Электронная книга Проекта Гутенберг, «Организм как целое», Жака Леба
Note:
Images of the original pages are available through Internet Archive/American Libraries. See
https://archive.org/details/organismaswholef00loeb
Примечание переписчика
В этой транскрипции черное пунктирное подчеркивание указывает на гиперссылку на конкретную страницу или иллюстрацию; гиперссылки также подсвечиваются аквамариновым цветом при наведении на них курсора. Номера страниц указаны на правом поле.
Организм как целое
From a Physicochemical Viewpoint
By
Jacques Loeb, M.D., Ph.D., Sc.D.
Member of the Rockefeller Institute for Medical Research
With 51 Illustrations
G. P. Putnam’s Sons New York and London
Copyright, 1916 by JACQUES LOEB
To THE MEMORY OF DENIS DIDEROT Of the Encyclopédie and the Système de la nature
«Он был одним из тех простых, бескорыстных и интеллектуально безупречных тружеников, для которых собственная личность — ничто перед лицом тех необъятных тем, что занимают мысли всей их жизни». Джон Морли. (Статья «Дидро» в «Британской энциклопедии»)
ПРЕДИСЛОВИЕ
Общепризнано, что отдельные физиологические процессы, такие как пищеварение, метаболизм, выработка тепла или электричества, имеют чисто физико-химический характер; также признается, что функции отдельных органов, таких как глаз или ухо, должны анализироваться с точки зрения физика. Однако, когда биолог сталкивается с тем фактом, что в организме части так приспособлены друг к другу, что образуют гармоничное целое, и что организмы наделены структурами и инстинктами, рассчитанными на продление их жизни и сохранение их рода, могут возникнуть сомнения в адекватности чисто физико-химического подхода в биологии. Трудности, с которыми биолог сталкивается в этой проблеме, скорее увеличились, чем уменьшились после открытия менделеевской наследственности, согласно которой каждый признак передается независимо от любого другого признака. Поскольку число менделеевских признаков в каждом организме велико, приходится сталкиваться с возможностью того, что организм представляет собой лишь мозаику независимых наследственных признаков. Если это так, возникает вопрос: что формирует эти независимые признаки в гармоничное целое?
Виталист разрешает этот вопрос, предполагая существование предопределенного замысла для каждого организма и направляющей «силы» или «принципа», который руководит воплощением этого замысла в жизнь. Такие допущения выводят проблему объяснения гармоничного характера организма из области физики или химии. Теория естественного отбора не апеллирует ни к замыслу, ни к цели, но она неполна, поскольку игнорирует физико-химическую конституцию живой материи, о которой до недавнего времени было мало что известно.
В этой книге делается попытка показать, что единство организма обусловлено тем фактом, что яйцеклетка (или, точнее, ее цитоплазма) представляет собой будущий зародыш, на который менделеевские факторы в хромосомах могут накладывать лишь индивидуальные характеристики, вероятно, путем выработки специальных гормонов и ферментов. Мы можем заставить яйцеклетку развиться в организм без сперматозоида, но мы, по-видимому, не можем заставить сперматозоид развиться в организм без цитоплазмы яйцеклетки, хотя сперматозоид и ядро яйцеклетки в равной степени передают менделеевские признаки. Представление о том, что цитоплазма яйцеклетки уже представляет собой зародыш в грубом виде, может иметь значение и для проблемы эволюции, поскольку оно предполагает возможность того, что наследственность на уровне рода и вида определяется цитоплазмой яйцеклетки, в то время как менделеевские наследственные признаки не могут внести никакого вклада в формирование новых видов или вносят его лишь в ограниченной степени. Такая идея подкрепляется работами по иммунитету, которые показывают, что специфичность на уровне рода и, вероятно, видов обусловлена специфическими белками, в то время как менделеевские признаки могут определяться гормонами, которые не обязательно должны быть белками или специфичными, либо ферментами, которые также не обязательно должны быть специфичными для вида или рода. Такая концепция устранила бы трудности, которые работы по менделеевской наследственности якобы создали не только для проблемы эволюции, но и для проблемы гармоничного характера организма в целом.
Поскольку эта книга задумывалась как том, дополняющий прежний труд автора «Сравнительная физиология мозга», обсуждение функций центральной нервной системы опускается.
Полнота цитирования литературы была исключена, однако автор с сожалением отмечает, что в тексте не упомянул столь важный вклад в предмет исследования, как мастерская программная речь сэра Э. А. Шефера «Жизнь», или выступления Корренса и Гольдшмидта об определении пола. Следует также отдать должное профессору Раймонду Перлу за разграничение видовой и индивидуальной наследственности.
Автор выражает признательность своим друзьям: профессору Э. Г. Конклину из Принстона, профессору Рихарду Гольдшмидту из Института Кайзера Вильгельма в Берлине, д-ру П. А. Левину из Рокфеллеровского института, профессору Т. Х. Моргану из Колумбийского университета и профессору Хардольфу Вастенейсу из Калифорнийского университета, которые любезно прочли одну или несколько глав книги и высказали ценные замечания; он также выражает особую благодарность своей жене за множество предложенных исправлений в рукописи и корректуре.
Книга посвящена той группе вольнодумцев, включающей ДАламбера, Дидро, Гольбаха и Вольтера, которые первыми осмелились довести следствия механистической науки — сколь бы неполной она тогда ни была — до правил человеческого поведения и тем самым заложили основу того духа терпимости, справедливости и мягкости, который был надеждой нашей цивилизации, пока его не похоронила волна убийственных эмоций, пронесшаяся по миру. Дидро был выделен особо, поскольку ему посвящены слова лорда Морли, которые, однако, в большей или меньшей степени характеризуют всю группу.
Ж. Л.
The Rockefeller Institute
for Medical Research,
August, 1916
CONTENTS
PAGE CHAPTER I Introductory Remarks1 CHAPTER II The Specific Difference between Living and Dead Matter and the Question of the Origin of Life14 CHAPTER III The Chemical Basis of Genus and Species:40 II.—The Incompatibility of Species not Closely Related44 II.—The Chemical Basis of Genus and Species and of Species Specificity53 CHAPTER IV Specificity in Fertilization71 CHAPTER V Artificial Parthenogenesis95 CHAPTER VI Determinism in the Formation of an Organism from an Egg128
CHAPTER VII Regeneration153 CHAPTER VIII Determination of Sex, Secondary Sexual Characters, and Sexual Instincts: II.—The Cytological Basis of Sex Determination198 II.—The Physiological Basis of Sex Determination214 CHAPTER IX Mendelian Heredity and its Mechanism229 CHAPTER X Animal Instincts and Tropisms253 CHAPTER XI The Influence of Environment286 CHAPTER XII Adaptation to Environment318 CHAPTER XIII Evolution346 CHAPTER XIV Death and Dissolution of the Organism349 Index371
Организм как целое
ГЛАВА I
ВСТУПИТЕЛЬНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ
1. Физические исследования последних десятилетий перевели атомистическую теорию материи и электричества на прочную и по всей вероятности постоянную основу. Нам известны точное число молекул в данной массе любого вещества, молекулярный вес которого нам известен, и точный заряд отдельного электрона. Это позволяет сформулировать в качестве конечной цели физических наук визуализацию всех явлений в терминах группировок и перемещений элементарных частиц, и поскольку не существует разрыва между материей, составляющей живой и неживой мир, цель биологии может быть выражена тем же образом.
Эта идея более или менее осознанно преобладала в течение некоторого времени при объяснении отдельных процессов, происходящих в животном организме, или при объяснении функций отдельных органов. Никому, даже научному виталисту, не придет в голову рассматривать процесс пищеварения, метаболизма, выработки тепла и электричества или даже секреции и мышечного сокращения иначе как чисто химическим или физико-химическим способом; равно как никому не придет в голову объяснять функции глаза или уха с какой-либо иной точки зрения, кроме физической.
Когда же дело касается действий организма в целом, мы обнаруживаем совершенно иную ситуацию. Те же физиологи, которые при объяснении отдельных процессов придерживаются строго физико-химических взглядов и метода, реакции организма в целом считают выражением нефизических факторов. Так, Клод Бернар, который при исследовании индивидуальных жизненных процессов был строгим механицистом, заявляет, что создание гармоничного организма из яйцеклетки не может быть объяснено на механистической основе, а лишь на основе допущения «направляющей силы». Бернар полагает, как до него это делали Биша и другие, что в живом организме происходят два противоположных процесса: (1) явления витального созидания или организующего синтеза; (2) явления смерти или органического разрушения. Именно разрушительные процессы порождают те физические проявления, по которым мы судим о жизни, такие как дыхание и кровообращение, деятельность желез и т. д. Работа созидания совершается невидимо для нас в яйцеклетке, когда формируются зародыш или организм. Это витальное созидание всегда происходит по определенному плану, и по мнению Бернара, невозможно объяснить этот план на чисто физико-химической основе.
Существует, так сказать, предопределенный замысел каждого существа и каждого органа такого рода, что каждое явление само по себе зависит от общих сил природы, но будучи взято в связи с другими, оно кажется направляемым каким-то невидимым проводником по пути, который оно проходит, и приводимым к месту, которое оно занимает...
Мы признаем, что жизненные явления связаны с физико-химическими проявлениями, но верно и то, что существенное этим не объясняется; ибо никакое случайное стечение физико-химических явлений не конструирует каждый организм по плану и фиксированному замыслу (которые предвидены заранее) и не вызывает к жизни восхитительное подчинение и гармоничное согласие актов жизни...
Мы можем знать лишь материальные условия, а не сокровенную природу жизненных явлений. Следовательно, мы имеем дело лишь с материей, а не с первопричинами или производной от них жизненной силой. Эти причины нам недоступны, и если мы верим в иное, мы совершаем ошибку, становимся жертвами метафор и принимаем фигуральный язык за реальность... Детерминизм никогда не может быть ничем иным, кроме физико-химического детерминизма. Жизненная сила и жизнь принадлежат к метафизическому миру.
Другими словами, Бернар считает своей задачей объяснение отдельных жизненных явлений на чисто физико-химической основе, но гармоничный характер организма в целом, по его мнению, не порождается теми же силами, и он считает невозможным и бесперспективным исследование «замысла». Такое отношение Бернара было бы непонятно, если бы не тот факт, что в момент высказывания этих суждений явления специфичности, физиология развития и регенерации, менделеевские законы наследственности, тропизмы животных и их значение для теории адаптации были неизвестны.
Это объяснение позиции Бернара якобы опровергается тем фактом, что Дриш и фон Икскюль, оба блестящие биологи, сегодня придерживаются точки зрения, не слишком отличающейся от позиции Клода Бернара. Дриш предполагает существование аристотелевской «энтелехии», действующей как направляющий ориентир в каждом организме; а фон Икскюль предполагает своего рода платоновскую «идею» в качестве специфической характеристики жизни, которая объясняет целесообразный характер организма.
Фон Икскюль полагает, подобно Клоду Бернару и Дришу, что в организме или яйцеклетке конечные процессы носят чисто физико-химический характер. В яйцеклетке эти процессы направляются в определенные части будущего зародыша с помощью менделеевских факторов наследственности — так называемых генов. Эти гены он сравнивает с прорабами для различных типов работ, которые должны быть выполнены в здании. Но должно существовать нечто, что делает из работы отдельных генов гармоничное целое, и для этой цели он предполагает существование «супергенов». Идеи фон Икскюля относительно природы менделеевского фактора и «супергенов» выражены в метафорических терминах, а допущение «супергенов» является логической ошибкой предвосхищения основания. У автора складывается впечатление, что этот исследователь пришел к своим взглядам из-за убеждения в том, что яйцеклетка полностью не дифференцирована. Но неоплодотворенная яйцеклетка не гомогенна, напротив, она обладает простой, но определенной физико-химической структурой, достаточной для определения первых шагов в дифференцировке организма. Конечно, если мы предположим, подобно фон Икскюлю и Дришу, что яйцеклетка не имеет структуры, развитие структуры становится сложной проблемой, но это не соответствует реальной ситуации.
2. Клод Бернар не упоминает о возможности объяснения гармонии или видимости замысла в организме на основе теории эволюции, он просто считает эту проблему лежащей за пределами биологии. Ему, должно быть, было ясно, как это должно быть очевидно для каждого с достаточной подготовкой в области физики, что естественный отбор не объясняет происхождение изменчивости. Дриш и фон Икскюль считают дарвиновскую теорию несостоятельной. Можно согласиться с тем, что теория формирования новых видов посредством кумулятивного эффекта бесцельных флуктуационных вариаций несостоятельна, поскольку флуктуационная вариация не наследуется; но это потребовало бы лишь небольшого изменения в теории, а именно замены влияния флуктуационной вариации влиянием столь же бесцельных мутаций. С этой незначительной модификацией, предложенной де Фризом, теория Дарвина по-прежнему служит цели объяснения того, как без какого-либо предопределенного плана могли выжить исключительно целесообразные и гармоничные организмы. Следует сказать, однако, что любая теория жизненных явлений должна основываться на наших знаниях о физико-химической конституции живой материи, а ни Дарвин, ни Ламарк этим не занимались. Более того, мы не можем считать ни одну теорию эволюции доказанной, если она не позволяет нам по желанию превращать один вид в другой, а это до сих пор не осуществлено.
Представляет определенный интерес указание на то, что нам не нужно делать никаких определенных допущений относительно механизма эволюции и что мы все же можем объяснить тот факт, что выжившие организмы по всем признакам гармоничны. Автор указывал, что из всех 100 000 000 мыслимых скрещиваний костистых рыб (многие из которых возможны) едва ли много более 10 000, то есть около одной сотой долей процента, способны жить и давать потомство. Те, что живут и развиваются, свободны от грубых типов дисгармонии, остальные обречены из-за грубого отсутствия гармонии частей. Последних мы никогда не видим, и это создает у нас ошибочное представление о том, что гармония или «замысел» являются общим свойством живой материи. Если кто-то пожелает назвать нежизнеспособность 99 99/100 процентов возможных костистых рыб процессом отсеивания посредством «естественного отбора», мы не будем возражать, но лишь хотим отметить, что наш способ объяснения отсутствия замысла в живой природе остался бы в силе, даже если бы не существовало теории эволюции или если бы никакой эволюции никогда не было.
3. Фон Икскюль абсолютно прав, связывая проблему замысла в организме с менделеевской наследственностью. Работы по менделеевской наследственности показали, что чрезвычайно большое число независимо передающихся менделеевских факторов помогает формировать особь. Еще не доказано, что организм представляет собой не что иное, как мозаику менделеевских факторов, но нельзя винить ни одного автора за рассмотрение такой возможности. Если мы предположим, что организм — это всего лишь мозаика менделеевских признаков, действительно трудно понять, каким образом они могут принуждать друг друга к образованию гармоничного целого; даже если сделать щедрую скидку на закон случая и соответствующую расточительность в мире живого. Но сомнительно, правильна ли эта идея о роли менделеевских факторов. Факты экспериментальной эмбриологии убедительно указывают на возможность того, что цитоплазма яйцеклетки является будущим зародышем (в грубом виде) и что менделеевские факторы накладывают лишь индивидуальные признаки (и признаки разновидности) на этот грубый блок. Эта идея подкрепляется тем фактом, что первое развитие — у морского ежа вплоть до стадии гаструлы включительно — не зависит от ядра, которое является носителем менделеевских факторов. Лишь после того, как в яйцеклетке морского ежа сформируются скелет или мезенхима, влияние ядра становится заметным. Это было показано в экспериментах Бовери, в которых лишенный ядра фрагмент яйцеклетки оплодотворяли сперматозоидом чужеродного вида. Если это верно в общем случае, можно предположить, что родовые и, возможно, также видовые признаки организмов определяются цитоплазмой яйцеклетки, а не менделеевскими факторами.
В любом случае сегодня мы можем утверждать, что цитоплазма содержит грубое предформирование будущего зародыша. Это показало бы тогда, что идея об организме как о мозаике менделеевских признаков, которые должны быть расставлены по местам с помощью «супергенов», излишня. Если яйцеклетка уже является зародышем в грубом виде, мы можем представить себе менделеевские факторы как порождающие специфические вещества, которые поступают в кровоток и запускают или ускоряют различные химические реакции в разных частях зародыша, вызывая тем самым более тонкие детали, характерные для разновидности и индивидуума. Идея о том, что яйцеклетка является будущим зародышем, подкрепляется тем фактом, что мы можем искусственным путем вызвать развитие нормального организма из неоплодотворенной яйцеклетки, в то время как заставить сперматозоид развиться в организм вне яйцеклетки, по-видимому, невозможно.
4. Влияние целого на части нигде не проявляется так ярко, как в области регенерации. Известно, что кусочки, отрезанные от растения или животного, могут дать начало новому росту, который во многих случаях в некоторой степени восстанавливает исходный организм. Вместо того чтобы спрашивать, какова причина этой так называемой регенерации, мы можем спросить, почему те же кусочки не регенерируют до тех пор, пока они являются частями целого. В такой форме на первый план выдвигается загадочное влияние целого на его части. Мы увидим, что рост происходит в определенных клетках, когда там могут скапливаться определенные вещества, находящиеся в кровотоке. Загадочное влияние целого на эти части часто заключается лишь в том, что циркулирующие специфические или неспецифические вещества — мы пока не можем решить, какие именно — в составе целого будут притягиваться определенными точками, и это помешает им действовать на другие части организма. Если такие части изолятны, вещества больше не могут утекать из этих частей, и части начинают расти. Таким образом, становится совершенно излишним наделять такие организмы «направляющей силой», которая должна перерабатывать изолированные части в целое.