Аналогично в случае с родами можно наблюдать несоответствие такого рода, что отдельные части тела могут отклоняться в большей или меньшей степени, чем соответствующие части в родственном роде. Если, например, мы сравним вид рода Daphniacea, Sida, с видом близкородственного рода Daphnella, мы обнаружим, что все внешние и внутренние органы в некоторой мере несходны — тем не менее, некоторые из этих частей отклоняются в особенно большой степени и, без сомнения, стали гораздо более трансформированными, чем остальные. Это имеет место, например, с антеннами и мужскими половыми органами. Последние у Daphnella открываются по бокам задней части тела в виде длинных, сапогообразных генеративных органов, а у Sida — в виде маленьких папилл на брюшной стороне этой области тела. Если снова мы сравним Daphnella с близкородственным родом Latona, то обнаружится, что ни одна часть у одного не является точно такой же, как соответствующая часть у другого рода, в то время как некоторые органы различаются шире, чем другие. Это имеет место, например, с веслообразными придатками, которые у Latona трехветвистые, а у Daphnella, как и почти у всех других Daphniacea, только двухветвистые.
В семействах оценка формального расхождения систем органов и частей тела становится трудной и неопределенной: все же можно с уверенностью утверждать, что два семейства Cladocera, Polyphemidæ и Daphniidæ, различаются гораздо меньше друг от друга по строению своих веслообразных придатков, чем по строению других частей, таких как голова, панцирь, ноги или брюшные сегменты. В систематических группах еще более высокого порядка, т.е. в отрядах, и еще более в классах, мы могли бы быть склонны считать, что все органы модифицировались в одинаково большой степени. Тем не менее, нельзя окончательно сказать, что почки птицы различаются от почек млекопитающего в той же степени, как перья от волос млекопитающих, поскольку мы не можем оценить различия между совершенно гетерогенными вещами — можно лишь констатировать, что и те, и другие различаются сильно. Здесь также факты не таковы, как ожидалось бы, если бы трансформация была результатом внутренней силы развития; не происходит равномерной модификации всех частей, но сначала варьирует одна часть (разновидность), а затем другие (вид), и, в целом, по мере увеличения систематического расхождения все части становятся все более затронутыми трансформацией и все стремятся постоянно казаться измененными в равной степени. Это именно то, что ожидалось бы, если бы трансформирующие импульсы исходили из окружающей среды. Уравнивание различий, вызванных трансформацией, должно происходить двумя путями: во-первых, путем корреляции, поскольку почти каждая первичная трансформация должна влечь за собой одно или несколько вторичных изменений, и во-вторых, потому что, по мере увеличения периода времени, все более многочисленные части тела должны становиться подверженными влиянию первичных трансформирующих факторов.
Заманчивая тема предлагается здесь также попыткой проследить неравенство филетического развития до несходных внешних влияний и демонстрацией того, что отдельные органы, как правило, модифицировались пропорционально расхождению в условиях жизни, которыми они были затронуты, причем это действие в течение данного периода времени было более частым в случае одного органа, чем в случае остальных, или, вкратце, демонстрацией связи между причинами и следствиями трансформации.
Было бы, однако, совершенно преждевременно предпринимать такой труд в настоящее время, поскольку пройдет много времени, прежде чем физиология сможет объяснить тонкие различия, показанные морфологией, и далее, потому что мы пока не имеем представления о тех внутренних приспособлениях организма, которые позволили бы нам à priori вывести определенные вторичные изменения из данной первичной трансформации. Но пока это невозможно, у нас нет средств отличать коррелятивные изменения от первичных модификаций, их вызывающих, если только они не возникают под нашим наблюдением.
ПРИЛОЖЕНИЕ I. Дополнительные заметки об онтогенезе, филогенезе и т.д. гусениц.
Онтогенез личинок Noctua. — Ссылки уже были даны в предыдущей заметке (67, стр. 166) на наблюдения за количеством ног и привычками некоторых личинок Noctua, похожими на привычки пядениц, при вылуплении. Этот интересный факт в развитии этих насекомых дает наиболее поучительное применение принципа онтогенеза к определению истинных родственных связей, т.е. кровного родства некоторых групп чешуекрылых. В то время как предыдущие части этой работы находились в процессе подготовки к печати, были опубликованы некоторые дополнительные наблюдения по этому предмету, и я могу воспользоваться настоящей возможностью, чтобы указать на их систематическое значение — не с целью окончательного определения положения рассматриваемых групп, так как наши знания все еще несколько скудны, — а с целью стимулирования дальнейших исследований.
Г-н Г. Т. Стейтон недавно зафиксировал факт, что молодая личинка Triphæna Pronuba является полупяденицей (Ent. Mo. Mag. том XVII, стр. 135); и в недавно опубликованной истории жизни Euclidia Glyphica (Ibid. стр. 210) г-н Г. Т. Порритт утверждает, что эта гусеница является настоящей пяденицей в молодости, но становится полупяденицей во взрослом состоянии. К этим фактам г-н Р. Ф. Логан добавляет (Ibid. стр. 237), что «почти все личинки Trifidæ являются полупяденицами при первом вылуплении». Cymatophoræ, по-видимому, являются исключением, но г-н Логан указывает, что этот род является совершенно аберрантным и, кажется, родственным Tortricidæ. Суммируя результаты этих и ранее упомянутых наблюдений, можно увидеть, что этот признак развития теперь установлен в случае видов, принадлежащих к следующим семействам секции Genuinæ: Leucaniidæ, Apameidæ, Caradrinidæ, Noctuidæ, Orthosiidæ, Hadenidæ и Xylinidæ, а также другим Trifidæ (за исключением Cymatophora). Личинки Minores и Quadrifidæ, как правило, являются полупяденицами во взрослом состоянии и могут быть настоящими пяденицами в молодости, хотя требуются дальнейшие наблюдения по этому вопросу. Эти факты указывают на вывод, что Noctuæ в целом филетически моложе, чем Geometræ, в то время как Genuinæ и Bombyciformes продвинулись в филетическом развитии дальше, чем Minores и Quadrifidæ. Последние две секции, следовательно, наиболее тесно связаны с Geometræ, как это правильно показано в классификации, приведенной в «Руководстве» Стейтона; в то время как классификация, принятая в «Синонимическом списке» Даблдея, где Geometræ предшествуют Noctuæ, весьма вероятно, ошибочна.
Дополнительные описания личинок бражников (Sphingidae). — В предыдущем эссе «О происхождении окраски гусениц» д-р Вейсман уделил особое внимание личинкам Sphingidae и использовал для этой цели, в дополнение к своим собственным исследованиям онтогенеза многих европейских видов, рисунки в главных трудах, посвященных этому семейству, опубликованных до времени появления его эссе (1876). Чтобы расширить эту часть предмета, я добавил ссылки на более поздние описания и рисунки личинок бражников, опубликованные Бурмейстером и А. Г. Батлером, и я постарался в этих случаях отнести гусениц, насколько это возможно, к их правильному положению в соответствующих группах, основанных на онтогенезе и филогенезе их союзников. Однако очевидно, что для целей этой работы рисунки или описания взрослых личинок имеют небольшую ценность, за исключением сравнительной морфологии окраски; и даже эта отрасль предмета приобретает истинное биологическое значение только в свете онтогенеза. Поскольку наши знания о последнем все еще остаются весьма неполными в случае экзотических видов, было бы в настоящее время преждевременно пытаться составить какую-либо генеалогию всего семейства, и я здесь лишь расширю предмет, добавив несколько описаний видов, которые интересны тем, что были сделаны на основе наблюдений полевых натуралистов, и которые содержат замечания по естественной истории этих насекомых.
Г-н К. В. Райли в своем «Втором ежегодном отчете о вредных, полезных и других насекомых штата Миссури, 1870 г.» дает рисунки и описывает ранние стадии и взрослые формы некоторых личинок, питающихся виноградом, из подсемейства Chærocampinæ. Взрослая личинка Philampelus Achemon, Drury, «измеряет около 3½ дюймов при ползании, которое осуществляется серией внезапных рывков. Третий сегмент — самый большой, второй — лишь вполовину его размера, а первый — еще меньше, и в покое два последних сегмента частично втянуты в третий... Молодая личинка зеленая, с длинным тонким красноватым рогом, поднимающимся с одиннадцатого сегмента и изгибающимся над спиной». Г-н Райли затем утверждает, что взрослые экземпляры иногда встречаются такими же зелеными, как и более молодые, но «они чаще принимают бледно-соломенный или красновато-коричневый цвет, и длинный изогнутый рог неизменно заменяется сильно отполированным чечевицеобразным бугорком». Изображенный экземпляр был бледно-соломенной разновидностью, этот цвет углублялся по бокам и, наконец, переходил в насыщенный коричневый. Окраска, по-видимому, состоит из прерывистой коричневой спинной линии, сплошной подспинной линии того же цвета и шести косых фестончатых белых полос вдоль бока. Адаптированы ли цвет и окраска к винограду, как это имеет место у двух разновидностей диморфной Chærocampa Capensis (см.), не указано. Личинка Philampelus Satellitia, Linn., при вылуплении и некоторое время спустя «зеленая с оттенком розового по бокам и с чрезвычайно длинным прямым розовым рогом на хвосте. Этот рог вскоре начинает укорачиваться и, наконец, закручивается, как собачий хвост». Цвет насекомого меняется на красновато-коричневый по мере роста, и хвостовой рог полностью теряется при третьей линьке. Основная окраска, по-видимому, состоит из пяти косых кремово-желтых пятен с черным кольцом на сегментах 6–10 и бледной подспинной линии. Гусеница ползает серией внезапных рывков и часто «яростно бросает голову из стороны в сторону, когда встревожена». «В покое она оттягивает переднюю часть тела и втягивает голову и первые два сустава в третий». Два момента в связи с этими видами представляют интерес в отношении настоящих исследований. Зеленый цвет и наличие длинного хвостового рога в молодости показывают, что эти личинки, подобно личинкам Chærocampa Elpenor (стр. 178), C. Porcellus (стр. 184) и Philampelus Labruscæ (стр. 195, примечание), происходят от предков, которые обладали этими признаками во взрослом состоянии. Следующий момент интереса — поза тревоги, принимаемая этими личинками и осуществляемая путем втягивания головы и двух передних сегментов в третий. Важность этого в связи с подобной привычкой глазчатых видов будет видна при чтении замечаний на стр. 367, касающихся начальных стадий глазчатых пятен. Другие виды, изображенные г-ном Райли, — это Chærocampa Pampinatrix, Smith and Abbot, и Thyreus Abboti, Swains. Последний уже упоминался (стр. 256).
В статье «О коллекции чешуекрылых из Кандагара» (Proc. Zoo. Soc., 4 мая 1880 г.) г-н А. Г. Батлер описал и изобразил, на основе материалов, предоставленных ему майором Хоулендом Робертсом, личинок трех видов Sphingidae. Chærocampa Cretica, Boisd., питается виноградом; из 100 исследованных экземпляров не было ни одной черной разновидности, в то время как у другого близкородственного вида, найденного в Джутоге и Кашмире, личинка, как утверждается, бывает черной так же часто, как и зеленой. Общий цвет гусеницы гармонирует с цветом нижней стороны виноградных листьев; она обладает нитевидной спинной и бледно-желтой подспинной линией; также «подспинным рядом глазчатых пятен, каждое из которых состоит из зеленого пятна в желтом овале, причем первое пятно на пятом сегменте является самым большим и наиболее отчетливым, те, что на каждом последующем сегменте, становятся меньше, более плоскими и менее отчетливыми, пока не исчезают на двенадцатом сегменте, иногда становясь нечеткими после седьмого или восьмого сегмента; эти пятна отчетливы как глазчатые пятна только на пятом и шестом сегментах, причем пятно на шестом более плоское, чем на пятом, те, что на остальных сегментах, выглядят как черточки, пока личинка зеленая, но больше похожи на глаза при изменении цвета, когда она полностью выросла». Изменение, на которое здесь намекают, — это темно-коричневая окраска, так часто принимаемая зелеными личинками бражников перед окукливанием, и которая, как я заявлял в другом месте (Proc. Zoo. Soc., 1873, стр. 155), вероятно, является адаптацией, выгодной для таких личинок при ползании по земле в поисках подходящего места для укрытия. Сделав необходимую поправку на различный способ подсчета сегментов, можно увидеть, что первичные глазки этого вида находятся в том же положении, что и у других видов этого рода, как описано в предыдущей части этого эссе, и что он принадлежит ко второй филетической группе, рассмотренной на стр. 193. Интересный факт, что этот вид не проявляет диморфизма, в то время как близкородственная форма из Кашмира диморфна, показывает, что у настоящего вида процесс двойной адаптации не произошел; и это, вероятно, окажется связанным с привычками жизни, т.е. насекомое, будучи хорошо адаптированным к цвету своего кормового растения, может не скрываться на земле днем. Гусеница Deilephila Robertsi, Butl., встречается в Кандагаре на виде Euphorbia, растущем на скалистых холмах, и настолько обильна, что в конце мая на каждом растении, на котором оставались хоть какие-то листья, питалось несколько личинок. «Личинки очень красивы и заметны, и очень различаются по окраске в зависимости от разных стадий роста». Общий цвет черный с белыми точками и пятнами; подспинный ряд крупных округлых пятен, по одному на каждом сегменте, белого, желтого, оранжевого или красного цвета; спинная полоса варьирует по цвету, а иногда присутствует лишь частично или полностью отсутствует. «В конце мая большинство найденных личинок имели другой вид; черный цвет более или менее исчезает, а вместе с ним и многие мелкие белые пятна. В некоторых случаях черный цвет остается только в виде кольца вокруг более крупных белых пятен; основной цвет, следовательно, становится желтовато-зеленым или желтым, варьируя весьма значительно». Личинка не меняет цвет перед окукливанием. Этот вид, согласно приведенному контурному рисунку (loc. cit., Pl. XXXIX., Fig. 9), по-видимому, принадлежит к первой из групп д-ра Вейсмана, включающей D. Euphorbiæ, D. Dahlii и D. Nicæa (см. стр. 199), и находится, следовательно, на седьмой филетической стадии развития (стр. 224). Из зафиксированных привычек кажется наиболее вероятным, что цвета и окраска этой гусеницы являются сигналами несъедобности. Очень жаль, что майор Робертс не повысил ценность своего описания этого вида, добавив некоторые наблюдения или эксперименты, относящиеся к этому пункту. Eusmerinthus Kindermanni, Lederer, питается ивой. «Общий цвет зеленый, покрыт мелкими белыми точками и семью длинными бледно-желтыми косыми боковыми полосами. (Основной цвет такой же, как у ивовых листьев, на которых питается личинка, желтые полосы — как у черешков листьев, а голова и настоящие ноги — как у молодых веток)». Поскольку подспинная линия не упоминается или не изображена, этот вид должен рассматриваться как принадлежащий к третьей стадии филетического развития (см. стр. 242).
У меня недавно была возможность осмотреть большое количество рисунков личинок бражников, находящихся во владении г-на Ф. Мура, и из тех видов, которые не упоминались в предыдущих частях этой работы, можно отметить следующие: Chærocampa Theylia, Linn., подобно Ch. Lewisii (примечание 82, стр. 194), по-видимому, является еще одной формой, соединяющей вторую и третью филетические группы этого рода. Ch. Clotho, Drury, принадлежит к третьей группе (изображена Семпером; см. примечание 3 к этому Приложению). Личинка Ch. Lucasii, Walk., представляет еще один пример сохранения подспинной линии глазчатым видом. Личинка Ch. Lycetus, Cram., описания которой на различных стадиях роста г-н Мур был так любезен мне показать, представляет много интересных моментов. Она принадлежит к третьей филетической группе, и все глазки появляются на очень ранней стадии. Диморфизм проявляется также у молодых личинок, некоторые из которых зеленые, а другие черные, факт, который может быть объяснен законом «обратного переноса» (см. стр. 274). Наиболее показательная особенность представлена хвостовым рогом, который у молодой гусеницы, как утверждается, свободно подвижен. Возможно, что этот рог, которым ранее обладали предки Sphingidae и который теперь сохраняется во многих родах, является остатком жгутикового органа, имеющего функцию, подобную головным щупальцам личинок Papilio или хвостовым придаткам Dicranura (см. стр. 289).
Lophostethus Dumolinii, Angas. — Личинка этого вида настолько замечательно отличается от личинок всех других Sphingidae, что я счел ее достаточно интересной для публикации следующего описания, любезно предоставленного г-ном Роландом Трименом, который в ответ на мою просьбу прислал следующие заметки: «Мое знание об очень замечательной личинке этого крупного и любопытного бражника-смеринтины основано на фотографии покойного д-ра Дж. Э. Симана и на рисунках и заметках, недавно предоставленных г-ном У. Д. Гучем. Цвет зеленовато-белый, склоняющийся к серому, и у самца в нем есть желтый, а у самки — голубоватый оттенок. Все сегменты, кроме второго и головы, несут сильные черные шипы, имеющие блеск стальной синевы и исходящие из бледно-желтого бугоркового основания. Самые длинные из этих шипов находятся в двух спинных рядах с четвертого по одиннадцатый сегмент, причем пары на четвертом и пятом сегментах длиннее остальных, очень прямостоячие и вооружены короткими простыми колючками на три четверти своей верхней части. Анальный рог, который короче шипов, того же характера, что и последние, будучи покрыт колючками и сильно наклонен назад. Два боковых ряда подобных более коротких шипов простираются с четвертого по 12-й сегмент, и на каждом из сегментов 6–11 пространство между верхними и нижними шипами отмечено заметным бледно-желтым пятном. Два ряда меньших подобных шипов простираются с каждой стороны (ниже двух рядов более крупных) со второго по тринадцатый сегмент, причем один шип самого нижнего ряда находится на мясистом основании каждой ложноножки. Все ложноножки белые близ основания и красновато-коричневые дальше. Голова гладкая, невооруженная у взрослой особи, зеленовато-белая с двумя продольными красновато-коричневыми полосами на лице.