«Тело в работе: Трактат о принципах физиологии»

Сердечные тоны дают врачу средство с величайшей точностью установить состояние клапанов. Если тоны хоть немного изменены по сравнению с нормой, клапаны нездоровы. Изменение структуры клапана на обычном языке называется болезнью сердца. Обычно оно проявляется добавлением к нормальному тону. Такое добавление называется «шумом»; по-французски, un bruit de souffle. Любой из этих терминов несколько вводит в заблуждение новичка. Мы помним сокурсника, которому наш шеф тщетно объяснял природу шума. «Неужели, мистер С., вы не слышите шум в этом случае?» Мы, остальные, слышали его, стоя вокруг кровати. Послушав минуту, С. ответил: «Думаю, я мог бы его услышать, сэр, если бы сердце не издавало такой грохочущий шум». Грохочущий шум и был шумом. Задача врача — распознать отклонение от нормы, проанализировать его характер, определить время, в которое он слышен по отношению к сердечному циклу, и локализовать место на грудной клетке, где он слышен наиболее громко. Тогда он в состоянии сказать, какой из клапанов поражен и какова природа его поражения. Является ли это поражение обструкцией отверстия или оно вызывает регургитацию крови? Или один из клапанов, как это часто бывает при болезнях сердца, несовершенен в обоих отношениях?

Шум, в строгом смысле, — это звук, добавленный к сердечному тону. Во всех случаях он обусловлен вибрацией столба жидкости («жидкая струя» — термин в физике). Когда жидкость, проходя под давлением по трубке определенного калибра, входит в трубку меньшего калибра, вибрации не возникает. Когда она проходит из трубки меньшего калибра в большую трубку или пространство, она приходит в вибрацию. В нормальных условиях в сердце вибрации не возникает. Атриовентрикулярные отверстия настолько велики, что предсердие и желудочек образуют единую полость, когда клапан открыт. Желудочки нагнетают кровь в трубки меньших размеров, чем они сами. Это не те условия, которые вызывают вибрацию в столбе жидкости. Но если одно из отверстий сужено из-за утолщения или частичного сращения его клапана, столб жидкости вибрирует при входе в пространство за ним. Звук распространяется вперед, за сужение, а не позади него, и передается на стенку желудочка, аорты или легочной артерии, в зависимости от случая. Когда сужено одно из атриовентрикулярных отверстий, вибрацию столба жидкости можно не только услышать, но и почувствовать. Палец, приложенный к грудной стенке в месте сердечного толчка, ощущает дрожание. Вибрация может возникать в то время, когда кровь течет через предсердие в желудочек, до того, как предсердие сокращается. По времени это пресистолический шум. Шум, вызванный регургитацией в предсердие, синхронен с систолой. Шум, вызванный регургитацией в желудочек мимо некомпетентного полулунного клапана, является постсистолическим.

Мы говорили, что сердце устроено так, что при нормальном функционировании не возникает вибрирующей жидкой струи. Шумы обусловлены изменениями в клапанах, которые видны после смерти. Это утверждение нуждается в уточнении. Нередко слышны функциональные шумы, которые через некоторое время исчезают — возможно, через несколько недель или даже дней. Объяснение шумов этого класса очень затруднительно. Они слышны чаще всего у анемичных лиц и, по-видимому, в этих случаях обусловлены тем, что сердце уменьшилось из-за недостаточного количества крови в обращении, до тех пор, пока полости желудочков не стали иметь меньший диаметр, чем крупные артерии, в которые они изгоняют свое содержимое.

Таково объяснение физической причины шумов, данное Шово и Мареем, физиологами, которые уделили наибольшее внимание этому предмету. Но следует помнить, что клапаны, которые при заболевании являются источниками шумов, представляют собой мембранные структуры. Возможно, жидкие струи могли бы создаваться ими, если бы они были жесткими выступами, вдающимися в кровоток; но, будучи мембранными, они способны к вибрации. Некоторые физики придерживаются мнения, что шум вызывается не вибрацией жидкой струи как таковой, а вибрацией мембранной структуры, которая препятствует прохождению жидкости. Физика этой проблемы мало значит для врача. Шум возникает в месте расположения больного клапана и распространяется вперед. Он позволяет ему с точностью установить, что не так с сердцем.

Кровеносные сосуды. Большой круг кровообращения проходит через замкнутую систему сосудов, соединяющих левый желудочек с правым предсердием. Аорта отдает боковые ветви. Ее ветви ветвятся. Деление продолжается до тех пор, пока сосуды не станут достаточно широкими, чтобы позволить кровяным тельцам проходить в один ряд, или лишь немногим шире. Когда ветвь дерева делится, объединенные поперечные сечения ее веточек, после снятия с них мягкой коры, могут быть немного больше поперечного сечения ветви; но разница обычно невелика. Объединенные поперечные сечения мелких артерий значительно больше, чем у стволов, которые дают им начало. К тому времени, когда достигаются капилляры, их общее русло — их объединенное поперечное сечение — примерно в 640 раз больше, чем у аорты. Эта оценка основана на уменьшении скорости, с которой кровь течет по сосудам. Скорость, с которой поток течет по каналу, изменяется в зависимости от поперечного сечения канала. В капиллярном сосуде кровь течет со скоростью от 0,5 миллиметра до 1 миллиметра в секунду. В аорте скорость составляет около 320 миллиметров в секунду. При восстановлении венозной системы происходит обратный процесс уменьшения, но далеко не с такой же быстротой. Объединенный калибр двух полых вен, в которых уменьшение завершается, примерно вдвое больше, чем у аорты. Из этого следует, что вены вмещают гораздо больше крови, чем артерии; и поскольку вены легче растягиваются, количество, которое они могут вместить, варьируется в широких пределах. Они в некоторой степени представляют собой резервуар для крови.

Капиллярные сосуды — это трубки системы кровообращения, в которых кровь находит свое применение. В среднем они имеют длину около 0,5 миллиметра. Через них кровь течет медленно. Только через их стенки происходит сколько-нибудь значимый обмен между кровью внутри сосудистой системы и лимфой, которой она окружена. Поэтому интерес сосредоточен на этих сосудах. Их стенки образованы эндотелиальными плитками. В центре каждой тонкой прозрачной плитки находится выступ, где расположено ее линзовидное ядро. Контур плитки извилист. Ее край входит в зацепление с краями соседних с ней плиток. Кислород и углекислый газ, питательные вещества и продукты жизнедеятельности быстро проходят через эндотелиальные клетки. Лейкоциты обладают способностью раздвигать клетки, чтобы пробраться из крови в лимфу, заполняющую тканевые пространства. За исключением хрусталика и роговицы глаза, хрящей и различных эпидермальных структур, все ткани пронизаны капиллярными сосудами. Несложно рассчитать количество таких сосудов в организме, исключая печень и легкие. Диаметр аорты составляет 28 миллиметров, капилляра — около 0,008 миллиметра. Поперечное сечение всех капилляров, сложенных вместе, в 640 раз больше сечения аорты, как уже было сказано.

Было разработано множество схем для иллюстрации сосудистой системы; но все они вводят в заблуждение, поскольку не дают никакого представления о том, до какой степени доходит разветвление ее сосудов. Если бы водопроводные трубы, снабжающие город, ветвились до тех пор, пока исходный трубопровод не был бы представлен пятью-шестью тысячами миллионов маленьких труб, трение, которое пришлось бы преодолевать насосной станции, было бы очень велико. В воде осталось бы мало силы, когда она достигла бы самой маленькой трубы. Еще больше сопротивление току крови, которая слегка вязкая и содержит твердые тельца, увеличивающие трение. Две тысячи миль капиллярных трубок в теле человека, не считая сосудов его печени и легких!

Рис. 12. Часть стенки мелкой артерии, разрезанная поперечно и сильно увеличенная.

Ее внутренняя оболочка состоит из выстилающего слоя эпителиальных чешуек, поддерживаемых соединительной тканью и прочной эластической мембраной. Эта мембрана перфорирована отверстиями, которые обеспечивают непрерывность лимфатических пространств по обе ее стороны. Средняя оболочка состоит из гладких мышечных волокон и участков эластической мембраны; наружная оболочка — из эластических волокон, преимущественно продольных, и соединительной ткани.

Вода подается в дома по жестким трубам. Артерии эластичны, и их эластичность саморегулируется. Причина этого станет очевидной, если рассмотреть срез артерии. Она содержит много эластической ткани. Она также содержит гладкие мышечные волокна. Чем меньше артерия, тем больше количество мышц относительно других компонентов ее стенки. Стенка вены содержит очень мало мышц и немного эластической ткани. Мышцы всех артериальных стенок находятся в хроническом состоянии тонуса. В некоторой степени степень тонуса варьируется автоматически. Давление внутри артерии действует как стимул для мышечных волокон ее стенки. Любое увеличение заставляет волокна сокращаться сильнее. Любое уменьшение побуждает их расслабляться. Артерии сопротивляются растяжению; они не сужаются в значительной степени при падении давления. Но более важными, чем этот автоматический механизм поддержания равномерного давления в капиллярах в целом, являются изменения давления в конкретных местах, вызванные посредничеством сосудосуживающих и сосудорасширяющих нервов. Почти во всех органах и частях тела автоматический тонус артерий усиливается импульсами, которые непрерывно текут по сосудосуживающим нервам. Эти импульсы исходят из, или, точнее говоря, проходят через сосудодвигательный центр в продолговатом мозге. Из каждой части тела к этому центру восходят импульсы, побуждающие его поддерживать кровяное давление путем всеобщего сужения. Однако ни один отдельный орган не был бы заинтересован в посылке такого сообщения, если бы у него не было возможности попросить в то же время, чтобы сужение его собственных сосудов было ослаблено. Поэтому можно сказать, что каждый индивид в сообществе взывает к всеобщей экономии, с более щедрым отношением к самому себе. Ответ, даваемый Государством на последнюю часть его требования, пропорционален силе, с которой оно представлено.

Если спинной мозг животного перерезать вблизи продолговатого мозга, поддерживая дыхание путем накачивания воздуха в легкие и из них, сердце продолжает биться с прежней силой, но давление в крупных артериях падает до одной трети от нормального уровня. Суживающие импульсы больше не проходят по спинному мозгу от сосудодвигательного центра. Этот эксперимент также иллюстрирует истинность утверждения, что модели сосудистой системы — устройства из насосов и резиновых трубок — скорее вводят в заблуждение, чем информируют. В искусственной схеме ослабление сужения малых трубок на проксимальной стороне от капиллярных сосудов уменьшило бы трение. Жидкость достигала бы капилляров в большем количестве и проходила бы через них быстрее. Давление в трубках, представляющих вены, следовательно, приближалось бы к давлению на артериальной стороне. Но когда спинной мозг разделен, давление падает как в венах, так и в артериях. Это обусловлено другим фактором, имеющим очень большое значение в регуляции кровообращения. Кровь от органов пищеварения собирается «портальной системой» вен. Они не соединяются с нижней полой веной; они идут к печени, где снова распадаются на капилляры. Только после этого второго распределения через мельчайшие сосуды кровь собирается печеночными венами и направляется к сердцу. Как и в случае с артериями, портальная система сосудов контролируется нервной системой. Когда спинной мозг разделен, они также расширяются. Вся сосудистая система становится более вместительной, кровяное давление падает как в венах, так и в артериях.

Когда органы пищеварения активны, другие части тела испытывают недостаток крови. Автору довелось в студенческие годы провести начало лета в Париже с крупным здоровым йоркширцем в качестве компаньона. Мы обедали вместе каждый вечер в одном из ресторанов Пале-Рояль с фиксированной ценой. После обеда, с британской регулярностью, мой друг заказывал «Таймс». Затем следовал короткий период спокойного чтения, прерываемый замечанием: «Как холодно!» Полчаса спустя, встряхнувшись, он говорил: «Может, пойдем пообедаем где-нибудь в другом месте?» Его хорошо работающие органы пищеварения быстро справились с обедом за два франка. Им умело помогала сосудодвигательная система нервов, которая обеспечивала их основной массой крови, в то время как конечности и кожа испытывали ее нехватку.

Сосудосуживающие нервы покидают спинной мозг через корешки (называемые «соединительными ветвями») симпатических ганглиев. За пределами ганглиев они примыкают к крупным артериям, ход которых они сопровождают. Суживающие нервы для лица и шеи покидают спинной мозг внутри грудной клетки через корешки первых четырех грудных нервов. Они не сразу примыкают к главной артерии головы. До тех пор, пока не будет достигнута верхняя часть шеи, они проходят через ганглионарный симпатический ствол, который лежит позади сонной артерии и внутренней яремной вены. Если у кролика перерезать этот ствол, сосуды его уха расширяются, о чем свидетельствует розовый румянец, который наблюдается, если подержать свет позади него. Если стимулировать верхнюю часть симпатического ствола, ухо бледнеет. Краснота уха сохраняется много дней после перерезки нерва; но постепенно кровенаполнение уменьшается, и сосуды приобретают способность автоматически регулировать ток.

Классический эксперимент с ухом кролика достаточен, чтобы показать отношение кровеносных сосудов и нервов, которое справедливо для всех областей кожи. Состояние кожи является главным фактором в регуляции температуры тела. В холодной атмосфере ее сосуды сильно сужены, чтобы ограничить потерю тепла. Когда человек переходит в теплую комнату, сужение ослабевает. Кожа краснеет; тепло отдается путем излучения. Потовые железы секретируют воду, которая испаряется под действием тепла кожи. Сужение и ослабление сужения — это процессы, которые уменьшают или увеличивают потерю тепла.

Этот механизм отличается в случае желез и некоторых других структур, которые при активности требуют обильного снабжения кровью. Такие органы снабжены сосудорасширяющими нервами в дополнение к сосудосуживающим. Наиболее наглядный пример этого можно увидеть на примере подчелюстной железы. Нерв к этой железе некоторое время идет как изолированная нить — барабанная струна. Стимуляция барабанной струны имеет двойной эффект: расширение артерий железы и вызывание секреции. Но введение атропина предотвращает секрецию. Сосудорасширение тогда является единственным видимым эффектом. Стимуляция может увеличить в шесть раз отток крови из вен железы. Она устремляется через них с такой быстротой, что сохраняет свой ярко-артериальный оттенок. Железа также получает веточку от симпатического ствола на шее, который, как уже было сказано, контролирует сосуды лица. Стимулируя тот или иной нерв, физиолог может по желанию увеличивать или уменьшать количество крови, протекающей через подчелюстную железу. Стимуляция любого чувствительного нерва вызывает рефлекторным образом усиленный отток суживающих импульсов из центра в продолговатом мозге ко всем частям тела, за исключением той части, к которой относится чувствительный нерв. Его собственная область получает увеличенное снабжение кровью. Нетрудно оценить важность этого двойного действия. Часть тела повреждена. Ограничения, наложенные на ее снабжение кровью, снимаются. Чтобы ее возросшее потребление не привело к общему падению давления, все остальные части имеют свое снабжение урезанным. Эффект даже более выражен, чем этот. Все кровяное давление поднимается выше своего обычного уровня. Ток крови к поврежденной части поэтому больше, чем он был бы, если бы расслабление ее артерий было единственным изменением.

Наиболее важными из всех суживающих нервов являются чревные нервы, которые контролируют снабжение желудка и кишечника. Когда эти нервы перерезаны, органы пищеварения переполняются кровью до такой степени, что результатом является выраженное падение общего кровяного давления. Их стимуляция делает органы пищеварения анемичными. Мы уже показали, что ослабление сосудосужения происходит рефлекторным образом. Рефлекторное расслабление чревной области является делом большой важности, поскольку оно может быть вызвано стимуляцией одного из чувствительных нервов сердца. Чем выше кровяное давление, тем тяжелее работало бы сердце, если бы его предоставили самому себе. Это порывистый орган, всегда пытающийся ускорить свой темп и увеличить силу своего биения. Чрезмерное рвение привело бы его к беде, если бы не принимались строгие меры предосторожности, чтобы держать его в узде. Правда, его поощряют определенные «ускоряющие нервы» — симпатические нити, которые покидают спинной мозг через передние корешки второго и третьего грудных нервов; но влияние, которое оказывают ускорители в нормальных условиях, по-видимому, не очень выражено. Нервы, которые сдерживают сердце, гораздо более заметны, чем те, что подгоняют его. Устройства для уменьшения работы сердца бывают двух видов. Во-первых, ветви, происходящие от блуждающего нерва, действуют как постоянный сдерживающий фактор. Из определенного места в продолговатом мозге, кардиоингибиторного центра, всегда нисходят импульсы, замедляющие сердце. Они имеют рефлекторное происхождение, но высокое кровяное давление в центре увеличивает легкость, с которой они передаются. Некоторые из этих стимулов возникают в самом сердце, восходя и нисходя по блуждающему нерву. Остальные исходят из различных источников. Тяжелая травма любой части тела замедляет сердце. Травма кишечника, такая как при перитоните, особенно эффективна в усилении торможения блуждающим нервом. Замедление сердца снижает кровяное давление. Когда оба блуждающих нерва перерезаны, сердце начинает скакать, независимо от того, какое давление оно должно преодолевать.

Чувствительный нерв сердца, называемый «депрессорным», является главным агентом в снижении кровяного давления. Его ход не одинаков у всех животных, но он проходит более или менее совместно с блуждающим нервом. Обычно он присоединяется к его верхней гортанной ветви. Импульсы, которые восходят по этому нерву, тормозят сужение чревных сосудов. Они открывают шлюз, который снижает общее давление. Сильная боль и крайнее страдание при стенокардии — это крик сердца, когда кровяное давление слишком высокое — когда оно чувствует себя неспособным работать против него. Это было признано физиологами задолго до того, как было известно средство. Был начат систематический поиск лекарства, которое можно было бы использовать с безопасностью для снижения кровяного давления. Открытие того, что вдыхание амилнитрита отвечает этой цели и удовлетворяет этому условию, стало результатом.

Рис. 13. Манометр для измерения кровяного давления.

U-образная трубка содержит ртуть, на которой плавает стержень, поддерживающий пишущий наконечник, который делает «трассировку» на закопченной бумаге, обернутой вокруг вращающегося барабана. Между манометром и канюлей, которая вводится в центральный конец перерезанной артерии, находится трехходовой кран, ведущий к бутыли с давлением, содержащей полунасыщенный раствор сернокислого натрия. Этот раствор предотвращает свертывание крови. Перед подключением к артерии аппарат заполняется из бутыли с давлением. Затем кран поворачивается во второе положение, и бутыль поднимается до тех пор, пока ртуть в манометре не установится на уровне, несколько более высоком, чем тот, которого можно ожидать под влиянием кровяного давления. Канюля затем вставляется в артерию, кран поворачивается в третье положение, которое соединяет манометр с кровью и исключает бутыль с давлением. Поскольку ртуть немного выше кровяного давления, часть раствора сернокислого натрия входит в артерию, но кровь в канюлю не попадает. Пишущий наконечник, поднимаясь и опускаясь при каждом изменении кровяного давления, делает запись на закопченной бумаге, которая впоследствии снимается с барабана и покрывается лаком.

Когда мы рассматриваем гидростатику кровообращения, становится очевидным, что изменения силы, с которой бьется сердце, и изменения калибра кровеносных сосудов работают вместе, определяя кровяное давление. И сосуды, и сердце сокращаются автоматически — первые непрерывно, второе ритмично. Сердце лягушки, если его поместить во влажную камеру, бьется долгое время после извлечения из животного. Даже если его разрезать на части определенным образом, отдельные части бьются. Полоска из желудочка сердца черепахи, удерживаемая слегка натянутой весом легкого рычага, прикрепленного к одному из ее концов, продолжала ритмично сокращаться в течение сорока восьми часов. Когда сердце остановилось, его нельзя запустить снова стимуляцией какого-либо нерва. Оно в самой выраженной степени имеет свои собственные взгляды на быстроту и силу, с которыми оно должно биться. Но в определенных пределах оно находится под нервным контролем. Ускорители подгоняют его, к его собственному ущербу. Они принадлежат к разделу катаболических нервов — название, данное им, чтобы указать, что они истощают ткани, обедняя их состояние. Блуждающий нерв замедляет сердце. Он защищает его от самого себя. Его действие анаболическое. Состояние сердца улучшается под его влиянием. Если оно некоторое время удерживалось в узде стимуляцией блуждающего нерва, сердце бьется сильнее, когда этот нерв перестает действовать, чем оно билось до того, как его побудили к отдыху.

Артерии также находятся под влиянием двух антагонистических наборов нервов. Те, что увеличивают их тоническое сокращение, почти универсальны в своем распределении. Может быть, те, что активно сдерживают его, столь же широко распространены, но доказательства не совсем свободны от двусмысленности. На определенных органах — таких как слюнные железы, уже упомянутые, — которые требуют больших изменений в количестве поставляемой им крови, влияние расширяющих нервов очень заметно. Простейшая гипотеза о способе действия сосудосуживающих и сосудорасширяющих нервов оставляет инициативу за мышечными волокнами стенки сосуда. Растягивающее внутреннее давление крови является стимулом, который побуждает мышцу сокращаться. У некоторых беспозвоночных животных — улитки, например — если предотвратить поступление крови в сердце, так что нет растягивающего давления, сердце останавливается. У высших животных сердце приобрело привычку сокращаться, что поддерживает его работу в отсутствие надлежащего стимула. Два класса нервов оказывают противоположные влияния на мышцу. Сосудосуживающие нервы увеличивают возбудимость ее волокон; сосудорасширяющие нервы уменьшают ее. Только так мы можем объяснить их действие на общей основе. Многое можно было бы сказать о разумности такого объяснения. Наши взгляды на отношение нервного влияния и мышечного сокращения склонны сбиваться с пути из-за того, что поколения физиологов наблюдали явление мышечного спазма, следующего за внезапным стимулом к нерву. Эти два события явно связаны. Стимул, по-видимому, создает новое состояние в нерве — инициирует процесс, который не происходил до того, как через него прошел электрический ток. Мышечный спазм также кажется изолированным событием. Как обычно, нас вводит в заблуждение аналогия с человеческими изобретениями. Мы сравниваем нервный импульс с падением молота, мышечный спазм — с взрывом пороха. Мы забываем, что нерв и мышца находятся в постоянной связи; что импульс — это внезапное преувеличение влияния, которое нерв оказывает непрерывно, сокращение — преувеличение метаболических изменений, которые постоянно происходят в мышце. (См. в этой связи объяснение мышечного тонуса, стр. 273.) В случае гладкой мышцы нервные стимулы не вызывают сокращения; они лишь увеличивают возбудимость мышцы. Нам может быть труднее представить себе способ, которым расширяющие нервы уменьшают возбудимость; но существование такого анаболического влияния находится вне пределов сомнения. Сердце и кровеносные сосуды являются частью одной системы. Сердце имеет свои ускоряющие и тормозящие нервы, кровеносные сосуды — свои суживающие и расширяющие нервы. Как для стенки сосуда, так и для сердца стимулом к сокращению является растягивающее давление крови — хотя не совсем обязательно, чтобы этот стимул действовал в данный момент. Симпатический и блуждающий нервы могут в определенной степени контролировать биение обескровленного сердца. Сердечная ткань приобрела привычку биться и привычку прислушиваться к советам, передаваемым ей через эти нервы.

Саморегулировка кровяных трубок к давлению, которому они подвергаются, проявляется в адаптации степени их сокращения к положению тела — то есть к весу столба жидкости, который они должны поддерживать. Каждый играл в игру «правая рука или левая». Когда рука поднята над головой, кровь покидает ее, и рука становится холодной; но если есть необходимость в регулировке и дается время для того, чтобы механизм вступил в действие, он работает до совершенства. Когда мы стоим прямо, в ногах нет ни слишком много крови, ни слишком мало в голове. Но после двух недель в постели выздоравливающий обнаруживает, в первый раз, когда он встает прямо, что его ноги быстро переполняются кровью — его тапочки через несколько минут становятся ему слишком тесными — тогда как мозг становится настолько анемичным, что у него кружится голова или он даже падает в обморок.

Бесчисленные иллюстрации сосудодвигательного действия встречаются в повседневном опыте. Любопытно, что нервы, контролирующие калибр кровеносных сосудов, склонны переигрывать свою роль. Когда орган требует больше крови, она поставляется за счет остального тела, и особенно частей, наиболее близко прилежащих. Это отчасти механический эффект. Если все дома на террасе снабжаются водой из общего магистрального трубопровода, прорыв водопроводной трубы в одном из них уменьшит снабжение соседей больше, чем снабжение домов в отдаленных частях города. Но сосудодвигательные нервы в своей компенсирующей настройке идут дальше этого. Наперсток крови, удаленный пиявкой, производит эффект на подлежащий переполненный кровью орган, совершенно несоразмерный гидростатическим требованиям случая. «Постановка банок» на поясницу уменьшает застой в почках. Это объяснение лечебной эффективности различных агентов, которые с улучшениями в хирургии и введением более надежных лекарств почти исчезли из арсенала хирурга — скарификация, волдыри, сетоны и тому подобное. Такие методы были переведены в ветеринарную практику.

Существует заметная тенденция к качелям между кожей и слизистой оболочкой пищеварительного тракта. Во время активного пищеварения, когда «чревная область» полна крови, кожа холодная. Горячие припарки, расширяя сосуды кожи, уменьшают застой в пищеварительном тракте. Воспаленное горло облегчается компрессом вокруг шеи. И наоборот, следует признать, что у некоторых лиц легкое сужение сосудов кожи вызывает воспаление слизистой оболочки. Это одна из причин почти всеобщего страха перед сквозняками. Сквозняк охлаждает ограниченную область кожи. Некоторые из нас культивируют любовь к сквознякам. Они являются ощутимым свидетельством притока свежего воздуха. И все же мы неохотно признаем, что некоторые хрупкие смертные не совсем фантазируют, полагая, что сквозняк может вызвать у них катар или зубную боль. Если спросить, почему они возражают против сквозняков, многие отвечают, что они «боятся простудиться» — возвращая нас во времена до изобретения клинического термометра; к дням, когда дрожь, или «озноб», который первым привлекает внимание к тому факту, что температура уже на два или три градуса выше нормы, считался началом болезни. Пациент воображал, что «простуда» заставила его дрожать, и что если бы он ее не «подхватил», он не был бы болен. Замена термина «ревматизм» на «простуду», называя недуг по одному из его заметных симптомов, сделала многое для увековечения этого суеверия. «Простуда» — это слово, которое мы едва осмеливаемся произнести. Когда врачи больше не могли приписывать колдовству возникновение расстройств, для которых у них не было другого объяснения, они изобрели светлую теорию о том, что воспалительные заболевания — особенно желудка, печени и легких — вызываются «простудой». Одно время все болезни, которые не были явно инфекционными, вызывались простудой. Открытие микробов и признание их пагубной активности сорвало этот плащ невежества почти с каждого случая аномального тканевого метаболизма. Сейчас признано, что микроб и есть болезнь, а не эффекты, которые микроб производит. Пневмония невозможна в отсутствие пневмококка, какой бы сильной ни была простуда, которой подвергся пациент, находясь на холоде и сырости. Чахотка — это эффект, производимый туберкулезной палочкой. Если нет палочек, не может быть и чахотки. И все же эти две болезни иллюстрируют возможность использования термина «простуда» без неуместности. Кокк пневмонии часто можно найти во рту здорового человека. Если бы каждый, с кем туберкулезная палочка когда-либо вступала в контакт, неизбежно становился ее жертвой, ни один человек не был бы свободен от чахотки, если бы кто-то еще выжил. Существуют состояния здоровья, или, скорее, нездоровья, в которых организм менее устойчив к микробам, чем обычно. По-видимому, сосудодвигательные нарушения внутренних органов, вызванные охлаждением поверхности тела, если они происходят, когда здоровье в остальном подавлено, способствуют созданию такого состояния.

Вазомоторная система подвержена влиянию эмоций. Довольно трудно точно выразить связь между эмоцией и вазомоторным изменением. Некоторые психологи рассматривают вазомоторное изменение как саму эмоцию. «Все эмоции, — говорит видный представитель этого взгляда, — целиком обусловлены возбуждением особого рода вазомоторного центра». Человек, который вот-вот испытает чувство стыда, гнева, страха или отвращения, осознает факт, обстоятельство или совокупность обстоятельств, оправдывающих эту эмоцию. (Мы исходим из предположения, что эмоции могут быть оправданы; что интеллектуальной оценки ситуации и обоснованного решения относительно требуемых ею действий недостаточно.) Это осознание как интеллектуальный акт высших отделов мозга сопровождается определенными формами усиления или торможения активности вазомоторного центра в продолговатом мозге, которые вызывают изменения степени сокращения кровеносных сосудов определенных органов. Сосудистые изменения вызывают изменение состояния органа, которое отражается в нервных импульсах, посылаемых обратно в мозг, создавая фон ощущений, составляющий эмоциональный тон. Мы не готовы поддержать этот крайний взгляд на природу эмоции. Румянец девушки — это не эмоция смущения или стыда. Это его гармония. Ее разум исполняет мелодию. Ощущения, возникающие в прилившей к лицу крови, поддерживают ее своим аккомпанементом. Эмоциональный тон удерживает внимание на факте или обстоятельстве, которое привело ее к выводу, путем упражнения разума, что она оказалась в неловком положении. Эта фиксация внимания зачастую настолько выражена, что тормозит все другие интеллектуальные действия. Девушка менее быстро, чем она могла бы, если бы эмоция не сковала ее мысли, распознает наиболее легкий способ избавления от смущения. Все нервы, находящиеся в грудной клетке и брюшной полости, в очень давние времена назывались «симпатическими». Тяж в шее был «малым симпатическим». Название говорит само за себя; но следует понимать, что в те времена, когда считалось, что печень, селезенка и сердце изливают эмоции, оно подразумевало гораздо больше, чем сейчас. Блуждающий нерв назывался «средним симпатическим». Стыд тормозит активность вазоконстрикторных нервов лица; расширение сосудов, которые они снабжают, сопровождается сужением других кожных нервов. Киплинг, должно быть, приукрасил природу, когда представил весьма невосприимчивого героя из Лунгтунгпена признающимся: «Я никогда не краснел ни до, ни после; но тогда я покраснел всем своим телом». Обычно карминовый цвет лица контрастирует с бледностью и холодностью рук. Тем не менее, мы не готовы утверждать, что невозможно, при обстоятельствах столь же тяжелых, в каких оказались рядовой Малвани и его товарищи, чтобы все кожные констрикторные нервы одновременно ослабили свою хватку. Ужас усиливает контроль вазомоторного центра над сосудами кожи; он увеличивает торможение сердца блуждающим нервом. Даже отвращение, вызванное отталкивающим зрелищем или дурным запахом, может настолько сильно привести в действие блуждающий нерв, что сердце остановится.

Пульс. Артериальная система всегда растянута. Давление в крупнейших артериях составляет около 140 миллиметров ртутного столба. Источником давления является удар сердца, проталкивающий кровь вперед против сопротивления, оказываемого ее потоку мельчайшими сосудами. При каждом ударе в и без того переполненные сосуды добавляется еще 3 унции крови. Поэтому в аорте кровь движется вперед толчками, но к тому времени, как она достигает капилляров, прерывистые притоки силы поглощаются эластичными стенками сосудов и возвращаются в поток в виде постоянного давления. В самых мелких артериях кровь течет ровным потоком. Если наблюдать за тельцами в капиллярном сосуде под микроскопом, они не показывают изменений скорости, синхронных с ударом сердца. «Пульс» в крупных артериях — это толчок, придаваемый столбу крови внезапным сокращением левого желудочка. Его распространение по артериям станет понятным, если вспомнить, что кровь находится внутри эластичных трубок. Первым эффектом выброса в аорту дополнительного количества крови является растяжение ее стенки. Волна растяжения распространяется по всем артериям тела с постепенно убывающей силой.

Рис. 14. Сфигмограф.

A, костяная кнопка, которая прижимается к коже над лучевой артерией металлической пружиной. B, непрерывный винт, который работает против зубчатого колеса C. При вращении B рычаг D поднимается в положение, в котором его острие царапает движущуюся пластину E (покрытую закопченной бумагой). F, коробка, содержащая часовой механизм, который перемещает E. G, винт, с помощью которого давление пружины регулируется в соответствии с силой пульса.

Рис. 15.

A, кардиограмма, или запись сердечного толчка, зарегистрированная на закопченной пластине, закрепленной на конце вибрирующего камертона; a-b, систола предсердий; b-e, систола желудочков. От c до e сердце сжимается, так как кровь покидает его через аорту и легочную артерию. B, C, D, E, F, сфигмограммы. B заштрихована, чтобы показать часть пульсовой волны, соответствующую систоле сердца. C, пульс высокого напряжения при крепком здоровье. D, пульс низкого напряжения. E, дикротический пульс при лихорадке. F, «свинообразный» пульс при склерозированных (атероматозных) артериях.

Многое можно узнать по пульсу относительно состояния сосудистой системы, хотя невозможно уравновесить эффекты нескольких факторов, которые приводят к его различным модификациям. Характер пульса зависит от силы, с которой бьется сердце, эффективности или неэффективности сердечных клапанов, количества крови в циркуляции, податливости стенок артерий, степени их сокращения, сопротивления, оказываемого мелкими сосудами. Отклонения от нормы могут происходить в сторону чрезмерно высокого или чрезмерно низкого напряжения. Вместо внезапного подъема и более или менее постепенного спада, с малейшей возможной шероховатостью из-за вторичных волн, что составляет здоровый пульс, подъем может быть короче, а его спад — затяжным. Это пульс высокого напряжения, или жесткий пульс. Давление в артериях чрезмерно высокое, или стенки сосудов недостаточно эластичны. Требуется значительное давление, чтобы стереть такой пульс, то есть предотвратить его прохождение под пальцем. В качестве противоположности этому состоянию, разница между началом пульса и его концом может быть очень заметной, сосуд внезапно расширяется и так же внезапно спадается. Требуется лишь небольшое давление, чтобы остановить прохождение такого пульса низкого напряжения под пальцем. Обычно он имеет отчетливую вторичную, или дикротическую, волну. Пальцу, который стремится прочитать пульс, требуется некоторое тактильное обучение. Была надежда, что личностный фактор будет иметь меньшее значение, если механические записи заменить утверждениями о впечатлении, произведенном на наблюдателя. Для этой цели были изобретены различные формы сфигмографа (σφυγμός, пульс). Форма, обычно используемая (рис. 14), состоит из металлической пружины, которая отрегулирована так, что кнопка под ее свободным концом давит на лучевую артерию на запястье. Сила, с которой она давит, регулируется винтом. При каждой пульсации ее свободный конец поднимается из-за растяжения и округления артерии. Его движение передается с помощью непрерывного винта, прикрепленного к нему вертикально, на зубчатое колесо, которое, в свою очередь, поднимает рычаг. Конец рычага царапает закопченную бумагу, закрепленную на пластине, приводимой в движение часовым механизмом. Записи, сделанные таким образом, полезны для будущих справок. Однако они не так ценны, как ожидалось. Форма трассировки в такой степени зависит от величины давления, оказываемого пружиной, а величина давления должна быть адаптирована к сосудистому тонусу в каждом случае. Некоторые из наиболее интересных записей получены от пожилых людей, страдающих атеромой артерий. Это состояние, при котором из-за давнего воспаления подэпителиального слоя сосудов артерии потеряли свою податливость. Они твердые и неэластичные. Вместо того чтобы показывать нормальный крутой склон пульсовой волны, резко поднимающийся к своей высшей точке, запись поднимается вертикально на короткое расстояние, а затем наклоняется вверх. Волна имеет плоскую вершину или «свинообразную» форму.

Все пульсы являются дикротическими, хотя дикротизм может быть недостаточно выраженным, чтобы его можно было почувствовать пальцем. Выемка, которая отделяет первичную волну от вторичной, создается закрытием, то есть опусканием аортального клапана. Волна от начала ее подъема до дикротической выемки соответствует периоду, в течение которого кровь проходит из сердца в аорту. Эта часть записи представляет систолу желудочка после того, как полулунный клапан был открыт. Это толчок, приданный основанию столба крови дополнительными 3 унциями крови, выброшенными в аорту. Затем усилие желудочка заканчивается. Давление под полулунным клапаном меньше, чем над ним. Клапан закрывается. Если бы кровь находилась в открытой трубке, волна теперь закончилась бы, за исключением вторичных колебаний, обусловленных инерцией жидкости. Но артериальная система практически закрыта из-за тонкости трубок, на которые она в конечном итоге делится. Ее стенки эластичны. Они растягиваются, поглощая давление и возвращая его снова во второй половине волны. При лихорадке, после употребления алкоголя и в других состояниях, при которых мельчайшие кровеносные сосуды расширены, деление между двумя частями волны очень заметно. Дикротизм отчетливо ощущается. Мы использовали выражение «мельчайшие сосуды» вместо «капилляров», потому что приписывание капиллярным сосудам всего периферического сопротивления привело к недопониманию. Сопротивление оказывается во всей сосудистой системе, за исключением крупнейших вен. Оно наибольшее в мелких артериях, капиллярах и мелких венах. Оно отрегулировано так, чтобы падать до нуля непосредственно перед тем, как кровь достигает сердца.

ГЛАВА X. МЫШЦЫ

Живая материя, протоплазма, раздражима. Она реагирует на влияния, оказываемые на нее окружающей средой. Эффективное влияние, называемое «стимулом», вызывает изменение в протоплазме в том месте, где оно действует. Из этого места изменение распространяется наружу как «импульс». Говорят, что протоплазма «проводит». Стимул можно сравнить с ударом, нанесенным по неподвижной, но эластичной массе; импульс — с вибрацией, которая распространяется наружу от места удара. К сожалению, термин «стимул» используется как для палки, которая бьет (стимулятор, или стимулянт), так и для самого удара; но нарушения логики редко приводят к путанице в экспериментальной науке. Контекст указывает на конкретное применение термина. Проявлением стимуляции является физическое или химическое изменение — наиболее очевидное, когда оно касается формы. Это изменение формы может произойти в стимулируемом месте или может быть отложено до отдаленной части, к которой проводится импульс.

Приступая к изучению мышц и нервов, нам необходимо сформировать представление о природе этих трех функций — раздражимости, проводимости и изменчивости формы. Не то чтобы эти функции были столь же различны, как идеи, к которым приводят эти три термина. Это три аспекта общей функции; хотя это размышление будет иметь больший вес, когда будут рассмотрены способы, которыми протоплазма реагирует на внешние силы.

Стимул может быть механическим, чем-то вроде удара, который смещает частицы протоплазмы; или он может быть химическим или термическим, разрушающим часть ее вещества; или электрическим, разделяющим ионы ее молекул. Только последний хоть как-то напоминает естественный стимул; поскольку только электрическая стимуляция может быть повторена без того, чтобы стимулируемое вещество проявляло какие-либо признаки повреждения в процессе. Механические, термические, химические стимулы разрушают часть протоплазмы, на которую они воздействуют. Тем не менее, даже слабейшие электрические токи являются грубым нарушением по сравнению с естественными стимулами, такими как прикосновение, тепло, звук, свет. Существенным и наиболее отличительным качеством живой материи является ее возвращение в исходное состояние немедленно после стимуляции. Она даже не ждет, пока стимулятор перестанет действовать. Эффективное влияние — это внезапное изменение в окружающей среде. На него отвечают внезапным ответом, за которым следует возвращение протоплазмы в состояние, в котором она была до воздействия внешней силы. Изменение распространяется через протоплазму как преходящее изменение состояния, причем частицы, участвующие в его проведении, возвращаются в свое исходное состояние, как только оно проходит. Никакая неживая материя не реагирует на силу таким образом. Если бросить камень в пруд, волна расходится кругами от места удара; но это волна смещения, а не изменение состояния. Предположим, что пруд содержал раствор сахара, который удар камня превратил в уксус, и что зона уксуса распространялась наружу, а жидкость возвращалась в состояние сахара и воды по мере прохождения волны. Здесь мы увидели бы некоторую аналогию с распространением импульса. Но никакая неживая материя не ведет себя так. Продукт лаборатории может быть настолько нестабильным, что взрывается при встряхивании, переходя при малейшем провоцировании в более стабильное состояние. Он не возвращается после взрыва в свое прежнее напряженное состояние. Потратив свою энергию, он продолжает существовать на более низком уровне. Протоплазма расстается с энергией, чтобы снова ее восстановить. Она возвращается к нестабильности после принятия более стабильной формы.

Если мы хотим сформировать представление о причине раздражимости живой материи, мы должны иметь мысленную картину физических условий, которые отличают жизнь от смерти. Вся материя находится в состоянии движения. Она состоит из отдельных молекул, каждая из которых движется по своей орбите с огромной скоростью. Молекула — это скопление атомов. Размеры ее орбиты зависят от количества и веса атомов в ее скоплении. Если бы мы могли наблюдать за танцем молекул белков и других веществ, на которые распадается протоплазма при умирании, мы увидели бы, как каждое отдельное скопление исполняет фигуру, соответствующую его массе, безразличное к движениям соседних групп. Но если бы живая протоплазма была в этой компании, сцена была бы гораздо более оживленной; ибо теперь стремление наших танцоров — сформировать единую группу. Этого они никогда не могут достичь. Существует физический предел количеству танцоров, которые могут держаться вместе, пока музыка несет их широкими взмахами вперед и назад по залу. При каждом порыве ветра, врывающемся через открытую дверь, группа распадается, чтобы снова сцепиться руками, когда ветер стихает. Протоплазма всегда находится на грани нестабильности; всегда хватается за дополнительные атомы, которые она втягивает в свое кольцо; всегда стряхивает другие группы атомов, потому что кольцо слишком велико, чтобы держаться вместе. Коснитесь ее, и она распадается на более простые комбинации. Убейте ее, и она станет смесью органических и неорганических соединений, которые мы знаем и можем назвать. Но пока она жива — пока она является протоплазмой, то есть — происходят интеграция и дезинтеграция. Одновременное усложнение и упрощение — это жизнь. Молекула протоплазмы, если мы осмелимся думать о ней как о молекуле в том смысле, в котором этот термин использует химик, всегда меняется. Именно ее изменчивость делает стимуляцию возможной. Раздражимость — это тенденция к диссоциации под влиянием внешней силы с реассоциацией, когда сила перестает действовать.

Молекулы, которые протоплазма собирает в себе, можно классифицировать по рубрикам: кислород, пища, вода и неорганические соли. Именно две последние больше всего влияют на ее состояние, придавая ей способность проявлять явления жизни. Вода и ионы солей, растворенных в воде, электролиты, связаны с другими элементами ее групп. Стремясь найти место для большего количества молекул воды и большего количества ионов, протоплазма расширяется. Она становится более подвижной и более раздражимой; ибо раздражимость и подвижность варьируются в зависимости от количества этих посторонних групп атомов, которые протоплазма может сбросить. Когда импульс проходит через нее, они теряют свою хватку, восстанавливая ее по мере передачи импульса дальше. Этот прогресс к расширению является жизненной тенденцией; ускорение активности, которое также ведет к включению дополнительных атомов азотсодержащих веществ и, как следствие, к росту.

Противоположная тенденция — смертельная. Протоплазма сбрасывает посторонние группы атомов; уходит в себя; теряет раздражимость; успокаивается для отдыха.

Молекулы белков проявляют свойство, которое, по-видимому, в некоторой степени присуще и живой материи. Когда их отношение к воде, в которой они растворены, и электролитам, которые она содержит, нарушается, они, по-видимому, выходят из раствора, они коагулируют. Это нарушение вызывается во всех белках теплом; в некоторых оно является результатом изменения количества соли в воде, в которой они растворены. Коагуляция в протоплазме — это прелюдия к смерти; но кажется, что шаг на этом пути вниз делается всякий раз, когда проводится импульс. Коагуляция обусловлена кластеризацией молекул белка. Когда протоплазма сбрасывает электролиты и воду, ее молекулы в некоторой степени кластеризуются, восстанавливая свою независимость и прикрепляя свои дополнительные группы атомов, когда причина, заставившая их искать безопасности, проходит мимо.

Наше представление — не о жизни, а о «физической основе жизни» — может быть очень далеко от истины. Приведенное выше описание задумано не более чем как намек на направления, по которым движется мысль в настоящее время. Читатель не должен рассматривать его как серьезную попытку представить в деталях взгляды кого-либо из исследователей, пытающихся применить результаты недавних открытий в молекулярной физике к решению проблем химии живой материи. Однако не может быть сомнений в том, что мы находимся на пороге дальнейших достижений, которые обеспечат данные, на основе которых будет законно строить гипотезы. В настоящее время было бы неразумно делать что-то большее, чем указывать направление, из которого, как можно надеяться, будет исходить свет.

Стимул — это скорее изменение обстоятельств, чем преходящее нарушение. Когда в нее подается электрический ток, протоплазма диссоциирует — расстается с чем-то. Она мгновенно реассоциирует. Продолжающееся прохождение электрического тока не поддерживает ее в диссоциированном состоянии. Когда ток отключается, внезапное изменение снова действует как стимул. В определенных пределах эффективность электрического стимула варьируется в зависимости от его внезапности. Точно так же и со всеми другими стимулами, на которые реагирует протоплазма: раздавливание, сжигание, химическое разложение эффективны в момент их возникновения. Когда они порождают последовательность ответов, это происходит потому, что они продолжают вызывать изменения в протоплазме. Их продолжающееся действие, при обычных обстоятельствах, не продлевает ответ.

Ответ на стимуляцию распространяется как импульс через протоплазму. Импульс обычно сравнивают с волной, но уже было сказано достаточно, чтобы доказать, что это сравнение вводит в заблуждение. Он не той же природы, что волна, которую камень запускает по поверхности пруда, пульсация звука через воздух или воду, колебание света или тепла в эфире. Эти различные виды волн — волны смещения, колебание сначала в одну сторону, а затем в другую. Импульс проходит через протоплазму, будь то кажущаяся диффузной протоплазма лейкоцита или строго ориентированная протоплазма нерва или мышцы, как изменение, которое можно описать как химическое, с оговорками относительно значения, придаваемого этому термину. Мы можем без неуместности представить падение (диссоциацию) и последующий подъем (ассоциацию) графически как волну; но даже тогда это лишь полуволна, причем перевернутая. Это совсем не то, что поступательное движение притока силы, с которым его нередко путают.

Не вся протоплазма одинаково восприимчива к стимуляции. Вероятно, безопаснее выразить это в другой форме. Протоплазма не везде одинаково подвержена стимуляции, и она не одинаково доступна для всех других эффективных сил, когда особенно подвержена стимуляции одним способом. Орган чувств — это совокупность клеток, в которых протоплазма расположена так, чтобы быть восприимчивой к определенному виду стимула. Это «рецептор» для конкретной силы. В то же время для его эффективности важно, чтобы он был невосприимчив к другим силам. Протоплазма в некоторых органах чувств кожи диссоциирует при сжатии, в других — при нагревании. Клетки этих рецепторов имеют определенную структуру, которая обнажает их протоплазму таким образом, что она не может избежать диссоциации, когда, в одном случае, клетки сжимаются, или когда, в другом случае, они нагреваются. Ухо содержит сенсорные клетки, устроенные так, что содержащаяся в них протоплазма диссоциирует под воздействием пульсаций звука. В рецепторах языка и носа протоплазма подвергается влиянию химических стимулов; в глазу она подвергается диссоциирующему действию света.

Протоплазма реагирует на внешнюю силу. Она проводит импульсы, к которым приводит стимуляция. В конечном итоге импульсы, которые распространяются вдоль тяжей ткани, высокоспециализированных для целей проведения — нервов, — достигают скоплений протоплазмы, которые расположены так, что при их диссоциации высвобождается энергия. Очень нужен всеобъемлющий термин для обозначения этого третьего существенного свойства протоплазмы — способности высвобождать энергию, которая характеризует «эффекторы». Внешняя сила, настолько малая по интенсивности, что ею можно пренебречь, когда мы имеем дело с расчетами организма, воздействует на протоплазму рецептора. Результатом является изменение состояния. Изменение проводится к органу, высвобождающему энергию. Этот орган снабжается кровью, которая приносит ему пищу. Пища — это его запас энергии, сырье, из которого он производит свои боеприпасы. Когда импульс достигает органа, высвобождающего энергию, его протоплазма диссоциирует. Но здесь протоплазма расположена так — клетки, которые ее содержат, имеют такую форму, — что при ее диссоциации следует изменение в клетке; она меняет форму или выделяет в окружающую среду тепло, или электричество, или свет. Диссоциация и реассоциация протоплазмы эффектора включает химическое изменение. Молекулы воды и углекислого газа отбрасываются. Энергия, принесенная в жертву при падении материи в эти очень стабильные формы, — это энергия, ставшая видимой, так сказать, при поднятии груза или рассеивании тепла. Она должна быть заменена, если орган хочет сохранить свою способность действовать, когда в следующий раз к нему дойдет импульс. Чтобы заменить ее, протоплазма забирает пищу и кислород из крови.

Высвобождение энергии, которое происходит при сокращении мышцы, не является особым явлением — чем-то, что не происходит, когда мышца находится в покое. Это интенсификация процесса, который происходит постоянно. Вещество мышцы, как и нерва и любой другой ткани, постоянно соединяется с кислородом и выделяет воду и углекислый газ. Когда мы проверяем счета организма, мы записываем столько-то пищи и кислорода на дебетовую сторону, мы кредитуем его таким же весом воды и углекислого газа; или мы дебетуем его энергией, потенциальной в пище, и записываем в его кредит механическую работу, выполненную, и тепло, высвобожденное при окислении этой пищи. Пища — это бензин, сгорание которого вызывает движение автомобиля. Внешняя сила, которая стимулирует рецептор, слишком незначительна по количеству, чтобы ее можно было учитывать. Физиологи пренебрегают ею, точно так же, как инженеры пренебрегают энергией, высвобождаемой свечой зажигания, которая воспламеняет бензин, когда они оценивают эффективность двигателя.

По сравнению с количеством энергии, фактически получаемой из окружающей среды при возбуждении сенсорной клетки глаза или уха, энергия, необходимая для запуска искусственного импульса в нерве, относительно огромна; однако хорошо известное сравнение энергии, переданной нерву в определенном эксперименте с нервно-мышечным препаратом лягушки, и энергии, затраченной мышцей при сокращении, доводит до нашего сознания тот факт, что невозможно даже этот пункт внести в счет. Энергия, поданная на нерв от электрического конденсатора, составила 0,001 эрга; энергия, затраченная мышцей, достигла 100 000 эргов.

Легко определить количество механической работы, которое является результатом заданного расхода энергии. Попеременно сгибая и разгибая суставы своих ног, человек поднимает собственный вес на холм определенной высоты. Работа может быть измерена в футо-фунтах или в килограммометрах. Но это отнюдь не учитывает всю энергию, потенциальную в его пище. Еще большее количество расходуется с целью поддержания тепла тела или, не исключено, делая его слишком теплым; в любом случае генерируя тепло, которое рассеивается в атмосфере. Когда планируется машина, внимание концентрируется на проблеме того, как получить наибольший результат в работе при заданном количестве топлива. Топливо стоит денег. Вся энергия, рассеиваемая в виде тепла, тратится впустую. Каждая сэкономленная унция способствует экономии. Поэтому инженеры говорят об «эффективности» двигателя как об отношении работы, фактически выполненной, к работе, которая была бы выполнена, если бы энергия не была потрачена впустую. В лучших паровых двигателях она составляет около 1 к 10. Поскольку главная функция мышцы — выполнять механическую работу, физиологи склонны принимать точку зрения инженера. Но в случае с мышцей это оправдано лишь в ограниченной степени. Тело теплокровного животного поддерживается при температуре выше температуры окружающего воздуха. Мышцы являются главными производителями тепла. Если бы они превращали всю энергию, которую получают, в работу, они были бы неэффективны в отношении этой очень важной функции. И все же даже с точки зрения инженера мышцы более эффективны, чем лучшие двигатели.

Почти невозможно с точностью определить в отношении изолированных мышц количество пищи, забираемой из крови, и отдачу в работе мышцами энергии, потенциальной в пище. Расчеты должны основываться на наблюдениях за потребленной пищей, прибавкой или потерей веса тела, работой, выполненной человеком или животным в течение периода, длящегося несколько дней. Мы рассмотрим доказательства, полученные таким образом, в последующем разделе (стр. 149). Но изучаем ли мы изолированные мышцы или организм в целом, отношение между работой и теплом варьируется в широких пределах. Настолько широких, действительно, что оправдывают вывод о том, что между двумя явлениями нет необходимой связи. Мышцы вырабатывают тепло, когда они находятся в состоянии покоя. Активность сопровождается повышенным выделением тепла; но, если это желательно, выделение тепла снижается до тех пор, пока оно не становится, относительно выхода работы, намного меньшим, чем в случае любого двигателя, который был когда-либо создан. В этой связи достаточно констатировать, что при определенных условиях отдача в работе может составлять около половины. Сравнение с искусственным двигателем любого рода не выдерживает критики. В двигателе сгорание развивает тепло, тепло заставляет пар или газ расширяться, расширяющийся газ толкает поршень. В мышце некоторые из атомов углерода, водорода и кислорода, содержащихся в протоплазме, соединяются, образуя воду и углекислый газ — соединения, слишком стабильные, чтобы быть реассоциированными с оставшимися атомами молекулы протоплазмы. Они заменяются сложными, энергоотдающими веществами — пищей — и кислородом, переносимым в крови. Их смещение вызывает изменение формы молекул, которое влечет за собой, из-за их специфической ориентации, изменение формы мышцы в целом. Такое объяснение, возможно, более точно, чем позволяют наши знания в настоящее время; или, скорее, скажем, поскольку мы не знаем, что означает выражение «форма молекулы», оно имеет вид точности, которая не характеризует его. Оно лишь призвано помочь читателю осознать безнадежность попыток сравнить мышцу с любым механическим устройством. В котле парового двигателя тепло подводится к воде до тех пор, пока ее молекулы не могут оставаться в столь близком состоянии агрегации. Их орбиты значительно увеличиваются. Причиной толчка, придаваемого поршню двигателя, является увеличенная амплитуда движения молекул пара позади него. В двигателе внутреннего сгорания воспламеняется смесь бензина и воздуха. Энергия высвобождается при разложении нестабильного бензина на стабильные воду и углекислый газ. Эта энергия нагревает газы, заставляя их расширяться. Потеря энергии в виде тепла неизбежна в машине, которая зависит от трансляции молекул для своей движущей силы. Источник мышечной силы (если это не внутримолекулярное изменение) определенно не является, напрямую, увеличенной амплитудой молекулярного колебания.