«Тело в работе: Трактат о принципах физиологии»

Но мы не должны заключать, как мы склонны делать, что мышца способна высвобождать в качестве механической работы всю энергию, поставляемую ей с пищей, видя, что ее активность всегда сопровождается выделением большего количества тепла, чем можно приписать трению. Если колбу термометра вставить в группу мышц, прибор показывает заметное повышение температуры, когда мышцы сокращаются. Даже если температура камеры, в которую помещено животное, равна его собственной, животное вырабатывает больше тепла, если его заставляют работать, несмотря на тот факт, что последующее повышение температуры его тела может оказаться фатальным.

Не могут мышцы и отдавать неограниченное тепло, не выполняя механической работы. Если мне слишком холодно, очевидный способ согреться — это прыгать. По-видимому, существует уровень производства тепла, который нельзя превысить без движения. Когда требуется больше тепла, чем могут произвести покоящиеся мышцы, они проявляют мерцающие сокращения, дрожь, не перемещая конечности. Сигнал для увеличения производства подается кожей. Кожа чувствительна к количеству тепла, которое теряется. Воздействие холодного воздуха заставляет дрожать, внезапно отнимая тепло. Но повышение температуры крови под кожей имеет точно такой же эффект. В первой стадии лихорадки, когда температура тела поднялась на два или три градуса, и до того, как система привыкла к этому состоянию дел, кожа объявляет мышцам, что тепло быстро теряется. Результатом является сильная дрожь, называемая «ознобом». В то же время потеря тепла путем испарения сдерживается, точно так же, как это происходит, когда кожа холодная. Потовые железы становятся неактивными. Явлением, которое отмечает ночное падение температуры у больных туберкулезом, является внезапное возвращение активности в этих железах.

Мышца, когда она наиболее высоко развита, имеет необычайно определенную структуру. Она мелко подразделена на единицы, которые кажутся, если смотреть на них отдельно, простыми по конструкции. У нас возникает искушение поверить, что объяснение того, как работает каждая из этих единиц, нетрудно найти. Разочаровывает необходимость признать, что, несмотря на все мысли, которые были посвящены этой проблеме, мы так же далеки от окончательного решения, как и всегда. Мы понимаем принципы, на которых планируются паровые двигатели, двигатели внутреннего сгорания, электродвигатели. Мы сравниваем мышцу с каждым из этих механических устройств по очереди, ожидая обнаружить принцип ее конструкции. Было сформулировано много остроумных гипотез; но тот факт, что некоторые из них взаимно разрушительны, достаточно ясно показывает, что до сих пор не было сделано никакого приближения к уверенности. Вероятно, фундаментальная ошибка заключается в попытке сравнить мышцу с механическим устройством. Кажущаяся простота и регулярность структуры «полосатой мышцы» вводит нас в заблуждение. Мы должны были начать наши исследования с другого конца шкалы подвижной ткани — начать с полужидкой и кажущейся однородной животной материи, двигаясь вверх к ткани, которая, будучи ограниченной одной функцией движения, и движения только в одном направлении, как бы кристаллизовалась вдоль линий силы.

Вся протоплазма подвижна. Ее частицы движутся одна относительно другой. Отсюда следует либо циркуляция живой материи внутри клетки, либо изменение формы клетки. Оба явления идентичны по своей природе. Циркуляцию лучше всего изучать в крупноклеточной, прозрачной части растения. Нитевидная водоросль подходит для этой цели. Если рассмотреть ее под микроскопом, пока она еще жива, видно, что ее клетки содержат водянистый сок, заключенный в пространствах более плотного клеточного вещества. Мостики из клеточного вещества перекрывают эти пространства. Частицы, из которых состоят эти мостики, находятся в состоянии постоянного потокового движения, которое, излишне говорить, не оказывает влияния на форму клетки (ср. стр. 9).

Одноклеточное животное амеба, лейкоциты и некоторые споры растений лишены клеточной стенки (ср. стр. 28). Их мягкая протоплазма не ограничена жестким футляром. Когда она течет, форма клетки меняется. Правда, мы не должны думать о телесном веществе амебы как об однородном. Оно проявляет внутреннюю структуру. Тем не менее, ее архитектура не является, насколько мы можем видеть, достаточно фиксированной, чтобы ограничивать направления, в которых она может течь. Любое изменение формы возможно. Мы не можем найти в природе изолированный комок живой протоплазмы; и мы не предполагаем, что, если бы мы нашли его, он оказался бы однородным. По-видимому, необходимо, чтобы протоплазма и метаплазма — эти термины не имеют химического значения; «первичная» и «вторичная», или «главная» и «вспомогательная» были бы столь же отличительными — были перемешаны. Потоки, по-видимому, обусловлены изменениями в поверхностных отношениях двух веществ.

У многоклеточных животных определенные удлиненные клетки расположены группами, причем их длинные оси все указывают в одном направлении. Они могут менять форму, уменьшаясь в длину, с эквивалентным увеличением в ширину. Поскольку все клетки группы претерпевают это изменение формы одновременно, результатом является изменение формы животного, частью которого они являются. Применяя опыт, который мы получили при изучении движений одноклеточных организмов, мы заключаем, что эти удлиненные клетки состоят из двух веществ — протоплазмы и метаплазмы. Ограничение их способности изменять свою форму одним направлением указывает на то, что их протоплазма и метаплазма не перемешаны безразлично. Два вещества выстраиваются в линии в направлении длинной оси клетки. Следовательно, когда происходит потоковое движение — когда сила, удерживающая молекулы протоплазмы и метаплазмы в их соответствующих рядах, ослабевает, — линии утолщаются. Клетка расширяется, с эквивалентным уменьшением длины.

Мышечные волокна проявляют все степени специализации. Самые простые, «гладкие мышечные волокна», находятся в стенке пищеварительного канала, кровеносных сосудов, протоков, в ткани селезенки, в коже и в других местах. Каждое волокно — это веретенообразная клетка. За исключением центрального ядра и небольшого количества зернистой протоплазмы, в которую погружено ядро, клетка может не проявлять никаких архитектурных особенностей. Но в большинстве разновидностей гладких мышц, и особенно в мышцах пищеварительного канала, вещество волокон исчерчено продольно. Это видимое доказательство ориентации молекул протоплазмы и метаплазмы в направлении длинной оси волокна. Оно показывает, что потоковое движение частиц происходит вдоль этих линий. Это, так сказать, диаграмма линий силы.

Сердечная мышца уже была описана (стр. 224). Ее исчерченность, которая является как поперечной, так и продольной, настолько деликатна, что почти не поддается микроскопическому анализу. Поперечные полосы более темные и более отчетливые. Но тщательное исследование показывает, что поперечные полосы не указывают направление, в котором ориентированы частицы клеточного вещества. Они ориентированы продольно. Клетка представляет собой пучок стержней вещества A, погруженных в вещество B. Поперечные отметки — это очень тонкие линии, которые пересекают пучки под прямым углом.

Третья разновидность мышц — это вид, с помощью которого осуществляется локомоция. Она присутствует в больших массах — вся красная ткань, к которой обычно применяется термин «мясо». Она составляет около 35 процентов веса тела. Этот вид мышц состоит не из отдельных клеток, а из сложных клеток, или клеточных комплексов, называемых «волокнами». Волокно может достигать длины более 2 дюймов, при ширине около 1/500 дюйма. В большинстве случаев волокна прикреплены одним концом к кости, другим — к сухожилию; и поскольку они короче мышцы в целом, сухожилие начинается как мембрана, которая покрывает поверхность мышцы, наклоняясь к ней от кости, к которой своими другими концами прикреплены волокна. Волокно развивается из одной клетки. Клетка удлиняется, ее ядро делится, и дочерние ядра делятся до тех пор, пока не будет сформировано несколько сотен; но деления клетки не происходит. Результатом является цилиндрическая масса, заключенная внутри деликатной мембранозной оболочки, сарколеммы. На ранних стадиях своего развития ее ядра находятся в оси волокна, но впоследствии они смещаются наружу. В наиболее высокоспециализированной мышце, известной как «белая» разновидность, они лежат непосредственно под сарколеммой (ср. рис. 16, B).

Особенностью этого типа мышц является их поперечная исчерченность, почти математически правильная. Обычно полосатую мышцу называют «произвольной», потому что, по большей части, она находится под контролем Воли; но этот термин, поскольку он подразумевает связь между структурой и способом приведения в действие, вводит в заблуждение. Поперечная исчерченность — это свидетельство способности к быстрому действию. Мышцы, которыми управляет Воля, проявляют быстроту; но полосатая мышца, которая не находится под управлением Воли, встречается в определенных ситуациях — например, в верхней части пищевода. И наоборот, многие животные могут произвольно приводить в действие мышцу, которая не является полосатой. Индюк поднимает свои перья, приводя в движение маленькие группы «гладких» волокон, которые тянут эластичные сухожилия, прикрепленные к кончикам погруженных концов их стержней. Гладкая мышца сокращается менее быстро и расслабляется медленнее, чем полосатая разновидность. Сердечная мышца действует быстрее, чем гладкая, но не удерживает сокращение так долго.

Не вся полосатая мышца одинаково быстра. Различимы две разновидности: «белые волокна», которые внезапно реагируют на одиночный стимул и быстро расслабляются; «красные волокна», которые реагируют более неторопливо, но остаются сокращенными дольше. В некоторых мышцах эти два типа волокон перемешаны. Другие целиком красные или целиком белые. Каждый знаком с контрастом, который белое мясо индейки или домашней птицы представляет по сравнению с красным мясом дичи и хищных птиц. В груди тетерева слой белой мышцы покрывает массу красной. Когда птица приготовлена, разница в цвете сильно выражена. Из двух мышц, которые у кролика соответствуют нашим мышцам голени, поверхностная, икроножная, — белая; более глубокая, камбаловидная, — красная. Первая действует как на коленный, так и на голеностопный суставы; вторая — только на голеностопный. Мышца, которая, действуя в большем диапазоне, должна сокращаться быстрее, — белая; более короткая, медленнее действующая мышца — красная. Эксперимент показывает, что красные и белые мышцы различаются по быстроте, с которой они реагируют на электрический ток. Он также показывает, что белая мышца истощается быстрее, чем красная. Она не может дать так много последовательных ответов на стимуляцию без отдыха. Мы обнаружим, когда будем рассматривать тонкую структуру полосатой мышцы, разницу между ее двумя разновидностями, которую мы можем соотнести с их различными способами действия. Все человеческие мышцы относятся к красному виду.

Наиболее эффективные мышечные волокна в животном мире встречаются у насекомых. Это не удивит никого, кто задумывается о силе движения насекомого. Если бы человек мог прыгать столько раз на свою собственную высоту, сколько может блоха, он бы перепрыгнул купол собора Святого Павла. Муравей может тащить объект в шестьдесят раз тяжелее себя, без колес под ним для уменьшения трения. При тех же условиях лошадь не может тащить намного больше своего собственного веса. Стрекоза, как утверждается — хотя мы не встречали человека, который гарантировал бы, что он сделал это наблюдение, — будет поддерживать свое тяжелое тело в воздухе быстрой вибрацией крыльев в течение двадцати четырех часов, не приземляясь. Стрекот сверчка производится трением его задних ног друг о друга. Комар издает свой боевой клич примерно таким же образом. Высота тона звука доказывает, что мышцы насекомого сокращаются и расслабляются по крайней мере 300 раз в секунду. Ни одна из этих цифр не должна применяться без оговорок при оценке относительной силы мышц насекомого и человека. Вес к весу, мышца блохи не настолько сильнее нашей, как могут привести к выводу цифры. Чтобы установить числовое соотношение, необходимо сравнить общее поперечное сечение двух главных сегментов ноги блохи с поперечным сечением разгибательных мышц бедра и голени человека, а вес человека — с весом блохи. Тем не менее, после того как все вычеты сделаны, значительный баланс превосходства остается за насекомым в отношении силы его мышц, их быстроты сокращения и способности повторять сокращение без утомления. Мышца насекомого — самая подходящая, которую можно получить для микроскопического исследования. Ее узор крупнее и отчетливее, чем у других животных. То, что узор должен быть крупнее, — не совсем то, чего можно было ожидать. Нас бы не удивило, если бы мы обнаружили узор более тонким в более эффективном типе.

Нет ничего проще, чем подготовить образец мышцы насекомого. Большой плавунец (Dytiscus marginalis) — отличный объект. С ним так легко обращаться. Отрезав голову животного, вытягивают ногу из грудной клетки. Ее разрезают перочинным ножом, и немного мышцы выкапывают из ее твердого футляра, помещают на чистое предметное стекло и накрывают покровным стеклом. Если препарат был сделан быстро и чисто, мышца остается живой в течение пяти или десяти минут. Ее можно не только изучать под микроскопом, не измененную реагентами, но при наиболее благоприятных обстоятельствах можно наблюдать продвижение волн сокращения вдоль ее волокон. Структуру волокон легче разобрать, если к препарату добавить немного солевого раствора или яичного белка.

Рис. 16. A, мельчайшая часть мышечного волокна насекомого, сильно увеличенная. B, белое волокно мышцы млекопитающего.

A, ядра находятся в сердцевине волокна. B, ядра лежат непосредственно под сарколеммой. Диск слева от этого волокна и фибрилла справа от него показывают два способа, которыми полосатые мышечные волокна склонны расщепляться. Темная линия, или ряд точек, известна как линия Доби, или мембрана Краузе. Рисунки строго схематичны.

Полосатая мышца пересекается полосами: тусклыми, яркими и темными. Последовательность следующая: начиная с очень тонкой темной линии, которая часто выглядит как ряд точек, следующая полоса — яркая; затем идет тусклая полоса, примерно в два раза шире яркой; затем еще одна яркая полоса. Эта последовательность повторяется с чрезвычайной регулярностью от конца до конца волокна. Обычно полосы пересекают всю ширину волокна, хотя иногда оно делится продольными линиями на части, в которых стратификация смещена немного назад или вперед. Сегмент волокна включает вещество между двумя темными линиями — то есть две яркие полосы с тусклой между ними. Если мышца была затвердета в одной из жидкостей, обычно используемых для подготовки тканей к микроскопу, с двумя ее концами, зафиксированными, скажем, путем привязывания их к кусочку спички, так что она не могла сжаться, появляется тонкая прозрачная линия, пересекающая середину тусклой полосы. Это, по-видимому, показывает, что волокно состоит не из отдельных тусклых дисков между двумя яркими дисками, а из пар, включающих половину тусклого диска и яркий диск. Тонкие темные линии указывают на то, что волокно разделено на отсеки поперечными перегородками, которые, вероятно, являются сетчатыми. Появление поперечной линии точек вместо непрерывной линии обусловлено существованием очень тонких продольных отметок (небезопасно давать им название, которое подразумевает структуру). Там, где продольные линии пересекают поперечные линии, оптический эффект заключается в появлении точки.

Если кусочки мышцы поместить в раствор осмиевой кислоты, они становятся твердыми и хрупкими, а их отметки акцентируются. Мышца из клешни краба или омара очень подходит для этой цели из-за ее исключительной свободы от соединительной ткани. После этого затвердевания волокна легко разделяются с помощью игл на неизмеримо тонкие фибриллы. Изолированная фибрилла показывает с чрезвычайной отчетливостью чередование темных, ярких, тусклых, ярких, темных отметок, уже описанных. Появление поперечного сечения волокна также доказывает, что оно представляет собой пучок фибрилл. Отрезанные концы фибрилл выглядят как точки, окруженные однородным веществом. В этом отношении существует важное различие между красной мышцей и белой. В красных волокнах фибрилл меньше и они толще, чем в белых, а внедренное вещество более обильно. Обычно предполагается, что однородное вещество, саркоплазма, является питательной протоплазмой волокна, а фибриллы — сократительными элементами. Чем полнее дифференциация волокна на фибриллы, тем быстрее его действие; чем обильнее саркоплазма, тем больше его способность к продолжительной работе.

Если наблюдать за живым мышечным волокном в момент прохождения по нему волны сокращения, при условии, что концы волокна свободны и его укорочение ничем не ограничено, можно заметить, что расширение волокна сопровождается истончением светлых дисков, вплоть до их полного исчезновения. Темные диски расширяются в поперечном направлении без заметного уменьшения их толщины. Создается впечатление, что светлые диски или нечто, содержащееся в них, поглощаются темными дисками. Как мы уже отмечали, волокно имеет продольную исчерченность. Эта исчерченность более отчетливо видна в темных дисках, чем в светлых. То, что темный диск обладает архитектурной структурой, отсутствующей в светлом диске, не вызывает сомнений при освещении мышечного волокна поляризованным светом. В этом случае обнаруживается, что темный диск обладает двойным лучепреломлением, а светлый — нет. Когда призма в тубусе микроскопа установлена своей осью под прямым углом к оси призмы, расположенной между источником света и предметным столиком микроскопа, наблюдается последовательность светлых полос, соответствующих темным полосам, видимым в неполяризованном свете. Остальная часть волокна невидима, поскольку она не обладает свойством изменять плоскость колебаний света, установленную нижней призмой. Различные гипотезы о причине сокращения, или, точнее, о том, что происходит во время сокращения, основывались на истончении светлых дисков. Предполагается, что темные диски обладают определенностью структуры, которой лишены светлые диски. Считается, что они пронизаны порами или состоят из коротких палочек. Микроскописты, придерживающиеся последней точки зрения, полагают, что во время сокращения более жидкое вещество, саркоплазма, заполняющее светлые полосы, втягивается в темные полосы между короткими палочками, или саркостилями, которые вследствие этого раздвигаются шире.

Никакая другая ткань не является столь неподходящей для микроскопического исследования, как мышечная, поскольку ни одна другая не представляет таких же оптических трудностей. Это станет очевидным для любого, кто рассмотрит уже приведенное описание наблюдаемых в ней отметин. Каким бы ни было истинное толкование этих отметин, ясно, что они указывают на почти бесконечное умножение мельчайших элементов, расположенных с абсолютной точностью бок о бок и конец к концу. Цилиндр, заполненный этими прозрачными объектами, должен рассматриваться в проходящем свете. Элементы, какова бы ни была их природа, преломляют свет в разной степени. Невозможно устранить эффекты внутреннего отражения, преломления и интерференции световых волн. К самой заманчивой гипотезе следует относиться с изрядной долей осторожности. Любой факт, который, по-видимому, противоречит ей, должен быть принят во внимание. Изложенный выше взгляд в общих чертах очень привлекателен для каждого, кто желает отнести мышцу к категории машин. Предположим, мы принимаем гипотезу о том, что темная полоса представляет собой пластинку, состоящую из саркостилей, окруженных саркоплазмой; тогда импульс, достигающий волокна, вызывает изменение поверхностных отношений палочек к веществу, в которое они погружены. Молекулы жидкости из светлых полос втягиваются между ними; палочки раздвигаются дальше; волокно расширяется с соответствующим уменьшением длины. Это переводит мышечное сокращение в категорию явлений, играющих наиболее важную роль в осуществлении разнообразной деятельности животного механизма. Сокращение обусловлено осмосом.

Разделение мышцы на фибриллы после отверждения, по-видимому, не подтверждает ни гипотезу о палочках, ни гипотезу о порах в структуре темного диска. Однако следует помнить, что перед тем, как фибриллы разделяются, вещество волокна подвергается коагуляции. Таким образом, жидкость в светлом диске могла стать такой же частью фибриллы, как и палочка в темном диске. Продольную исчерченность гладкой мышцы и появление непрерывной фибрилляции в сердечной мышце труднее согласовать с гипотезой о том, что поперечно-полосатая мышца состоит из прерывистых палочек.

Мышца преобразует энергию, поставляемую ей кровью, в механическую работу. Сомнительно, чтобы какая-либо гипотеза о структуре помогла нам понять, каким образом осуществляется это преобразование. Объяснения соблазнительны, но ко всем попыткам объяснить связь между молекулярным изменением и изменением формы следует относиться с подозрением. Совершенно ясно, что мышцу как двигатель нельзя сравнивать ни с одной известной нам формой двигателя. Также ясно, что теория мышцы должна быть применима ко всем ее разновидностям — поперечно-полосатым, сердечным и гладким. Она должна охватывать изменения формы амебы и потоковые движения протоплазмы внутри растительной клетки. Вероятно, она должна распространяться дальше и охватывать разряд электричества электрическим органом и испускание света фонариком светлячка. Мы находимся на столь зыбкой почве, что не уверены, можем ли при ее переходе с уверенностью опираться на законы термодинамики; и сомнение в применимости этих законов к живой ткани почти выводит из душевного равновесия. Пока у нас нет доказательств обратного, мы обязаны исключить такое опасение из нашего сознания. Если мы и позволяем ему влиять на нас, то лишь в той мере, чтобы воздержаться от предположения, что объяснение мышечного сокращения может быть основано на аналогии между мышцей и любыми известными механическими приспособлениями для выработки энергии, не исключая даже аппаратов, предназначенных для измерения осмотической силы.

Если живую мышцу заморозить, растереть со снегом, содержащим 0,6% хлорида натрия, и поместить на фильтр, то при оттаивании смеси через фильтр проходит жидкая плазма. Подобно плазме крови, она свертывается самопроизвольно — однако, насколько известно, без участия фермента.

Все мышцы становятся ригидными после смерти вследствие коагуляции их плазмы. Раньше считалось, что сокращение — это стадия, предшествующая ригидности, — стадия, из которой мышца, пока она жива, восстанавливается. Этот взгляд основывался на том факте, что истощенная мышца — например, мышца зайца, которого травили собаками, — становится ригидной гораздо быстрее, чем отдохнувшая мышца. Но это явление имеет другое объяснение. Окоченение мышц при трупном окоченении обусловлено развитием молочной кислоты (одного из продуктов распада активной мышцы). Чем больше ее образовалось к моменту смерти, тем быстрее происходит коагуляция мышечной плазмы. Образование молочной кислоты обусловлено дефицитом кислорода. Пока мышца получает столько кислорода, сколько ей нужно, ее метаболизм протекает полноценно. Окисленными продуктами, которые она теряет, являются вода и углекислый газ. Это справедливо и для изменений, происходящих после смерти. Если полоску мышцы подвесить в атмосфере кислорода, она не образует молочной кислоты и не становится ригидной. Если же, с другой стороны, запас кислорода истощился до наступления смерти, трупное окоченение наступает очень быстро. Мертвая лягушка долго становится ригидной, и ее ригидность преходяща. До момента смерти лягушка поглощает кислород через легкие, и даже после смерти она, вероятно, поглощает его, как и при жизни, через кожу. Рыба становится ригидной очень быстро. Некоторое время после того, как ее поймали, она продолжает жить; но, будучи не в состоянии дышать воздухом, каждая молекула кислорода, которая была в ее теле, когда она покинула воду, расходуется до того, как она умирает.

В теле человека трупное окоченение обычно наступает через два-четыре часа после смерти и длится около двух суток; но как быстрота его появления, так и продолжительность зависят от различных обстоятельств. По мере того как мышцы становятся ригидными, они сокращаются, двигая конечности, и это укорочение более значительно, чем можно было бы объяснить простой коагуляцией мышечной плазмы. Очевидно, что коагуляции предшествует процесс, подобный функциональному сокращению. Многих наблюдателей в комнате смерти пугало сотрясение кровати. Даже звук, напоминающий вздох, может быть вызван сокращением мышц грудной клетки. Положив руку на область сердца, присутствующий обнаруживает, что тело теплее, чем было в момент прекращения жизни, ибо с тех пор произошло значительное окисление.

Какие химические изменения происходят в мышце при ее сокращении? Каков химический источник ее энергии? Выделяется углекислый газ. Это единственный продукт, который мы можем собрать и измерить; но считается само собой разумеющимся, что атомы водорода также соединяются с кислородом, образуя воду. Нет оснований полагать, что азот удаляется из молекул протоплазмы с большей скоростью во время активности мышцы, чем в состоянии покоя (см. стр. 212). Является ли окисление немедленным и полным, или оно происходит поэтапно? В течение многих лет внимание было направлено на молочную кислоту, отчасти потому, что это вещество обнаруживается в мышце, которая была принуждена к сокращению в экспериментальных условиях, отчасти потому, что с теоретической точки зрения гликоген (животный крахмал) рассматривается как важнейший из мышечных питательных веществ. Молочная кислота — C₃H₆O₃ — имеет тот же процентный состав, что и гликоген — C₆H₁₂O₆. Ее образование из гликогена включает лишь перегруппировку атомов. Предполагалось, что молочная кислота образуется в первую очередь, а затем, при достаточном снабжении кислородом, окисляется до углекислого газа и воды. Но эта гипотеза может быть оспорена по разным причинам. Несомненно, молочная кислота появляется при дефиците кислорода. При любых обстоятельствах и во всех тканях образуется определенное ее количество. Есть основания полагать, что она выводит азот, который расходуется в виде лактамида. Но из этого не следует, что в нормальных условиях, когда мышца обильно снабжается кровью, молочная кислота появляется в большем количестве во время активности, чем во время покоя. Эта гипотеза возникла из-за заблуждения, которое мы уже пытались исправить. Трудно уйти от аналогии с паровым двигателем. Паровой двигатель сделан из железа и латуни. Эти материалы подвержены износу; но они не являются источником его энергии. Его энергия обусловлена сгоранием топлива. Мышца, говорили физиологи ранее, сделана из протоплазмы. Она изнашивается при работе, высвобождая креатин и другие азотистые отходы. Ее топливо — гликоген. Однако в настоящее время на этот вопрос смотрят иначе. Протоплазма — это не только машина, но и источник энергии. Гликоген не сгорает в каркасе из протоплазмы. Когда мышца сокращается, протоплазма выбрасывает CO₂ и H₂O. Гликоген — это пища, наиболее готовая восстановить ей атомы, которые она потеряла.

Другим соображением, противоречащим гипотезе о превращении гликогена в молочную кислоту, является бесполезность такого преобразования с физической точки зрения. Стабильность атомов C₃H₆O₃ настолько мало превышает стабильность атомов C₆H₁₂O₆, что практически никакая энергия не высвобождается при превращении одного вещества в другое. Мы не можем, однако, игнорировать тот факт, что образование кислоты может быть средством глубокого изменения состояния коллоидных веществ, растворенных в клеточном соке. Казеин молока коагулирует, когда молоко скисает. Нейтрализация слабощелочного раствора белка (а мышца слабощелочная) выведет его из раствора. Появление молочной кислоты может быть тесно связано с движением протоплазмы, и все же превращение гликогена в молочную кислоту может не быть источником энергии, которую расходует мышца.

Утомление. — Для своей непрерывной деятельности мышца нуждается в адекватном снабжении пищей и кислородом. Если кровь, распределяющая пищу, циркулирует должным образом, а печень, великое депо пищи, хорошо заполнена, свежие запасы доставляются к мышцам по мере необходимости. Существуют мышцы — например, мышцы глаза и сердца, — которые никогда не истощаются. Как бы ни была непрерывна их деятельность, они берут пищу из крови так же быстро, как расходуют ее; утверждение, которое, возможно, нуждается в уточнении добавлением: «до тех пор, пока требуемая от них работа является такой, какую можно разумно ожидать». Если в картинной галерее держать глаза поднятыми вверх в течение часа или более, возникает головная боль. Наши глазные мышцы взяли на себя свои обязанности с тем условием, что мы смотрим вниз или прямо перед собой гораздо чаще, чем вверх. Если дальнозоркого ребенка заставить фокусировать глаза на печатной странице без помощи очков, результатом может стать не просто головная боль, а настоящее заболевание мозга. Ресничная мышца внутри глазного яблока, которая обеспечивает аккомодацию глаза к близким объектам, чрезмерно напрягается. Даже использование нашего современного шрифта, с вертикальной высотой, превышающей ширину, который заменил квадратные римские буквы, вероятно, связано с развитием астигматизма хрусталика и, таким образом, косвенно является причиной головной боли. Авторитетно утверждается, что вертикальный астигматизм, наиболее распространенная форма, не присутствует в глазах детей до того, как они научатся читать. Головная боль — это преувеличение чувства усталости. Ее можно интерпретировать как выражение нежелания мозга работать; протест, к которому всегда следует прислушиваться, несмотря на то, что из этого не обязательно следует, что нежелание работать является результатом переутомления. Запор, раздражение чувствительных нервов желудка, передозировка мозга алкоголем и многие другие причины могут через вазомоторную систему создать условия, которые обычно возникают в результате чрезмерно продолжительной активности. Тот факт, что центральное нарушение, головная боль, является результатом чрезмерной мышечной работы, привлекает наше внимание к двойственной природе механизма, участвующего в движении. Мышцы приводятся в движение через посредство нервной системы. После того как они поработали необычно долго, связанные с ними нервные центры устают. Это, по крайней мере, законный вывод из того факта, что головная боль возникает, когда определенные мышцы глазного яблока подвергаются неправильному напряжению. Но следует помнить, что мышцы глазного яблока никогда не устают. Они, в отличие от других произвольных мышц, не подают сигнала о том, что нуждаются в отдыхе. Не так ясно, что центральный механизм каким-либо образом вовлечен в утомление, которое вызывается чрезмерным использованием рук или ног. Мышцы конечностей (и центральная нервная система) защищены ощущениями, которые возникают в мышцах при их переутомлении. Тот факт, что уставший человек может, если чрезвычайная ситуация требует активности, использовать свои мышцы с такой же энергией, как если бы он только что встал с постели, приводился в качестве аргумента в пользу того взгляда, что утомление имеет центральное происхождение; но это аргумент, который работает в обе стороны. Сильная эмоция вызывает горячий отклик со стороны нервной системы. Уставшие мышцы сокращаются энергично, когда достигающие их импульсы достаточно настоятельны.

Ничто так определенно не выводит мышцу из категории машин, как ее подверженность утомлению. Говорить о мышце как об уставшей — это, конечно, переносить на объект термин, применимый только к явлению сознания; но необходимо, если не использовать громоздкое выражение, обозначать таким образом влияние на мышцу продолжительной активности. Бензина в баке может быть мало, но количество, сгорающее в цилиндре при каждом такте, не уменьшается. Если изолированную мышцу повторно стимулировать электрическим током определенной силы, ответ, который она дает, улучшается в течение первых двух или трех индукционных ударов; затем он начинает ослабевать. При каждом последующем спазме мышца укорачивается чуть меньше, чем прежде. Более примечательным, чем уменьшение объема работы, выполняемой утомляющейся мышцей, является удлинение времени, затрачиваемого как на сокращение, так и на расслабление. Далее было показано, что утомление, сопровождающее сокращение изолированной мышцы, не является состоянием, зависящим от уменьшения запаса энергии, которым она обладала, когда была впервые приведена в активность. Мышцы, кровоснабжение которых не нарушено и которые сокращаются под руководством воли, также проявляют его. Говоря в общем, можно сказать, что утомление мышцы обусловлено не столько истощением запаса ее пищи, сколько накоплением продуктов действия. Бодрость возвращается к уставшей мышце путем пропускания через ее кровеносные сосуды потока солевого раствора, который не приносит ей пищи, но вымывает часть ее отходов. Но проблема гораздо сложнее. Механизм не просто засорен продуктами собственной деятельности. Если кровь уставшего животного ввести в сосуды отдохнувшего, мышцы последнего проявляют признаки утомления. Очевидно, мышца самозащищается. Во время активности она вырабатывает «вещество утомления», которое отравляет ее собственные нервные окончания, делая их худшими проводниками команд, спускающихся от мозга, от нерва к мышце. Вещество утомления не только притупляет нервные окончания в конкретной мышце, которая сократилась, но, будучи распределенным кровью по всему телу, оказывает общее воздействие. Если ноги были сильно нагружены, они проявляют утомление в высшей степени; но после долгой прогулки руки также становятся менее готовыми и менее способными, чем оправдывает состояние их питания.

Состояние скованности, испытываемое в течение дня или двух после чрезмерной физической нагрузки, обусловлено сочетанием различных причин. Тот факт, что его можно исправить, стимулируя кровообращение в наиболее пострадавших мышцах, например, с помощью горячих ванн и массажа, склоняет нас к тому, чтобы в значительной мере приписать его накоплению продуктов действия; но средства, принимаемые для уменьшения скованности, способствуют питанию мышц, как давая им больше пищи, так и выводя их отходы.

Столь же примечательным, как самозащитная склонность мышцы, которая запрещает ей отдавать, кроме как по требованию все более настоятельных сообщений от центральной нервной системы, больше, чем часть работы, на которую она способна, является ее подготовка к встрече с возросшим спросом. Она растет с использованием. Бег увеличивает обхват ноги, развивая особенно мышцы голени. Поднятие тяжестей увеличивает мышцы плеча и руки. Рост от использования может достичь неудобных пропорций. Ничто так не заметно во время тренировок молодых спортсменов, чья питательная отзывчивость находится на пике, как их склонность проходить через стадию, в которой они становятся «закрепощенными». Их ноги становятся больше, но скорость падает.

Развитию с помощью упражнений сильной мышечной системы в последние годы уделяется много внимания. Наши предки развивали силу и ловкость в определенных движениях, не уделяя особого внимания мышцам, с помощью которых эти движения выполнялись. В наши дни модно подчеркивать важность поддержания обильной мускулатуры из-за ее связи с общей «физической формой». Баланс между мышечной активностью и органическими функциями, который наблюдает каждый, кто проводит активный отпуск, доказывает вне всякого сомнения, что питательное состояние различных желез, а также сердца и кровеносных сосудов в некоторой степени зависит от состояния мышц. Возможно, они секретируют в кровь другие «посланники» в дополнение к веществу утомления — посланники, чей призыв пробуждает органы пищеварения. Человеку, которому посчастливилось использовать свои мышцы на открытом воздухе, нет нужды в упражнениях в своей ванной комнате. При отсутствии возможностей на открытом воздухе многое можно сделать систематическим использованием различных мышц, работающих против сопротивления. Утверждается, и мы не склонны оспаривать справедливость этого утверждения, что движения, совершаемые с полной степенью ментального согласия, оказывают более быстрое влияние на рост мышц, чем действия более или менее бессознательные. Мышца и нерв — части единого механизма. Может быть, фиксация внимания на упражнении и наблюдение за его выполнением в зеркале помогает питанию мышц за счет усиления влияния их нервов, возможно, за счет улучшения питания их нервного центра. К сожалению, это одна из многих теорий, которые едва ли поддаются контрольному эксперименту. Если бы можно было сконцентрировать внимание на движениях правой руки, а затем рассеянно повторить их с равной энергией левой, возможно, удалось бы выяснить, есть ли что-то в этой идее. Два других утверждения относительно наилучшего способа выполнения движений с целью содействия мышечному росту, по-видимому, оправдываются своими результатами. Работа против умеренной или легкой нагрузки, как говорят, более эффективна, чем подвергание мышц сильному напряжению. Небольшое количество максимальных сокращений, говорят, вызывает более быстрый рост, чем множество частичных укорочений. Согласно этой схеме, когда конкретная мышца нуждается в укреплении, потому что в определенном действии она должна быть главным исполнителем, ее заставляют сблизить свои два конца настолько, насколько позволяет план ее прикреплений. Максимальное укорочение, по-видимому, благоприятно для кровоснабжения и в остальном способствует питанию.

Тонус. — До сих пор мы говорили о покое и активности, как если бы мышца ничего не делала, когда не сокращается видимым образом. Эти термины могут создать неверное впечатление. Мышца никогда не бездействует. Во время сна, и еще больше, когда человек находится под влиянием анестетиков, мышцы приближаются к состоянию машин в покое. Но опять же язык мастерской неприменим. Когда обезглавленная лягушка висит на крючке, ее ноги слегка согнуты. Все ее мышцы слабо сокращены, если мы понимаем под сокращением состояние, в котором длина мышцы меньше, чем была бы, если бы она не была жива. Но сгибатели более напряжены, чем разгибатели, отсюда искривление бедра, колена и лодыжки. Если перерезать чувствительные корешки седалищного нерва, нога выпрямляется. Пока нерв был цел, вес конечностей действовал как стимул для чувствительных нервных окончаний, вызывая рефлекторный «тонус» мышц-сгибателей через спинной мозг. Тонус мышц-разгибателей был меньше, потому что они не растягивались весом конечностей. Каждый сустав находится под влиянием мышц-антагонистов, которые постоянно наблюдают друг за другом. Когда конечность разогнута, сгибатели становятся тревожными. Когда она согнута, разгибатели готовятся к прыжку. Только когда она наполовину согнута, наступает нечто приближающееся к перемирию. И это в большинстве случаев положение наибольшего комфорта. Но даже когда мышцы находятся в наибольшем покое, они все же обладают определенной степенью тонуса. Тенденция к укорочению в одном наборе заставляет его тянуть против своих противников и тем самым увеличивает их тонус. Когда мышца сокращается, она не поднимает свободную кость. Она должна преодолеть тонус мышц, которые вызвали бы движение в противоположном направлении. И здесь вступает в игру другое приспособление. Тот же самый грубый стимул, который ведет к сокращению А, запускает импульсы более тонкого рода для Б, направляя его расслабить свой тонус. Мы видели, как сердце и кровеносные сосуды находятся под влиянием двух наборов нервов противоположного знака — анаболических, уменьшающих возбудимость; катаболических, увеличивающих ее. Все мышцы находятся под подобным управлением; но мы редко можем обнаружить влияние анаболических, тормозящих нервов, тормозов, потому что катаболическое проявление подавляюще заметно. Мы должны довольствоваться двумя экспериментальными демонстрациями. У животного были перерезаны подколенные сухожилия; мышцы-сгибатели его бедра, следовательно, отделены от своих прикреплений ниже колена. Тонус мышцы-разгибателя удерживает этот сустав разогнутым. Если теперь пощекотать подушечку стопы, мышцы-сгибатели сокращаются, точно так же, как они сделали бы, если бы все еще были способны выполнить рефлекторное действие поднятия стопы. Они не могут этого сделать, потому что их сухожилия разделены; тем не менее, колено сгибается вследствие рефлекторного расслабления мышц-разгибателей. Еще более поразительное доказательство взаимного сокращения и расслабления дают мышцы клешней рака. Слабый стимул к его нерву заставляет клешню открыться; более сильный стимул заставляет ее закрыться. Оба эти движения обусловлены не «сокращением», а изменением тонуса. При определенных условиях ток, пропущенный через его мышцу-абдуктор, когда клешня в это время открыта, вызывает закрытие путем торможения тонуса этой мышцы. В этом случае стимул действует непосредственно на мышцу, производя эффект, противоположный тому, который мы привыкли связывать со стимуляцией; вместо сокращения — расслабление.

Сокращение мышцы, двигающее что-либо, производит впечатление положительного явления. Расслабление кажется отрицательным — отменой сокращения — и в очень большой степени этот образ мыслей оправдан. Возврат мышцы к своей полной длине обусловлен либо растяжением весом, который она подняла, либо антагонизмом других мышц. Изолированная мышца, лежащая на луже ртути, не возвращается к своей полной длине после того, как сократилась. Но необходимо изгнать идею машины. Машина отдает всю энергию, которую имеет в запасе. Мышца чрезвычайно экономна. Никакой стимул не может побудить ее расстаться с большей, чем часть, долей своей энергии. Восстановление — такая же определенная функция, как и нарушение. Машина запускается, когда двигают рукоятку, останавливается, когда ее возвращают на место. Мышца обладает определенной степенью автоматизма, хотя ее склонность действовать по собственной инициативе была почти полностью передана управляющей нервной системе. Мышца и нерв работают вместе, и эффективность мышцы зависит от поддержания ее отношений с нервом. Если нерв перерезан, мышца атрофируется. Мы не будем останавливаться на том, чтобы рассмотреть, можно ли правильно приписать истощение бездействию или вазомоторным изменениям. В своей низшей форме нервное влияние проявляет себя в регуляции питания мышцы. Несколько более сильное проявление контроля наблюдается в регуляции тонуса. Максимум достигается, когда волна отмены, прошедшая по нерву, заражает протоплазму мышцы той же тенденцией к распаду. Мышечное вещество взрывается. Мышца укорачивается.

Примечательным доказательством существования мышечного тонуса является коленный рефлекс. Посадите человека на стул со спинкой, скрестив его ноги, мышцы расслаблены, стопа свободно свисает. Бумажным ножом или концом стетоскопа, или даже ребром ладони ударьте по связке, которая соединяет коленную чашечку с голенью. За ударом мгновенно следует резкое движение стопы вперед. Глубокие мышцы бедра, vastus и crureus, сократились. Это явление легко объяснить. Когда мы стоим прямо, туловище поддерживается на трех суставах, из которых один — тазобедренный — является идеальным шаровым шарниром, а два других — коленный и голеностопный — относятся к тому же порядку, поскольку в них отсутствует какое-либо приспособление для их блокировки. Если бы мышцы на передней и задней стороне ноги постоянно не регулировали наше равновесие, раскачивая туловище вперед, когда оно отклоняется назад, и оттягивая его назад, когда оно раскачивается вперед, суставы ноги сложились бы под нами. Фотограф знает, как мало доверия можно питать к утверждению человека, что он способен стоять неподвижно. Эти качели попеременного сокращения и расслабления поддерживаются с помощью нервных импульсов, которые поднимаются от нервных окончаний, окружающих отдельные пучки сухожилий, или от телец Пачини, которые в изобилии встречаются в окрестностях сухожилий и связок, или от искусно переплетенных нервных волокон, найденных в мышечных веретенах, или, возможно, от всех трех классов. Мышца и сухожилие богато снабжены органами чувств, восприимчивыми к давлению и растяжению. Существует изобилие нервных окончаний, из которых можно выбирать. Малейшее изменение в их натяжении, будь то из-за собственного сокращения мышцы или из-за действия на нее других мышц или грузов, записывается не только в спинном мозге, но и в коре мозжечка, а если сокращение является актом воли, то и в коре большого мозга. Хотя ударили по коже, кожные нервы не имеют ничего общего с рывком. Это был результат легкого внезапного растяжения. Короче говоря, механизм тонуса был обманут. Обратите внимание на положение ноги. Колено полусогнуто; стопа свободно свисает. Мышцам-разгибателям бедра делать нечего. Сейчас, если когда-либо, они оправданы в том, чтобы подремать. Неудивительно, что внезапное растяжение связки застает их врасплох, или что при пробуждении они делают совершенно необоснованный рывок. Явление, как мы утверждали, легко объяснить. Его было бы также легко объяснить, если бы не крайняя быстрота, с которой рывок следует за ударом. Интервал составляет около одной сотой секунды. Считается, что это слишком короткий срок, чтобы позволить импульсу подняться по чувствительному нерву, пройти через спинной мозг и спуститься по двигательному нерву. Это правда, что эти рефлексы настройки должны стоять на другом уровне, чем другие рефлексы. Тонусные импульсы, которые их вызывают, непрерывно патрулируют туда и обратно от органов чувств к нервным окончаниям. Пути, по которым они следуют, должны быть самыми открытыми в нервной системе. Рецепторы и эффекторы должны, выражаясь языком электрика, непрерывно включаться; или, чтобы выразить аналогию более точно, механизмы тонуса сгибателей и разгибателей непрерывно и взаимно включают и выключают друг друга. Должно быть признано, что очень трудно объяснить коленный рефлекс, если это не рефлекторное действие, а, как предполагалось, прямой ответ мышц бедра на их собственное растяжение. Последняя гипотеза не кажется совместимой с его зависимостью от поддержания нервной связи мышц со спинным мозгом. Он не может быть вызван, если «спинномозговая дуга» не цела. Он прекращается после перерезания либо чувствительных, либо двигательных корешков. Он также не возникнет, если подача крови к нижнему концу спинного мозга была перекрыта. Еще труднее объяснить его необычайную симпатию ко всему, что происходит во всей нервной системе, если импульсы, которые его вызывают, не проходят через спинной мозг. С помощью очень простого механического устройства можно записать амплитуду коленного рефлекса. Стопа двигает рычаг, который пишет на движущейся поверхности. Рывок вызывается молоточком часов, пристегнутым к голени. Таким образом, можно продлить период наблюдения на несколько часов подряд, причем субъект становится совершенно невосприимчивым к движению, которое делает его стопа раз в секунду, если оно скрыто от его глаз. В глубоком сне рывки прекращаются; но субъект может дремать, и все же рывок следует за ударом. И запись, сделанная его стопой, отражает все изменения в его нервной системе. Если он сжимает кулак, движение усиливается, как это бывает, когда ребенок плачет, зажигается лампа, чешется ухо. В соседней комнате музыка. Его стопа — это дирижерская палочка, которая отбивает fortissimo Вагнеру и убаюкивается до piano «Песнями без слов». В ясный день этот спинномозговой пульс бьется весело. Он вялый в тусклую, удручающую погоду. Коленный рефлекс — это путеводитель врача к состоянию нервной системы.

Эластичность мышц. — Мышцы очень растяжимы и после растяжения возвращаются к своей первоначальной длине. Их эластичность — качество огромной практической важности. Оно позволяет им встречать внезапное сопротивление без разрыва, как когда человек спрыгивает с высоты. В момент, когда ноги касаются земли, эластичность рассеивает удар. Растяжение мышц затем рефлекторно ведет к увеличению их тонуса. Здесь мы видим преимущество короткого времени реакции коленного рефлекса. Тонус вступает в игру задолго до того, как импульсы, генерируемые контактом подошвы стопы с землей, успели достичь мозга или даже вызвать рефлекторное сокращение через спинной мозг. Эластичность мышц также полезна при выполнении определенных внезапных действий. Горошина щелчком перелетает через комнату при нажатии ногтем большого пальца на подушечку пальца или пальца на большой палец и отпускании его с рывком.

Электрическое изменение сопровождает импульс при его прохождении по нерву и волну сокращения при ее прохождении по мышце. В 1788 году Гальвани заметил, что задние лапки лягушки, подвешенные на металлическом крючке к металлическим перилам, дергались, когда ветер прижимал их к прутьям. Крючок проходил через поясничное сплетение нервов. Он признал, что причиной подергивания было замыкание цепи. Рождение динамического или гальванического электричества датируется этим наблюдением; и с тех пор, как это явление было впервые замечено, электрические изменения в нервно-мышечных препаратах, сделанных из лапок лягушек, стали излюбленными предметами исследований. Многие наблюдения относительно нервной проводимости и мышечного сокращения могут быть сделаны, и многие эксперименты проведены, без специальной аппаратуры. После того как лягушка была убита путем отрезания головы или помещения ее под стакан с ватой, пропитанной хлороформом, кожа лапки удаляется, обнажая мышцы цвета хаки, голубоватые сухожилия и ярко-белые нити нервов. Выделяется участок самого большого нерва задней части бедра, седалищного. Затем все мышцы бедра отрезаются, а кость перекусывается чуть выше колена. Кости ниже колена удаляются, поверхностная мышца голени, икроножная, оставляется висеть свободно, ее раздвоенный конец прикреплен к фрагменту бедренной кости. Ее нижний конец, заканчивающийся ахилловым сухожилием, с его прикреплением к выступу пятки, оставляется нетронутым. Кость закрепляется в зажиме. Легкий рычаг, сделанный из деревянной палочки, подвешивается к ахиллову сухожилию. Нерв затем может быть стимулирован различными способами: раздавливанием парой щипцов, прижиганием нагретой иглой, прикосновением каплей глицерина или крепким раствором соли. Но из всех методов стимуляции лучший — ток от индукционной катушки. Поскольку он не повреждает нерв, его можно применять так часто, как пожелается. Любитель, снабженный индукционной катушкой, находится в положении, позволяющем изучать связь между стимулом и ответом. Он может варьировать силу стимула и варьировать вес, который мышца должна поднять. Он может наблюдать прогрессирующее наступление утомления и в остальном получить много информации относительно поведения мышцы как изолированного куска аппарата.

Амбиция эксперта — получить абсолютно правильные записи временных фаз и изменений электрического потенциала нерва и мышцы в разнообразных экспериментальных условиях. Для этой цели ему нужна самая лучшая аппаратура, которую могут предоставить изготовители инструментов, и знания и ловкость, необходимые для ее использования. Рассмотрим, например, запись изменения формы. Нервно-мышечный препарат, полученный описанным методом, располагается так, чтобы кончик рычага царапал на быстро движущейся закопченной поверхности. По мере того как мышца сокращается, она делает «трассировку». Камертон, вибрирующий со скоростью, скажем, 400 раз в секунду, также царапает трассировку на той же движущейся пластине. Легко засечь время нескольких фаз сокращения и расслабления, сравнивая их с волнами, сделанными камертоном. С помощью индукционного удара в нерве генерируется одиночный импульс, а в мышце вызывается одиночный спазм. Наша трассировка показывает, что спазм длится около одной десятой секунды, и что около половины этого времени занято сокращением, а половина — расслаблением. Но восходящая кривая обычно немного круче нисходящей, а вершина немного ближе к началу подъема, чем к окончанию спуска. Электрический сигнал отмечал момент, в который ток был послан в нерв. Время, затраченное импульсом на прохождение от места, где электрический ток вошел в нерв, до его соединения с мышцей, может быть, следовательно, оценено. Сокращение начинается настолько раньше или позже, в зависимости от того, доставлен ли удар ближе к мышце или дальше от нее. Сдвигая электроды вверх и вниз по нерву, скорость, с которой движется импульс, измеряется напрямую. После того как время, которое импульс затратил на достижение мышцы, было учтено, все еще кажется, что существует интервал до того, как мышца начинает укорачиваться. Это было названо «латентным периодом» под впечатлением, что некоторое время фактически теряется при превращении нервного импульса в мышечный импульс. Импульс предполагался латентным в концевых пластинках нерва. Были сформулированы различные гипотезы о природе трансформации. Прогрессивные улучшения в аппаратуре и методах свидетельствуют об уменьшении этого латентного периода, как это приводится в учебниках последовательных десятилетий. Сейчас он оценивается в ¹/₄₀₀ секунды и рассматривается большинством физиологов как задержка, обусловленная инерцией мышцы. Из-за ее эластичности молекулярное изменение в мышце не сразу влияет на ее форму. Когда латентный период кажется длиннее — скажем, ¹/₁₀₀ секунды — остаток обусловлен инерцией записывающей аппаратуры. Обычно кривая показывает подъем, длящийся ⁴/₁₀₀ секунды, и падение, занимающее ⁵/₁₀₀, из-за того факта, что инерция мышцы и аппаратуры задерживает начало подъема, но не ускоряет окончание падения.

Когда импульс генерируется искусственно индукционным ударом, результатом является одиночный спазм или подергивание; но в природе сокращение никогда не ограничивается одиночным подергиванием. Импульсы, спускающиеся от двигательной нервной клетки к мышце, всегда ритмичны. Они следуют со скоростью восемь или десять в секунду в человеческих нервах; и поскольку в наших мышцах сокращение и расслабление занимают больше времени, чем у лягушки, второй импульс достигает мышцы до того, как прошел эффект первого. У мышцы не было времени расслабиться, когда ее снова призывают к сокращению. Отсюда суммация сокращений. Мышца продолжает укорачиваться, пока не будет достигнут максимум сокращения. Это состояние называется «тетанус», чтобы отличить его от одиночного спазма. При полнейшем сокращении длина мышцы может уменьшиться наполовину или даже на две трети.

Было бы невозможно рассматривать электрические явления, демонстрируемые нервами и мышцами, не предполагая некоторого знакомства с методами и законами физики. Поскольку это противоречит нашему соглашению с нашими читателями, мы должны довольствоваться изложением нескольких выдающихся фактов. В момент, когда импульс проходит по нерву или волна сокращения по мышце, электрический потенциал активной части структуры, будь то нерв или мышца, отличается от потенциала недействующих частей по обе стороны от нее. Батарея в своей самой распространенной форме — это стеклянный сосуд, содержащий серную кислоту, в которую погружены пластина цинка и пластина меди. Цинк электроположителен по отношению к меди. В мышце сокращенная часть электроположительна по отношению к частям несокращенным. Степень положительности может быть измерена путем соединения мышцы в двух точках с двумя проводами гальванометра. Когда один провод входит в контакт с сокращенной частью, а другой — с частью, которая не сокращена, ток проходит через гальванометр, заставляя его стрелку отклоняться; и поскольку волна сокращения не стационарна, а проходит по мышце, ток впоследствии меняет направление. Волна, как бы, сначала наклоняет один конец, а затем, проходя дальше, наклоняет другой, опуская первый. Сокращенное пятно электроположительно к пятну несокращенному, а затем последнее, сокращаясь, становится электроположительным к первому, которое расслабилось. Стрелка гальванометра отклоняется сначала влево, затем вправо. Важность этого метода исследования заключается в том факте, что электрическое изменение точно представляет, как по времени, так и по интенсивности, изменение, которое происходит в нерве и в мышце. Следуя за ним, мы можем установить скорость, с которой импульс движется по нерву. Мы можем определить его длину и его «форму». Представленный на бумаге, это волна. Эта волна движется у теплокровных животных со скоростью 35 метров в секунду. Когда она достигает мышцы, ее скорость — то есть скорость, с которой волна сокращения вторгается в мышцу, — составляет 6 метров в секунду. Время, в течение которого любой конкретный уровень в мышце остается сокращенным в одиночном спазме под влиянием искусственного стимула, составляет около 0,05 секунды. Длина волны составляет 300–400 миллиметров. Эти измерения дают нам очень ясное представление о событиях, которые происходят в нервно-мышечном аппарате. Импульс, подхваченный двигательной клеткой в спинном мозге, бежит вниз по ее аксону — названному позже нервным волокном — с большой скоростью. Даже самая отдаленная мышца достигается менее чем за одну тридцатую секунды. От концевой пластинки нерва он движется в обоих направлениях вдоль мышечного волокна — или группы волокон, поскольку каждый нерв делится на веточки для тридцати-сорока мышечных волокон — с уменьшенной скоростью. Каждая частица каждого волокна поднимается и опускается; но, видя, что волна сокращения намного длиннее волокна, все волокно находится в состоянии сокращения в одно и то же время, хотя и не с равной энергией по всей своей длине.