3. Силурийская флора и еще более ранние свидетельства существования растений.
В верхних слоях силурийской системы, относящихся к формации Хелдерберг, мы все еще находим псилофитон и нематофитон; однако ниже этих слоев нам не известны никакие наземные растения в Канаде. В Соединенных Штатах Лескере и Клейпол описали остатки, которые могут указывать на существование плауновидных и аннулариевых типов еще в начале верхнего силура или даже в более глубоких слоях группы Гудзон-Ривер, а Хикс обнаружил нематофитон и псилофитон в пластах примерно того же возраста в Уэльсе, наряду с неопределенными стеблями, названными Berwynia. В нижнем силуре Protannularia из серии Скиддо в Англии может представлять собой наземное растение, но это не доказано, и ни одного подобного вида в Канаде найдено не было.
Кембрийские породы пока лишены наземных растений; так называемый Eophyton, по-видимому, является не чем иным, как следами, вероятно, оставленными ракообразными и другими водными животными. В еще более древней Лаврентийской формации обильные пласты графита, вероятно, указывают на существование растений, но невозможно в настоящее время решить, были ли они водными или наземными.
Таким образом, представляется, что наши достоверные знания о наземной растительности начинаются с верхнего силура или силуро-кембрия, и что ее древнейшими формами были акрогены, родственные плаунам, и прототипные деревья — предшественники акрогенов или голосеменных. В нижнем девоне наблюдается незначительный прогресс. В среднем девоне эта скудная флора была вытеснена флорой, соперничающей с флорой каменноугольного периода и включающей сосны, древовидные папоротники и древовидные формы плаунов и хвощевых растений, а также многочисленные травянистые растения. К концу эрианского периода флора снова стала скудной и оставалась таковой в нижнем карбоне. В среднем карбоне она вновь стала богатой и разнообразной, чтобы прийти в упадок в последующем пермском периоде.
II. — ПОСЛЕДНИЕ РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ ГЕЕРА ПО ФЛОРЕ ГРЕНЛАНДИИ.
Очень ценный отчет профессора Стенструпа, опубликованный в Копенгагене в 1883 году, в год смерти Геера, содержит результаты его последней работы по гренландским растениям и настолько важен, что краткое изложение его содержания будет интересно всем исследователям ископаемой ботаники или изменений климата, которые претерпела Земля.
Meddelelser om Gronland, Hefte V., Копенгаген, 1883.
Растениеносные пласты Гренландии в восходящем порядке следующие:
1. Меловой период.
1. Серия Коме, состоящая из черных сланцев, залегающих на лаврентийском гнейсе. Эти пласты встречаются в различных других местах, но приведенное выше название является тем, под которым они обычно известны. Их флора ограничена папоротниками, саговниками, хвойными и несколькими эндогенами, причем только Populus primæva представляет покрытосеменные. Эти пласты рассматриваются как нижнемеловые (ургонские), но ископаемые остатки животных, по-видимому, указывают на их несколько более высокое положение. Их можно рассматривать как эквивалентные пластам Кутеней и Куин-Шарлотт в Канаде и серии Потомак в Вирджинии.
2. Серия Атане. Это также черные сланцы с темноокрашенными песчаниками. Лучше всего они обнажены в Упернавике и Вайгате. Здесь в изобилии встречаются листья покрытосеменных, насчитывающие девяносто видов, или более половины общего числа найденных видов. Ископаемые растения напоминают растения серии Дакота в Соединенных Штатах и серии Данвеган в Канаде, а ископаемые остатки животных указывают на горизонт Форт-Пьер или его нижнюю часть. Их можно рассматривать как представляющие нижнюю часть верхнего мела. Роды Populus, Myrica, Quercus, Ficus, Platanus, Sassafras, Laurus, Magnolia и Liriodendron входят в число представленных в этих пластах, а своеобразные роды Macclintockia и Credneria являются характерными. Род Pinus представлен пятью видами, Sequoia — пятью, Salisburia — двумя, вместе с тремя видами родственного рода Baiera. Существует много папоротников и саговников.
3. Серия Патут. Это желтые и красные сланцы, которые, по-видимому, обязаны своим цветом самовозгоранию пиритизированного лигнита, подобно тому, как это наблюдается на реках Южный Саскачеван и Маккензи. Их возраст, вероятно, близок к возрасту группы Фокс-Хилл или сенона, а также верхнего мела острова Ванкувер, и они содержат большую долю листьев покрытосеменных. Роды покрытосеменных не отличаются от родов Атане, но теперь мы распознаем Betula и Alnus, Comptonia, Planera, Sapotacites, Fraxinus, Viburnum, Cornus, Acer, Celastrus, Paliurus, Ceanothus, Zizyphus и Cratægus как новые роды современного облика.
В целом во всех этих пластах было найдено 335 видов, принадлежащих к 60 семействам, из которых 36 являются покрытосеменными и представляют все основные типы древовидных покрытосеменных умеренных широт. Флора является тепло-умеренной, с некоторыми примечательными смешениями субтропических форм, среди которых, пожалуй, наиболее замечательными являются Kaidocarpum, относимый к Pandaneæ, и такие экзогены, как Ficus и Cinnamomum.
2. Третичный период.
4. Серия Унарток. Считается, что она относится к эоцену. Она состоит из песчаника, который появляется на берегах острова Диско и, возможно, в некоторых других местах на побережье. Пласты залегают непосредственно и, по-видимому, согласно на верхнем мелу и дали только одиннадцать видов растений. Magnolia представлена двумя видами, Laurus — двумя, Platanus — двумя, причем один из них, как говорят, идентичен виду, найденному Лескере в Ларами, Viburnum, Juglans, Quercus — каждый одним видом; вездесущие секвойи — S. Langsdorfii. Это довольно четко выраженная флора нижнего Ларами.
Viburnum marginatum Лескере.
5. Серия Атанекердлук, состоящая из сланцевых пластов с известняком, прослоенных между мощными пластами базальта, очень похожая на эоцен Антрима и Гебридских островов. Эти пласты дали 187 видов, главным образом в полосах и конкрециях сидерита, и часто в хорошем состоянии сохранности. Они относятся к нижнему миоцену, но, как объяснено в тексте, флора более близка к флоре эоцена Европы и Ларами Америки. Ископаемые остатки животных — это преимущественно пресноводные раковины. Onoclea sensibilis, несколько хвойных, таких как Taxites Olriki, Taxodium distichum, Glyptostrobus Europæus и Sequoia Langsdorfii, а также 42 вида покрытосеменных признаны найденными также в американских местонахождениях. Из них большая часть более распространенных видов встречается в Ларами реки Маккензи и в других местах на северо-западе Канады, а также в западных Соединенных Штатах. Вполне вероятно также, что несколько видов, считающихся различными, могут оказаться идентичными.
По-видимому, на всем протяжении этих третичных пластов флора сходна, поэтому вероятно, что она целиком относится к эоцену, а не к миоцену.
Не было замечено никаких признаков какого-либо периода холода, наступающего между нижним мелом и вершиной третичных отложений, так что во всем том огромном периоде, который представляют эти формации, климат Гренландии, по-видимому, был умеренным. Однако, как и в более южных широтах, существуют свидетельства постепенного снижения температуры. В нижнем мелу вероятная средняя годовая температура на 71° северной широты указывается как 21°–22° Цельсия, в то время как в раннем третичном периоде она оценивается в 12° Цельсия. Такие температуры, варьирующиеся от 71° до 53° по Фаренгейту, представляют удивительно теплый климат для столь высокой широты. Фактически, однако, свидетельства теплых климатов в арктических регионах, как в палеозое, так и в мезозое и раннем третичном периоде, должны, возможно, привести нас к выводу, что по отношению ко всему геологическому времени нынешний арктический климат является необычайно суровым, и что умеренный климат в арктических регионах на протяжении геологического времени был скорее правилом, чем исключением.
III. — МИНЕРАЛИЗАЦИЯ ИСКОПАЕМЫХ РАСТЕНИЙ.
Состояние сохранности ископаемых растений упоминалось попутно в нескольких местах текста; но следующие более определенные утверждения могут быть полезны читателю.
I. Органические остатки, заключенные в водных отложениях, могут встречаться в неизменном состоянии или лишь в большей или меньшей степени измененными в результате разложения. Это часто случается с такими стойкими веществами, как кора и древесина, и даже с листьями, которые выглядят как тонкие углеродистые пленки, когда содержащие их слои расщепляются. В более поздних отложениях такие остатки встречаются мало измененными или, возможно, лишь слегка измененными в результате частичного разложения их более скоропортящихся частей. Однако в более древних формациях они обычно обнаруживаются в более или менее измененном состоянии, при котором их первоначальное вещество было полностью или частично превращено в угольное, битуминозное, антрацитовое или графитовое вещество, так что листья иногда представлены пятнами графита, как если бы они были нарисованы на камне карандашом. И все же даже в этом случае некоторая часть первоначального вещества остается, без какого-либо привнесения постороннего материала.
II. С другой стороны, такие остатки часто минерализуются путем заполнения их пор или замещения их тканей минеральным веществом, так что они становятся твердыми и каменистыми, и иногда сохраняют мало или ничего от своего первоначального вещества. Наиболее важные из этих изменений, поскольку они затрагивают ископаемые растения, могут быть классифицированы по следующим пунктам:
(а) Инфильтрация минерального вещества, которое проникло в поры ископаемого в состоянии раствора. Так, поры ископаемой древесины часто заполняются кальцитом, кварцем, оксидом железа или сульфидом железа, в то время как древесные стенки клеток и сосудов остаются в обугленном состоянии или превращаются в угольное вещество. Когда древесина сохраняется таким образом, она имеет твердый и каменистый вид; но мы иногда можем растворить минеральное вещество и восстановить растительную ткань до состояния, напоминающего то, что было до минерализации. Это особенно характерно, когда минерализующим веществом является кальцит. Иногда при микроскопическом исследовании мы обнаруживаем, что даже полости, столь малые, как полости растительных клеток и сосудов, были заполнены последовательными слоями различных видов минерального вещества.
(b) Органические вещества могут быть полностью замещены минеральными веществами. В этом случае полости и поры были сначала заполнены, а затем — после удаления стенок или твердых частей в результате разложения или растворения — было введено минеральное вещество, либо подобное тому, что заполняет полости, либо отличающееся по цвету или составу. Окремнелая древесина часто встречается в таком состоянии. В случае окремнелой древесины иногда случается, что полости волокон были заполнены кремнеземом, а древесина впоследствии была удалена в результате разложения, оставив слепки трубчатых волокон в виде рыхлого нитевидного вещества. Некоторые третичные хвойные породы Калифорнии находятся в таком состоянии и выглядят как асбест, хотя под микроскопом они показывают мельчайшие признаки ткани. В случае окремнелой или агатизированной древесины представляется, что образование диоксида углерода из разлагающейся древесины вызвало отложение кремнезема на ее месте из щелочных растворов этого вещества, и таким образом углерод был замещен, атом за атомом, кремнием, пока вся масса не была окремнена, сохранив при этом идеально свою структуру.
(c) Полости, оставленные ископаемыми, которые подверглись разложению, могут быть заполнены глиной, песком или другим посторонним веществом, и это, впоследствии затвердевая в камень, может образовать слепок ископаемых. Стволы деревьев, корни и т. д. часто сохраняются таким образом, появляясь в виде каменистых слепков, часто с внешней корой растения, образующей углеродистое покрытие на их поверхностях. В связи с этим состоянием можно упомянуть то, при котором, после того как древесина сгнила, целый ствол был сплющен так, что выглядит лишь как сжатая пленка коры, сохраняя при этом свои отпечатки; и то, при котором, после того как все растительное вещество было удалено, остается лишь отпечаток формы.
Ископаемые, сохранившиеся любым из способов (а) или (b), обычно показывают в большей или меньшей степени свои мельчайшие структуры под микроскопом. Их можно наблюдать: (1) путем отламывания небольших осколков или чешуек и исследования их как непрозрачных или прозрачных объектов; (2) путем обработки материала кислотами, чтобы растворить минеральные вещества или их части (этот метод особенно применим к ископаемой древесине, минерализованной кальцитом или пиритом); (3) путем шлифовки тонких срезов. Они сначала полируются с одной стороны на грубом камне или наждачном бруске, а затем на тонком бруске, затем прикрепляются отполированной стороной к стеклянным пластинкам с помощью прозрачного цемента или канадского бальзама и шлифуются с противоположной стороны до тех пор, пока не станут настолько тонкими, что будут полупрозрачными. В большинстве городов есть камнерезы, которые готовят срезы такого рода; но любитель может легко овладеть этим искусством с помощью небольшой практики, а необходимые приспособления можно приобрести у торговцев минералами или микроскопическими материалами. Очень удобные станки для резки и полировки, некоторые из них совсем небольшие и портативные, сейчас изготавливаются для использования любителями. В случае экзогенной древесины необходимы три среза, чтобы показать все структуры. Один из них должен быть поперечным, а два — продольными, последние в радиальной и тангенциальной плоскостях.
IV. — ОБЩИЕ РАБОТЫ ПО ПАЛЕОБОТАНИКЕ.
В тексте часто делались ссылки на специальные мемуары и отчеты об ископаемых растениях конкретных регионов или формаций. Однако существуют некоторые общие книги, полезные для студентов, которые можно упомянуть здесь. Пожалуй, наиболее важной является «Traité de Paléontologie Végétale» Шимпера. Очень полезная информация также содержится в «Cours de Botanique Fossile» Рено, в «Introduction to Palæontological Botany» Бальфура и «Palæontology» Николсона. «Genera et Species» Унгера, «Histoire des Végétaux Fossiles» Броньяра и «Fossil Flora» Линдли и Хаттона — более старые, но очень ценные работы. «Memoirs» Уильямсона в «Philosophical Transactions» значительно продвинули наши знания о структурах палеозойских растений. Наконец, «Palæophytology» Шенка, ныне публикуемая на немецком и французском языках в связи с «Palæontology» Циттеля, является важным дополнением к руководствам по данному предмету.
УКАЗАТЕЛЬ.
Acer, 228. Acrogens, 6. Agassiz, Prof., 16. Alaska, Flora of, 245. Algæ, real and spurious, 26, 230. Amboy clays, Flora of, 203. America, Cretaceous of, 190. Angiosperms, 6. Annularia, 122. Anogens, 6. Antholithes, 132. Aporoxylon, 25. Araucarioxylon, 148. Araucarites, 134. Archæocalamites, 170. Archæopteris, 77, 85. Arctic origin of plants, 221, 238. Arthrophycus, 30. Arthrostigma, 67. Asterophyllites, 78, 122, 170. Asteropteris, 77, 85. Astropolithon, 30. Atané, Plants of, 242, 281. Atanekerdluk, Plants of, 283. Australia, Palæozoic flora of, 147. Tertiary flora of, 217. Bauhinia, 204. Bear Island, 241. Betula, 198. Bilobites, 28. Bovey Tracey, Plants of, 226. Brasenia, 207. Buckland, Dr., 179. Buthotrephis, 37. Calamites, 77, 123, 166. Calamodendron, 125. Cambrian flora, 20. Canada, Erian of, 103. Carboniferous of, 110. Laramie of, 209. Pleistocene of, 227. Carbon in Laurentian, 9. Carboniferous flora, 110. Carboniferous, Climate of, 138. of Southern Hemisphere, 147. Cardiocarpum, 82, 153. Carruthers, Mr., 24, 98, 180. On modifications of modern plants, 225, 269. Carya, 196. Cauda-galli fucoid, 105. Caulerpites, 29. Caulopteris, 75, 94. Clarke, Prof., 51. Climate, Causes of, 247. Climate and plants, 216, 220, 232. of Carboniferous, 138. of Cretaceous and Eocene, 216. of Devonian, 47. of Early Mesozoic, 178. Climate and plants of Laurentian, 17. of Pleistocene, 227, 230. of Pliocene, 223. Coal, origin of, 117, 139. Comparison of floras, 272. Composite, 266. Cone-in-cone, 36. Coniferæ, Erian, 78, 96. Carboniferous, 134, 148. Mesozoic, etc., 181. Cope, Mr., 215. Cordaites, 78, 130, 151. Corylus, 213. Crepin, M., 99. Cretaceous, Flora of, 190. Climate of, 216. Croll on climate, 252. Cromer, Plants of, 224. Cycads, Mesozoic, 178. Cyclostigma, 157. Dadoxylon, 96, 134, 148. Dawson, Dr. G. M., 52, 210. Delgado, Prof., 26. Dendrophycus, 33. Derby, Orville, 53. Devonian flora, 45. Devonian or Erian, 107, 279. Climate of, 47. Dicotyledons, Cretaceous, 192. Table of, 192. Dictyolites, 33. Dictyospongia, 39. Disco, Exotic plants at, 256. Flora of, 245, 282. Drepanophycus, 39. Drosera, 228. Dunvegan beds, 244. Eocene, Flora of, 208, 214. Climate of, 216. Eophyton, 31. Eopteris, 72. Eozoon of Laurentian, 9. Equisetum, 176, 230. Erian flora, 45, 279. Climate of, 47. Erian or Devonian, 107. Ettingshausen, Dr., 187, 215. Exogens, Cretaceous, 192. Tertiary, 213, 224. Fagus, 196, 197. Ferns, Erian, 72. Carboniferous, 126, 171. Fructification of, 128. Stems of, 90, 129. Tertiary, 212. Filices, 72, 126, 171. Flora of Cambrian, 26. of Carboniferous, 110, 274. of Cretaceous, 190. of Early Mesozoic, 175. of Erian, 45, 279. of Jurassic, 177, 186. of Laramie, 209. of Laurentian, 8. of Miocene, 220, 223. of Modern, 219. of Permian, 274. of Pleistocene, 223, 227. of Tertiary, 191, 208, 214, 219. Fontaine, Prof., 130, 176. Fontinalis, 230. Fort Union beds, 210. Fucoids, 27. Gardner, Mr. Starkie, 212. Geinitz, Dr., 174. Geological formations, Table of, 4. Glossopteris, 147. Glyptodendron, 25. Glyptostrobus, 194. Goeppert, Dr., 99. Grant, Col., 36. Graphite from plants, 8. Gray, Dr., Origin of floras, 223, 237. Greenland, Climate of, 216. Fossil flora of, 247. Gulielmites, 35. Gymnosperms, 6. Haliserites, 39. Hartt, Prof., 53. Heer, Dr., 108, 181. Helderberg period, Sea of, 250. Heterangium, 77. Hicks, Dr., 21. Hunt, Dr. Sterry, 13, 143. Huxley, Prof., 53. Hymenæa, 204. Insects, Erian, 83. Juglans, 196. Jurassic flora, 177. Kainozoic flora, 191, 208, 214, 219. Kidston, Mr. R., 128, 273. King, Mr. Clarence, 211. Komé, Plants of, 242, 281. Laramie flora, 209, 215. Laurentian plants, 8. Laurentian, Climate of, 17. Laurophyllum, 193. Laws of introduction of plants, 237, 266. Leda clay, Flora of, 232. Lepidodendron, 120, 156, 162. Lepidophloios, 121, 157, 165. Leptophleum, 157. Lesquereux, Mr. L., 169, 214. Licrophycus, 30. Lignitic series of America, 208. Liquidambar, 197. Liriodendron, 199. Lower Carboniferous flora, 277. Logan, Sir W., 48. Lyell on climate, 249. Magnolia, 200. McConnell, Mr., 209. McNab, Prof., 169. Megalopteris, 76. Megaphyton, 129. Mesozoic flora, 175. Climate of, 178. Migrations of plants, 240, 245. Miller, Hugh, 98. Miocene flora, 220. Miocene, Supposed, 242. Modern flora, 219. Modern plants, how modified, 269. Modifications of plants, 266. Nathorst, Dr., 26, 196. Nematodendreæ, 25. Nematophycus, 23. Nematophyton, 21, 22, 42. Newberry, Dr., 200, 203, 214. Newfoundland, Fossil plants of, 242. Newton, Mr., 52. Nicholson, Dr. A., 20. Niobrara series, 243, 246. Noeggerathia, 130. Northern origin of plants, 238. Origin of plants, 237. Orton, Prof., 51. Pachytheca, 21. Palæanthus, 205. Palæochorda, 30. Palæophycus, 30, 38. Palæozoic floras compared, 273. Palms, 188, 194. Pandanus, 188. Patoot beds, 282. Peach, Mr., 98. Petroleum, Origin of, 56. Phymatoderma, 29. Plants, Classification of, 6. Platanus, 198. Platyphyllum, 74. Pleistocene climate, 227, 230. Pleistocene flora, 223, 227. Pliocene climate, 223. Podozamites, 178. Poles, Supposed change of, 248. Populus, 191, 228. Potamogeton, 229. Potentilla, 228. Protannularia, 21. Protichnites, 27. Protophyllum, 199. Protosalvinia, 52. Protostigma, 20. Prototaxites, 21. Psaronius, 93. Psilophyton, 64. Ptilophyton, 62, 86. Quercus, 197. Rhizocarps, 48. Rill-marks, 33. Rusichnites, 28. Saccamina, 57. Salisburia, 180. Salter, Mr., 98. Salvinia, 54. Saporta, Count de, 26, 193. Saportea, 57. Sassafras, 199. Scalariform tissue, 70. Schimper, Dr., 116, 169, 208. Scolithus, 30. Scottish Devonian, 98. Sequoia, 181. Shrinkage cracks, 33. Sigillaria, 71, 112, 154. Southern Hemisphere, 217, 273. Carboniferous in, 147. Tertiary in, 217. Sphenophyllum, 61, 122, 171. Spirophyton, 38. Spitzbergen, 241. Sterculites, 193. Sternbergia, 137, 152. Stigmaria, 115. Stur, Dr., on Sigillaria, 116. Symphorocarpus, 214. Syringodendron, 156. Syringoxylon, 82. Table of formations, 4. Tasmania, Fossil plants of, 217, 246. Tasmanite, 57. Tertiary period, Flora of, 191, 208, 214, 219. Tertiary of Australia, 217. Thallogens, 6. Thomas, Mr., 51. Thuja, 213, 229. Time, Geological, 5. Trapa, 196. Tree-ferns, 90, 129. Triassic flora, 176. Trigonocarpum, 136, 153. Tyndall, Prof., 138. Ulrich, Prof., 57. Unartok beds, 281. Ursa stage of Heer, 108, 241. Walchia, 134, 138. Ward, Mr. L. T., 192, 212, 215. Wethered, Mr. E., 52. White, Dr., 215. Williams, Prof., 51. Williamson, Dr., 26, 31, 71, 167. Williamsonia, 188.