«Исследования теории происхождения видов (Тома 1 и 2)»

Те неравномерные расхождения форм, которые встречаются в высших систематических группах, всегда связаны с различным формированием групп — личинки образуют иные систематические группы, нежели имаго, так что одна из этих стадий составляет более высокую или более низкую группу; либо же группы в обеих стадиях имеют равное значение, но неравную величину — они не совпадают, а одна перекрывает другую.

Несоответствия последнего рода проявляются в определенных случаях внутри семейств (Nymphalidae), но я не буду сейчас подвергать их более детальному анализу, поскольку их причины станут более ясны при последующем рассмотрении отрядов Hymenoptera и Diptera. Несоответствия первого рода, однако, допускают ясное объяснение в случае бабочек. Они проявляются наиболее отчетливо в группах, состоящих из семейств.

Никому до сих пор не удалось установить группу Rhopalocera посредством какого-либо единого признака, общего для личинок; тем не менее, эта группа у имаго является наиболее четкой и хорошо определенной во всем отряде. Если мы сообщим самому неопытному новичку, что булавовидные усики являются главным признаком бабочек, он никогда не усомнится в отнесении одного из этих насекомых к его правильной группе. Такой типичный признак, общий для всех семейств, однако, отсутствует у личинок; и можно было бы справедливо сказать, что не существует личинок Rhopalocera, или, вернее, что существуют только личинки Equites, Nymphales и Heliconii. Личинки различных семейств могут быть легко разделены посредством характерных отличий, и для знатока было бы несложно в отдельных случаях отличить гусеницу Rhopalocera как таковую; но эти личинки обладают лишь семейными признаками, а не признаками более высокого порядка.

Это несоответствие отчасти зависит от того обстоятельства, что расхождение форм между семейством Rhopalocera и семейством Heterocera гораздо больше со стороны имаго, чем со стороны личинок. Если бы существовало только одно семейство бабочек, такое как Equites, мы были бы обязаны возвести его в ранг подотряда со стороны имаго, но не со стороны личинок. Такие случаи действительно встречаются, и пример подобного рода будет упомянут позже в связи с Diptera. Но это само по себе не объясняет, почему со стороны имаго целый ряд семейств демонстрирует одинаковую степень морфологического расхождения с семействами других групп. Таким образом, здесь необходимо объяснить две вещи: во-первых, почему расхождение форм между имаго Rhopalocera и Heterocera больше, чем между их личинками? и, во-вторых, почему имаго Rhopalocera могут быть объединены в одну большую группу посредством общих признаков, в то время как личинки — нет?

Ответы на оба эти вопроса можно легко дать с нашей нынешней точки зрения. Что касается первого вопроса, то его решение заключается в том факте, что расхождение форм всегда точно соответствует расхождению функций, т. е. расхождению в образе жизни.

Если мы сравним бабочку с молью, то не может быть сомнений в том, что разница в условиях жизни гораздо больше со стороны имаго, чем со стороны личинок. Различия в образе жизни личинок в целом весьма незначительны. Все они являются растительноядными, требуют большого количества пищи и могут прекращать питание лишь на короткое время, по какой причине они никогда надолго не покидают свои кормовые растения, и для них важнее оставаться прочно прикрепленными, чем быть способными быстро передвигаться. Им нет необходимости долго искать пищу, так как они обычно находятся среди ее изобилия, и от этого зависит слабое развитие их глаз и других органов чувств. В целом гусеницы живут в очень однородных условиях, хотя они могут варьировать в многообразных деталях.

Наибольшее различие в образе жизни, которое встречается среди личинок чешуекрылых, демонстрируют древоточцы. Но даже они, которые из-за постоянного отсутствия света, твердости своей пищи, заключения внутри узких твердостенных ходов и особого вида движения, требуемого этими ходами, находятся во многих отношениях в иных условиях, чем те личинки, которые живут открыто на растениях, не претерпели какого-либо общего изменения в типичном строении тела в результате адаптации к этим условиям жизни. Эти личинки, которые, как уже упоминалось, принадлежат к самым разнообразным семействам, более или менее бесцветны и уплощены, имеют очень сильные челюсти и маленькие ножки; но ни у одной из них мы не находим меньшего числа сегментов, или какого-либо исчезновения, или важной трансформации типичных конечностей; все они без исключения обладают шестнадцатью ногами, как и другие личинки, за исключением Geometrae.

Теперь, если даже при наиболее широко расходящихся условиях жизни адаптация формы достигается относительно небольшими и в некоторой степени поверхностными изменениями, мы должны ожидать менее типичных трансформаций у подавляющего большинства гусениц, которые живут на поверхности растений или в их более мягких частях (большинство Micro-lepidoptera). Большое разнообразие форм гусениц существенно зависит от различного формирования кожи и подлежащих частей. Кожа иногда бывает голой и может тогда приобретать самые разнообразные цвета, либо защитные, либо заметные, или же она может развивать отпугивающие или защитные отметины; в других случаях она может быть покрыта волосками, которые жалят, или шипами, которые колют; некоторые из ее желез могут развиваться до огромных размеров и приобретать яркие цвета и способность выделять зловонные секреты (щупальца Papilionidae и Cuspidate личинок); благодаря развитию бородавок, углов, горбов и т. д. любая гусеница может приобрести самую гротескную форму, значение которой в отношении жизни насекомого в большинстве случаев пока отнюдь не ясно: типичные части, однако, не подвергаются существенному влиянию этих многообразных вариаций. В крайнем случае изменяется только форма отдельных сегментов тела, а вместе с ними и форма всего насекомого (онциформные личинки Lycaenidae), но сегмент никогда не подавляется, и даже значительное удлинение ног встречается крайне редко (Stauropus fagi).

Поэтому мы можем справедливо утверждать, что строение личинок в целом удивительно однородно вследствие однородности условий жизни. Несмотря на большое разнообразие внешнего вида, общее строение гусениц не меняется — варьирует лишь их внешнее убранство, иногда в одном направлении, иногда в другом, которое, исходя из унаследованных признаков, наилучшим образом адаптируется к различным особым условиям жизни.

Все это совершенно иначе обстоит в случае имаго, где мы встречаем очень важные различия в условиях жизни. Бабочки, которые живут под влиянием прямого солнечного света и гораздо более высокой температуры и которые находятся в полете гораздо более длительный период в течение дня, очевидно, должны быть иначе оснащены, чем моли, в отношении своих двигательных органов (крыльев), степени волосистости, а также развития глаз и других органов чувств. Правда, в настоящее время мы не в состоянии предоставить особые доказательства того, что отдельные органы бабочек точно адаптированы к дневной жизни, но мы можем с уверенностью сделать этот общий вывод из того обстоятельства, что ни одна бабочка не ведет ночной образ жизни. Нельзя возразить, что существует много молей, которые летают днем. Безусловно, кажется, что не требуется больших структурных изменений, чтобы наделить чешуекрылое, организованное для ночной жизни, способностью летать также и днем; но это ничего не доказывает против того взгляда, что строение бабочек зависит от адаптации к дневной жизни. Аналогичные случаи, как известно, встречаются во многих других группах животных. Так, десятиногие ракообразные очевидно организованы для водной жизни; но есть некоторые крабы, которые совершают длительные путешествия по суше. Рыбы кажутся не менее исключительно адаптированными к жизни в воде; тем не менее, «ползающий окунь» (Anabas) может часами жить на суше.

Не то обстоятельство, что некоторые моли летают днем, является необычайным и требует особого объяснения, а обратный факт, только что упомянутый, что ни одна известная бабочка не летает ночью. Мы можем заключить из этого, что организация последних не адаптирована к ночному образу жизни.

Если мы предположим, что семейство чешуекрылых, адаптированное к дневной жизни, с течением времени дает начало ночному семейству, то не может быть сомнений в том, что трансформация структуры была бы гораздо большей со стороны имаго, чем со стороны личинок. Последние не остались бы совсем неизменными — не потому, что их имаго перешли к ночному образу жизни, что для личинки было бы совершенно безразлично, а потому, что это изменение могло бы произойти лишь очень постепенно в течение большого числа поколений, и в течение этого долгого периода условия жизни неизбежно часто менялись бы в отношении личинок. Выше было показано, что в течение периода времени, необходимого для формирования нового вида, импульсы к изменению возникают с обеих сторон; насколько же более многочисленными они должны быть в случае группы гораздо более высокого ранга, для установления которой требуется значительно более длительный период. В предполагаемом случае, следовательно, личинки также изменились бы, но они претерпели бы гораздо меньшие трансформации, чем имаго. В то время как у последних почти все типичные части тела претерпели бы глубокие изменения вследствие совершенно иных условий жизни, личинки, возможно, изменились бы только в окраске, волосках, щетинках или других внешних признаках, при этом типичные части претерпели бы лишь незначительные модификации.

Таким образом можно легко понять, почему личинки семейства Noctuidae не отличаются в большей степени от личинок семейства бабочек, чем последние от какого-либо другого семейства Rhopalocera, или почему имаго семейства Rhopalocera и семейства Heterocera представляют гораздо большие расхождения форм, чем их личинки. В то же время объясняется неравное значение, которое должно быть приписано любому отдельному семейству бабочек в его личиночной стадии и в стадии имаго. Неравные расхождения форм точно совпадают с неравенствами в условиях жизни.

Когда целые семейства бабочек демонстрируют одинаковое строение в своих типичных частях (усики, крылья и т. д.) и, что более важно, могут быть отделены как систематическая группа более высокого порядка (т. е. как секция или подотряд) от других чешуекрылых, в то время как их личиночные семейства не кажутся связанными каким-либо общим признаком, причина этого несоответствия заключается просто в том обстоятельстве, что имаго живут в некоторых особых условиях, которые являются общими для них всех, но которые не повторяются в других группах чешуекрылых. Их личинки живут точно так же, как и личинки всех других семейств чешуекрылых — они не отличаются по своему образу жизни от личинок семейств Heterocera в большей степени, чем они отличаются друг от друга.

Поэтому мы видим здесь общность формы в тех же пределах, в которых существует общность в условиях жизни. У всех бабочек такая общность обнаруживается в их дневном образе жизни, и в соответствии с этим мы находим, что только они, а не их личинки, могут быть сформированы в группу, имеющую общие признаки.

У личинок мы также находим согласие в условиях жизни лишь в гораздо более широких пределах, а именно в пределах всего отряда. В границах отряда чешуекрылых условия жизни гусениц, как только что было показано, в целом очень однородны, и строение личинок соответственно почти точно совпадает во всех семействах чешуекрылых в каждой существенной, т. е. типичной, части.

Таким образом объясняется доселе непостижимый феномен, что подотрядовая группа Rhopalocera не может быть основана на личинках, но что гусеницы чешуекрылых в целом могут быть объединены в более высокую группу (отряд); они составляют в совокупности семейства и отряд, но не промежуточную группу подотряда. Этим мы одновременно отвечаем на возражение, которое может быть выдвинуто, а именно, что личиночные формы не могут быть сформированы в высокие систематические группы из-за их «низкой и неразвитой» организации.

Этому виду несоответствия, а именно формированию систематических групп неравного значения и величины, я должен придать наибольший вес в отношении теоретических соображений. Я утверждаю, что это, как я уже кратко указал выше, совершенно несовместимо с допущением филетической силы. Как мыслимо, чтобы такая сила могла действовать в одном и том же организме в двух совершенно разных направлениях — чтобы она должна была в одном и том же виде приводить к созданию совершенно разных систем для личинок и для имаго, или чтобы она должна была приводить только к формированию семейств у личинок и подотрядов у имаго? Если бы существовала внутренняя сила, которая имела бы тенденцию вызывать к жизни определенные группы форм животных такого рода, что они составляли бы одно гармоничное целое, компоненты которого находились бы друг с другом в фиксированных морфологических отношениях, то для такой силы, безусловно, было бы легким делом придать личинкам бабочек какой-нибудь небольшой признак, который отличал бы их как таковых и который в некоторой мере запечатлел бы на них печать «Rhopalocera». Однако такого признака мы не находим; напротив, все говорит о том, что трансформации органического мира являются целиком результатом внешних влияний.

III. Несоответствия в других отрядах насекомых.

Хотя отряд чешуекрылых по многим причинам особенно благоприятен для исследования, подобного тому, что было предпринято в предыдущем разделе, тем не менее будет полезно изучить формоотношения двух главных стадий в некоторых других отрядах метаморфизирующих насекомых и исследовать, совпадает ли в этих случаях формирование систематических групп с общими условиями жизни.

Hymenoptera. В этом отряде не может быть ни малейшего сомнения относительно формоотношений имаго. Характерное сочетание передне- и среднегруди, число и жилкование крыльев, а также ротовые органы, приспособленные для грызения и лизания, встречаются во всем отряде и не оставляют сомнений в том, что Hymenoptera хорошо обоснованы своими признаками имаго.

Но совершенно иначе обстоит дело с личинками. Можно смело утверждать, что отряд никогда не был бы основан, если бы были известны только личинки. Здесь встречаются два различных типа личинок: один — гусеницеобразный — обладающий отчетливой роговой головой, снабженной типичными жевательными органами насекомых, и телом, имеющим тринадцать сегментов, к которым, в дополнение к варьирующему числу брюшных ног, всегда прикреплены три пары роговых грудных ног; другой тип — червеобразный, без роговой головы, совершенно лишенный ротовых органов, или, по крайней мере, трех пар типичных челюстей насекомых, а также лишенный брюшных и грудных ног. Число сегментов чрезвычайно варьирует; личинки пилильщиков имеют тринадцать, помимо головы, червеобразные личинки пчел обладают четырнадцатью сегментами в общей сложности, а орехотворки и наездники — только двенадцатью или десятью. Мы также сильно ошиблись бы, если бы ожидали найти связующие признаки во внутренних органах. Кишечник совершенно различен у двух типов личинок, заднее отверстие отсутствует у червеобразных личинок; по крайней мере, только трахейная и нервная системы показывают определенное согласие, но оно не является полным.

Отряд Hymenoptera, говоря точно и понимая его только морфологически, существует, следовательно, только в имаго; у личинок существуют только гусеницеобразная и червеобразная группы. Первая демонстрирует большое сходство с личинками чешуекрылых, и при отсутствии всякого знания о дальнейшем развитии можно было бы попытаться объединить их с ними в одну группу. Эти две, безусловно, различаются в определенных деталях строения ротовых органов и в числе сегментов, брюшных ног и т. д. в достаточной степени, чтобы оправдать их рассмотрение как двух подотрядов одного личиночного отряда; но в любом случае они рассматривались бы как гораздо более близкие по форме, чем гусеницеобразный и червеобразный типы личинок Hymenoptera.

Не мыслимо ли, однако, что имаго Hymenoptera — наездники и осы — могут быть лишь случайно похожи, и что они на самом деле произошли от совершенно различных предковых форм, одна из которых произошла вместе с гусеницами чешуекрылых от одного корня, а другая — вместе с червеобразными личинками двукрылых от другого корня?

Это, безусловно, не так; общие признаки слишком глубоки, чтобы допустить предположение, что сходство здесь лишь поверхностное. Только из строения имаго можно с большой вероятностью вывести общее происхождение всех Hymenoptera. Это было бы возведено в степень уверенности, если бы мы могли продемонстрировать филетическое развитие червеобразных личинок Hymenoptera из гусеницеобразных посредством онтогенеза первых. Из прекрасных исследований Бючли по эмбриональному развитию пчел мы знаем, что эмбрион червеобразной личинки обладает полной головой, состоящей из четырех сегментов и снабженной тремя типичными парами челюстей. Эти головные сегменты впоследствии не формируются в настоящую роговую голову, а сморщиваются; в то время как челюсти исчезают, за исключением первой пары, которая сохраняется в форме мягких отростков с маленькими роговыми остриями. Мы также знаем, что из трех передних сегментов эмбриона развиваются три типичные пары ног в форме круглых зачатков, точно так же, как они впервые появляются у всех насекомых. Эти рудиментарные конечности претерпевают полную дегенерацию до рождения личинки, как и конечности всех остальных сегментов, которые даже в этом примитивном состоянии показывают небольшое отличие от трех передних рудиментарных ног.

Червеобразные личинки Hymenoptera, следовательно, произошли от форм, которые обладали роговой головой с усиками и тремя парами челюстей и 13-сегментным телом, три передних сегмента которого были снабжены ногами, несколько отличающимися от ног других сегментов; то есть они произошли от личинок, которые обладали строением, в целом сходным с таковым у существующих личинок пилильщиков. Общее происхождение всех Hymenoptera из одного источника таким образом установлено с уверенностью.

Но от чего зависит это большое неравенство в формоотношениях личинок и имаго? Существующие червеобразные личинки, без сомнения, гораздо дальше отстоят от активных гусеницеобразных личинок, чем пилильщики от Aculeata. В то время как эти две группы различаются лишь посредством различных модификаций типичных частей (конечностей и т. д.), их личинки разделяются гораздо более глубокими различиями; конечности типичного значения полностью исчезают в одной группе, но в другой достигают полного развития.

В отряде Hymenoptera существует, следовательно, весьма значительное несоответствие в системах, основанных морфологически, т. е. на чистых формоотношениях личинок и имаго. Причину этого нетрудно найти: условия жизни различаются гораздо меньше в случае имаго, чем в случае личинок. У первых условия жизни сходны в своих общих чертах. Hymenoptera живут главным образом в воздухе и летают днем, и в способе получения пищи не представляют каких-либо значительных различий. Их личинки, с другой стороны, живут в почти диаметрально противоположных условиях. Личинки пилильщиков живут подобно гусеницам на растениях или внутри них, в обоих случаях их специфическая локомоция адаптирована для приобретения, а жевательные органы — для измельчения пищи. Личинки других Hymenoptera, однако, как правило, не требуют каких-либо средств передвижения для достижения пищи, ни органов жевания для ее проглатывания, поскольку они вскармливаются в ячейках, как пчелы и осы, или вырастают в растительных галлах, сок которых они сосут, или являются паразитами на других насекомых, чьей кровью они питаются. Мы можем легко понять, что во всей этой последней группе ноги должны исчезнуть, что челюсти также должны исчезнуть или уменьшиться до одной пары, сохраняющейся в сильно редуцированном состоянии, что роговой покров головы, поверхность прикрепления мышц челюстей, должны, следовательно, быть утрачены, и что даже сегменты самой головы должны стать более или менее сморщенными по мере того, как расположенные в них органы чувств подавляются.

Несоответствие проявляется, однако, еще и иным образом, чем относительно большим морфологическим расхождением личинок: для личинок и для имаго возможна различная группировка. Если мы разделим Hymenoptera просто согласно формоотношениям имаго, старое деление на два подотряда Terebrantia или Ditrocha и Aculeata или Monotrocha будет наиболее правильным. Отличительные признаки жала или яйцеклада и одно- или двухчленистого вертлуга по-прежнему имеют величайшее значение. Но эти два подотряда отнюдь не соответствуют двум типам личинок, поскольку в Terebrantia встречаются семейства как с гусеницеобразными, так и с червеобразными личинками.

Причина этого заключается в том, что часть этих семейств обладает личинками, которые паразитируют в других насекомых или в галлах, причем их строение тела вследствие этого трансформировалось в совершенно ином направлении. Образ жизни имаго, с другой стороны, по существу тот же самый.

Мы имеем здесь, следовательно, еще один случай, подобный тому, который мы встретили среди чешуекрылых Rhopalocera, в котором имаго, по-видимому, способны быть сформированы в более высокую группу, чем личинки, потому что первые живут в условиях жизни, которые в целом сходны, в то время как последние живут в очень расходящихся условиях.

Старое деление Hymenoptera на два подотряда, безусловно, было оставлено в позднейших зоологических учебниках; теперь они делятся на три: пилильщики, паразитические и жалящие Hymenoptera; но даже это расположение было принято со ссылкой на различное строение личинок. Является ли эта система лучше старой, т. е. лучше ли она выражает генеалогическое родство, я сейчас не буду останавливаться исследовать.

DIPTERA. Имаго Diptera (genuina), за исключением Aphaniptera и Pupipara, согласуются во всех своих главных признаках, таких как число и строение крыльев, число и членики ног, особое формирование груди (слияние трех сегментов); и даже строение ротовых органов варьирует лишь в узких пределах. Это соответствует их образу жизни, который очень однороден в своих главных чертах: все настоящие двукрылые живут на свету, передвигаясь главным образом посредством полета, но обладая также способностью бегать; все те, которые принимают пищу в состоянии имаго, питаются жидкостями. Их личинки, с другой стороны, сформированы по двум существенно различным типам: один — который я обозначу как тип комара — обладающий роговой головой с глазами, тремя парами челюстей и длинными или короткими усиками, вместе с 12- или 13-сегментным телом, которое никогда не снабжено тремя типичными парами грудных ног, но часто имеет так называемые брюшные ноги на первом и последнем сегментах. Другие личинки двукрылых — червеобразные и без роговой головы, или, фактически, без какой-либо головы, поскольку первый сегмент, гомолог головы, ни в коем случае нельзя отличить по его величине от остальных; он, напротив, гораздо меньше. Типичные ротовые части насекомых полностью отсутствуют, будучи заменены различно сформированным и совершенно своеобразным расположением крючков, расположенных на рту и способных к выдвижению. Никогда не присутствует более одиннадцати сегментов, помимо первого, который лишен глаз; также никогда не развиваются брюшные ноги.

Образ жизни весьма значительно различается в двух группах личинок. Хотя личинки двукрылых, как правило, не совсем неспособны к передвижению, как червеобразные личинки Hymenoptera (пчелы, наездники), большинство из них, тем не менее, обладают лишь малой способностью к движению в пищевом субстрате, на который они были отложены в виде яиц. Они не отправляются на поиски пищи, либо потому, что они паразитируют в других насекомых таким же образом, как наездники (Tachina), либо же они живут на разлагающихся животных или растительных веществах, или среди больших скоплений своей добычи, как личинки Syrphidae среди тлей. Они обычно проходят окукливание в том же месте, которое они населяют в качестве личинок, и, действительно, в своей личиночной шкурке, которая затвердевает в овальный куколочный кокон. Некоторые немногие покидают свое место питания и окукливаются после прохождения короткого расстояния (Eristalis).

Как и в случае с Hymenoptera, строение личинок здесь также можно объяснить особенностями их образа жизни. Существа, которые живут в массе пищи, не требуют ни специальных органов передвижения, ни специально развитых органов чувств (глаз). У них нет нужды в трех парах челюстей, поскольку они питаются только жидкими веществами, а крючки внутри рта служат не для измельчения пищи, а только для прикрепления всего тела. С челюстями и их мышечной системой точно так же исчезает необходимость в твердой поверхности прикрепления, т. е. роговой голове.

Образ жизни личинок типа комара совершенно иной по большинству пунктов. Большинство, и, действительно, наиболее типично сформированные из них, должны отправляться на поиски своей пищи, будь то хищники, такие как Culicidae и многие другие Nemocera (Corethra, Simulium), или питаются ли они растениями, которые они в некоторых случаях сплетают в защитную трубку (определенные виды Chironomus). Многие живут в воде и передвигаются с большой быстротой; другие зарываются в землю или в растительные вещества; и даже те виды, которые живут на грибах, иногда странствуют на большие расстояния, как в хорошо известном случае «армейского червя», где тысячи личинок Sciara thomae таким образом мигрируют.

Теперь два типа личинок в целом соответствуют двум большим группам, на которые, как мне кажется, правильно, Diptera (genuina), как правило, делятся. В этом отношении, следовательно, существует равенство формоотношений — группировка та же самая, и несоответствие зависит только от того, что расхождение форм между двумя видами личинок больше, чем между двумя видами имаго.

То, что расхождение форм больше у личинок, чем у имаго, не может быть подвергнуто сомнению; что это отдаленное формоотношение не может, однако, быть отнесено к очень отдаленному общему происхождению, т. е. к очень отдаленному кровному родству, не только следует из существования переходных форм между двумя подотрядами, но может быть продемонстрировано здесь, как и в случае Hymenoptera, эмбриональным развитием червеобразных личинок.

Семнадцать лет назад я показал, что червеобразные личинки Muscidae в эмбриональном состоянии обладали хорошо развитой головой с усиками и тремя парами челюстей, но что позже в ходе эмбрионального развития происходит заметная редукция и трансформация этих частей, так что в конечном итоге четыре головных сегмента появляются как единое маленькое кольцо, сформированное из сросшихся пар челюстей, в то время как так называемый «передний лоб» (первый головной сегмент), вместе с мандибулами, трансформируется в сосущую голову, вооруженную крючками и лежащую внутри тела. Во время написания я не сделал никакого вывода из этих фактов в отношении филетического развития этих личиночных форм; не сделал этого и Бючли, шесть лет спустя, в точно аналогичном случае личинок пчел. Вывод, однако, настолько очевиден, что удивительно, что он не был сделан до настоящего времени.

Не может быть сомнений в том, что червеобразные личинки насекомых отнюдь не являются древними формами, а, напротив, являются совершенно недавними, как впервые указал Фриц Мюллер, а впоследствии Паккард и Брауэр, и как утверждается в последней работе Пауля Майера по филогении насекомых.

Личинки двукрылых, очевидно, произошли от личиночной формы, которая обладала роговой головой с усиками и тремя парами челюстей, но которая не имела придатков на брюшных сегментах; они, следовательно, являются обычными личинками двукрылых типа комара, которые модифицировались совершенно своеобразным образом и адаптировались к новому образу жизни, точно так же, как червеобразные личинки Hymenoptera являются личинками типа пилильщика, которые аналогично трансформировались, хотя отнюдь не таким же образом. Сходство между двумя типами личинок в значительной степени чисто внешнее и зависит от процесса, названного Оскаром Шмидтом «конвергенцией», т. е. от адаптации гетерогенных форм животных к сходным условиям жизни. Благодаря адаптации к жизни внутри массы жидкого питания, гусеницеобразные личинки Hymenoptera и личинки двукрылых, подобные Tipula, приобрели сходный внешний вид и многие сходства во внутреннем строении, или, вкратце, достигли значительной степени формоотношения, которая, безусловно, имела бы тенденцию скрыть широкое расхождение в кровном родстве, если бы эмбриологические формы с одной стороны и имаго с другой не предоставили нам объяснения.

Безусловно, представляет большой интерес то, что в другом отряде насекомых — Coleoptera — червеобразные личинки встречаются совершенно нерегулярно, и их происхождение здесь можно проследить к точно таким же условиям жизни, как те, которые породили червеобразных личинок пчел. Я имею в виду питающихся медом личинок Meloidae (Meloe, Sitaris, Cantharis). Этот случай тем более поучителен, что шестиногая личиночная форма еще не перенесена на развитие внутри яйца, а сохраняется на первой личиночной стадии. На второй личиночной стадии впервые принимается червеобразная форма, хотя она, безусловно, не так хорошо выражена, как у двукрылых или Hymenoptera, поскольку ни голова, ни грудные ноги не подавлены так полностью, как в этих отрядах. Тем не менее, эти части сделали большой шаг вперед в процессе трансформации.

Червеобразные личинки Hymenoptera и Diptera кажутся мне особенно поучительными в отношении главного вопроса о причинах трансформации. Ответ на вопросы: что дает импульс к изменению? является ли этот импульс внутренним или внешним? вряд ли может быть дан с большей ясностью, чем здесь. Если эти личинки оставили свою предковую форму и приобрели широко расходящееся строение, возникающее не только из подавления, но отчасти также из существенно новой дифференциации (сосущая голова Muscidae), и если эти структурные изменения показывают тесную адаптацию к существующим условиям жизни, то из одних этих соображений трудно представить, как такие трансформации могут зависеть от действия филетической силы. Последняя должна была предвидеть, что именно в этот или тот фиксированный период времени предки этих личинок были бы помещены в условия жизни, которые сделали бы желательным для них модифицироваться в червеобразный тип. Но если в то же время имаго удалены в меньшей степени от таковых гусеницеобразных личинок, причем это расхождение находится в точном соответствии с отклонениями в условиях жизни, я, по крайней мере, не вижу, как мы можем избежать следствия, что именно внешние условия жизни производят трансформации и побуждают организм изменяться. Мне непостижимо, как одна и та же жизненная сила может в одном и том же индивиде побуждать одну стадию трансформироваться слабо, а другую стадию — сильно, причем эти трансформации соответствуют по степени более сильным или более слабым отклонениям в условиях жизни, которым организм подвергается на двух стадиях; не говоря уже о том факте, что при таких неравных расхождениях идея совершенной системы (творческого замысла) полностью опрокидывается.

Нельзя также выдвинуть возражение, что мы здесь имеем дело только с незначительными изменениями — не более чем с остановкой развития отдельных органов и так далее, вкратце, только с теми изменениями, которые могут быть приписаны действию окружающей среды.

Мы здесь имеем дело в такой же малой степени с простым подавлением органов вследствие остановки развития, как и в случае Cirripedia; трансформация и реконструкция всего тела заходит даже гораздо дальше, чем у этих ракообразных, хотя и не столь заметна внешне. Где мы еще находим насекомых, имеющих голову внутри полости тела (сосущая голова Muscidae), и у которых передний сегмент — физиологический представитель головы — состоит целиком из сросшихся усиков и пар челюстей?

Несоответствия в формоотношениях, однако, чрезвычайно многочисленны в случае Diptera, и потребовался бы специальный трактат, чтобы обсудить их всесторонне. Я могу здесь упомянуть только один случай, потому что неравенство проявляется в этом примере в совершенно противоположном смысле.

Герштеккер, который, безусловно, является компетентным энтомологом, делит Diptera на три племени, а именно Diptera genuina, Pupipara и Aphaniptera. Последние, блохи, обладают в своих разделенных грудных сегментах и в своих членистых губных придатках признаками, столь широко расходящимися с таковыми настоящих двукрылых и Pupipara, что Латрейль и английские зоологи отделили их целиком от Diptera и выделили в отдельный отряд. Те, кто не согласен с этим расположением, но вместе с Герштеккером включает блох в состав Diptera, тем не менее признают, что морфологическое расхождение между Aphaniptera и двумя другими племенами гораздо больше, чем то, которое существует между последними. Теперь личинки блох совершенно сходны по строению с личинками типа комара, поскольку они обладают роговой головой с типичными ротовыми частями и усиками и 13-сегментным телом, лишенным ног. Если бы мы были знакомы только с личинками блох, мы бы отнесли их к настоящим двукрылым в подотряд Nemocera. При первой находке такой личинки мы ожидали бы увидеть выходящего из куколки маленького комара.

В то время как имаго Nemocera и Aphaniptera таким образом показывают лишь очень отдаленное формоотношение, их личинки очень близкородственны. Может ли кто-нибудь сомневаться в том, что в этом случае не личинка, а имаго разошлись в наибольшей степени? Не стали ли блохи, более того, адаптированными к условиям жизни, широко отличающимся от таковых всех других двукрылых, в то время как их личинки не отличаются в этом отношении от многих других личинок двукрылых?

Мы имеем здесь, следовательно, еще один случай неравного филетического развития, который проявляется в совершенно различном формоотношении личинок и имаго. Таким образом, в этом случае, как и в случае чешуекрылых, иногда именно личиночная, а иногда имагинальная стадия претерпела наибольшую трансформацию, и, как и в упомянутом отряде, возражение, что филетическая жизненная сила производит большие и более важные дифференциации в высшей имагинальной стадии, чем в низшей или менее развитой личиночной стадии, является столь же неэффективным.

Если, однако, спросить, зависит ли неравное филетическое развитие в этом случае от неравного числа трансформирующих импульсов, которые две стадии могли испытать в течение равного периода времени, то на это должен быть решительно дан отрицательный ответ. Неравное развитие очевидно зависит в этом случае, как и в высших систематических группах чешуекрылых, от неравного значения частей, затронутых изменениями. Эти части с одной стороны имеют малое значение, а с другой стороны — большое значение для всего строения насекомого. Это показано в последнем упомянутом случае блох, где из типичных частей тела только крылья стали рудиментарными, в то время как усики, ротовые части и ноги, и даже форма и способ сегментации (свободные грудные сегменты), должны были претерпеть самые важные модификации; их личинки, с другой стороны, могли претерпеть лишь неважные изменения, поскольку они все еще согласуются во всех типичных частях с таковыми типа комара.

Хотя, следовательно, в этом и в подобных случаях большее число трансформирующих импульсов вполне могло произойти с одной стороны, чем с другой — и весьма вероятно, что это число не было абсолютно одинаковым — тем не менее главная причина поразительного несоответствия заключается не в этом, а скорее в силе трансформирующих импульсов, если мне будет позволено использовать эту фигуру, или, точнее выражаясь, в важности частей, которые изменяются, и в то же время в величине изменения.

В этом заключении подразумевается, как мне кажется, важный теоретический результат, который говорит далее против эффективности филетической силы.

Если так называемые «типичные части» животного исчезают полностью только вследствие действия окружающей среды, и, далее, если эти части могут быть настолько полностью модифицированы, что дают начало совершенно новым и опять-таки типичным структурам (сосущая голова Muscidae), без того, чтобы типичные части другой стадии того же индивида были тем самым модифицированы и трансформированы в новый тип структуры, как мы можем поддерживать различие между типичными и нетипичными частями в отношении их происхождения? Но если различие существует только в отношении физиологической важности таких частей, т. е. их важности для равновесия всей организации, в то время как в отношении трансформации и подавления эффективными кажутся точно те же влияния, что и те, которые вызывают изменение или исчезновение так называемых адвентивных частей, где остается какой-либо простор для действия предполагаемой филетической силы? Какое право мы имеем предполагать, что типичные структуры возникают действием жизненной силы? Тем не менее, это последнее прибежище тех, кто вынужден признать, что большое число частей или признаков животного может быть изменено, подавлено или даже произведено действием окружающей среды.

IV. Резюме и заключение.

Вопрос, стоящий во главе второго раздела этого эссе, должен быть в заключение исследования решен отрицательно. Формоотношение личинок не всегда совпадает с таковым имаго, или, другими словами, система, основанная целиком на морфологии личинок, не всегда совпадает с той, что основана целиком на морфологии имаго.

Здесь представляются два рода несоответствия. Первое возникает из различной величины расхождения между двумя систематическими группами у личинок и у имаго, причем эти группы равны по объему. Вторая форма несоответствия состоит, по существу, в том, что две стадии образуют систематические группы разных объемов, либо одна стадия составляет группу более высокого порядка, чем другая, и поэтому образует группу неравного значения, либо же две стадии образуют группы равного систематического значения, эти группы, однако, не совпадают по объему, а одна перекрывает другую.

Эта вторая форма несоответствия очень часто связана с первым родом и является по большей части прямым следствием последнего.

Причина несоответствий заключается в неравном филетическом развитии, либо одна стадия в течение одного и того же периода времени была подвержена влиянию большего числа трансформирующих импульсов, чем другая, либо же эти импульсы были различны по силе, т. е. затронули части большей или меньшей физиологической ценности, или повлияли на части равной ценности с неравной силой.

Во всех этих случаях, в которых существуют глубокие различия форм, можно показать, что они точно соответствуют неравенствам в условиях жизни, причем это соответствие идет в двух направлениях, а именно в силе и в объеме: первое определяет степень различия форм, второе — его объем во всей большей или меньшей группе видов.

Различные формы несоответствия проявляются следующим образом:—

(1.) Различная величина расхождения форм между личинками с одной стороны и имаго с другой. Среди чешуекрылых это встречается наиболее часто у разновидностей и видов, и имеются доказательства того, что в этом случае одна стадия была затронута трансформирующими влияниями либо в одиночку (разновидности), либо, во всяком случае, в большей степени (виды). В последнем случае можно показать многими способами, что одна стадия (личинка) фактически осталась на более старой филетической ступени (виды Deilephila). Несоответствия этого рода, зависящие целиком от более частого действия трансформирующих импульсов, могут стать наблюдаемыми только в меньших систематических группах, в больших они ускользают от сравнительного исследования. В высших группах неравное расхождение форм может быть произведено трансформирующими импульсами, затрагивающими части неравной физиологической и морфологической ценности, или их влиянием на части равной ценности в разных степенях. Все эффекты этого рода, однако, могут стать явными только после долго продолжающегося накопления единичных изменений, т. е. только в тех систематических группах, которые требуют долгого периода времени для своего формирования. Этим мы можем полностью объяснить, почему несоответствия расхождения форм постоянно уменьшаются от разновидностей к родам, а затем снова возрастают от родов вверх через семейства, племена и подотряды: первое уменьшающееся несоответствие зависит от неравного числа трансформирующих импульсов, последнее возрастающее несоответствие зависит от неравной силы этих импульсов.

Случаи второго рода встречаются среди семейств чешуекрылых, особенно в высших группах (Rhopalocera и Heterocera), и представляются еще более поразительными в высших группах перепончатокрылых и двукрылых. Так, личинки перепончатокрылых, имеющие форму гусениц или червеобразную форму, различаются между собой в гораздо большей степени, чем их имаго, поскольку последние претерпели полное преобразование типичных частей; в то время как у личинок, имеющих форму гусениц, эти части варьируют лишь в умеренных пределах. Аналогично в случае с двукрылыми, личинки которых, похожие на комаров, отклоняются от личинок типа личинок мух сильнее, чем сами комары от настоящих мух. С другой стороны, расхождение между имаго блох и комаров значительно больше, чем между их личинками — фактически, личинки блох должны были бы быть отнесены к семейству подотряда личинок, похожих на комаров, если бы мы пожелали осуществить личиночную классификацию. Этим также становится очевидным, что эти неравные расхождения, когда они встречаются в высших систематических группах, всегда вызывают одновременно вторую форму несоответствия — формирование неравных систематических групп.

В целом, всякий раз, когда такие неравные расхождения встречаются в высших группах, они идут параллельно с сильным отклонением в условиях жизни. Если они сильнее различаются со стороны личинок, мы обнаруживаем, что строение последних также расходится тем шире, и что их формальное родство вследствие этого становится более отдаленным (пилильщики и наездники, комары и мухи); если, с другой стороны, различие в условиях жизни больше со стороны имаго, мы находим среди последних большее морфологическое расхождение (бабочки и мотыльки, комары и блохи).

(2.) Вторая главная форма несоответствия заключается в формировании различных систематических групп личинками и имаго, если последние группируются просто в соответствии с их формальным родством без учета их генетических связей. Это несоответствие снова проявляется в двух формах — в формировании групп неравной ценности и в формировании групп, равных по ценности, но неравных по объему, т.е. перекрывающихся вместо совпадающих групп.

Из этих двух форм первая возникает как прямой результат различной степени расхождения. Так, личинки блох, ввиду их малого расхождения с личинками комаров, могли претендовать лишь на ранг семейства, в то время как их имаго отделены от комаров таким широким формальным расхождением, что они правильно классифицируются как отдельная триба или подотряд.

Неравенства в низших группах, разновидностях, можно рассматривать точно таким же образом. Если личинка вида разделилась на две местные формы, а имаго — нет, каждая из двух личиночных форм обладает лишь рангом разновидности, в то время как имагинальная форма имеет ценность вида.

Менее просты причины того явления, что на одной стадии низшие группы могут быть объединены в группу более высокого ранга, в то время как другая стадия не достигает этого высокого ранга. Такое состояние представляется особенно сложным, когда обе стадии могут быть снова сформированы в группы еще более высокого ранга.

Это имеет место в трибе Rhopalocera, которая основана только на имаго, в то время как личинки образуют лишь семейства бабочек. Обе стадии, однако, могут быть снова объединены в высшую систематическую группу чешуекрылых.

В этом случае также различие в ценности систематических групп, образованных двумя стадиями, точно соответствует различию в условиях жизни. Это проявляется очень отчетливо, когда с каждой стороны имеется несколько подгрупп, а не когда, как у блох, присутствует только одно семейство в качестве трибы с одной стороны и в качестве семейства с другой. Так, у бабочек с одной стороны имеются многочисленные семейства, объединенные в высший ранг подотряда (имаго), в то время как с другой стороны (личинки) группа такого же объема не может быть сформирована. В данном примере можно отчетливо показать, что объединение семейств в группу высшего порядка, как это возможно со стороны имаго, точно соответствует пределам, в которых условия жизни отклоняются от условий жизни других семейств чешуекрылых. Группа бабочек соответствует столь же большому кругу однородных условий жизни, в то время как подобная однородность отсутствует со стороны личинок.

Второй вид неравного формирования групп возникает из того обстоятельства, что из двух стадий могут быть сформированы группы равной ценности, но эти группы не обладают одинаковыми пределами — они перекрываются и совпадают лишь частично.

Это наиболее ясно видно в отряде перепончатокрылых, в котором как личинки, так и имаго образуют два четко определенных морфологических подотряда, но таким образом, что одна личиночная форма не только преобладает во всем одном подотряде имаго, но также выходит за его пределы и распространяется на значительную часть другого имагинального подотряда.

Здесь снова зависимость этого явления от влияния окружающей среды очень отчетлива, поскольку можно продемонстрировать (на эмбриологии пчел), что одна форма личинки — червеобразный тип — хотя ее строение теперь расходится столь широко, развилась из другой формы, и что она должна была возникнуть путем адаптации к определенным широко расходящимся условиям жизни.

Эта форма несоответствия всегда связана с неравным расхождением между двумя стадиями одной систематической группы — в данном случае Terebrantia. Личинки этой имагинальной группы частично обладают гусеницеобразными (Phytospheces), а частично червеобразными (Entomospheces) личинками и различаются между собой в значительно большей степени, чем пилильщики от наездников. Конечная причина несоответствия заключается, следовательно, и в этом случае в том факте, что одна стадия претерпела более сильные изменения, чем другая, так что в первой произошло более глубокое разделение группы, чем во второй.

Аналогичные несоответствия в отдельных семействах чешуекрылых могли возникнуть подобным же образом, как это уже было более ясно показано выше; только в этих случаях мы пока не в состоянии подробно доказать, что личиночное строение изменилось сильнее под воздействием особых внешних условий жизни, чем строение имаго.

В самой маленькой систематической группе — разновидностях — удалось представить некоторые доказательства этого. Одностороннее изменение здесь частично зависит от прямого действия внешних влияний (сезонный диморфизм, климатическая изменчивость), и можно показать, что эти влияния (температура) воздействовали только на одну стадию и, соответственно, вызвали изменение только в ней, в то время как другая стадия осталась неизменной.

Теперь было показано — пусть не в каждом отдельном случае, но для каждого из различных видов несоответствия формального родства — что существует точный параллелизм, соответствующий повсюду несоответствию в условиях жизни. Везде, где формы расходятся шире на одной стадии, чем на другой, мы также находим более широко расходящиеся условия жизни; везде, где морфологическая система одной стадии не совпадает с системой другой — будь то в объеме или в ценности групп — условия жизни на этой стадии также расходятся, либо более широко, либо одновременно в других пределах; всякий раз, когда морфологическая группа может быть построена из одной стадии, но не из другой, мы обнаруживаем, что эта стадия одна подвергается воздействию определенных общих условий жизни, которые отсутствуют на другой стадии.

Закон о том, что расхождение в форме всегда точно соответствует расхождению в условиях жизни, получил, таким образом, подтверждение во всех случаях, когда мы могли вынести суждение. Неравные формальные расхождения точно соответствуют неравному расхождению в условиях жизни, и общность формы проявляется в точно тех же пределах, что и общность в условиях жизни.

Эти исследования могут быть, таким образом, завершены следующим законом: в типах одинакового происхождения, т.е. имеющих одинаковое кровное родство, степень морфологического родства точно соответствует степени различия в условиях жизни на двух стадиях.

В отношении вопроса о конечной причине трансформации этот результат, безусловно, имеет величайшее значение.

На взаимозависимости строения и функции часто настаивали, но до тех пор, пока это относится лишь к соответствию каждой конкретной формы какому-то особому образу жизни, эта гармония все еще могла рассматриваться как результат направляющей силы; но когда в метаморфизирующих формах мы видим не только двойное соответствие между строением и функцией, но также и то, что трансформация формы происходит на двух главных стадиях развития последовательными шагами с неравной скоростью и с неравной силой и ритмом, мы должны — по крайней мере, так мне представляется — отказаться от идеи присущей трансформирующей силы; и это становится тем более необходимым, когда с помощью противоположного и чрезвычайно простого допущения, что трансформации происходят целиком в результате ответа организма на действия окружающей среды, все явления — насколько наши знания о фактах простираются в настоящее время — могут быть удовлетворительно объяснены. От силы, принуждающей к трансформации, т.е. от филетической жизненной силы, необходимо отказаться на двойном основании: что она неспособна объяснить явления (несоответствие и неравное филетическое развитие), и далее, потому что она излишня.

Против второй половины этого аргумента можно выдвинуть самое большее лишь одно возражение, что явления трансформации не полностью представлены проанализированными здесь случаями. Поскольку это означает, что весь органический мир, животный и растительный, не был охвачен исследованием, это возражение вполне обосновано. Может быть поставлен вопрос о пределе, до которого мы можем рискнуть распространить результаты, полученные на одной небольшой группе форм. Я вернусь к этому вопросу в последнем эссе.

Но если под этим возражением подразумевается, что ограниченная область исследования позволяет нам проанализировать фактически лишь часть происходящих трансформаций, и, действительно, только те случаи, зависимость которых от внешних условий жизни была бы общепризнанной, я не упущу возможности еще раз указать в заключении настоящего эссе, что выявленные несоответствия отнюдь не зависят только от тех более поверхностных признаков, перестройка которых в соответствии с внешними условиями жизни может быть наиболее легко усмотрена и наиболее трудно отрицаема, но что в определенных случаях (червеобразные личинки двукрылых) именно «типичные» части становятся частично подавленными и частично преобразованными в совершенно новую структуру. Из древних типичных придатков здесь возникли новые структуры, которые, в свою очередь, имеют полное право считаться типичными. Эта трансформация не идет ни в какое сравнение с той, которую испытали плавательные придатки Nauplius-подобного предка Apus или Branchipus, ставшие челюстными, ни с трансформацией, которую должны были пройти передние конечности у рептильных предков птиц. Рассматриваемые изменения (личинки двукрылых) идут еще дальше и являются более глубокими. Я придаю этому большое значение, потому что здесь мы имеем один из немногих случаев, показывающих, что типичные части столь же зависимы от окружающей среды, как и нетипичные структуры, и что первые способны не только адаптироваться к внешним условиям путем небольших модификаций — как это наиболее поразительно показано трансформациями придатков у ракообразных и позвоночных — но что эти части могут быть смоделированы по совершенно новому типу, который, будучи совершенным, не дает средств угадать способ своего происхождения. Я могу здесь повторить прежнее утверждение: в отношении причин их возникновения у нас нет оснований проводить различие между типичными и нетипичными структурами.

В заключение можно упомянуть, что к совершенно аналогичным, хотя и менее четко определенным результатам приходят, если вместо того, чтобы фиксировать внимание на различных стадиях систематической группы в их филетическом развитии, мы сравниваем только различные функциональные части (органы в широком смысле) организмов.

Между двумя классами явлений развития можно провести полную параллель. Из очень различных систематических значений, придаваемых таксономами тому или иному органу в группе животных, можно заключить, что отдельные части организма до некоторой степени независимы и что каждая может варьировать независимо, когда на нее воздействуют либо целиком, либо в преобладающей степени трансформирующие импульсы, без того, чтобы все остальные части организма также претерпевали трансформацию, или, по крайней мере, без того, чтобы они модифицировались в равной степени. Если бы все части и органы в двух группах животных расходились друг от друга в одинаковой степени, систематическое значение таких частей было бы совершенно равным; мы могли бы, например, различать и характеризовать два рода семейства мышей по их почкам, их печени, их слюнным железам или по гистологическому строению их волос или мышц, или даже по различиям в их миологии и т.д. так же хорошо, как по их зубам, длине пальцев и т.д. Правда, такая диагностика еще не была предпринята; но можно с уверенностью предсказать, что она не увенчалась бы успехом. Судя по всем фактам, имеющимся у нас в настоящее время, отдельные части — и особенно те, которые связаны в своем физиологическом действии, т.е. система органов — не идут в ногу в отношении модификаций, которые вид претерпевает с течением времени; в один период одна система, а в другой период какая-то другая система органов продвигается вперед, в то время как остальные остаются позади.

Это точно соответствует результату, уже выведенному из непараллельного развития независимых онтогенетических стадий. Если неравенство в филетическом развитии более резко выражено в этом, чем в последнем классе случаев, это можно объяснить большей степенью корреляции, которая существует между отдельными системами органов в любом отдельном организме по сравнению с той, которая существует между онтогенетическими стадиями, которые, хотя и развились друг из друга, тем не менее почти полностью независимы. Мы ожидали бы à priori, что здесь существовала бы сильная корреляция, но на самом деле это не так, или это так лишь в очень малой степени.

Точно так же, как на стадиях метаморфоза неравенство филетического развития становится тем более стертым, чем более отдаленными и всеобъемлющими, или, другими словами, чем больше период существования групп, которые мы сравниваем, так и неравное расхождение систем органов становится стертым, когда мы приводим в сравнение все более крупные систематические группы.

Не является немыслимым — хотя ясное доказательство этого, безусловно, еще отсутствует — что разновидность предкового вида отличалась бы только одним единственным признаком, таким как волосатость, цвет или окраска, и такие примеры, таким образом, точно согласовались бы с предыдущими случаями, в которых только гусеница или бабочка образовывали разновидность. Все более глубокие модификации, однако — такие, например, как те, которые определяют различие между двумя видами — никогда не ограничиваются одним признаком, а всегда затрагивают несколько, что объяснимо корреляцией, которая, как показал Дарвин в случае с собаками, может вызвать модификации в черепе тех пород, у которых висячие уши, вследствие одного только этого последнего признака. Следует признать, однако, что первоначально модифицирующее влияние затронуло бы только один орган. Так, я знаком с двумя видами рода Daphniacea, которые настолько близкородственны, что их можно отличить друг от друга только путем тщательного сравнения отдельных деталей. Но в то время как большинство внешних и внутренних органов почти идентичны у двух видов, сперматозоиды самцов различаются самым поразительным образом: у одного вида они по форме напоминают австралийский бумеранг, а у другого являются сферическими! Аналогичный пример представлен Daphnia Pulex и D. Magna, двумя видами, которые долгое время смешивались. Почти все части тела здесь точно одинаковы, но антенны самцов различаются в замечательной степени, как это впервые правильно показал Лейдиг.