[8] Ueber die Dauer des Lebens. Йена, 1882.
[9] Ueber den Ursprung des Todes, 1883.
[10] La Mort et l'Individualité. (Bulletin Scientifique du Nord, 1884-85.)
[11] La Matière Brute et la Matière Vivante. Париж, 1887.
Следует заметить, что эта идея потенциального бессмертия не является исключительной собственностью Вейсмана. Мы находим ее ясно указанной у Эренберга. И, более того, как замечает Бючли, она настолько естественна, что должна была сама собой прийти в голову каждому достаточно вдумчивому наблюдателю, посвятившему свое время изучению биологии этих крошечных существ.[12]
[12] Gedanken über Leben und Tod (Zoologische Anzeige, том v, 1882), цитируется М. Мопа в Multiplication des Infusoires Ciliés — Arch. de Zool. Experimen., № 2, 1888.
Вейсман основывал свою теорию отчасти на метафизических, или, по крайней мере, теоретических соображениях, которые мы считаем бесполезным обсуждать в данном месте. Но она также подкрепляется наблюдаемыми фактами, и эти факты полезно будет резюмировать с самого начала. Идея бессмертия инфузорий естественно приходит на ум, когда внимательно рассматриваешь, что происходит, когда инфузория размножается. Мы знаем, что размножение состоит в бинарном делении тела животного, и что, следовательно, родитель не умирает, а живет в двух продуктах своего деления. При последующих размножениях всегда наблюдается то же явление, так что все вещество родителя оказывается сохраненным и живущим в особях, которым он дает начало. Этот процесс Вейсман выразил эмфатическим утверждением: при размножении делением нет трупов. Совсем иначе обстоит дело с многоклеточными, и причина этого фундаментального различия легко объясняется сравнением организации тела многоклеточного с организацией простейшего. В то время как простейшее представлено одной клеткой, которая охватывает все жизненные функции, функции размножения, а также функции питания и отношения, многоклеточное, с другой стороны, состоит из агрегации, из колонии различных клеток, среди которых произошло разделение труда, варьирующее по сложности в зависимости от высоты, которой животное достигло в классификационной шкале. Из этого разделения труда следует, что у многоклеточных только определенные клетки — а именно те, которые называются половыми клетками — наделены функцией сохранения вида, в то время как различные другие клетки более специально приспособлены к сохранению индивида. Когда многоклеточное размножается, в действие вступают только половые клетки, и после того, как они претерпели различные модификации, главной из которых является оплодотворение, половые клетки становятся местом многочисленных сегментаций, которые идут на создание нового животного, отличного от того, которое дало ему начало. Как только родительская особь перестает быть слитой с особью, которую она производит, она может погибнуть, не подвергая опасности сохранение вида, и именно так смерть появляется в животном царстве как логическое следствие разделения труда.
Мы также знаем, что Вейсман, развивая эти интересные факты, был приведен вместе со многими другими натуралистами к установлению доктрины, что каждое многоклеточное может рассматриваться как состоящее из двух совершенно различных групп клеток: 1) из соматических клеток, которые представляют индивида и на которые возложена забота о его питании, его сенсорном механизме, его движениях и всех функциях, имеющих отношение к индивидуальной жизни; и 2) из половых клеток, заряженных функцией поддержания вида во времени. В то время как соматические клетки обречены на гибель, половые клетки, напротив, размножаясь делением по способу размножения микроорганизмов, представляют тип простейших, который бессмертен; и посредством посреднического действия оплодотворенного яйца половые клетки переходят из поколения в поколение, таким образом формируя материальную связь между последовательными поколениями. Хотя мы должны поддаться смерти, есть по крайней мере часть нас, которая не должна умирать, исходя из того факта, что она передаваема нашим потомкам. Негели выразил эту идею в удачной форме, когда сравнил вид с ползучей ветвью, которая выпускала в последовательных точках ежегодные почки. Почки, которые умирают, — это индивиды, то есть соматическая группа; в то время как ветвь, которая выживает после смерти почек и которая представляет вид, — это система половых клеток. Вейсман, наконец, описал то же явление выражением «непрерывность зародышевой плазмы».
Много дискуссий возникло в отношении этой зародышевой плазмы; ибо все касается этой области, и Вейсман задумал теорию, которая пытается объяснить не только явление оплодотворения, но и явление наследственности. Я не могу упомянуть здесь многочисленные работы по этому предмету и отсылаю любознательного читателя для ознакомления с ними к серии лекций профессора Бальбиани, которые я резюмировал в Revue Philosophique за декабрь 1889 года.
Теория потенциального бессмертия инфузорий была недавно атакована М. Мопа, чьи наблюдения показывают, что естественная смерть, вызванная старением, действительно имеет место среди инфузорий и что она сравнима во многих отношениях с естественной смертью многоклеточных. Исследования М. Мопа по размножению реснитчатых инфузорий относятся к относительно недавнему времени, появившись в 1888 году в VI томе «Archives de Zoologie Expérimentale».
Едва ли нужно говорить, что реснитчатые инфузории могут размножаться без предварительного совокупления. Агамовый способ размножения кажется почти таким же, за исключением нескольких деталей, как тот, который следует за совокуплением. Он состоит в бинарном делении или делении тела животного вдоль плоскости, обычно перпендикулярной главной оси ядра, и само собой разумеется, что этот элемент принимает участие в делении одновременно с протоплазмой. Эти явления размножения можно изучать в большом масштабе, снабжая инфузорий, содержащихся в неволе, обилием пищи. Самый простой способ — вызвать гнилостное брожение с помощью растительных фрагментов, измельченных и размоченных в воде. Инфузории, содержащиеся в этой воде, находят обильную пищу, поставляемую развивающимися в ней бактериями, и поэтому они размножаются в огромных количествах. С помощью соответствующих методов обработки и изоляции мы можем проследить явление шаг за шагом и изучить, чем животное становится на самом деле после каждого агамового деления.
Вейсман, когда он закладывал фундамент своей теории бессмертия инфузорий, предполагал, что развитие инфузорий путем деления не имеет пределов и может продолжаться бесконечно без ущерба для жизненности протоплазмы. Различные авторы уже сделали наблюдения, которые прямо противоречили этому взгляду. М. Бальбиани в 1860 году в сообщении под названием «Наблюдения и эксперименты над явлениями фиссипарного размножения среди реснитчатых инфузорий»[13] заключает так: «один из самых важных вопросов… заключался в том, чтобы определить, является ли этот способ размножения действительно неограниченным, или же, после того как он продолжался в течение большего или меньшего числа поколений, он постепенно ослабевает, чтобы в конечном итоге исчезнуть полностью…. Мы установили, что этот способ размножения имеет свои пределы и неизменно заканчивается одним из трех следующих способов: либо естественной и почти одновременной смертью всех особей, принадлежащих к одному циклу, либо повторением полового размножения, ведущим к завершению одного из циклов и началу нового цикла, либо, наконец, явлением инцистирования, которое, по сути, вызывает лишь кратковременное прерывание процесса размножения путем деления». М. Бальбиани по поводу этого предмета обратил внимание на любопытное наблюдение, сделанное знаменитым датским микрографом О. Ф. Мюллером, который жил в прошлом веке. Мюллер наблюдал, что особи любого одного вида, наиболее часто встречающиеся в совокуплении, были почти все малого роста. Но он принял их за молодых особей вида. Теперь эти особи малого размера на самом деле являются самыми старыми, то есть они являются теми, которые являются результатом большого числа последовательных делений; и следует заметить, что во многих видах по мере увеличения числа делений размер инфузорий уменьшается.
[13] C. R. Acad. des Sciences. Том iv. стр. 1191.
В конечном счете, не углубляясь далее в историю этого вопроса, мы видим, что согласно М. Бальбиани агамовое размножение инфузорий имеет свои пределы, и что, когда совокупление, то есть оплодотворение, не вмешивается, оно может закончиться естественной смертью особей или, в определенных видах, инцистированием.
Главный новый элемент, содержащийся в недавних исследованиях М. Мопа, которые были сделаны через двадцать лет после даты предыдущих исследований, состоит в его изучении различных явлений старения, которые инфузории представляют после длинной серии делений. М. Мопа установил, что у инфузорий не существует никакой части, никакого элемента, который сам по себе и своими собственными способностями мог бы жить и поддерживаться бесконечно. Первый внешний признак дегенерации проявляется в уменьшении размера. Особи, по мере того как число поколений увеличивается, становятся все меньше и меньше. У Stylonichia pustulata, которая в нормальном состоянии измеряется в сто шестьдесят μ, размер тела постепенно падает до ста тридцати пяти, ста десяти, семидесяти и даже до сорока μ. Когда эффекты старения становятся заметными, животное в своих внешних органах претерпевает атрофии и новые и более глубокие дегенерации. У Stylonichia pustulata вибрирующий буккальный аппарат постепенно атрофируется и частично исчезает, и во всех видах тело уменьшается и становится все более и более сморщенным, принимая формы и контуры, очень далекие от специфического типа. Дегенерация ядерного аппарата сразу начинается. Первые модификации затрагивают добавочное или сопутствующее ядро, разрез которого можно найти на странице 118 моей работы о микроорганизмах,[14] и главной функцией которого, по-видимому, является поддержание и сохранение вида, и которое, следовательно, должно рассматриваться как реальный субстрат бессмертной плазмы. Далекое от обладания атрибутом вечной молодости, добавочное ядро кажется, напротив, пораженным слабостью, большей и более преждевременной, чем слабость других частей организма. На самом деле именно этот орган первым атрофируется и исчезает под влиянием старческой дегенерации. Затем, в свою очередь, поражается главное ядро. Оно принимает, в зависимости от вида, различную форму. То оно уменьшается в объеме, то делится на два крошечных тела, которые принимают неправильные контуры, а в другое время оно принимает лентовидную форму.
[14] Английский перевод издательства The Open Court Pub. Co., Чикаго. Longmans & Co., Лондон.
Интересно отметить, что даже после исчезновения добавочного ядра, всякий раз, когда главное ядро все еще существует, инфузории продолжают жить и делиться путем деления. Эта жизнь, говорит М. Мопа, имеет некоторые черты ненормальности, поскольку она стала совершенно бесцельной. Животные все еще живут индивидуальной жизнью, но они мертвы для жизни вида.[15]
[15] Стр. 262.
Завершая этот пункт, я должен упомянуть оговорки, которые могут быть высказаны в отношении точности предыдущих наблюдений и ценности метода, использованного для их достижения. Компетентный критик заметил, что трудно предположить, что девятьсот тридцать пять экземпляров рода Stylonichia могли найти газы, необходимые для поддержания жизни, видя, что М. Мопа держал их под тем же предметным стеклом, где в их распоряжении была лишь масса воды, равная ста кубическим миллиметрам; и таким образом можно спросить, не были ли явления старения, произведенные в этих особых условиях, патологическими. Эта критика, по-видимому, особенно усиливается тем фактом, что, согласно М. Мопа, анималькулы, помещенные под щиток, все в конечном итоге собираются у края препарата, очевидно, чтобы искать там воздух, в котором они нуждаются.
Если бы мы, однако, заняли позицию, основанную на вышеприведенных фактах, мы могли бы без колебаний заключить, что знаменитый тезис Вейсмана относительно бессмертия реснитчатых инфузорий был опровергнут. Но явления не представлены с такой простотой. Когда жизненность инфузорий ослабевает из-за значительного числа агамовых размножений, и анималькула находится на грани смерти естественной смертью, может вмешаться новое биологическое явление, омолаживающее животное и делающее его способным воспроизводить себя заново в течение длинной серии поколений. Это явление — оплодотворение.
* * * * *
В нашей работе о микроорганизмах мы подробно говорили о материальном процессе оплодотворения у реснитчатых инфузорий и о явлениях, предшествующих ему, следуя в качестве нашего руководства наблюдениям Бальбиани, Грубера, Бючли и Энгельмана. Будет необходимо вернуться здесь к этому предмету и дополнить наше предыдущее изложение некоторыми важными деталями. Более того, недавние исследования, добавленные к другим, более старым, дают нам интересную информацию относительно условий и определяющих причин конъюгации, а также о значении самого оплодотворения.
Мы видели выше, что согласно М. Бальбиани активный период агамового деления у инфузорий может закончиться периодом конъюгации; обстоятельство, которое производит в действительности циклическое чередование между агамовыми поколениями и половым поколением. Само слово цикл используется в наблюдениях М. Бальбиани. М. Мопа возвел это наблюдение М. Бальбиани в ранг метода; используя, чтобы получить большое число совокуплений, необходимых для его исследований, следующий процесс. Он поместил инфузорий в воду, в которой он вызвал гнилостное брожение. Инфузории, благодаря обилию питательных веществ, развились в больших количествах. В то время как они так роились, их вынимали с каплей воды, которую держали на предметном стекле в камере влажности. Инфузории там продолжали расти и размножаться; но по причине их большого количества не прошло много времени, как они исчерпали пищу, принесенную с ними в капле воды. Когда последние остатки их питания исчезли, их видели в большинстве случаев ищущими друг друга и совокупляющимися.
Согласно М. Мопа, не только слабость, произведенная серией делений, но, в дополнение к этому и более особенно, нехватка пищи возбуждает у реснитчатых инфузорий супружеский аппетит. Эпидемии конъюгации, о которых говорят авторы, иначе необъяснимы. М. Мопа даже говорит, что когда ряд пар собирается совокупляться, достаточно дать им пищу, чтобы положить конец их конъюгации. Нехватка, замечает далее этот автор, очевидно, не должна изменять в каком-либо существенном отношении внутреннее органическое состояние рассматриваемых инфузорий; не более, в самом деле, чем противоположное условие, то есть обилие богатой пищи (страница 403 его мемуаров). Но в первом случае они совокупляются без всяких хлопот; во втором они отказываются делать это полностью. Богатая алиментация притупляет супружеский аппетит; голодание, напротив, пробуждает и возбуждает его. Существует, более того, согласно последнему упомянутому автору, у реснитчатых инфузорий особый период, за пределами которого плодовитые совокупления не могут иметь места. Это то, что он называет периодом кариогамной зрелости. Так, у Leucophrys, например, наблюдается, что плодовитые совокупления имеют место только после трехсотого поколения. До этого времени инфузории могут быть помещены во все другие условия, благоприятные для совокупления, не будучи замеченными в заключении ни одного союза. С другой стороны, за пределами этого времени простирается период, в котором получаются многочисленные совокупления. Хотя, в самом деле, циклическое чередование агамовых поколений и совокуплений неоспоримо, дальнейшие исследования все еще необходимы, чтобы получить полное знание о протяженности этих циклов. Несомненно, что их продолжительность варьирует в различных видах и, возможно, в условиях, еще не полностью известных, может быть в любом одном виде значительно сокращена.
Мы теперь подошли к прелюдиям совокупления. Мы описали их в нашей работе, используя наблюдения Бальбиани, Грубера и Энгельмана, некоторые из которых мы нашли подтвержденными Бючли. М. Мопа, который недавно снова взялся за этот вопрос, полагает, что обнаружил у своих предшественников, или, скорее, в наблюдениях М. Бальбиани, серьезные ошибки. Я перепишу соответствующий отрывок: «Когда многочисленная группа инфузорий одного и того же вида находится в условиях, которые определяют совокупление, эти анималькулы предаются определенным движениям и проявляют возбуждение, значимость которого была сильно преувеличена. Бальбиани, который, в самом деле, всегда ищет аналогии с высшими животными, дал нам оживленное описание этих движений, к которым поэтическое воображение внесло по крайней мере столько же, сколько точное и научное наблюдение. Это описание встретило самый благоприятный прием среди некоторых философов и психологов, которые ухватились за него в убеждении, что они могли тем самым раскрыть у микрозоа рудименты инстинктов и психических способностей высших организованных существ. Поскольку во всем этом очень много неточности и преувеличения, пора успокоить этот энтузиазм и отнести факты и их объяснение к какому-то более точному критерию». (Страница 413.)
Я считаю бесполезным занимать свое время разбором агрессивного тона, который этот автор счел нужным принять по отношению ко мне и который кажется привычным для него, когда он критикует работы людей, с которыми он не согласен. Я внимательно изучу его наблюдения и постараюсь извлечь из них некоторую пользу для улучшения и исправления моей работы о психической жизни микроорганизмов, если это правда, что я совершил серьезные ошибки, о которых он говорит. Кроме того, вопрос о прелюдиях совокупления настолько интересен сам по себе, что я не боюсь обратиться к нему во второй раз.
Необходимо здесь ясно различать две вещи: факты и их объяснения. В том, что касается наблюдаемых фактов, ошибки, которые М. Мопа пытается указать в описаниях М. Бальбиани, представляются мне способными к сведению к вопросу столь малого значения — допуская, что он вообще происходит от ошибки, — что если бы я не был уведомлен об этом, я бы рассматривал исследования первого автора как подтверждение в большинстве деталей исследований второго. Следует заметить, в самом деле, что М. Мопа дает почти такое же описание, какое дает Бальбиани движений Paramæcium aurelia. «Я проследил животных этого вида несколько раз», — говорит он, — «во время подготовки к совокуплению. Они проявляют в этот момент очень большое возбуждение. Их видят приходящими и уходящими, быстро меняющими свое направление. Они приближаются и бросаются на своих сородичей, останавливаются перед ними, ощупывают их мгновение своими ресничками, затем оставляют их, принимают самые разнообразные положения и, наконец, когда две особи, одинаково готовые к союзу, случайно встречают друг друга, они поворачиваются своими передними конечностями так, что два тела сходятся и соединяются, за исключением задних конечностей, вдоль всей своей протяженности; союз таким образом окончательно осуществлен».