Доказательство Пастера того, что самозарождение не происходит в использованных им растворах, не доказывает, что синтез живого из мертвого невозможен ни при каких условиях. По меньшей мере не является немыслимым, что на более раннем этапе истории Земли радиоактивность, электрические разряды, а возможно, и действие вулканов могли обеспечить то сочетание обстоятельств, при котором могла сформироваться живая материя. Поразительные трудности при представлении такой возможности заключаются не только в химическом аспекте — например, получении белков из CO2 и N, — но и в физическом аспекте, если принять во внимание необходимость определенной клеточной структуры. В шестой главе мы увидим, что без исходной структуры в яйцеклетке невозможно представить себе формирование сложного организма; и хотя бактерия может иметь простую структуру, имеющаяся у нее структура так же необходима для ее существования, как и ее ферменты.
Неоднократно предпринимались попытки имитировать структуры в клетке и живых организмах с помощью коллоидных осадков. Излишне указывать на то, что такие осадки имеют значение лишь для изучения происхождения структур в живом, но в остальном они не являются имитацией живого, поскольку в них отсутствуют характерные синтетические химические процессы.
ГЛАВА III
ХИМИЧЕСКАЯ ОСНОВА РОДА И ВИДА
1. Это банальная истина, что из яйцеклетки какого-либо вида разовьется организм только этого вида и никакого другого. Также банально и то, что так называемая протоплазма яйцеклетки при рассмотрении в микроскоп мало отличается от протоплазмы яйцеклеток других видов. Возникает вопрос: что определяет вид будущего организма? Является ли это структурой, специфическим химическим веществом или группами химических веществ? В последующей главе мы покажем, что яйцеклетка обладает простой, но определенной структурой, однако в этой главе мы увидим, что яйцеклетка должна содержать специфические вещества и что эти вещества, определяющие «вид» и специфичность в целом, по всей вероятности, являются белками. Поскольку растворы различных белков выглядят под микроскопом одинаково, нам не приходится удивляться тому, что отличить протоплазму разных яйцеклеток под микроскопом невозможно.
Идея определенности и постоянства видов, являющаяся предметом ежедневных наблюдений в случае человека и высших животных в целом, не была столь легко принята в отношении микроорганизмов, которые из-за своей миниатюрности и простоты структуры не так легко поддаются дифференциации. Долгое время существовало серьезное сомнение в том, обладают ли простейшие организмы, бактерии, определенной «специфичностью», подобно высшим организмам, или же они наделены, как выразился Варминг, «неограниченной пластичностью», которая запрещала классифицировать их по их форме в определенные виды, как это сделал Кон. Интересный эпизод в этой дискуссии, разрешившейся около двадцати пяти лет назад, возник в связи с серобактериями, которые часто развиваются в больших массах на частях гниющих растений или животных вдоль побережья. Сэр Э. Рэй Ланкестер обнаружил скопления красных бактерий, покрывающих разлагающиеся животные ткани в сосуде и образующих сплошную пленку вдоль его стенки. Эти красные бактерии сильно различались по форме, размеру и группировке, но казалось, что они связаны переходными формами. Однако у них была общая черта, а именно их персиковый цвет. Эта общая черта вместе с их совместным обитанием в одной и той же среде привела Ланкестера к казавшемуся тогда оправданным убеждению, что все они принадлежат к одному виду, который носит изменчивый характер, и что различные формы следует рассматривать лишь как фазы роста этого единственного вида. Присутствие одного и того же красного пигмента — «бактериопурпурина» — казалось, справедливо указывало на существование общих химических процессов. Кон же, напротив, считал различные формы среди этих красных бактерий (сегодня их называют серобактериями, поскольку они окисляют сероводород, образующийся в результате бактерий гниения, до серы и сульфатов) определенными и отчетливыми видами, несмотря на их общий цвет и совместное обитание. Более поздние наблюдения показали, что Кон был прав. Виноградскому 30 удалось доказать с помощью экспериментов с чистыми культурами, что каждая из этих различных форм серобактерий является специфической и не дает начала ни одной из других форм того же цвета, обнаруживаемых в тех же условиях.
Метод разведения чистых линий, заложенный Йохансеном, 31 показал, что степень определенности заходит так далеко, что внешне идентичные формы лишь с незначительными различиями в размерах могут передавать этот размер по наследству; однако по причинам, которые станут понятными позже, мы можем сомневаться в том, следует ли считать их определенными видами.
Факт специфичности подкрепляется фактом постоянства форм. Де Фриз указал на то, что независимо от возможного происхождения новых видов путем мутации старые виды могут сохраняться. Уолкотт обнаружил окаменелости кольчатых червей, улиток, ракообразных и водорослей в докембрийском образовании в Британской Колумбии, возраст которого (оцениваемый по скорости образования радия из урана) может составлять около двухсот миллионов лет, а по оценкам на основе осадконакопления — шестьдесят миллионов лет. И тем не менее эти беспозвоночные настолько тесно связаны с существующими сегодня формами, что систематикам не составляет труда найти среди современных форм тот род, к которому принадлежит каждый из этих организмов. У. М. Уилер в своих исследованиях муравьев, заключенных в янтарь, смог идентифицировать некоторых из них с ныне живущими формами, хотя наблюдаемые в янтаре муравьи должны были иметь возраст два миллиона лет. Постоянство видов, то есть перманентность специфичности, можно поэтому считать установленным на протяжении двух или, возможно, двухсот миллионов лет. Определенность и постоянство каждого вида должны определяться чем-то столь же определенным и постоянным в яйцеклетке, поскольку в последней вид уже закреплен безвозвратно.
Сначала мы покажем, что виды, если они достаточно разделены, как правило, несовместимы друг с другом и что любые попытки их слияния или смешивания путем пересадки или скрещивания тщетны. Во второй части главы мы рассмотрим факты, которые призваны дать прямой ответ на вопрос о причине специфичности. Излишне говорить, что этот последний вопрос имеет первостепенное значение как для проблемы эволюции, так и для проблемы конституции живой материи.
I. Несовместимость видов, не связанных близким родством
2. Практически невозможно пересадить органы или ткани от одного вида высших животных к другому, если только эти два вида не находятся в очень близком родстве; да и в этом случае трансплантация ненадежна, и трансплантат может либо отторгнуться, либо погибнуть. Эта специфичность тканей заходит так далеко, что при планировании пересадки кожи у человека хирурги предпочитают использовать кожу самого пациента или близких кровных родственников. Причина, по которой ткани чужеродного вида у теплокровных животных не могут успешно расти на данном хозяине, была объяснена замечательными экспериментами Джеймса Б. Мерфи из Института Рокфеллера. 32 Мерфи обнаружил, что можно успешно пересаживать любой вид чужеродной ткани на ранний эмбрион цыпленка. Даже человеческая ткань, пересаженная на эмбрион цыпленка, будет быстро расти. Это показывает, что на этой ранней стадии эмбрион цыпленка еще не реагирует на чужеродную ткань. Это отсутствие реакции длится примерно до двадцать первого дня жизни эмбриона; затем рост трансплантата не только прекращается, но и сам трансплантат отторгается или разрушается. Мерфи заметил, что этот критический период совпадает с развитием селезенки и лимфоидной ткани у цыпленка, и что определенный тип мигрирующих клеток, так называемых лимфоцитов, которые развиваются в лимфатической ткани, собирается у края трансплантата в большом количестве, и он предположил, что эти лимфоциты (путем секреции какого-то вещества?) избавляют хозяина от трансплантата. Он применил два теста, оба из которых подтвердили эту идею. Сначала он показал, что при пересадке мелких фрагментов селезенки взрослой курицы в эмбрион последний теряет свою толерантность к чужеродным трансплантатам. Второе доказательство еще интереснее. Было известно, что при обработке рентгеновскими лучами лимфоциты у животного могут быть уничтожены. Можно было ожидать, что подвергнутое такой обработке животное потеряет свою специфическую устойчивость к чужеродным тканям. Мерфи обнаружил, что дело обстоит именно так. На полностью выросших крысах, у которых лимфоциты были уничтожены рентгеновскими лучами (что подтверждалось подсчетом клеток крови), ткани чужеродных видов росли прекрасно. Эти эксперименты приобрели большое практическое значение, поскольку их можно применять и для иммунизации животного против пересаженного рака его собственного вида. Мерфи обнаружил, что путем увеличения количества лимфоцитов у животного (чего можно добиться с помощью мягкой обработки рентгеновскими лучами) можно повысить иммунитет как против чужеродных трансплантатов, так и против рака того же вида. Вполне возможно, что кажущийся иммунитет к пересадке рака, полученный Йенсеном, Лео Лебом, а также Эрлихом и Аполантом посредством предварительной пересадки ткани такому животному, был обусловлен тем, что эта предшествующая пересадка ткани привела к увеличению количества лимфоцитов у животного. Медицинская же сторона лежит за пределами нашего обсуждения, и мы должны ограничиться лишь мимолетным упоминанием. Факты показывают, что каждое теплокровное животное, по-видимому, обладает специфичностью, посредством которой его лимфоциты уничтожают пересаженную ткань, взятую у чужеродного вида.
Менее выраженная, но все же заметная степень несовместимости существует и у низших животных для трансплантатов от другого вида. 33 Трансплантат может внешне прижиться, но лишь на несколько дней, если виды не состоят в близком родстве. Йосту, по-видимому, удалось осуществить постоянное сращение между передним и задним концами двух видов дождевых червей — Lumbricus rubellus и Allolobophora terrestris. Борн, а позднее Харрисон сращивали кусочки головастиков разных видов. Особь, состоящая из двух видов — Rana virescens и Rana palustris, — прожила значительное время и прошла метаморфоз. Каждая половина восстановила характерные черты того вида, к которому она принадлежала. Однако кажется, что если друг другу пересаживать головастиков более отдаленных видов, то прочного приживления получить не удается, например, Rana esculenta и Bombinator igneus. Эти эксперименты проводились в то время, когда природа и значение проблемы специфичности еще не были полностью осознаны. Роль лимфоцитов в этих случаях никогда не исследовалась. Пересаженный кусочек всегда сохранял характеристики того вида, от которого он был взят.
У растений нет лейкоцитов, и поэтому мы видим, что они переносят пересадку чужеродных тканей лучше, чем это наблюдается у животных. Фактически гетеропластическая пересадка является обычной практикой в садоводстве, хотя и здесь известно, что беспорядочная гетеропластическая прививка неосуществима и что поэтому специфичность не лишена влияния. Предполагается, что хозяин поставляет трансплантату только питательный сок и в этом отношении ведет себя не слишком иначе, чем искусственная питательная среда для выращивания растения. Однако закон специфичности остается справедливым и для привитых тканей: ни у животных, ни у растений трансплантат не теряет своей специфичности и никогда не приобретает специфических признаков хозяина или наоборот. Кажущиеся исключения, которые Винклер, как он полагал, обнаружил в случае прививки пасслена на томаты, оказались дальнейшим доказательством закона специфичности. Винклер после приживления трансплантата сделал разрез через место прививки, после чего на ране произошло образование каллуса. В большинстве случаев из этого каллуса вырастал либо чистый паслен, либо чистые томаты. В некоторых случаях он получал побеги из места соединения привоя и подвоя, которые с одной стороны были томатом, а с другой — пасленом. То, что произошло на самом деле, заключалось в том, что побеги имели точку роста, клетки которой с одной стороны состояли из клеток паслена, а с другой — из клеток томата. 34 Нам не известен ни один случай, когда клетка трансплантата потеряла бы свою специфичность и претерпела трансформацию в клетку хозяина.
3. Другое проявление несовместимости отдаленных видов обнаруживается в области оплодотворения. Яйцеклетки большинства животных не могут развиваться без проникновения сперматозоида. Проникновение сперматозоида в яйцеклетку также подпадает под действие закона специфичности, поскольку в целом только сперма того же или близкородственного вида способна проникнуть в яйцеклетку. Однако автор 35 обнаружил, что в определенных случаях можно преодолеть ограничения специфичности с помощью физико-химических средств, и благодаря знанию этих средств мы, возможно, однажды сможем более точно определить механизм специфичности в данном случае. Он обнаружил, что яйцеклетки определенного калифорнийского морского ежа, которые не могут быть оплодотворены спермой морской звезды в обычной морской воде, теряют свою специфичность по отношению к этому типу чужеродной спермы, если сделать морскую воду немного более щелочной, если добавить в нее немного больше кальция или если осуществить оба эти изменения. Годлевский подтвердил эффективность этого метода для оплодотворения яиц морского ежа спермой криноидей.
Рис. 1. Пятидневные личинки морского ежа (Strongylocentrotus purpuratus) ♀ и морской звезды (Asterias) ♂. (Вид спереди.)
Рис. 2. Пятидневные личинки Strongylocentrotus purpuratus, полученные путем искусственного партеногенеза. (Вид сбоку.) Личинки на рис. 1 и 2 имеют идентичный внешний вид, что доказывает, что гетерогенная гибридизация приводит к появлению личинки с чисто материнскими признаками.
Рис. 3. Пятидневные личинки двух близкородственных форм морских ежей (S. purpuratus ♀ и S. franciscanus ♂). В этом случае личинка имеет также отцовские признаки, на что указывает скелет.
Если осуществляются такие гетерогенные гибридизации, получаются два поразительных результата. Первый заключается в том, что образующаяся личинка обладает исключительно материнскими характеристиками (рис. 1 и 2), как если бы сперматозоид не внес никакого наследственного материала в развивающийся эмбрион. Этот результат нельзя было предсказать, ибо если мы оплодотворим яйцеклетку того же калифорнийского морского ежа Strongylocentrotus purpuratus спермой очень близкородственного морского ежа S. franciscanus, наследственный эффект сперматозоида проявляется весьма отчетливо в примитивном скелете, образованном личинкой. 36 (Рис. 3.) В случае гетерогенной гибридизации сперматозоид действует практически исключительно как активирующий агент по отношению к яйцеклетке, а не как передатчик отцовских качеств.
Второй поразительный факт заключается в том, что хотя яйцеклетки морского ежа, оплодотворенные спермой морской звезды, вначале развиваются абсолютно нормально, на второй и третий день своего развития они начинают массово гибнуть, и лишь очень немногие живут достаточно долго, чтобы сформировать скелет; причем они обычно болезненны и формируют скелет значительно позже чистой породы. Не вполне очевидно, начинается ли болезненность этих гетерогенных гибридов или приобретает тяжелый характер с развитием определенного типа блуждающих клеток — клеток мезенхимы; возможно, стоило бы исследовать эту возможность. Автору казалось, что эта болезненность могла быть вызвана ядом, постепенно образующимся в гетерогенных личинках.
Он исследовал эффекты гетерогенной гибридизации также на рыбах, которые являются гораздо более удобным объектом. Яйцеклетку морской рыбы Fundulus heteroclitus можно оплодотворить спермой практически любой другой костистой рыбы, как впервые заметил Монкхаус. 37 Этому автору не удалось сохранить гибриды живыми более одного дня, но автор держал много гетерогенных гибридов в живом состоянии в течение месяца или дольше 38 и обнаружил те же два поразительных факта, которые он уже наблюдал при гетерогенном скрещивании между морским ежом и морской звездой: во-первых, практически полное отсутствие передачи отцовских признаков и, во-вторых, болезненное состояние эмбриона, которое начинается рано и усиливается по мере дальнейшего развития. Гетерогенные гибриды рыб между, например, Fundulus heteroclitus ♀ и Menidia ♂ обычно не имеют циркуляции крови, хотя сердце сформировано и бьется, а кровеносные сосуды и клетки крови образуются; глаза часто бывают неполными или аномальными, хотя поначалу могут быть нормальными; рост эмбриона в основном замедлен. В исключительных случаях циркуляция может установиться, и тогда может получиться нормальный эмбрион, но такой эмбрион является преимущественно материнским.
Эта несовместимость двух гамет от разных видов проявляется не только в случае гетерогенной гибридизации, но также, хотя и реже, в случае скрещивания между двумя более близкородственными формами. Скрещивание между родственными формами S. purpuratus ♀ и S. franciscanus ♂ является очень крепким и не показывает никакой аномальной смертности, насколько это могут судить наблюдения автора. Однако если проводится обратное скрещивание, а именно S. franciscanus ♀ и S. purpuratus ♂, развитие вначале протекает нормально, но, начиная со времени образования мезенхимы, большинство личинок становятся болезненными и погибают; и вновь можно поставить вопрос о том, совпадает ли начало болезненности с развитием клеток мезенхимы или нет. Если мы предположим, что болезненность и гибель обусловлены образованием яда, мы должны предположить, что яд вырабатывается протоплазмой яйцеклетки, поскольку в противном случае мы не смогли бы понять, почему обратное скрещивание должно быть здоровым.
Все эти данные сходятся в одной точке: слияние путем прививки или оплодотворения двух отдаленных видов невозможно, хотя механизм несовместимости еще не до конца понят. Вполне возможно, что этот механизм неодинаков во всех упомянутых здесь случаях и может отличаться, когда смешиваются два разных вида и когда несовместимость существует между разновидностями, как это имеет место при трансплантации у млекопитающих.