В анатомию этого животного или его потомков у нас нет времени углубляться, ибо здесь мы должны быть очень кратки. Мы уже отмечали, что наиболее важные внутренности были надежно укрыты под раковиной. И по мере того как они увеличивались в размерах или вытеснялись вверх мышцами ползающего диска, их часть тела росла вверх в форме «висцерального горба». По-видимому, животное не могло сильно увеличиться в длину и сохранить преимущество защиты раковины; а раковина была доминирующей структурой. Оно вступило в оборонительную кампанию. Движение, медленное вначале, стало более трудным, и защита раковины поэтому стала тем более необходимой. Раковина увеличивалась в размерах и весе, и движение стало почти невозможным. Улитка представляет собой средний результат эксперимента. Она может ползать, но это почти все; она не быстрая и не энергичная. Даже дождевой червь может переползти ее. У нее есть щупальца и глаза, и поэтому она лучше обеспечена органами чувств, чем почти любой червь. У нее есть надглоточный ганглий приличного размера.
Двустворчатые моллюски и устрицы показывают еще более ясно то, что мы могли бы назвать логическими результатами строения моллюсков. Они увеличивали раковину до тех пор, пока она не образовала две тяжелые «створки», свисающие по обе стороны тела и полностью заключающие его в себе. Они стали почти сидячими, живя обычно зарывшись в ил и добывая пищу, состоящую в основном из мелких частиц органического вещества, с помощью токов, создаваемых ресничками, покрывающими большие занавесоподобные жабры. Их мышечная система исчезла, за исключением «ноги» в форме лемеха, используемой в основном для зарывания, и мышц для закрывания раковины. Та часть тела, которая соответствует голове улитки, практически атрофировалась вместе почти со всеми органами чувств. Нервная система дегенерировала и свелась к рудименту. Они отказались от передвижения, так сказать, удалились от мира; все чувство, которое им было нужно, — это ровно столько, чтобы отличить частицы пищи, когда они проносились мимо рта в потоке воды. У них изобилие пищи, и они «тучнеют». Моллюск так полностью защищен своей раковиной и илом, что ему почти нечего бояться врагов. Они размножились и наполнили ил. «Requiescat in pace».
Но у зоологии есть свои трагедии, как и у человеческой истории. Давайте обратимся к развитию третьей линии моллюсков, заканчивающейся каракатицами. Предки этих головоногих, хотя все еще обладавшие раковиной и высоким висцеральным горбом, вернулись к плавающему образу жизни. Сначала, по-видимому, с помощью плавников, а затем с помощью простого, но очень эффективного использования тока воды, они приобрели часто быстрое передвижение. Высшие формы отказались от чисто оборонительной кампании, развили мощный клюв, вели жизнь, подобную жизни старых норвежских пиратов, и были одно время правителями и ужасом моря. С их более быстрым передвижением надглоточный ганглий достиг более высокой степени развития, и его обслуживали органы чувств большой эффективности. Они уменьшили внешнюю раковину и преуспели, в высших формах, почти избавившись от этого бремени и помехи. Следы ее остаются у кальмаров, но преобразованы во внутренний, похожий на перо, поддерживающий, а не защитный скелет. Они проделали обратный путь по нисходящим ступеням своих предков, насколько могли. И высокое развитие их надглоточного ганглия и органов чувств, а также их мощные челюсти и руки, или щупальца, показывают, с какой пользой они боролись. Но борьба была напрасной, насколько это касалось верховенства в животном царстве. Их предки выбрали курс, который сделал невозможным для их потомков достижение цели. Их прогресс становился все медленнее. Они были полностью и безнадежно побеждены позвоночными. Они упорно боролись, но слишком поздно.
История моллюсков полна интереса. Они ясно показывают, насколько тесно нервное развитие связано с использованием органов передвижения. Улитка ползала и немного увеличила свою нервную систему и органы чувств. Моллюск почти потерял их в связи со своим неподвижным образом жизни. Головоногие были чрезвычайно активны, развили, следовательно, острые органы чувств и очень большой и сложный надглоточный ганглий, который мы могли бы почти назвать мозгом.
Серия членистых состоит из двух групп животных. Высшая группа включает крабов, пауков, многоножек и, наконец, насекомых, и образует царство членистоногих. Низшие представители все еще обычно считаются червями и включаются в состав кольчатых червей. Из них наш обычный дождевой червь является хорошим примером, и к ним близки пиявки. Но морские кольчатые черви, из которых нереида, или пескожил, является хорошим примером, более типичны. Они часто бывают довольно крупными, длиной в фут или даже больше. Они состоят из многих, часто нескольких сотен, колец или сегментов. Между ними стенка тела тонкая, так что сегменты легко движутся друг относительно друга, и таким образом животное может ползать или извиваться.
7. EUNICE LIMOSA (КОЛЬЧАТЫЙ ЧЕРВЬ). ЛАНГ, ПО ЭЛЕРСУ. Передний и задний конец, вид со спинной поверхности. fa, fp, fc, щупальца; a, глаз; k, жабра; p, параподии; ac, анальные усики.
[УВЕЛИЧИТЬ]
Эти сегменты очень похожи, за исключением первых двух и последнего. Если мы рассмотрим один из середины тела, мы обнаружим, что его строение очень похоже на строение нашего схематического червя. Снаружи мы находим очень тонкую роговую кутикулу, секретируемую слоем клеток непосредственно под ней, гиподермой. Под кожей мы находим тонкий слой поперечных мышц, а затем четыре тяжелых пучка продольных мышц. Последние были сгруппированы в четырех квадрантах, что является гораздо более эффективным расположением, чем цилиндрический слой у схематического червя. Кроме того, животное имеет на каждом сегменте пару плавникообразных выростов, укрепленных щетинками, — параподии. Они приводятся в движение специальными мышцами и образуют эффективные органы ползания.
Внутри мышц находится перивисцеральная полость, а в ее центральной оси — кишечник, сегментированный, как и стенка тела. Органы размножения образованы участками выстилки перивисцеральной полости, а репродуктивные элементы, когда они полностью развиты, попадают в перивисцеральную жидкость и выводятся наружу нефридиями, точно такими же, как мы нашли у схематического червя. Помимо перивисцеральной полости и ее жидкости, существует специальная кровеносная система. Она состоит в основном из одной длинной трубки над кишечником и второй под ним, часто с несколькими меньшими параллельными трубками. Поперечные сосуды идут от них ко всем частям тела. Спинная трубка пульсирует и таким образом действует как сердце. Поверхности тела уже недостаточно для сбора кислорода, поэтому мы находим специальные перистые жабры на параподиях. Но эти жабры — лишь расширенные части стенки тела, расположенные так, чтобы обеспечить максимально возможную площадь поверхности, где капилляры кровеносной системы могут быть почти непосредственно в контакте с окружающей водой.
Нервная система состоит из большого надглоточного ганглия в первом сегменте; затем из цепи ганглиев, по одному на каждый сегмент, на брюшной стороне тела. С одним ганглием в каждом сегменте имеется гораздо больше контролирующего, воспринимающего, ганглиозного материала, чем у низших червей. Более того, надглоточный ганглий освобождается от большой части прямого контроля над мышцами каждого сегмента и становится в большей степени центром контроля и восприятия для тела в целом. Он больше похож на наш мозг, главнокомандующего, а остальные ганглии составляют его штаб. Органы чувств значительно улучшились. Имеются щупальца и отолитовые пузырьки как очень тонкие органы осязания, или, возможно, также слуха.
Но кольчатые черви были, вероятно, первыми животными, развившими глаз, способный формировать изображение внешних объектов. Важность этого органа в преследовании пищи или бегстве от врагов трудно переоценить. Выстилка рта и глотки может выдвигаться как хоботок и втягиваться обратно мощными мышцами, и вооружена двумя или более роговыми когтями. Глаза и когти дали им огромное преимущество перед их не совсем слепыми, но по сути лишенными зрения и сравнительно беззащитными соседями, и они, должно быть, вызвали ужасное вымирание низших и более старых форм. Но хотя мы не можем переоценить важность этих глаз, мы можем легко преувеличить их совершенство. Они были ближнего действия, приспособлены для видения объектов лишь на расстоянии нескольких дюймов, и изображение было очень несовершенным в деталях. Но план или фундаментальная схема этих глаз правильна и способна к бесконечно большему развитию, чем органы осязания или обоняния, возможно, даже большему, чем отолитовый пузырек.
8. ПОПЕРЕЧНЫЙ РАЗРЕЗ СЕГМЕНТА ТЕЛА КОЛЬЧАТОГО ЧЕРВЯ. ЛАНГ. dp и vp, спинная и брюшная половины параподий; b и ac, щетинки; k, жабра; dc и vc, щупальца; rm, боковые мышцы; lm, продольные мышцы; vd, спинной кровеносный сосуд; vo, брюшной кровеносный сосуд; bm, брюшной ганглий; ov, яичник; tr, отверстие нефридия в перивисцеральной полости; np, трубчатая часть нефридия. Кружки, содержащие точки, представляют яйца, плавающие в перивисцеральной жидкости.
[УВЕЛИЧИТЬ]
И рефлекторное влияние глаза на мозг было самым большим преимуществом из всех. До сих пор со слабыми мышцами и органами чувств животному едва ли стоило тратить больше материала на построение большего мозга. Было лучше наращивать больше мышц. Но теперь, с более сильными мышцами в его распоряжении и лучшими органами чувств, чтобы докладывать ему, каждый гран добавленного мозгового материала начинает стоить десяти, затраченных на мышцы. Мышечная система все еще будет продолжать развиваться, но мозг начал почти бесконечный марш прогресса. Глаз становится все более выгодным и важным, потому что у него есть способный мозг, чтобы использовать его; а мозг — все более выгодная инвестиция, потому что его обслуживает постоянно улучшающийся глаз.
Кольчатый червь нашел наиболее выгодную линию развития, которая в конечном итоге привела к насекомому. Изучение насекомого ясно покажет нам преимущества и недостатки плана кольчатых червей. Прежде всего, насекомое, как и моллюск, имеет внешний скелет. Но скелет моллюска был чисто защитным, помехой для передвижения. Скелет насекомого все еще отчасти защитный, но в основном, почти чисто локомоторный. Ему никогда не позволяют стать настолько тяжелым, чтобы мешать передвижению. Во-вторых, насекомое имеет три области тела, каждая из которых имеет свои особые функции или работу. И одна из них — голова. У кольчатого червя было два передних сегмента, отличающихся от остальных сегментов тела; их можно, возможно, рассматривать как предвестия структуры, еще не реализованной; их можно лишь с натяжкой назвать головой. В-третьих, у насекомого есть ноги. У кольчатого червя были плавникообразные параподии, приближающиеся к ногам насекомых примерно так же, как плавники рыбы приближаются к ногам млекопитающего. Репродуктивная и пищеварительная системы, хотя и несколько улучшенные, не намного выше, чем у кольчатых червей. Выделительная система имеет больше работы и достигает несколько более высокого развития.
9. MYRMELEO FORMICARIUS. МУРАВЬИНЫЙ ЛЕВ. ГЕРТВИГ, ПО ШМАРДЕ. 1, взрослая особь; 2, личинка; 3, кокон.
Но в этих органах нет большого или поразительного изменения; время для заметного и быстрого развития пищеварительной и репродуктивной систем прошло. Материал можно более выгодно инвестировать в мозг или мышцы. Воздух доставляется ко всем частям тела специальной системой воздушных мешков и трубок. Это очень выгодная структура для мелких животных с внешним скелетом. У очень крупных животных, или там, где скелет внутренний, это было бы едва ли практично; риск сжатия трубок в каком-то месте и, таким образом, перекрытия подачи воздуха к какой-то части тела был бы слишком велик.
Кровеносная система очень слабая. Она состоит практически только из сердца, которое гонит кровь в нерегулярной циркуляции между другими органами тела, примерно так же, как шприцем можно поддерживать систему токов в чаше с водой. Но быстрота тока крови в наших телах нужна главным образом для обеспечения запаса кислорода органам. Чайная ложка крови может перенести приличное количество растворенного твердого питательного вещества, такого как сахар, но за каждый круг она может перенести лишь очень мало газа, такого как кислород. Следовательно, кровь должна совершать свои круги быстро, перенося лишь немного кислорода за каждый цикл. Но у насекомого кровь переносит только растворенное твердое питательное вещество, пищу; следовательно, сравнительно нерегулярная циркуляция отвечает всем целям.
Скелет представляет собой утолщение роговой кутикулы кольчатого червя на поверхности каждого сегмента. Роговой цилиндр, окружающий каждый сегмент, состоит из нескольких частей, и на брюшке они соединены гибкими, ввернутыми внутрь мембранами. Это позволяет увеличивать размер сегмента в соответствии с изменяющимся размером пищеварительной и репродуктивной систем. В этой части тела скелетное кольцо каждого сегмента соединено с кольцом сегментов перед ним и позади него таким же образом. Но в других частях тела мы обнаружим, что скелетные части каждого сегмента и кольца последовательных сегментов слиты в одну пластину панциря. Ноги — это параподии кольчатых червей, доведенные до значительно более высокого развития. Они тонкие и членистые, и все же часто очень мощные. Большая часть мышечной системы тела прикреплена к этим придаткам.
Но у насекомого есть также челюсти. У кольчатого червя были зубы или когти, прикрепленные к хоботку. Но настоящие челюсти — это нечто совсем другое. Они всегда развиваются путем видоизменения какого-то другого органа. У насекомого это видоизмененные ноги. Это показывает, во-первых, их эмбриональное развитие. Но у мечехвоста все еще нет настоящих челюстей, а для жевания используются верхние суставы ног. Первоначально существуют три пары челюстей различных форм для разных видов пищи разных видов или высших групп. Но некоторые из них могут исчезнуть, а другие — сильно видоизмениться в шилья для прокалывания или трубку для сосания меда. В чудесные превращения этих видоизмененных ног мы не можем углубляться.
Мышцы больше не расположены так, чтобы образовывать мешок, как у кольчатых червей. Поперечные мышцы, идущие параллельно неподатливым пластинам хитина или рога, ничего не могли бы достичь. Они по большей части исчезли. Работа по передвижению была перенесена с туловища на ноги.
Брюшко насекомого так же ясно состоит из отдельных сегментов, как и тело кольчатого червя. Их, возможно, типично одиннадцать. Грудная клетка состоит из трех сегментов, отдельных у низших форм, слитых у высших. Это слияние сегментов в грудной клетке высших форм обеспечивает очень прочный каркас для прикрепления крыльев и мышц. Эти крылья — новое развитие, и как они возникли, все еще остается вопросом. Но они дают насекомому способность к чрезвычайно быстрому передвижению.
Три пары челюстей, видоизмененные ноги, в задней половине головы показывают, что эта часть состоит из трех сегментов. Ибо только одна пара ног когда-либо развивается на одном сегменте. Эмбриология показала, что часть головы перед ртом также состоит из трех сегментов. Возможно, между пред- и послеротовой частями следует включить еще один сегмент, что составит в общей сложности семь в голове. Голова, таким образом, была сформирована путем подтягивания вперед сегментов от туловища и последовательного слияния их с первым или примитивным головным сегментом. Это трудно представить у полностью развитого насекомого, где граница между головой и грудью очень резкая. Но предки насекомых выглядели больше как многоножки, и здесь голова и грудь гораздо менее различимы. Но у кольчатого червя рот находится на втором сегменте; здесь он на четвертом. Он, очевидно, переместился назад. То, что рот животного может мигрировать, кажется поначалу невозможным, но если бы у нас было время изучить эмбриологию кольчатых червей и насекомых, это уже не казалось бы немыслимым или невероятным. И его миграция назад привела его среди ног, которые хватали и жевали пищу. И у позвоночных рот изменил свое положение, хотя и не совсем таким же образом. Наш нынешний рот, вероятно, совсем не рот примитивного предка позвоночных. Таким образом, у насекомого три сегмента слились вокруг рта, и три, возможно, четыре, перед ним. Это делает голову достойной этого названия. Ганглии трех послеротовых сегментов, которые несут челюсти, слились в один сложный ганглий, иннервирующий рот и челюсти. Те из трех предротовых сегментов слились, чтобы сформировать мозг. Глаза хорошо развиты, давая изображения иногда точные в деталях, иногда очень грубые. Уши не редкость. Чувство обоняния часто острое.
Возможно, величайшим достижением насекомого является его приспособление к наземной жизни. Это дает ему больший запас кислорода, чем когда-либо могло получить любое водное животное. Это само по себе стимулирует каждую функцию, и вся работа тела идет более энергично. Затем производимое тепло отводится гораздо менее быстро, чем у водных форм. Вода — хороший проводник тепла, и почти все водные животные хладнокровны. Немногие, которые теплокровны, защищены толстым слоем непроводящего жира. У всех наземных животных, даже когда они хладнокровны, работа различных систем поддерживается более длительным удержанием тепла в теле.
Давайте подытожим. Схематический червь имел тело, состоящее из двух концентрических трубок. Внешняя состояла из мышц тела, покрытых защитными покровами. Внутренняя трубка была пищеварительным каналом со своими специальными мышцами. Между ними двумя находилась перивисцеральная полость, заполненная питательной жидкостью, лимфой, и обеспечивающая безопасное место для более нежных внутренностей. Она довольно хорошо представляла туловище высших животных.
Кольчатый червь добавил сегментацию, а значит, большую свободу движений с помощью параподий. Но сегменты все еще были практически одинаковыми. У насекомого произошло разделение труда, то есть каждой группе сегментов была отведена своя особая работа; и эти группы сегментов были видоизменены в структуре, чтобы наилучшим образом соответствовать выполнению этой части работы тела. Брюшко было наименее видоизменено, и его одиннадцать сегментов были посвящены пищеварению, размножению и выделению — старым вегетативным функциям. Три сегмента были объединены в грудной клетке; вся их энергия была направлена на передвижение, и насекомое стало таким образом чрезвычайно активным, быстрым животным. Третья область тела, голова, включает шесть сегментов, из которых три окружали рот и обеспечивали челюсти, в то время как еще два были сдвинуты или подтянуты вперед, чтобы их ганглии могли быть добавлены к старому надглоточному ганглию и сформировать мозг. Интересно отметить, что все еще существует форма, Peripatus, которая стоит почти на полпути между кольчатыми червями и насекомыми и имеет только четыре сегмента в голове. Формирование головы было, таким образом, постепенным процессом, один сегмент добавлялся за другим.