«Тело в работе: Трактат о принципах физиологии»

Мы не можем оставить дальнейшее рассмотрение электрических явлений нервов и мышц без некоторого исследования их значения. Очевидно, что они тесно связаны с молекулярными изменениями, которые составляют импульс. Но в настоящее время физика этих явлений вне нашего понимания. Мы можем говорить в общем смысле о диссоциации ионов; но мы на самом деле не знаем, что происходит в месте, которое находится в состоянии импульса. Мы не можем привести трансформацию, которую оно претерпевает, в соответствие с химическими и физическими трансформациями, которые мы понимаем. Вероятно, электрические явления, которые отмечают его, не свойственны только мышце и нерву. Все живые изменения состояния имеют ту же природу. Клеточная активность, или протоплазматическая активность, чтобы использовать лучший термин, где бы она ни происходила, сопровождается электрическим изменением. Но так случается, что нервное вещество и мышечное вещество имеют определенную ориентацию, которая придает электрической силе кумулятивный эффект. В клетке печени она рассеяна во всех направлениях. В мышце изменение потенциала на одной частице добавляется к изменению на следующей, пока сумма всех этих изменений, передаваемая вдоль длины волокна, не станет достаточно большой, чтобы отклонить стрелку гальванометра. Благодаря своему суммированию она привлекает наше внимание.

Хотя они не могут сказать истинного значения электродвижущего изменения, которое отмечает прохождение импульса, физиологи находятся в гораздо лучшем положении сейчас, чем раньше, чтобы опровергнуть некоторые популярные заблуждения. Нет такой вещи, как «нервная сила» в вульгарном смысле. Нерв не передает энергию мышце. Мышца получает энергию, которую она расходует при сокращении, из пищи, которую поставляет ей кровь. Нерв передает возбуждение. Сверхвозбудимость — это не признак силы, а признак слабости. Также импульс в нерве не является электрическим током. Он может быть сгенерирован электрическим ударом, но химический стимул столь же эффективен. Медленная скорость, с которой он движется, по сравнению с электричеством, ставит его совершенно вне сравнения с электрическим током. Его относительно быстрый прогресс, с другой стороны, в равной степени исключает гипотезу о том, что это движение ионов, как это явление наблюдается в растворах солей.

Какова природа процесса, посредством которого энергия передается по нерву? Говоря о прохождении импульсов от рецепторов к центральной нервной системе и через нее к эффекторам, мы использовали расплывчатое выражение «молекулярное изменение», чтобы избежать необходимости быть более точными. Но проблема представляет такой глубокий интерес, что мы с нетерпением ждем любого намека на направление, из которого свет в конечном итоге будет пролит на нее. Недавние открытия относительно природы электричества в сочетании с исследованиями, в настоящее время проводимыми относительно физического состава белковых веществ, дают больше, чем намек. До сих пор выбор лежал между химическим и физическим объяснением; теперь граница между химией и физикой, всегда колеблющаяся, исчезла. Гипотеза о том, что импульс — это прогрессия химического изменения, означала в прошлом, что «волна» обусловлена окислением веществ, содержащихся в нерве, с высвобождением CO₂ и H₂O. Различные соображения делают такой метаболизм вещества, из которого состоят нервные волокна, маловероятным. Во-первых, тела нервных клеток содержат запас материала, тигроидов (стр. 320), который, как известно, используется во время нервной деятельности. По-видимому, поэтому именно тигроиды, а не вещество нервного волокна, поставляют энергию, передаваемую по нерву. Затем, опять же, аксон нервного волокна, заключенный, как он есть, в трубку жира, особенно плохо расположен для получения питания, которое потребовалось бы для компенсации отходов, если его метаболизм колеблется и временами чрезмерен. Также нервы не имеют более чем очень скудного кровоснабжения. Во-вторых, наблюдение не дает никакой поддержки гипотезе о колеблющемся метаболизме. Нерв не выделяет больше CO₂ при активности, чем при пассивности. Также он не становится кислым. В-третьих, нервы, или, чтобы быть совершенно точным, миелинизированные нервы, неутомимы. Их способность к проведению не уменьшается от предыдущего использования, как это было бы, если бы она зависела от их запаса питательных веществ. Эти различные соображения исключают «химическое» объяснение старого типа. Преждевременно делать больше, чем намечать «физическую» теорию, которая, кажется, суждена занять его место; и читатель, возможно, простит, если ради ясности дело будет изложено с неоправданной определенностью и простотой. Белковые вещества состоят из кластеров молекул. Форма кластеров зависит от солей (или, точнее, ионов), с которыми они связаны, а ассоциации зависят от электрических зарядов, которые несут ионы. В покоящейся нервной протоплазме кластеры малы, и, поскольку общая площадь поверхности ряда маленьких сфер больше, чем площадь поверхности того же веса материи при конденсации в большие сферы, существует, так сказать, больше поверхности, к которой могут цепляться ионы. Наоборот, когда ионы покидают маленькие кластеры, последние не защищены от влияния взаимного притяжения. Они сливаются в большие кластеры. Слияние доводится до своих крайних пределов, когда белок коагулирует. Нервный импульс — это «волна» частичной коагуляции. Положительное электричество, генерируемое в теле клетки метаболизмом ее тигроидов, отталкивает положительно заряженные ионы, которые цепляются за ближайшие кластеры протоплазмы в аксоне. Подобно акробатам, раскачивающимся с трапеции на трапецию, каждый полет ионов лишает ионы кластеров перед ним; и таким образом нарушение прогрессирует вниз по аксону как электрическая волна.

Таким образом мы интерпретируем тень, отбрасываемую теорией, которую в любой момент может увидеть любой из нескольких первопроходцев, усердно карабкающихся вверх. Проводимость протоплазмы (и то, что верно для ее проводимости, окажется в равной степени справедливым для ее раздражимости и изменчивости формы) обусловлена готовностью, с которой ее молекулы вступают в нестабильные ассоциации с электролитами. Нестабильность этих ассоциаций связана со склонностью молекул к образованию кластеров. Импульс передается по нерву как смещение ионов; ионы переносятся от одной молекулы или группы молекул к следующей. Такое объяснение импульса не предполагает химического распада нервного вещества во время его прохождения по нерву. Оно переносит метаболизм, который высвобождает энергию (усиливая импульсы, возникшие в органах чувств), к телам нервных клеток. Оно основано на определенных экспериментальных данных, которые, по-видимому, были установлены; но, как и все другие гипотезы, призванные объяснить физиологические явления, эта должна быть подвергнута проверке путем изменения условий, при которых импульсы проходят по нервам, и установления того, соответствуют ли последующие изменения в силе, скорости и других атрибутах явлений физическим законам. Однако при применении этих тестов к деятельности протоплазмы мы сталкиваемся с непреодолимой трудностью. Материя, передающая нервные импульсы, жива. У нас нет лабораторных стандартов, по которым можно было бы судить, согласуются ли изменения в проводимости, вызванные изменениями условий проводника, с физической теорией или нет. Мы имеем дело с протоплазмой, а не со смесью белков в растворе. Если поместить нерв в азот, он теряет проводимость через пять часов, чтобы восстановить ее, когда кислород заменит нейтральный газ. Это рассматривалось как доказательство того, что метаболизм нерва необходим для передачи импульсов. Но проводимость — это явление жизни. Лишение кислорода в течение пяти часов должно привести нервное вещество к грани смерти. Можно было бы возразить, что сохранение нервом в течение столь долгого времени способности проводить импульсы показывает, что его метаболизм не является причиной этого явления. Далее, было показано, что нагревание нервов холоднокровных животных значительно увеличивает скорость проведения. Она более чем удваивается в нервах «ноги» слизня — и аналогичное увеличение было доказано для нервов лягушки — при повышении температуры на 10° C. Размышляя над результатами этого эксперимента, физик воскликнул бы: «Значит, импульс — это волна химического изменения. Повышение температуры на 10° C увеличивает скорость химических процессов в два-три раза; тогда как ни один известный физический процесс не ускоряется более чем на 5–15 процентов». Но физиолог помнит, что повышение температуры на 10° C увеличивает всю активность лягушки. Он вряд ли готов утверждать, что ее большая живость не может быть выражением более быстрого окисления; но он не видит предопределенного баланса жизненной активности и химических изменений. Он крайне подозрителен — или должен быть таковым — к любому объяснению, которое, по-видимому, игнорирует физические законы; однако в то же время он осознает, что до тех пор, пока у него не будет более точных знаний относительно строения протоплазмы, он не сможет понять, как применяются физические законы. Протоплазматичность протоплазмы увеличивается с теплом. Какое изменение молекулярного строения это подразумевает?

Мнение о том, что в мышце молекулярное изменение порождает электрическое изменение, которое, в свою очередь, вызывает изменение формы, было очень широко распространено. Гипотеза основывалась на наблюдениях, которые, казалось, показывали, что электрическое изменение распространяется немного впереди волны сокращения; но каждое усовершенствование регистрирующей аппаратуры уменьшало это кажущееся отсутствие синхронности. Почти нет сомнений в том, что отставание волны сокращения обусловлено инерцией мышцы и регистрирующей аппаратуры. Молекулярное изменение и электрическое изменение одновременны. Если это верно, электрическое изменение нельзя рассматривать как причину молекулярного изменения, по крайней мере в том смысле, в каком их привыкли считать причиной и следствием.

Сила мышцы варьируется в зависимости от ее поперечного сечения. Для мышц человека максимальный подъем составляет от 7 до 10 килограммов на каждый квадратный сантиметр. Это большая цифра, но следует помнить, что из-за расположения костей в качестве рычагов большинство мышц действуют при большом механическом невыгодном положении. Чем больше разница в расстоянии от точки опоры между точкой приложения силы и точкой воздействия веса, когда сила действует ближе к точке опоры, чем вес, тем больше механическое невыгодное положение. Тем больше и скорость, с которой поднимается вес. Что теряется в силе, то выигрывается в быстроте. Сравните медленные шаги негра, чья длинная пятка отделяет точку приложения силы (ахиллово сухожилие) от точки опоры (голеностопный сустав), с пружинистыми движениями европейца. Европейцу нужна, и, как правило, есть, лучше развитая икра, которая позволяет ему более бодрую походку, не жертвуя своей грузоподъемностью. Наше предпочтение тонким запястьям и лодыжкам не является чисто эстетическим, если только мы не признаем, как это можно утверждать, что все естественные каноны вкуса основаны на полезности. Стройность суставов означает ловкость. Несколько мышц действуют напрямую, без потери силы — как, например, жевательная мышца, которая поднимает нижнюю челюсть (отсюда огромная способность колоть орехи) — но большинство мышц перемещают рычаги значительной длины. Сравните с жевательной мышцей бицепс и плечевую мышцу, которые поднимают предплечье. Их сухожилия прикреплены к лучевой и локтевой костям на расстоянии от локтевого сустава, которое примерно в десять раз меньше расстояния от него веса, удерживаемого в руке. Их общее поперечное сечение составляет около 16 квадратных сантиметров: (16 × 10) / 10 = 16. Нельзя удержать в руке, прижав локоть к боку, так что действуют только эти мышцы, вес более 16 килограммов (34 фунта), хотя мышцы развивают тягу в десять раз большую. Сила мышцы при прямом натяжении хорошо иллюстрируется толстой белой массой в центре устрицы. Она удерживает раковину закрытой, пока не будет приложена сила, равная 1300-кратному весу животного. Эта мышца также дает хорошую иллюстрацию роли рефлекторного сокращения в противодействии растяжению — реакции, посредством которой поддерживается тонус. Любой, кто вставит инструмент, например конец отвертки, между слегка приоткрытыми створками устрицы, лежащей под водой, обнаружит, что ему нужно сделать чрезвычайно резкий поворот, если он хочет застать мышцу врасплох. Растяжение вызывает реакцию, пропорциональную растягивающей силе.

Рис. 17. — Бицепс в действии.

Тот факт, что выход энергии мышцей пропорционален, в определенных пределах, выполняемой работе, проявляется даже в лабораторных экспериментах. Нервно-мышечный препарат показывает, что объем работы не является функцией стимула. В определенных пределах более сильный стимул вызывает более высокий и сильный подъем; но при неизменном стимуле работа, выполняемая мышцей (т. е. произведение веса на высоту), до определенного оптимума увеличивается при увеличении веса. Часто очень легкий груз не поднимается нервно-мышечным препаратом так высоко, как немного более тяжелый. Удовлетворительной теории этой реакции на нагрузку до сих пор не сформулировано. Были выдвинуты объяснения, но они лишь заменяют одно неизвестное другим, что является нередким недостатком объяснений.

Мышцы наиболее сильны при своей полной физиологической длине. Опуская весло в воду, человек прикладывает наибольшую силу, на которую способен, при условии, что он не виновен в «пропуске начала». Руки над ногами, тело между коленями, лодыжка, колено, бедро полностью согнуты, руки прямые — все его самые сильные мышцы находятся при своей максимальной физиологической длине. Гребля — это упражнение, у которого нет равных. Каждая мышца в теле, от мизинца ноги до мизинца руки, вступает в действие в условиях, которые ей лучше всего подходят. И не менее восхитителен эффект на брюшные мышцы во время восстановления в конце гребка; а также ритмичное движение, которое поощряет глубокое и размеренное дыхание.

Наибольший объем работы получается, когда мышцы сокращаются против постепенно уменьшающейся нагрузки. К концу подъема нагрузка должна быть небольшой, если сокращение должно быть доведено до своего крайнего предела. Обеспечение этого хорошо видно на примере мышц руки при поднятии веса в положение над головой. Чемодан удерживается в руке. Его ручка захватывается сгибанием пальцев. И здесь следует отметить, что, поскольку диапазон движения мышцы варьируется в зависимости от ее длины, большой палец и пальцы работают не только мышцами, содержащимися в ладони. Пальцы сгибаются и запястье сгибается мышцами, начало которых вынесено даже к нижнему концу плечевой кости. Когда чемодан висит сбоку, бицепс и плечевая мышца находятся при своей максимальной длине. Предположим, необходимо поставить его на кэб. Эти мышцы начинают работу в лучших условиях. Однако они не смогли бы поднять чемодан далеко, если бы мышцы плеча не сместили локоть от бока, так что в конце их тяги, когда предплечье почти вертикально, мышцам руки остается мало что делать, кроме как переместить руку внутрь к голове, готовясь к разгибательному толчку. Секрет получения наибольшего объема работы от любой конкретной мышцы заключается в обеспечении для нее должного сотрудничества других мышц.

Электрические органы.

Мышца рассеивает энергию в формах механической работы, тепла и электричества. Ее структура, как уже отмечалось, особенно благоприятна для проявления электродвижущей силы. У некоторых рыб мышца настолько видоизменена, что дает электрический разряд, не совершая механической работы. Производство электрического изменения является побочным явлением мышечной деятельности. Оно становится единственной функцией электрического органа. Если снять кожу с хвоста ската, то по обе стороны у его основания среди мышц можно обнаружить цилиндрическую колонку мясистой ткани размером с палец. Это электрические органы, хотя и настолько слабые, что едва ли возможно почувствовать удар, который они наносят у живой рыбы. Близкородственный средиземноморский электрический скат (торпедо) обладает гораздо более мощными батареями. Они расположены возле его жабр, занимая всю толщину рыбы от кожи до кожи. Когда на спину ската нажимают, он разряжает ток в 30 вольт или даже больше. Еще более сильными являются удары, наносимые угрем — Gymnotus, — который обитает в притоках Амазонки, являясь ужасом для всех, кому приходится переходить их броды пешком; или африканской рыбой Malapterurus. Ток, который развивают эти животные, достигает интенсивности 200 вольт. За исключением Malapterurus, все электрические органы являются видоизмененной мышцей и очень похожи по структуре. Органы Malapterurus, по-видимому, являются видоизмененными железами. Электрический орган ската можно считать типичным для остальных. При разрезании ножом видно, что он разделен прочной соединительной тканью на крошечные камеры. Эти камеры сложены в шестиугольные колонки, которые лежат вдоль органа (у торпедо они расположены дорсо-вентрально). Каждая камера содержит желеобразное вещество, в которое погружен электрический диск. Диск делит камеру на меньший передний и больший задний отсеки. Каждая камера снабжена несколькими нервами, которые разветвляются на бесчисленные веточки на передней поверхности диска. Развитие диска необходимо рассмотреть на мгновение, если нужно понять его структуру. Он начинает жизнь, выглядя так, как будто он вырастет в произвольное мышечное волокно. Нерв соединяется с ним, образуя концевой орган обычным образом. Затем концевой орган чрезмерно увеличивает свое распространение, в то время как остальная часть волокна перестает расти. Структура становится похожей на поганку, с нервом, ветвящимся на шляпке гриба. Передняя сторона диска, следовательно, соответствует нервному окончанию в мышце. Его средний слой ясно указывает на то, что волокно делает неудачную попытку развить поперечную исчерченность. Он слоистый, пластинки странно искривлены; в разрезе они выглядят не как прямые линии, а как ряды точек, что явно является намеком на продольную исчерченность. Задний слой диска состоит из зернистой протоплазмы, вытянутой в виде нескольких коротких, направленных назад язычков и одного длинного отростка, ножки гриба. Никакая структура не могла бы быть более наводящей на мысль о функции органа; но никому еще не удалось уловить этот намек и превратить его в определенное объяснение того, как он работает. Некоторые физиологи, придавая большое значение тому факту, что функциональные связи между электрическим органом и его нервами нелегко прерываются введением кураре, атропина и других препаратов, которые блокируют прохождение импульсов от нервов к мышцам, рассматривают нервный слой диска как генератор электричества, а остальное — как аккумулятор или резонатор, который накапливает или усиливает электрический заряд. Другие считают, что часть диска, которая является измененным мышечным волокном — средний или средний и задний слои — генерирует электродвижущую силу, а нерв просто вызывает ее активность. Все согласны с тем, что между приходом нервного импульса и разрядом электрического удара проходит короткий интервал (около 0,003 секунды). Этот «латентный период» может быть использован как аргумент в пользу любой из точек зрения. Было бы в гармонии с общим описанием, которое мы уже дали протоплазме как освободителю энергии, предположить, что нервный импульс, достигнув диска, немедленно заражает протоплазму диска, вызывая молекулярное возбуждение, и что ионы движутся в таких направлениях, чтобы нарушить электрическое равновесие диска, причем его передняя поверхность становится по отношению к задней как цинк к меди в батарее. Ток, генерируемый у рыбы, направлен от головы к хвосту. Несомненно, что изменение не происходит до тех пор, пока импульс не достигнет органа. Орган не заряжается нервной системой в период бездействия, а затем разряжается высвобождающим импульсом. Это достаточно очевидно из того факта, что когда часть органа с его нервом удаляется от рыбы, хотя она истощается гораздо быстрее, она реагирует на повторную стимуляцию подобно нервно-мышечному препарату.

Рис. 18. — Электрический орган ската в продольном разрезе — A, слабо, B, сильно увеличен.

На A показаны отсеки, на которые перегородки из волокнистой ткани делят орган. В центре каждого отсека находится диск, образованный из видоизмененного мышечного волокна. Нервы в изобилии разветвляются на его передней поверхности. B, крошечная часть диска. Вверху видны нервные волокна в тонких оболочках с ядрами; затем следуют слой с ядрами, с которым они вступают в контакт, искривленные пластинки, представляющие исчерченность мышечного волокна, зернистое вещество с ядрами его заднего слоя, немного соединительной ткани, капиллярный кровеносный сосуд, содержащий овальные тельца с ядрами. В тканевом пространстве виден один крупнозернистый лейкоцит.

Полезность электрических органов ската несомненна. Они достаточно мощны, чтобы парализовать любое животное, которое касается его спины, будь то враг или маленькая рыбка, подходящая для еды. Но какая польза от его слабой батареи скату? На этот и связанный с ним вопрос о преимуществах, которые могли получить предки ската, впервые начавшие превращать невинную мышцу в оружие нападения, обычно отвечают, указывая на подверженность плоских рыб, лежащих на дне моря, стать местами обитания паразитов, коралловых полипов и других прикрепленных наростов. Очень слабых ударов было бы достаточно, чтобы нарушить покой потенциальных поселенцев. Таким же образом электрические органы пресноводных рыб могли, будучи рудиментарными, защищать кожу от вторжения плесени.

Светящиеся железы.

Если трудно, рассматривая рассеивание энергии в виде механической работы, тепла или электричества живыми тканями, привести эти явления в соответствие с теми, которые физика берет на экспериментальный учет, то как нам подойти к проблемам, связанным с генерацией света? Тем не менее фотогенное свойство протоплазмы широко распространено. Простейшие и различные другие беспозвоночные животные вызывают так называемую фосфоресценцию моря. Абиссальные глубины океана освещены лесами светящихся полипов и пересекаются рыбами, чьи головы снабжены лампами. Своим собственным светом самка светляка позволяет своему крылатому партнеру прийти на свидание. Светлячки (Lampyrus) вспыхивают среди апельсиновых деревьев Италии и пылают (Pyrophorus) под манговыми деревьями Цейлона.

Светящиеся органы варьируются слишком широко по структуре, чтобы позволить нам выделить, как в случае с электрическими органами, черты, общие для них всех. У Pyrophorus орган представляет собой двойную массу цилиндрических клеток возле кончика брюшка. Клетки расположены вертикально к поверхности и поддерживаются трубчатой мембраной. Их вещество содержит своего рода жир. Под ними находится слой клеток, не светящихся, но явно являющихся частью фотогенного аппарата, содержащих меловые гранулы. Орган хорошо снабжен нервами и дыхательными трубками (трахеями).

Более интересным, чем его структура, является изучение своеобразного характера света, который излучает орган. Он дает спектр, который простирается от красного (за линией Фраунгофера B солнечного спектра) до первых синих лучей (F). Он не показывает линий. Зеленые лучи появляются только тогда, когда свет яркий, и тогда они являются самыми яркими из всех лучей. Свет практически лишен актинических или химических лучей. Фотографическая пластинка может быть экспонирована в течение нескольких минут, почти не меняясь, под светом светлячка, достаточно ярким, чтобы можно было легко читать в темной комнате; тогда как свет равной яркости из любого другого источника изменил бы ее за долю секунды. Также со светом не смешаны тепловые лучи. Измерения показывают, что активность фотогенных органов не вызывает какого-либо большего повышения температуры, чем это произошло бы в случае любой другой железы.

Контраст между излучением света животным и его производством любым другим способом очень поразителен, если рассматривать физические доказательства или отсутствие доказательств того, что происходит в протоплазме, которая его производит. Тот факт, что свет не сопровождается теплом, исключает возможность приписывания его окислению. Если светлячок заключен в сосуд с кислородом, его лампа не горит ярче — ясное доказательство того, что его светимость не имеет ничего общего с горением спички или свечением палочки фосфора. Также лампа не гаснет, когда насекомое внезапно подвергается сильному холоду (-100° C). Оно продолжает светить, пока холод не убьет его. Нет никакой связи между светимостью светлячка и явлением, называемым физиками «фосфоресценцией». Сульфид кальция — вещество, используемое для того, чтобы сделать спичечные коробки видимыми в темноте — возвращает свет, который он поглотил. Способность светлячка излучать свет никоим образом не затрагивается длительным пребыванием в темноте.

Как и все другие события в жизненной химии, генерация света протоплазмой обусловлена процессом ферментации. Светящиеся органы могут быть раздавлены, а смесь ферментируемого вещества и фермента экстрагирована водой. Экстракт светится. Если экстракт приготовлен быстро и выпарен до сухости в вакууме, остаток светится при увлажнении водой. То, что в экстракте присутствуют два вещества, одно (люциферин) ферментируемое, другое (люцифераза) фермент, доказывается следующим экспериментом: определенное количество экстракта делится на две части. Одной части (A) дают светиться, пока ее способность излучать свет не исчерпается. Другая часть (B), как только она отделена, нагревается до 55°, чтобы убить фермент. B все еще содержит люциферин; A содержит люциферазу, хотя весь ее люциферин был израсходован. При воссоединении экстракт становится люминисцентным.

ГЛАВА XI НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Двадцать пять лет назад был введен новый процесс окрашивания элементов, которые в своем сочетании составляют нервную систему. С его помощью анатомы обнаружили неадекватность своих представлений о нервных клетках. Было уже известно, что нервное волокно — то есть его существенная часть, его сердцевина — является частью клетки, тело и другие части которой расположены внутри головного или спинного мозга или в одном из их придатков, ганглии. Но новый метод показал нервную клетку более сложной по форме, чем все, что можно было себе представить до сих пор; и поскольку слово «клетка» часто свободно использовалось, когда имелось в виду только тело клетки, казалось целесообразным дать единице структуры новое имя. Термин «нейрон» был введен, чтобы подчеркнуть ее функциональную индивидуальность. Нервная система — это ассоциация нейронов.

С помощью чрезвычайно простого приема помещения небольшого блока нервной ткани в бихромат калия, а затем переноса его в нитрат серебра, получаются угольно-черные изображения нервных клеток, показывающие с поразительной полнотой все детали контура их тел и все сложности ветвления их отростков. Самой удивительной особенностью процесса является отсутствие путаницы в его результатах. Использовались красители, которые окрашивали один вид клеток лучше, чем другой, или выделяли определенную часть — обычно ядро — каждой клетки. Если бы хромосеребряный процесс действовал таким же образом, результатом был бы плотный черный препарат, в котором нельзя было бы различить никаких деталей. Но вместо того, чтобы относиться ко всем клеткам одинаково, процесс окрашивает одну клетку здесь, а другую там, оставляя сотни или тысячи нетронутыми. Он не проявляет предпочтения к какому-либо конкретному виду клеток. В одном срезе выделяются крупные клетки, в другом — мелкие; в третьем нервные клетки не окрашиваются, но становится видна соединительная ткань. Когда блок ткани, пропитанный бихроматом калия, погружается в раствор нитрата серебра, хромат выходит из него в окружающую жидкость гораздо быстрее, чем нитрат проникает внутрь; и когда, наконец, нитрат серебра входит, он обнаруживает, что некоторые клетки зафиксировали хромат в своем веществе. Этот удержанный хромат соединяется с серебром. Продукт быстро восстанавливается до черного субхромата. Никакого объяснения фиксации хромата отдельными клетками до сих пор не предложено. Примечательным фактом является то, что с тех пор был введен другой процесс, который аналогичным образом делает выбор среди элементов, давая еще более ценные результаты. Кусочки свежей ткани помещаются в очень разбавленный раствор метиленового синего. Когда окрашивание удовлетворительное, краситель поглощают только нервные клетки. Выбор отдельных нервных клеток не заходит так далеко, как при хромосеребряном методе, но он проявляется в определенной степени. Вероятно, нервные клетки живут (в физиологическом смысле) дольше, чем другие элементы ткани. Метиленовый синий содержит немного легко удаляемого кислорода, которым пользуются испытывающие кислородное голодание нервные клетки. Восстановленный метиленовый синий остается в их веществе, так что когда препарат повторно окисляется при воздействии воздуха, рисунок нервных клеток становится заметным. Когда выбирается несколько клеток, это, по-видимому, потому, что они были единственными живыми в то время, когда краситель проник в ткань. Препараты, сделанные из стенки пищеварительного канала, по-видимому, оправдывают это простое объяснение. Они показывают участки, в которых окрашены мышечные волокна, участки, в которых окрашивания нет, и промежуточные зоны, в которых окрашены нервные клетки, а мышечные волокна — нет. Но гипотеза неадекватна для всех случаев. При первом использовании синий вводился животному последовательными дозами, пока не убивал его. Считалось, что окрашивание происходит intra vitam. Впоследствии было обнаружено, что его применение к свежей ткани или, для определенных результатов, к ткани, которая хранилась несколько часов, столь же эффективно.

Без понимания природы двух новых процессов и характера результатов, которые они дают, читателю было бы невозможно осознать чрезвычайный прогресс в наших знаниях о более тонкой структуре нервной системы, который ознаменовал период, в течение которого они применялись.

Хромосеребряный процесс более полезен для центральной нервной системы. Метиленовый синий дает лучшие результаты с тканями, содержащими крошечные нервные клетки и ветви нервов. Последний метод выявил такое изобилие нервных веточек, которое никогда не было бы заподозрено, если бы не его использование. Рассмотрим, например, выстилающий эпителий легких (стр. 168). Каждая из его уплощенных клеток имеет свою нервную веточку или веточки. Они лежат между клетками. Они дают ответвления, которые входят в них. Аналогичное утверждение можно было бы сделать относительно богатства нервного снабжения мышечных волокон пищеварительного канала или клеток желез, и, возможно, других тканей. Каждый новый успех, достигнутый в применении метода, делает дальнейшее открытие изобилия, в котором распределены нервы, усиливая наше чувство зависимости всех жизненных процессов от нервного контроля и нашу оценку объединяющего и интегрирующего значения нервной системы.

Термин «нейрон» используется некоторыми авторами с целью подчеркнуть их веру не только в функциональную индивидуальность единицы структуры, но и в ее анатомическую изоляцию. Особенность описанных нами методов окрашивания заключается, как уже отмечалось, в том, что они выбирают клетки, которые случайно находятся в определенном питательном состоянии, и игнорируют их соседей. Отсюда получаются изображения отдельных и дискретных единиц. Это доказывает питательную автономию клеток, но из этого не обязательно следует, что A структурно не связана с B, а B с C. Импульсы передаются по цепи от A к C. Функционально, следовательно, они связаны вместе; но до тех пор, пока вопрос о способе установления контакта не будет решен, лучше думать о нейронах как об анатомически дискретных.

В этой книге было бы невозможно описать все разновидности нейронов, ибо ничто так не характерно для этих элементов, как их огромный диапазон как по размеру, так и по форме. Его можно по праву описать как не имеющий пределов. Каждый из двух электрических органов Malapterurus управляется одним нейроном. Тело его клетки имеет диаметр в пятую часть миллиметра или более — достаточно большое, чтобы быть видимым невооруженным глазом — и пронизано капиллярными кровеносными сосудами. Аксон этой нервной клетки — ее единственное нервное волокно — разветвляется, чтобы обеспечить отдельную ветвь для каждой из 2 000 000 камер электрического органа, и каждая ветвь распадается на пучок веточек внутри камеры. Сравните с такой гигантской клеткой одну из гранул сетчатки или мозжечка, самые маленькие клетки, которые можно найти в теле, но каждая из них — совершенный нейрон, изысканно сложный по форме.

Рис. 19. — Нервное волокно, состоящее из A, неразделенного, фибриллярного аксона нервной клетки, с его различными оболочками.

В сегменте 1 оболочки включают B, трубку фосфатного жира (миелина), прерванную в H, узле Ранвье; C, тонкую мембрану (сарколемму); D, соединительную ткань; E, кору аксона; F, трубчатое пространство, содержащее лимфу, между аксоном и его оболочкой из миелина; G, ядро охватывающей клетки. В I видно, что миелин разделен на перекрывающиеся конические кольца. 2, Мякотное нервное волокно, проходящее изолированным курсом, просто заключено в трубку соединительной ткани, содержащую лимфу. 3, Как «серое» или «безмякотное» волокно, аксон потерял свою миелиновую оболочку.

В качестве типов для описания мы можем взять одну из моторных клеток спинного мозга и гранулу мозжечка. Каждое нервное волокно, которое снабжает группу произвольных мышечных волокон, представляет собой нить, вытянутую из крупного тела клетки, которое лежит в сером веществе спинного мозга или оси мозга. Волокна выходят в переднем корешке спинномозгового нерва или в черепном нерве. Тело клетки может иметь диаметр до 100 мкм (1 мкм = 0,001 миллиметра). По форме оно похоже на очень неправильную морскую звезду, благодаря тому, что оно продолжается в несколько, обычно четыре или пять, толстых сужающихся ветвящихся отростков, известных как дендриты, в дополнение к своему тонкому нитевидному аксону. От своего начала в теле клетки до места назначения в мышце — это может быть несколько дюймов, а может быть и ярд — аксон представляет собой непрерывную нить. На небольшом расстоянии от тела клетки он входит в трубчатую оболочку, которая защищает и изолирует его, напоминая покрытие из гуттаперчи, в которое заключены провода телеграфного кабеля. Оболочка состоит из фосфатного жира, облеченного и удерживаемого на месте тонкой прозрачной мембраной, неврилеммой. Под этой мембраной через равные промежутки встречаются ядра, и на полпути между каждыми двумя ядрами оболочка разрезана перегородкой. Такие прерывания или узлы показывают, что оболочка не является частью нерва, если термин используется в самом узком смысле. Каждый междоузлие — это клетка, которая была обернута вокруг нерва для его защиты. Аксон с его оболочкой называют нервным волокном. Большое количество нервных волокон, связанных соединительной тканью, составляют нерв. В некоторых случаях аксон до того, как он покидает спинной мозг, но после того, как он вошел в свою миелиновую оболочку, отдает одну или две боковые ветви («коллатерали»), которые возвращаются, чтобы ветвиться в сером веществе мозга. Не похоже, что они всегда присутствуют в случае моторных нейронов спинномозговых или черепных нервов — вероятно, они обычно опускаются — но коллатерали являются важными особенностями крупных нейронов коры головного мозга и мозжечка (рис. 23, 24). Обычно две, три или четыре такие ветви отходят под прямым углом от аксона и через некоторое время поворачивают обратно к поверхности, делясь на несколько чрезвычайно тонких веточек. Их цель — загадка. Возможно, они связывают группу клеток вместе в функциональном единстве. Такое объяснение казалось бы разумным в случае расположения коллатералей по плану, который мы только что описали; но в различных местах мозга видны клетки, аксоны которых, вместо того чтобы стать нервными волокнами, полностью распадаются на коллатерали, которые многократно ветвятся.

Рис. 20. — Ганглии пиявки.

Грушевидные клетки расположены вокруг войлочной сети нервных фибрилл (нейропиля). Показана нейросенсорная клетка с одним волокном, направленным периферически, ветвящимся на поверхности; и одним, направленным центрально, разветвляющимся в нейропиле. Несколько очень тонких фибрилл из нейропиля проходят вверх по стеблю каждой ганглиозной клетки. Они соединяются с сетью возле ее поверхности. Эта сеть соединена радиальными фибриллами с более грубой сетью, которая окружает ядро. От центральной сети относительно толстая фибрилла проходит к мышечным волокнам.

Различными методами можно показать, что дендриты, тело клетки и аксон содержат фибриллы (рис. 22). Эти нейрофибриллы лежат параллельно друг другу в аксоне. Там, где он делится, они распределяются между его ветвями. Возможно, они также ветвятся. В нейронах Malapterurus, о которых уже упоминалось, это представляется неизбежным. Открытие нейрофибрилл, казалось, приблизило нас на шаг к пониманию физики нервной проводимости. Они ясно указывают на то, что частицы вещества нервного волокна ориентированы в направлении, в котором проходят импульсы. Это структурная дифференциация, подобная фибрилляции мышцы, и, вероятно, того же порядка — ответ на то же требование. Но когда мы исследуем расположение фибрилл в теле клетки и ее дендритах, обнаруженные нами явления служат для того, чтобы сбить нас с толку. Они усложняют, а не упрощают нашу ментальную картину проведения нервных импульсов. Самые грубые и наиболее отчетливые нейрофибриллы можно найти у кольчатых червей, ганглиозные клетки пиявки, например, дают отличные препараты. Эти клетки грушевидные, с одним стеблем. Как обычно у беспозвоночных животных, они не проявляют отдельных дендритов и аксона, но дендриты и аксон выходят из клетки в общем стебле. Тела клеток расположены вокруг войлочной массы нервных нитей, в которую распадаются их стебли. Прямо под поверхностью стебля одной из этих клеток можно увидеть две или три очень тонкие нейрофибриллы. Одна, гораздо более грубая фибрилла занимает ее ось. Тонкие фибриллы соединяются с сетью на периферии тела клетки. Толстая фибрилла соединена с более грубой сетью, которая окружает ядро. Радиальные нити соединяют более тонкую с более грубой сетью. Было высказано предположение, что афферентные импульсы поднимаются по тонким фибриллам, переходят от более тонкой к более грубой сети и выходят по толстой фибрилле, которую можно проследить до моторного нерва. Такой транзит не мог бы, насколько можно себе представить, иметь никакого влияния на распределение импульсов, которые проходят через нейрон; кроме того, есть причины полагать, что курс, принимаемый импульсами, которые доставляются в ганглий сенсорными нервами, определяется войлочной массой в его центре, нейропилем. Вероятно, во время прохождения через тело клетки импульсы приобретают энергию, необходимую для разряда мышц, к которым их несет моторное волокно. У позвоночных животных сенсорные нервы являются ветвями нейронов, тела клеток которых лежат в черепных или спинномозговых ганглиях. Они напоминают ганглиозные клетки пиявки в том, что они униполярны; обе ветви, та, которая собирает импульсы от органов чувств, и та, которая распределяет их в спинной мозг, отходят от клетки в общем стволе, который впоследствии делится, хотя униполярное состояние клетки спинномозгового ганглия не является примитивным, а приобретенным. На самых ранних стадиях своего роста клетка биполярна. Ее два конца впоследствии срастаются на определенное расстояние, причем общая часть является вертикальной ножкой T (ср. рис. 21, который показывает рост гранулы мозжечка). Тело клетки содержит сеть, не очень отличающуюся от сети пиявки. Она, вероятно, связана с тем, что можно назвать зарядом нейрона, развитием подходящей степени силы в импульсах, которые проходят через него.

Нейрофибриллы крупной нервной клетки, такой как моторная клетка спинного мозга, чрезвычайно тонкие (рис. 22). Они ветвятся и воссоединяются. Некоторое количество собирается к аксону; но большинство проходит через клетку от одного дендрита к другому или от одной ветви дендрита к другой ветви. Очень заманчиво предположить, что нейрофибриллы связаны с проводимостью. Когда они были впервые обнаружены, их рассматривали как проводящие нити; но очевидно, что они не сравнимы с телефонными проводами или другими изолированными или отдельными проводниками. Есть веские причины рассматривать дендриты как собирающие отростки, принимающие импульсы от концевых веточек нервов, которые ветвятся в сером веществе вокруг них, пропуская их через тело клетки в аксон. Продолжение нейрофибрилл от дендрита к дендриту кажется несовместимым с гипотезой о том, что они расположены по линиям проводимости.

Наряду с нейронами различных других типов, дендриты спинномозговых моторных клеток усеяны «шипиками». Эти выступы — не шероховатости или зазубрины, а короткие, тонкие нити, которые выступают под прямым углом из дендритов (ср. рис. 1). Около дюжины лет назад автор провел тщательное исследование этих структур; в то время, когда большинство анатомов рассматривали их как артефакты. Он обнаружил, что их право считаться частями нейрона так же хорошо, как право его аксона или его дендритов; хотя их никогда не видели на определенных типах клеток, шипики клеток, которые их несут, совершенно определенны по расположению и интервалам. У некоторых видов клеток их больше, у других меньше. Нейрофибриллы, какими мы их знаем сейчас, не были открыты на дату, когда было предпринято это исследование; но на различных основаниях был сделан вывод, что шипики — это клеточные концы фибрилл, которые проходят от концевых веточек ветвящихся аксонов в дендриты. На этом выводе была основана гипотеза проводимости, которая здесь представлена не потому, что против нее нельзя много сказать — или, по крайней мере, много пробелов в знаниях, которые нужно заполнить — а потому, что она является собственной гипотезой автора. Хромосеребряный и метиленовый синий методы, которые выявляют существование шипиков, не окрашивают нейрофибриллы. Они окрашивают мягкую протоплазму, в которую погружены фибриллы. Модифицируя хромосеребряный метод всеми способами, которые все еще позволяют получить результат, было обнаружено, что шипики иногда появляются как сравнительно длинные тонкие нити, в других случаях как более короткие нити, заканчивающиеся крошечными бугорками, или как нити, несущие две или три точки; или, наконец, нити не видны, но точки находятся в положении, которое они занимали бы, если бы фибриллы присутствовали, но не были окрашены. Из этого было сделано предположение, что мягкая протоплазма, которая при жизни окружает нить как непрерывная пленка, либо отступает к клетке после смерти, либо заставляется сжиматься в клетку реагентами. Это объясняет появление стержня и бугорка. То, что, как предполагается, происходит, можно проиллюстрировать, окунув проволоку в патоку. Сначала, когда проволока вынимается, она окружена пленкой. Затем пленка собирается в капли. Было высказано предположение, что вход импульсов в дендриты, их проведение через пространство, которое отделяет концевые веточки аксонов от дендритов, в которые проходят их импульсы, осуществляется посредством шипиков, хотя шипики сами по себе не являются проводниками. Проведение происходит только тогда, когда пленки цитоплазмы окружают шипики. Первый эффект импульсов — вызвать пленки, таким же образом, как поток электричества превращает ряд падающих капель в непрерывный поток. Последовательность импульсов, добавляя к количеству нитей, которые охвачены цитоплазмой, или увеличивая количество цитоплазмы, инвестирующей определенные группы нитей, увеличивает открытость пути. Сон — это состояние, в котором все пути открыты. Следовательно, никакие импульсы не эффективны. Бодрствование, бдительность зависят от закрытия всех путей, кроме тех, которые фактически используются. Мы можем пойти дальше. Способность концентрировать внимание — это способность ограничивать распространение нервных импульсов в мозгу. Алкоголь открывает дополнительные пути; сосредоточенное усилие, которое продвигалось с проблемой, становится более диффузным. Первый эффект проявляется в большей яркости мысли, полученной ценой некоторой потери убедительности. Обнаруживаются неожиданные аналогии. Воображение принимает более широкий размах. Но по мере увеличения дозы устанавливается состояние, близкое ко сну. Нервные импульсы становятся неэффективными, потому что, поскольку многие пути открыты, они не достигают достаточной интенсивности ни в одном наборе путей. Эти несколько иллюстраций приведены ради того, чтобы показать необходимость теории открытия и закрытия путей. Не предполагается, что они благоприятствуют конкретной гипотезе, изложенной здесь относительно структурного расположения, которое обеспечивает пути и регулирует их доступность.

Недавние открытия в более тонкой структуре центральной нервной системы предоставили много проблем, которые в настоящее время кажутся неразрешимыми. Одно из открытий, наиболее трудных для использования при построении теории, — это существование внеклеточных или перицеллюлярных сетей, которые имеют вид необычайно тонких футляров из проволочной сетки, непосредственно окружающих нервные клетки. Несколько примечательно, что интервалы сетей часто очень похожи, если не идентичны, интервалам шипиков. В то время как некоторые анатомы рассматривают сети как нервные, другие считают их относящимися к соединительной ткани нервной системы. В настоящее время неизвестно, как импульсы переходят от самых тонких видимых веточек ветвящихся аксонов к дендритам нейронов, на которые они влияют. Богатство структурных деталей, которые выявили недавние исследования, является затруднением для любого, кто пытается разработать схему. Не исключено, что перицеллюлярные сети являются промежуточными факторами в обмене; или, если не сети, то структуры, существование которых обозначено появлением сетей. В случае многих более тонких отметин, которые выявляют методы окрашивания, невозможно сказать, указывают ли они на присутствие при жизни структуры такой, какой она кажется, или же отметины обусловлены коагуляцией плазмы или напряжением, вызванным усадкой в коагулирующих агентах. В некотором смысле это не имеет большого значения. Коагуляция в однородном рисунке означала бы существование архитектурной подструктуры, которая определяет рисунок. Мы можем смотреть на торт или на форму, в которой торт был испечен.

Существует опасность увидеть слишком много в нервной клетке при рассмотрении ее под самыми сильными объективами микроскопа и пытаться представить в слишком больших деталях механизмы, которые регулируют поток импульсов. Ее отметины настолько сложны, что наводят наблюдателя на мысль, что она сама по себе является микрокосмом — нервной системой в миниатюре. Нейрофибриллы, по-видимому, предлагают много альтернативных путей внутри клетки. Маловероятно, что такой взгляд на единицу структуры является правильным. Определенная моторная клетка спинного мозга соединена своим аксоном с тридцатью или сорока отдельными мышечными волокнами; но нет причин думать, что волокна когда-либо сокращаются иначе, как единой группой. Аксон состоит из параллельных фибрилл, но они, по-видимому, не нужны как отдельные проводники; импульс проходит вниз по пучку. Не представляется необходимым в случае моторной клетки, и, по-видимому, утверждение справедливо для крупных клеток мозжечка и головного мозга, представлять какое-либо устройство для одновременного проведения в ее аксоне нескольких импульсов или для проведения одного импульса по одной из ее фибрилл, а другого — по другой. Что необходимо, так это то, чтобы этот конкретный эфферентный путь Z был доступен из любой другой части нервной системы — от A до Y. Если, просто ради заполнения пространства, которое в противном случае было бы пустым в ментальной картине, мы представим перицеллюлярную сеть, соединенную шипиками с телом и дендритами нервной клетки Z, то сеть является местом встречи всех маршрутов, через которые Z призывается к действию. Нервная волна от любого из нейронов A–Y, разбиваясь об эту сеть, проходит по шипикам в протоплазму Z.

По размеру гранула мозжечка представляет собой заметный контраст с моторной клеткой спинного мозга; тем не менее она сформирована по существу по тому же плану. Из ее крошечного круглого тела (около 8 мкм в диаметре) вытянуты четыре или пять тонких дендритных отростков. Каждый дендрит заканчивается маленьким пучком веточек, напоминающим пальцы, согнутые над ладонью. Ее единственный тонкий аксон идет к поверхности коры. Поскольку гранулы лежат на значительной глубине, этот путь для тех, которые распределяются в самые поверхностные слои, является длинным. Они проходят из зернистого в молекулярный слой между крупными клетками Пуркинье. Когда аксон достигает определенного уровня в молекулярном слое, он делится на две нити, которые проходят на большое расстояние, вправо и влево.

Гранулы мозжечка имеют любопытную историю развития. Каждый нейрон в теле имеет пожизненное существование. За исключением редкого случая его разрушения болезнью, он занимает свою станцию до часа смерти. Но во время рождения многие нейроны все еще незрелы. Не все гранулы мозжечка еще приняли свою постоянную форму или положение. Под мягкой мозговой оболочкой все еще есть слой крошечных недифференцированных клеток. Эти, по мере того как они растут в гранулы, удлиняются, в первую очередь, в длинные веретена. Впоследствии они опускаются вниз через молекулярный слой и между клетками Пуркинье, оставляя полюса веретена как правое и левое деления аксона (рис. 21). Интересно узнать, что такая миграция возможна. Также интересно обнаружить, что крошечная гранула мозжечка проходит те же стадии в достижении своей взрослой формы, что и одна из крупных клеток спинномозгового ганглия.

Рис. 21. — Рост и миграция гранул мозжечка.

Полдюжины ядер еще неразвитых гранул видны лежащими под мягкой мозговой оболочкой. От этого уровня до нижней части рисунка гранулы показаны на последовательных стадиях роста. Эти развивающиеся гранулы, выбранные из различных препаратов коры мозжечка, были нарисованы с натуры.

Существует множество различных типов нейронов. Любая попытка описать их или дать отчет о различных деталях строения, которые недавние усовершенствования техники позволили анатомам наблюдать, заняла бы пространный трактат; кроме того, это выходило бы за рамки нашей цели, которая ограничивается получением такого представления об элементарной единице нервной системы, которое позволило бы нам сформировать концепцию, пусть даже грубую, о способе ее функционирования. Из краткого изложения, которое было приведено, станет очевидно, что анатому приближаются к пониманию этого механизма. Также станет очевидно, что у них уже больше информации, чем они могут применить. Они осведомлены о многих деталях строения, которые не могут интерпретировать с точки зрения функции; и в то же время осознают наличие широких пробелов в своих знаниях относительно фактов, которые существенны для построения любой схемы. Ясно следующее: чувствительная клетка на поверхности или под ней соприкасается (вероятно, в нее входит) с конечной веточкой внешнего отростка нейрона, тело которого лежит в спинномозговом ганглии, в то время как его внутренний отросток, как волокно заднего корешка, входит в спинной мозг. В спинном мозге корешковое волокно расщепляется на восходящую и нисходящую ветви, которые рассыпаются на отростки в сером веществе на значительной площади выше точки входа и на меньшей площади ниже нее. Тончайшие веточки этих отростков можно увидеть вблизи тел клеток и дендритов некоторых других нейронов. Аксоны этих вторых звеньев образуют арборизации подобным образом вблизи крупных двигательных клеток, аксоны которых, в свою очередь, становятся волокнами передних корешков. (Ради простоты не упоминается множество других нейронов, которые связывают ганглиозную клетку и двигательную клетку с другими клетками, расположенными выше в спинном или головном мозге.) Импульс, возникший в чувствительной клетке на поверхности тела, поднимается по корешковому нейрону в спинной мозг, где конечные веточки волокна заднего корешка предлагают ему широкий выбор путей распределения. Следуя по пути наименьшего сопротивления, он переходит в нейрон № 2. Снова арборизация нейрона № 2 предлагает ему альтернативные пути. Он делает выбор, который приводит его в нейрон № 3. Нейрон № 3 передает импульс мышечным волокнам, с которыми он связан. Три момента особенно заслуживают внимания: (1) Импульс имеет широкий (буквально неограниченный) выбор маршрутов. Кожа пальца затронута. Любая мышца может отреагировать, хотя сопротивление распределено таким образом, что заставляет импульс в первую очередь искать группу мышц, которая чаще всего требуется для действия вследствие стимуляции пальца. Это означает, как мы можем предположить, что он следует по цепи, которая, имея наименьшее количество звеньев, предлагает наименьшее сопротивление. Если он не может пройти к этим мышцам из-за того, что другие импульсы, действующие одновременно, либо увеличивают сопротивление на этом конкретном пути, блокируя его, либо уменьшают сопротивление на альтернативном пути, он распространяется дальше. (2) Благодаря разветвлению корешкового волокна, которое передает его в спинной мозг, импульс не ограничен единственной линией распределения. Он достигает многих вторичных звеньев. Поэтому он может влиять на различные эффекторные нейроны одновременно. Например, стимул, который вызывает действие мышц-разгибателей, в то же время тормозит их антагонисты — сгибатели. (3) Путь, который он в конечном итоге выбирает, доступен для всех других импульсов. Его корешковый нейрон был уникален для него самого. Звено № 2 было более или менее общим путем. Нейрон № 3 открыт для каждого импульса, который проходит через нервную систему.

Анатомия оправдывает построение только что описанной схемы. Но существует много моментов относительно строения, о которых физиолог желает получить информацию, много деталей, которые он хочет видеть заполненными. Как импульс передается от арборизации аксона № 1 к дендритам нейрона № 2? Каким структурным устройством вводится сопротивление и как оно регулируется, если оно варьируется? Предполагая, что сопротивление выше на одном пути, чем на другом, или предполагая, что требуется больше силы, чтобы позволить импульсу проникнуть в более широкую область, как поставляется дополнительная энергия? На первый вопрос в настоящее время нельзя дать ответ — механизм, посредством которого импульсы передаются от одного нейрона к другому, неизвестен; тем не менее удобно найти название для соединения окончаний аксонов и дендритов. Оно называется «синапс», при условии, что это слово не предполагает никакой гипотезы относительно его структурной природы. Общепринято считать, что сопротивление вводится в нервные цепи в синапсах; хотя это опять же предварительное утверждение. Явления, для объяснения которых была введена идея синаптического сопротивления, могут быть объяснены на чисто анатомической основе распределения. Степень, в которой один нейрон влияет на другой, может зависеть от размера пучка фибрилл, которым его аксон касается его. Если для разряда нейрона требуется определенная сила, нервный ток должен либо иметь достаточно высокий потенциал, когда он достигает его, либо он должен воздействовать на него в течение достаточного времени. Небольшая разница между аргументами, которые помещают сопротивление в синапс, и теми, которые переносят его на тело нервной клетки.

Как механизм, нервная система немыслима, если мы не представим ее единицы как независимые, но способные к формированию ассоциаций; как функционально дискретные, но вступающие в функциональную непрерывность. Действуя, они действуют как цепи. Импульсы бегут от звена к звену, от концевых веточек аксона одной клетки к дендритам следующей. Нейроны расположены так, что импульсам невозможно вырваться назад из дендритов в веточки аксона. В этом отношении система клапанная. Но нет причин думать о веществе нейрона как о поляризованном каким-либо образом. Физическое сопровождение импульса — электрическое изменение — распространяется с равной легкостью вверх и вниз по его аксону.

Нет никаких доказательств какой-либо специфичности нейронов; напротив, ясно, что импульсы любого рода — то есть из любого источника, ибо мы не признаем никакой специфичности импульсов — могут одинаково хорошо проходить через нейроны всех форм. На каждом соединении, при прохождении через каждый синапс, они задерживаются. Требуется не менее 0,01 секунды (меньше, если коленный рефлекс является истинным рефлекторным действием), чтобы сообщение, доставленное в спинной мозг чувствительным корешком, достигло двигательного корешка. Эта сотая доля секунды — сумма задержек, связанных с преодолением двух или трех синапсов — рассматривается как минимальное время рефлекса. К нему необходимо добавить, при рассмотрении любого конкретного рефлекторного действия, время, затраченное на прохождение по чувствительным и двигательным нервам. Задержка указывает на сопротивление. Если сенсорный стимул недостаточно выражен, чтобы вызвать рефлекторное действие, рефлекс может быть получен при его усилении. Продление или повторение стимула — по сути одно и то же, поскольку сенсорные импульсы ритмичны, а не непрерывны — имеет гораздо более мощный эффект, чем увеличение его силы. Сопротивление синапсов уступает после того, как ряд импульсов подверг их бомбардировке. Желание смахнуть муху с кожи, если ему препятствовать, через некоторое время становится невыносимо настойчивым. Постоянный поток импульсов, вызванный раздражением точки в коре головного мозга, подавляет нервно-мышечную систему при эпилептическом припадке. Ниже приводится эксперимент, иллюстрирующий распространение импульсов с их обычного пути на другой, используемый реже: кусочек промокательной бумаги, смоченный уксусом, помещается на внутреннюю сторону бедра лягушки без головного мозга. Нет смысла пробовать эксперимент на лягушке, которая сохраняет свой мозг; замена одного действия другим была бы демонстрацией адаптации средств к цели — демонстрацией права животного на выбор. Кроме того, лягушка могла бы предпочесть не действовать, и тогда эксперимент не удался бы. Лягушка без головного мозга стирает промокательную бумагу лапкой той же стороны. Затем эту лапку фиксируют так, чтобы действие не могло быть выполнено, и промокательную бумагу заменяют. Через более длительный интервал лягушка удаляет ее другой лапкой. Очевидно, что импульсам, порожденным раздражением, которое вызывает уксус, труднее пройти через спинной мозг, чем достичь двигательных нейронов на той же стороне. Очевидно также, что постоянное раздражение уксусом увеличивает пропускную способность импульсов. Они усиливаются до тех пор, пока не становятся способными преодолеть сопротивление на более длинном пути. «Сопротивление в проводниках» и «потенциал тока» — это термины, с которыми изучение электричества сделало нас знакомыми; но из только что описанного эксперимента должно быть очевидно, что эти термины не совсем применимы к нервным явлениям, какими бы удобными они ни были для использования в аллегорическом смысле. Удержание лапки не отключает более короткую цепь никаким механизмом, который мы можем распознать, однако импульсы оставляют ее ради более длинного пути. Нет никаких доказательств борьбы за освобождение зафиксированной лапки, совпадающей с распространением импульсов, по мере того как они набирают достаточную силу, чтобы достичь нервного механизма другой ноги. Поскольку правая лапка недоступна, импульсы выбирают путь к левой лапке. Любая попытка объяснить это в терминах сопротивления и потенциала включает формулировку ряда вспомогательных гипотез; легко придумать, несомненно, но обесценивающих объяснение ровно в той степени, в какой они его усложняют. Тем не менее гипотеза о линиях большего и меньшего сопротивления (держась как можно дальше от электрических аналогий) существенна для любого объяснения нервных явлений и, более того, оправдана имеющимися доказательствами. Существует две основные причины, от которых она зависит: (1) Чем больше количество нейронов в линейной цепи, тем больше количество синапсов, которые нужно преодолеть. Если A, B, C находятся в одной цепи, сумма их сопротивления должна быть преодолена. (2) Чем больше количество нейронов, между которыми должен быть разделен нервный ток, тем меньше заряд, доступный для каждого из них. Представьте