«Исследования теории происхождения видов (Тома 1 и 2)»

Рис. 52. Sphinx convolvuli; стадия V., сегменты 10–8. Коричневая разновидность с отчетливыми белыми пятнами в точках пересечения исчезнувшей субдорсальной линии с косыми полосами.

Fig. 53. Anceyrx Pinastri; A and B, larvæ immediately after hatching. Natural length, 6 millim.

Fig. 54. Same species; Stage II. Subdorsal, supra- and infra-spiracular lines developed. Natural length, 15 millim.

Fig. 55. Smerinthus Populi; Stage I. Immediately after hatching; free from all marking. Length, 6 millim.

Рис. 56. Тот же вид в конце первой стадии; вид сбоку. Длина 1,3 см.

Рис. 57. Тот же вид; стадия II. Субдорсальная линия нечеткая; первая и последняя косые полосы более выражены, чем остальные. Длина 1,4 см.

Рис. 58. Deilephila hippophaës; стадия III. Субдорсальная линия с открытым кольцевидным пятном на 11-м сегменте. A, сегмент 11 несколько увеличен. Длина 3 см.

Таблица VII. Рис. 59. Deilephila hippophaës; стадия V. Вторичные кольцевидные пятна на шести сегментах (10–5).

Рис. 60. Тот же вид; стадия V. Одна или две красные шагреневые точки на сегментах 10–4 в положении кольцевидных пятен рис. 59. Длина 6,5 см.

Рис. 61. Тот же вид; стадия V. Сегменты 9–6 другого экземпляра, более сильно увеличены. Кольцевидное пятно на сегментах 9 и 8, показывающее свое происхождение из двух шагреневых точек; две красные шагреневые точки на сегменте 7, на сегменте 6 только одна.

Рис. 62. Deilephila livornica (Европа) на последней стадии. Зеленая форма. Скопировано с Буа Дюваля.

Рис. 63. Pterogon œnotheræ; стадия IV. Длина 3,7 см.

Рис. 64. Тот же вид на той же стадии; вид последнего сегмента со спины.

Рис. 65. Тот же сегмент на стадии V. Глазчатое пятно полностью развито.

Fig. 66. Saturnia Carpini, larva from Freiburg; Stage III. Natural length, 15 millim.

Fig. 67. Same species; larva from Genoa; Stage IV. Length, 20 millim.

Fig. 68. Same species; larva from Freiburg; Stage III. Segments 8 and 9 in dorsal aspect. Length, 15 millim.

Рис. 69. Та же гусеница; вид сегмента 8 сбоку.

Рис. 70. Smerinthus ocellatus; взрослая личинка с отчетливой субдорсальной линией на шести передних сегментах. Шагрень показана только в контуре, в остальном опущена. Длина 7 см.

Таблица VII.

Авг. Вейсман пинх.

Лит. Дж. А. Хофманн, Вюрцбург.

Таблица VIII.

Авг. Вейсман пинх.

Лит. Дж. А. Хофманн, Вюрцбург.

Таблица VIII. Рис. 71–75 представляют сегменты 8 и 9 личинки Saturnia carpini (немецкая форма) в виде со спины, все на четвертой стадии. Предполагается, что голова гусеницы находится сверху, так что верхний сегмент — восьмой.

Рис. 71. Saturnia carpini. Самая темная разновидность.

Рис. 72. Более светлая разновидность.

Рис. 73. Еще более светлая разновидность.

Рис. 74. Одна из самых светлых разновидностей; черный цвет распространяется дальше на сегменты 9 и 10, чем на 8-й.

Рис. 75. Самая светлая разновидность.

Рис. 76–80 представлены в меньшем масштабе, чем остальные рис., чтобы сэкономить место; если бы они были увеличены до того же масштаба, они были бы больше других рисунков.

Рис. 76. Saturnia carpini (лигурийская форма); сегмент 8; стадия V.

Рис. 77. Та же форма; тот же сегмент на стадии VI.

Рис. 78, 79 и 80. Saturnia carpini (немецкая форма); вид 8-го сегмента со спины на стадии V. (последней для этой формы).

Рис. 78. Самая темная разновидность.

Рис. 79. Более светлая разновидность.

Рис. 80. Самая светлая разновидность.

Рис. 81–86. Saturnia carpini (немецкая форма); стадия IV. Вид 8-го сегмента сбоку у шести различных разновидностей. Рис. 81 показывает только два маленьких зеленых пятна у оснований верхних бородавок, помимо зеленых дыхальцевых полос. Рис. 82 показывает пятна, увеличенные и дополненные третьим позади бородавок; ложноножки также стали зелеными.

Рис. 83. Два из трех зеленых пятен, которые стали еще более увеличенными, слились.

Рис. 84. Все три пятна слились; но здесь, как и в

Рис. 85, различные остатки первоначального черного цвета оставлены в качестве граничных отметин.

Рис. 86. Самая светлая разновидность.

КОНЕЦ ЧАСТИ II.

ИССЛЕДОВАНИЯ ПО ТЕОРИИ ПРОИСХОЖДЕНИЯ.

Часть III. О ПЕРВОПРИЧИНАХ ТРАНСФОРМАЦИИ.

III. ТРАНСФОРМАЦИЯ МЕКСИКАНСКОГО АКСОЛОТЛЯ В АМБИСТОМУ.

ВВЕДЕНИЕ.

С тех пор как Дюмериль сообщил о трансформации ряда аксолотлей в так называемую форму амбистомы, это мексиканское земноводное разводили во многих европейских аквариумах, главным образом с целью установить условия, при которых происходила эта трансформация, чтобы иметь возможность сделать дальнейшие выводы об истинных причинах этого исключительного и загадочного метаморфоза.

Хотя земноводные свободно размножались, случаи, в которых происходила трансформация, оставались чрезвычайно редкими, и ни разу не удалось ответить на главный вопрос, а именно: определялся ли этот метаморфоз внешними условиями или чисто внутренними причинами; не говоря уже о возможности обнаружения некоторых определенных внешних влияний, с помощью которых метаморфоз можно было бы вызвать с уверенностью. Но пока эти пункты не решены, все попытки теоретической интерпретации этого явления должны быть лишены твердой основы.

Мне с самого начала казалось, что история этой трансформации аксолотля имеет особую теоретическую ценность; действительно, я полагал, что она, возможно, может послужить особым случаем для проверки истинности тех основных принципов, согласно которым происхождение этого вида представляется двумя конфликтующими школами как случай трансформации или как случай гетерогенеза. Поэтому я решил сам провести несколько экспериментов с аксолотлем в надежде, что мне посчастливится пролить некоторый свет на этот предмет.

В 1872 году проф. фон Кёлликер был так любезен, что оставил мне пять экземпляров своих аксолотлей, выведенных в Вюрцбурге, и они дали многочисленное потомство в следующем году. С ними я осуществил идею, теоретическое значение которой будет показано впоследствии: нельзя ли заставить всех личинок, или, по крайней мере, подавляющее большинство, подвергнуться трансформации, подвергая их условиям жизни, которые затрудняли использование жабр и облегчали использование легких; иными словами, заставляя их жить частично на суше на определенной стадии жизни.

В течение того года я действительно не получил никаких результатов: большинство личинок погибло до того, как наступило время для такого эксперимента, а немногие выжившие не подверглись метаморфозу, но дожили до следующей весны, а затем также погибли один за другим. Из-за долгого отсутствия в Фрайбурге, вызванного другими работами, я, очевидно, оставил их без должного ухода и внимания. Таким образом, я пришел к убеждению, которое впоследствии полностью подтвердилось, что без величайшего ухода и внимания при выращивании, на чем должны быть сосредоточены все интересы, никаких результатов получить невозможно, и не следует считать утомительным ежедневно в течение многих месяцев уделять этому эксперименту большое количество времени. Поскольку было очевидно, что я не могу позволить себе тратить это время, не прибегая к посторонней помощи, я с радостью ухватился за возможность увидеть эксперимент, выполненный другими руками.

Живущая здесь (во Фрайбурге) дама, фрейлейн фон Шовен, взялась вырастить некоторое количество моих личинок следующего года, которые только что вылупились, и в соответствии с моим замыслом провести эксперимент по принудительному переводу их в форму Amblystoma. Насколько полно это было достигнуто, можно увидеть из следующих заметок самой дамы, и не менее очевидно, что эти результаты были получены только благодаря тому уходу и тонкости наблюдений, которые она посвятила экспериментам.

ЭКСПЕРИМЕНТЫ.

«Я начала эксперименты 12 июня 1874 года с пятью личинками в возрасте около восьми дней, которые были единственными выжившими из двенадцати. Ввиду необычайной нежности этих существ, качество и температура воды, а также природа и количество их пищи оказывают величайшее влияние, особенно в раннем возрасте, и в обращении с ними нельзя быть слишком осторожным».

«Экземпляры содержались в стеклянном шаре диаметром около тридцати сантиметров, температура воды регулировалась; в качестве пищи сначала вводились дафнии, а затем в большом количестве более крупные водные животные. Благодаря этому все пять личинок прекрасно развивались. В конце июня у наиболее сильных экземпляров появились зачатки передних конечностей, а 9 июля стали видны и задние конечности. В конце ноября я заметила, что один аксолотль постоянно держится у поверхности воды, и это навело меня на мысль, что настал подходящий период для осуществления метаморфоза в Amblystoma. Для краткости я буду обозначать его как № I, а последующие экземпляры — соответствующими римскими цифрами».

«Чтобы вызвать этот метаморфоз, 1 декабря 1874 года № I был помещен в стеклянный сосуд большого размера с землей, расположенной таким образом, что, когда сосуд наполнялся водой, лишь часть поверхности земли была полностью покрыта жидкостью, и существо в ходе своих частых перемещений было, таким образом, более или менее подвержено воздействию воздуха. В последующие дни количество воды постепенно уменьшалось, в течение этого периода у амфибии появились первые изменения — жабры начали сморщиваться, и в то же время существо проявило склонность искать самые мелкие места. 4 декабря оно полностью перешло на сушу и скрылось среди влажного мха, который я поместила на кучу песка на самой высокой части земли в стеклянном сосуде. В этот период произошла первая линька. В течение четырех дней, с 1 по 4 декабря, во внешнем виде № I произошли поразительные изменения: жаберные пучки почти полностью сморщились, спинной гребень полностью исчез, а хвост, который до этого был широким, стал округлым и по форме напоминал хвост наземной саламандры. Серо-коричневый цвет тела постепенно сменился черноватым оттенком; появились отдельные пятна, сначала тускло-белые, которые со временем становились все интенсивнее».

«Когда аксолотль покинул воду 4 декабря, жаберные щели были еще открыты, но они постепенно закрылись, и примерно через восемь дней заросли кожей и стали невидимы».

«Из других личинок три, по-видимому, в конце ноября (т.е. в то же время, когда № I поднялся к поверхности воды) шли в развитии в ногу с № I, что указывало на то, что и для них настал подходящий период для ускорения процессов развития. Поэтому они были подвергнуты такому же обращению, как и № I. № II претерпел метаморфоз в то же время и точно таким же образом, как и последний; его жаберные пучки были полными, когда его впервые поместили на мелководье, но через четыре дня они почти полностью исчезли; в течение примерно десяти дней после того, как он перешел на сушу, произошло зарастание жаберных щелей кожей и полное принятие формы саламандры. В течение этого последнего периода существо принимало пищу, но только когда его к этому побуждали».

«У № III и № IV развитие шло медленнее. Ни один из них не искал так часто мелкие места, и, как правило, они не оставались так долго на воздухе, так что большая часть января прошла, прежде чем они полностью перешли на сушу. Тем не менее, высыхание жаберных пучков заняло не больше времени, чем у № I и № II, так как первая линька произошла, как только они перешли на сушу».

«№ V показал еще более поразительные отклонения в своем метаморфозе, чем № III и № IV, но поскольку этот экземпляр с самого начала казался гораздо слабее других и значительно отставал в росте, это совсем не удивительно. Потребовалось четырнадцать дней вместо четырех, прежде чем метаморфоз продвинулся настолько, чтобы позволить ему покинуть воду. Было особенно интересно наблюдать за поведением этого экземпляра в этот период. Его слабая и нежная конституция, очевидно, делала его гораздо более восприимчивым ко всем внешним воздействиям, чем другие. Если его слишком долго держали на воздухе, он приобретал светлую окраску, а когда его беспокоили или пугали, он издавал специфический запах, похожий на запах саламандры. Как только эти явления наблюдались, его немедленно помещали в более глубокую воду, в которую он тотчас же погружался и постепенно приходил в себя, причем жабры всегда снова расправлялись. Тот же эксперимент повторялся несколько раз и всегда приводил к одному и тому же результату, из чего мы можем рискнуть сделать вывод, что при слишком энергичном ускорении метаморфоза процесс может остановиться и даже при продолжающемся принуждении закончиться смертью».

«Остается еще упомянуть в отношении аксолотля № V, что этот экземпляр, в отличие от всех остальных, вышел из воды не при первой линьке, а во время четвертой».

«Все аксолотли сейчас (июль 1875 г.) живы, здоровы и энергичны, так что в отношении их состояния питания ничто не препятствует их размножению. Из первых четырех самый крупный имеет длину пятнадцать сантиметров; аксолотль № V достигает двенадцати сантиметров».

«Предыдущие утверждения, по-видимому, подтверждают правильность взглядов, выдвинутых во введении: личинки аксолотля обычно, но не всегда, завершают свой метаморфоз, если, во-первых, они выходят из яйца здоровыми и правильно питаются; и если, во-вторых, они подвергаются необходимой обработке для перехода от водного к воздушному дыханию. Очевидно, что эту обработку следует применять только очень постепенно и таким образом, чтобы не перенапрягать жизненную энергию амфибии».

* * * * *

К вышеприведенным замечаниям фрейлейн фон Шовен я могу добавить, что во всех пяти случаях метаморфоз был полным и его нельзя путать с тем изменением, которое в большей или меньшей степени происходит у всех аксолотлей с течением времени при содержании в небольших стеклянных сосудах. В последнем случае часто появляются изменения в направлении формы Amblystoma, не достигая ее на самом деле. У пяти взрослых аксолотлей, которыми я владел в течение короткого времени и двое из которых были в возрасте не менее четырех лет, жабры были сильно сморщены, но водный хвост и спинной гребень оставались неизменными. Гребень, однако, может также исчезнуть, а хвост укоротиться, без того чтобы эти изменения были связаны с метаморфозом в Amblystoma, как будет показано далее.

Что касается продолжительности метаморфоза, то у аксолотлей № I–IV она составила в общей сложности двенадцать или четырнадцать дней. Из них четыре дня ушли на первые изменения, которые происходили, пока существо еще находилось в воде; оставшееся время до завершения метаморфоза было проведено на суше. Дюмериль указывает продолжительность метаморфоза в шестнадцать дней.

Следующие результаты только что описанных экспериментов кажутся мне особенно примечательными: пять личинок аксолотля, которые одни только могут быть приняты во внимание, так как остальные вскоре погибли, все претерпели метаморфоз и без исключения стали амбистомами. Только один из них, № I, постоянно плавая у поверхности, как это наблюдалось в конце шести месяцев, проявил явную склонность к метаморфозу и переходу к воздушному дыханию. В отношении этого экземпляра поэтому можно с уверенностью предположить, что он перешел бы на сушу и метаморфоз произошел бы без искусственной помощи, точно так же, как это было в случае с тридцатью экземплярами, которые Дюмериль наблюдал в общей сложности.

Что касается № II, № III и № IV, с другой стороны, такое предположение мало вероятно. Эти три личинки стремились оставаться в глубокой воде и избегали, насколько это было возможно, мелких мест, которые заставили бы их полностью перейти на легочное дыхание. Таким образом, метаморфоз у этих особей произошел более чем на месяц позже.

Наконец, едва ли может быть сомнение в том, что № V не претерпел бы метаморфоза без принудительной адаптации к воздушному образу жизни.

Из этих результатов мы можем рискнуть сделать вывод, что большинство личинок аксолотля превращаются в форму Amblystoma, когда в возрасте от шести до девяти месяцев их помещают на такое мелководье, что они вынуждены дышать преимущественно легкими. Представленные перед нами эксперименты, безусловно, в настоящее время очень немногочисленны, но такой вывод нельзя назвать преждевременным, если учесть, что из нескольких сотен аксолотлей (точное число не приводится) Дюмериль получил только около тридцати амбистом, в то время как фон Кёлликер вывел только одну амбистому из сотни аксолотлей.

Остается лишь вопрос, можно ли было заставить каждую личинку претерпеть метаморфоз, но это можно было бы решить только новыми экспериментами. Первоначально я намеревался отложить публикацию экспериментов до тех пор, пока фрейлейн фон Шовен не повторит их в большем количестве, но поскольку мои аксолотли в этом году (1875) не размножались, я должен отказаться от своего плана, и это можно сделать тем легче, что для теоретического рассмотрения фактов не имеет значения, можно ли было заставить всех или только почти всех аксолотлей претерпеть метаморфоз. Я не должен, однако, упустить из виду, что герр Гериг, куратор нашего Зоологического музея, вывел значительное количество личинок из того же выводка, с которым экспериментировала фрейлейн фон Шовен, и что из этих личинок шесть пережили зиму, не претерпев метаморфоза. Их всегда держали в глубокой воде, и таким образом они послужили обратным экспериментом тем, что описаны выше; они далее доказывают, что весь этот выводок не имел предварительной склонности к метаморфозу.

Если эти новые факты должны быть использованы для объяснения природы этого необычайного процесса метаморфоза в соответствии с нашими современными представлениями, то в первую очередь необходимо привлечь уже известные данные.

Прежде всего необходимо установить, что Siredon mexicanus, насколько нам известно, никогда не претерпевает метаморфоза в своей родной стране. Эта амфибия известна там только в форме Siredon, утверждение, которое я взял у Де Соссюра, который сам наблюдал аксолотля в мексиканских озерах. Этот натуралист никогда не находил ни одной амбистомы в окрестностях озер, «тем не менее личинка (аксолотль) там настолько обычна, что ее тысячами привозят на рынок». Де Соссюр полагает, что в Мексике аксолотль не претерпевает метаморфоза. То же самое утверждение отчетливо делает Коп, чьи экземпляры Siredon mexicanus, выведенные в Америке, даже в неволе не проявляли «никакой склонности к метаморфозу». С другой стороны, Тегетмейер наблюдал, что один из пяти экземпляров, полученных из озера Мехико, претерпел метаморфоз, и это, соответственно, устанавливает второй факт, а именно, что настоящий аксолотль при определенных условиях в неволе превращается в Amblystoma.

Это последнее замечание было бы излишним, если бы, как долгое время полагали, парижские аксолотли, метаморфоз которых был впервые замечен и которые в то время произвели такую сенсацию, были действительно Siredon mexicanus, т.е. Siredon, который один в своей родной стране носит название аксолотль. В своем первом сообщении Дюмериль сам придерживался этого мнения; тогда он называл животное «Siredon mexicanus vel Humboldtii», но впоследствии, в своей расширенной работе о метаморфозе аксолотля, наблюдавшегося в Саду растений, он отказался от этого взгляда и после критического сравнения пяти описанных видов Siredon пришел к выводу, что вид, находившийся в распоряжении Парижского музея, вероятно, был Siredon lichenoides (Baird). Все метаморфозы аксолотлей, наблюдавшиеся в Европе, должны, следовательно, быть отнесены к этому виду, поскольку они — по крайней мере, насколько мне известно — все происходили из парижской колонии. Мои собственные экспериментальные экземпляры также косвенно происходили от них.

Теперь необходимо признать, что это не совпадает с тем фактом, что форма Amblystoma, которую Дюмериль впервые получил от своих аксолотлей, соответствовала виду Копа A. tigrinum, в то время как, с другой стороны, мы узнаем от Марша, что Siredon lichenoides (Baird), когда он все же претерпевает метаморфоз, превращается в Amblystoma mavortium (Baird).

Марш нашел Siredon lichenoides в горных озерах (7000 футов над уровнем моря) на юго-западе Соединенных Штатов (территория Вайоминг) и получил из них путем разведения в аквариумах Amblystoma mavortium (Baird). Он считает сомнительным, претерпевает ли амфибия этот метаморфоз в своей естественной среде обитания, хотя он, безусловно, высказывает это мнение без строгих доказательств, на чисто теоретических соображениях, потому что, по его мнению, «низкая температура там менее благоприятна».

Если я подвергаю сомнению это последнее утверждение, то просто потому, что Amblystoma mavortium встречается в естественном состоянии во многих частях Соединенных Штатов, а именно: в Калифорнии, Нью-Мексико, Техасе, Канзасе, Небраске и Миннесоте. Действительно, отнюдь не немыслимо, что в горных озерах, где Марш получил этот вид, он может вести себя иначе в отношении метаморфоза, чем в других местах обитания, и это представляется вероятным на основании некоторых наблюдений над Triton, о которых будет сказано ниже.

Между тем, при отсутствии дальнейших наблюдений, мы должны признать, что парижские аксолотли были не Siredon lichenoides, а какой-то близкородственный и, вероятно, новый вид. Мало информации дает наблюдение за ходом метаморфоза, хотя по крайней мере установлено, что этот аксолотль в своей естественной среде обитания не претерпевает метаморфоза или делает это так же исключительно, как в Европе. К сожалению, в своих статьях Дюмериль не дает точного указания относительно местонахождения этого вида, импортированного из «Мексики» — вероятно, он сам был с ним не знаком, так что я могу только заявить со слов Копа, что Amblystoma никогда не привозилась из мест к югу от провинций Тамаулипас и Чиуауа, т.е. к югу от тропика Рака.

Это последнее утверждение, однако, не дает уверенности в этом вопросе. Гораздо более важным является вышеупомянутый факт, что настоящий аксолотль озер вокруг города Мехико, как правило, не превращается в Amblystoma в этой местности, хотя этот вид в определенных случаях претерпевает метаморфоз в неволе. Из этого обстоятельства и из того факта, что парижский аксолотль также претерпевал лишь очень небольшой процент метаморфозов в неволе, мы можем рискнуть сделать вывод, что этот вид также в своей естественной среде обитания либо не претерпевает метаморфоза вовсе, либо делает это лишь в исключительных случаях.

Но существует еще одна совокупность фактов, которые выступают на первый план при рассмотрении истории метаморфозов. Я имею в виду существование многочисленных видов Amblystoma в естественном состоянии. В «Ревизии родов Salamandridae», опубликованной несколько лет назад Штраухом, этот автор, следуя за Копом, приводит двадцать видов Amblystoma, обитающих в Северной Америке. Хотя некоторые из этих видов основаны на единичных экземплярах и, следовательно, как справедливо замечает Штраух, «вполне могут быть сокращены с течением времени», тем не менее всегда должно оставаться большое количество видов, которые живут и размножаются как настоящие амбистомы и ареал которых простирается от широты Нью-Йорка до широты Нью-Мексико. Таким образом, существуют настоящие виды Siredon, которые регулярно принимают форму Amblystoma в своих естественных условиях жизни и которые размножаются в этой форме, в то время как, с другой стороны, существуют по крайней мере два вида, которые при существующих естественных условиях жизни всегда размножаются как Siredon. Это лишь иной способ выражения тех же фактов, если мы скажем, что мексиканский аксолотль и парижский Siredon — будь то lichenoides или какой-то другой вид — стоят на более низкой ступени филетического развития, чем те виды Amblystoma, которые размножаются в форме саламандры. Никто не может выдвинуть никаких возражений против этого утверждения, в то время как альтернативный взгляд, поддерживаемый всеми авторами, содержит теорию, либо выраженную, либо подразумеваемую, которая, как я полагаю, неверна, а именно, что мексиканский аксолотль остался на низшей ступени филетического развития.

Все зоологи, которые высказывали мнение о метаморфозе аксолотля и которые не стеснены, подобно первому наблюдателю этого факта, взглядами Кювье на неизменность видов, рассматривают это явление так, как если бы вид, который вследствие каких-то особых условий до сих пор оставался на низкой ступени развития, теперь под воздействием каких-то других влияний был вынужден продвинуться на более высокую ступень.

Я долгое время полагал, что это явление нельзя понять иначе, настолько я тогда не был в состоянии привести все факты в гармонию с этим взглядом. Так, в 1872 году я выразился следующим образом: «Почему внезапное изменение всех условий жизни (перенос из Мексики в Париж) не должно оказывать прямого действия на организацию аксолотля, заставляя его внезапно достичь более высокой ступени развития, которой многие из его союзников уже достигли и которая очевидно лежит в природе его организации — ступени, которой он, возможно, достиг бы сам, хотя и позже, в своей родной стране? Или немыслимо, что внезапное перемещение с 8000 футов над уровнем моря (Мексиканское нагорье) на высоту Парижа могло дать дыхательным органам толчок в направлении неминуемого метаморфоза? По всей вероятности, мы имеем здесь дело с прямым действием изменившихся условий жизни».

То, что суть этого последнего утверждения должна оставаться в силе, очевидно из ранее описанных экспериментов, которые показывают, что путем применения определенных внешних воздействий мы в некоторой степени имеем в своей власти вызвать метаморфоз. Именно в этом последнем пункте и заключается новая особенность, представленная этими экспериментами.

Но обязаны ли мы также интерпретировать это явление вышеуказанным образом? Т.е. как внезапный скачок в филетическом развитии вида, происходящий, так сказать, одним махом? Я полагаю, что нет.

Что в первую очередь заставило меня счесть этот взгляд ошибочным, так это появление живых амбистом, выведенных из моих личинок аксолотля. Эти существа отнюдь не отличались от аксолотлей лишь отдельными признаками, но они отличались от последних всем своим обликом; они отличались в некоторой мере во всех своих частях, в одних лишь слегка, а в других сильно — короче говоря, они стали совершенно другими животными. В соответствии с этим их образ жизни полностью изменился; они больше не жили в воде, а оставались скрытыми днем среди влажного мха вивария, выходя только ночью в поисках пищи в сухих местах.

Я был в состоянии осознать огромную разницу между двумя стадиями развития на основании анатомических данных, с которыми я был давно знаком и которые Дюмериль сделал известными в отношении строения своих амбистом. Но собирание многочисленных деталей не дает очень яркой картины метаморфоза; именно появление живого животного впервые заставило меня осознать, насколько глубоким был метаморфоз, который мы здесь имеем перед собой, и что это изменение не просто затрагивало те части, которые непосредственно подверглись бы влиянию изменения условий жизни, такие как жабры, но что большинство, если не все части животного претерпели трансформацию, которую можно было отчасти хорошо объяснить как морфологическую адаптацию к новым условиям жизни, а отчасти как следствие этой адаптации (коррелятивные изменения), но которую невозможно было рассматривать как внезапное действие этих изменившихся условий.

Таков, по крайней мере, мой взгляд на этот случай, согласно которому развитие вида per saltum такого рода, как здесь должно было иметь место, совершенно немыслимо.

Я могу рискнуть предположить, что большинство наблюдателей метаморфоза аксолотля, подобно мне, до сих пор не осознавали степени этой трансформации, и этим можно объяснить, почему теоретические аспекты этого случая повсюду понимались неверно. Мы имеем здесь, очевидно, совершенно необычайный случай первостепенной важности. Я полагаю, что легко можно показать, что объяснение истории метаморфоза парижского аксолотля, которое до сих пор было довольно общепринятым, обязательно включает в себя очень далеко идущий принцип. Если эта интерпретация верна, то, по моему мнению, должны также оставаться в силе идеи тех, кто, подобно Кёлликеру, Аскенази, Негели, а среди философов — Гартману и Хюбнеру, отнесли бы трансформацию видов в первую очередь к силе, врожденной организму, к активному, т.е. самопобуждающему «закону развития» — филетической жизненной силе.

Таким образом, если аксолотли, превратившиеся в амбистом, рассматриваются как особи, которые, побуждаемые внешними влияниями, предвосхитили филетическое развитие других, то этот прогресс можно приписать только филетической жизненной силе, поскольку метаморфоз внезапен и не оставляет времени для постепенной адаптации в ходе поколений. Косвенное влияние внешних условий жизни, т.е. естественный отбор, таким образом, исключается с самого начала. Но прямое действие изменившихся условий жизни отнюдь не дает объяснения полной трансформации всей структуры, о которой я уже упоминал и на которой я теперь остановлюсь более подробно.

Различия между парижским аксолотлем и его амбистомой согласно Дюмерилю, Кёлликеру и моим собственным наблюдениям следующие:

1. Жабры исчезают; жаберные щели закрываются, и из жаберных дуг остаются только передние, задние исчезают. В то же время os hyoideum претерпевает изменения (Дюмериль).

2. Спинной гребень полностью исчезает (Дюмериль).

3. Водный хвост превращается в хвост, подобный хвосту саламандр (Дюмериль), который, однако, не является цилиндрическим, как у саламандры, а несколько сжат с боков (Вейсман).

4. Кожа становится желтовато-белой, неравномерно пятнистой по бокам и на спине (Дюмериль), в то время как в то же время ее прежний серо-черный основной цвет меняется на блестящий зеленовато-черный (Вейсман); она теряет, кроме того, слизистый секрет кожи, а кожные железы становятся незначительными (Кёлликер).

5. Глаза становятся выпуклыми, а зрачки узкими (Кёлликер), и образуются веки, способные полностью закрывать глаза; у аксолотля только узкая кольцевая складка окружает глаза, так что их нельзя закрыть (Вейсман).

6. Пальцы ног сужаются и теряют свои кожистые придатки (Кёлликер), или, точнее, полуперепонки, которые соединяют проксимальные конечности пальцев на всех ногах (Вейсман).

7. Зубы расположены у этого вида, как и у всех других Amblystomae, поперечными рядами; в то время как у аксолотля, как и у личинок Triton, они расположены по бокам челюсти в виде изогнутой дугообразной ленты, усаженной несколькими рядами зубов (Дюмериль. См. его рис., loc. cit. стр. 279).

8. У аксолотля нижняя челюсть, в дополнение к зубам на верхнем крае кости, также несет «de très petites dents disposées sur plusieurs rangs»; последние исчезают после метаморфоза (Дюмериль). Я добавлю, что постоянные зубы принадлежат os dentale нижней челюсти, а те, что сбрасываются, — os operculare.

9. Поверхность задней подвижной части тела слегка вогнута как до, так и после трансформации; передняя часть, однако, менее вогнута у Amblystoma, чем у Siredon (Дюмериль).

Я еще не смог проверить 7-е и 9-е утверждения Дюмериля, так как не хотел убивать ни одну из своих живых амбистом, просто чтобы подтвердить наблюдения натуралиста, которому, безусловно, можно полностью доверять. Также я еще не наблюдал трансформацию жаберных дуг, но все остальные утверждения Кёлликера и Дюмериля я могу полностью подтвердить.

Структурные различия между аксолотлем и амбистомой значительно больше и важнее, чем между родственными родами или даже между семействами Urodela. Род Siredon, несомненно, принадлежит к другому подотряду, чем род Amblystoma, в который он иногда превращается. Штраух, самый недавний систематик этой группы, отличает подотряд Salamandrida от Ichthyodea по наличию век и по расположению небных зубов одиночными рядами на заднем крае небной кости: у Ichthyodea веки отсутствуют, а небные зубы либо «расположены на переднем крае небной кости», либо «покрывают всю поверхность небных пластинок в виде щеточковидных пучков».

Как возможно рассматривать столь широко расходящиеся анатомические признаки как изменения, внезапно вызванные действием (но однажды проявленным) отклоняющихся условий жизни? Рука об руку со сбрасыванием старых и появлением новых небных зубов происходит изменение в анатомическом строении позвоночника, а также — как мы можем справедливо заключить из правильного наблюдения Кёлликера о прекращении слизистого секрета — в гистологическом строении кожи. Кто взялся бы объяснить все эти глубокие модификации как прямое и внезапное действие определенных внешних влияний? И если бы кто-то был склонен объяснить такие изменения как следствие исчезновения жабр, т.е. как коррелятивные изменения, то что такое эта корреляция, как не филетическая жизненная сила под другим названием?

Если от одного изменения, возникающего вследствие прямого действия внешних факторов, все тело может за два дня преобразиться во всех своих частях, именно тем образом, который представляется наиболее приспособленным для новых условий жизни, в которых ему отныне предстоит существовать, то слово «корреляция» — это лишь фраза, которая ничего не объясняет, но которая предотвращает любую попытку лучшего объяснения, и было бы предпочтительнее просто исповедовать веру в филетическую жизненную силу.

Более того, едва ли допустимо искать такое объяснение, поскольку известны Urodela, которые не имеют жабр во взрослом состоянии и которые тем не менее обладают всеми другими признаками Ichthyodea, а именно: отсутствие век, характерные небные зубы и подъязычная кость. Это случай с родами Amphiuma (Linn.), Menopoma (Harl.) и Cryptobranchus (v. d. Hoev.). Первые два рода, как известно, все еще обладают жаберными щелями, но Cryptobranchus даже потерял эти щели, которые, как и у Amblystoma, заросли кожей; тем не менее Cryptobranchus является, согласно единодушному свидетельству всех систематиков, настоящей саламандрой по привычкам, подъязычной кости, небным зубам и т.д. Необходимо далее добавить, что сам аксолотль может потерять жабры, не превращаясь при этом в амбистому. Я ранее упоминал, что у аксолотлей, которых держали на мелководье, жабры часто становились миниатюрными, и иногда случается, что они полностью сморщиваются. У меня есть аксолотль, хранящийся в спирте, у которого жабры сморщились в маленькие неправильные пучки, а спинной гребень также настолько полностью отсутствует, что его место занимает длинная борозда, и даже на хвосте гребень полностью исчез с нижнего края и примерно наполовину с верхнего. Несмотря на это, существо далеко отстоит от Amblystoma по строению; оно обладает дугообразным жаберным аппаратом, небными зубами, кожей и т.д. аксолотля.

Эти факты доказывают, следовательно, что сбрасывание жабр отнюдь не всегда влечет за собой все другие модификации, которые мы наблюдаем при метаморфозе аксолотля, так что эти модификации, таким образом, отнюдь не являются необходимым и непосредственным следствием такого сбрасывания жабр.

Произойдут ли эти модификации после долгого ряда поколений — приобретут ли когда-нибудь потомки Cryptobranchus саламандрообразную структуру — это другой вопрос, и такой, на который я не мог бы точно ответить отрицательно. Но этот вопрос здесь не принимается во внимание, так как нас сейчас интересует только непосредственный результат сбрасывания жабр.

Проблема, таким образом, представляется следующим образом: либо до сих пор принятая интерпретация истории трансформации аксолотля как дальнейшего развития вида неверна, либо случай с аксолотлем неоспоримо доказывает существование филетической жизненной силы.

Мы должны теперь спросить, не способны ли факты этой истории трансформации на другое объяснение.

Я полагаю, что это, безусловно, возможно и что другая интерпретация может быть показана как верная с некоторой степенью вероятности.

Я придерживаюсь мнения, что те амбистомы, которые были развиты в неволе в определенных случаях из Siredon mexicanus (S. pisciformis), а также из парижских аксолотлей, являются не прогрессивными, а реверсионными формами; я полагаю, что аксолотли, которые сейчас населяют мексиканские озера, были амбистомами в прежнюю геологическую (или, лучше сказать, зоологическую) эпоху, но что вследствие изменений в условиях их жизни они вернулись к более ранней перреннибранхиатной стадии.

Я, несомненно, был впервые приведен к этой концепции результатами, которые возникли из моих исследований сезонного диморфизма бабочек. В этом случае мы также имели дело с двумя различными формами, в которых появляется один и тот же вид, и относительно которых было показано, что вероятно, одна из них филетически старше другой. Младшая летняя форма, согласно моему взгляду, возникла вследствие постепенного улучшения климата из зимней формы, которая в более раннюю зоологическую эпоху была единственной существующей; но последняя, первичная форма, не перестала существовать по этой причине, а теперь чередуется каждый год как зимняя форма со вторичной летней формой.

Теперь, с сезонно диморфными бабочками, было легко возможно побудить летний выводок принять зимнюю форму, подвергая их куколки в течение долгого времени воздействию низкой температуры; и было показано, что весьма вероятно, что это резкое и часто очень обширное изменение или трансформация лишь по-видимому происходит внезапно и является лишь кажущимся результатом действия холода на это поколение, тогда как на самом деле оно зависит от реверсии к первичной форме вида, так что низкая температура, которая применяется только один раз, дает лишь толчок к реверсии, а не является истинной причиной трансформации. Эту причину следует скорее искать в долго продолжавшемся действии холода, которому предки наших существующих бабочек подвергались в течение тысяч поколений и конечным результатом которого является зимняя форма.

Если мы предположим на мгновение, что моя интерпретация трансформации аксолотля, как она только что была предложена, верна, мы имели бы условия во многих отношениях аналогичные условиям сезонного диморфизма. Правда, в этом случае две формы больше не чередуются регулярно друг с другом, но первичная форма может иногда появляться вместо вторичной формы вследствие действия внешних условий.

Точно так же, как в случае сезонного диморфизма возможно заставить летнее поколение отказаться от летней формы и принять зимний облик под действием холода; так и в настоящем случае мы способны побудить аксолотля принять форму Amblystoma, делая воздушное дыхание обязательным на определенной стадии жизни; и далее, точно так же, как в сезонном диморфизме можно показать, что это искусственно вызванное изменение является лишь по-видимому резкой трансформацией и на самом деле является реверсией к гораздо более старой зимней форме; так и здесь мы имеем не фактическую, а лишь кажущуюся перестройку вида — реверсию к филетически более старой форме.

Это, безусловно, кажется парадоксом, поскольку здесь путем реверсии возникает форма, которая все же, несомненно, должна считаться более высокоразвитой. Я полагаю, однако, что многое, что кажется парадоксальным в этом утверждении, исчезнет при дальнейшем рассмотрении.

В первую очередь необходимо принять во внимание, что филетическое развитие видов отнюдь не всегда должно происходить путем прогресса. Мы действительно имеем много случаев регрессивного развития, хотя и в несколько ином смысле, как у паразитов и тех форм, которые дегенерировали от свободного передвижения к сидячему образу жизни. Я не путаю этот вид регрессивного развития, возникающий из остановки определенных органов и систем органов, с истинной реверсией. Последняя — это возвращение к форме, которая уже однажды существовала; но в первом случае, несмотря на все упрощение организации, всегда возникает какая-то совершенно новая черта. Но я не вижу никакой абсурдности в предположении, что даже истинная реверсия, будь то целого вида или особей определенного района, может рассматриваться как возможная, и я не требую дальнейших уступок. Почему, например, должно быть немыслимым, что в очень отдаленный период аксолотль был приспособлен к жизни на суше; что через прямое и косвенное действие изменившихся условий жизни он постепенно приобрел форму саламандры, но что впоследствии, через новые и неблагоприятные изменения в условиях жизни, он снова вернулся к более старой форме или, по крайней мере, к близкородственной ей?

Во всяком случае, такое предположение не содержит ничего, что противоречило бы известным фактам, но может быть поддержано многими способами, и, наконец, оно рекомендуется, по крайней мере, по моему мнению, как предлагающее единственно допустимое объяснение фактов, стоящих перед нами.

Существование целого ряда видов Amblystoma, как уже упоминалось, сразу показывает, что виды Siredon могут быть возвышены до формы саламандры и могут регулярно размножаться в этом состоянии, и далее, что этот филетический прогресс уже фактически имел место у многих видов.

То, что дегенерация может также происходить с этой высокой ступени на более низкую ступень развития, показывают многие наблюдения над нашими водными саламандрами. Известно, что при определенных обстоятельствах тритоны, как обычно выражаются, становятся «половозрелыми в личиночном состоянии».

В 1864 году Де Филиппи нашел пятьдесят тритонов в пруду в Андерматтене, в окрестностях Пунейгена, и из них только два показали структуру взрослой водной саламандры; все остальные все еще обладали жабрами, но, несмотря на это, они соглашались в обоих полах, по размеру и по развитию половых органов, со взрослыми животными. Де Филиппи установил, что эти «половозрелые личинки» не только напоминали личинок внешне благодаря наличию жабр, но что они также обладали всеми другими анатомическими признаками личинок, т.е. характерными пучками небных зубов, расположенными по обеим сторонам в положении последующих одиночных рядов, и позвоночником, представленным на всем своем протяжении chorda dorsalis.

Согласно моему взгляду, это был бы случай реверсии тритона к непосредственно предшествующей филетической стадии, т.е. к перреннибранхиатной стадии, и в данном случае большинство зоологов, которые стоят на позициях теории происхождения, безусловно, согласились бы с этим взглядом. Я, по крайней мере, считал бы бесполезной игрой слов, если бы мы здесь говорили о личиночном размножении и тем самым полагали, что мы что-то объяснили. Животное, безусловно, становится половозрелым в том же состоянии, в котором оно впервые появляется как личинка, но мы впервые получаем представление о природе этого процесса, рассматривая, что эта так называемая «половозрелая личинка» имеет точное строение, которым должна была обладать предшествующая филетическая стадия вида, и что перед нами, следовательно, индивидуальная реверсия к более старой филетической стадии вида. Я утверждаю, что Дюмериль ошибается, рассматривая этот случай тритона как параллельный истинному личиночному размножению личинки Cecidomyia Вагнера. В этом последнем случае это, безусловно, не реверсия к более старой филетической стадии, которая дает способность к размножению личинкам, поскольку последние не представляют собой более старую филетическую стадию вида, а должны были возникнуть одновременно с этой последней стадией. Огромная структурная разница между личинками и имаго объясняется не тем, что последние возникли из первых дополнительно как законченная продукция, а тем, что оба были одновременно приспособлены к постоянно расходящимся условиям жизни. Рассматриваемые филетически, эти личинки отнюдь не обязательно являются переходными к возникновению мух. Они могли бы быть совершенно другими без того, чтобы форма имаго была при этом модифицирована, поскольку стадии метаморфоза насекомых варьируют независимо друг от друга в соответствии с условиями жизни, которым они подвергаются, и оказывают едва ли какое-либо или лишь очень малое формообразующее влияние друг на друга, как было в достаточной мере доказано в предыдущем эссе. В любом случае способность этих личинок (Cecidomyiae) к бесполому размножению была впервые приобретена как вторичный признак, как видно из того факта, что существуют многочисленные виды того же рода, которые не «нянчат». В той форме, которую они сейчас имеют, они никогда не могли бы играть роль финальной стадии онтогенеза, равно как они не могли бы ранее обладать способностью к половому размножению. Короче говоря, мы здесь имеем дело с истинным личиночным размножением, тогда как у тритона мы имеем реверсию к более старой филетической стадии.

Я не могу согласиться с моим другом профессором Геккелем, когда он иногда обозначает реверсию тритонов как «адаптацию» к чисто водному существованию. Мы могли бы здесь говорить об «адаптации» только в том случае, если бы мы принимали это слово в совершенно ином смысле, чем тот, в котором оно было впервые введено в науку Дарвином и Уоллесом. Эти натуралисты обозначают этим постепенную телесную трансформацию, появляющуюся в ходе поколений в соответствии с новыми требованиями изменившихся условий жизни или, другими словами, действие естественного отбора, а не результат внезапно и прямо действующей трансформирующей причины, проявленной только один раз на поколение.

Просто потому, что слово «адаптация» может использоваться в обычном языке во многих смыслах, желательно, чтобы оно имело только одно точное значение, и прежде всего, чтобы мы не говорили об адаптации там, где едва ли происходит какое-либо морфологическое изменение, а только своего рода функциональное изменение в смысле, используемом Дорном. Это случай, например, когда Форель показывает, что пресноводные Pulmonifera, организация которых приписывается прямому дыханию воздуха, могут тем не менее поселиться на величайших глубинах горных озер благодаря тому, что их легкие снова используются как жабры. Что при этом не происходит ни малейшего изменения в легких, показывают наблюдения фон Зибольда, который видел, как мелководные Pulmonifera используют свои легкие попеременно для прямого воздушного и водного дыхания, в зависимости от количества воздуха, содержащегося в воде. Если с фон Зибольдом мы просто применяем слово «адаптация» к таким случаям, это выражение потеряло бы тот особый смысл, который оно первоначально передавало, и от слова пришлось бы отказаться как от terminus technicus; все же такие случаи, возможно, могут быть названы физиологической адаптацией.

В любом случае репродуктивные «личинки» тритонов так же мало представляют собой случай истинной адаптации, как и аксолотль, который иногда превращается в амбистому. В обоих случаях упомянутая трансформация отнюдь не является необходимой для жизни особи. Зрелые тритоны (лишенные жабр) могут существовать, как я сам видел, в течение многих месяцев, а вероятно, и года в глубокой воде, хотя и приспособлены для чисто легочного дыхания; в то время как аксолотли, как я уже упоминал, могут хорошо жить в течение года на мелководье, бедном воздухом. Если их жабры при этом становятся сморщенными или полностью исчезают, даже это не является адаптацией в дарвиновском смысле, а эффектом непосредственно действующих внешних влияний, и главным образом уменьшенного использования.

Случай, полностью аналогичный случаю Филиппи, наблюдался Жюльеном в 1869 году. Четыре личинки женского пола Lissotriton punctatus (Bell) (синоним Triton taeniatus, Schnd.), взятые из пруда, оказались половозрелыми. В их яичниках содержались зрелые яйца, готовые к откладке, и две из них действительно отложили яйца. Четыре личинки мужского пола, найденные в том же пруду, по размеру были развиты так же, но их семенники содержали не свободные сперматозоиды, а только сперматогенные клетки.

Я встретил третий случай подобного рода, упомянутый Лейдигом в его богатых интересными деталями мемуарах «О хвостатых земноводных фауны Вюртемберга». Шрайберс, бывший директор Венского музея, также находил «личинок» тритонов с хорошо развитыми жабрами, но размером с «взрослых особей мужского пола» и, как показало анатомическое исследование, с хорошо «развитыми половыми органами», причем яичники были особенно сильно растянуты яйцами.

Таким образом, установлено, что виды, которые давно достигли стадии саламандры в филетическом развитии, могут иногда дегенерировать до стадии переннибранхиат (постоянножаберных). Этот факт, очевидно, делает мою концепцию аксолотля как формы реверсии гораздо менее парадоксальной — действительно, случаи реверсии у тритона в точности аналогичны процессу, который, как я предполагаю, имел место у аксолотля. Нам нужно лишь заменить тритонов на амбистом, представить себе пруд, в котором Де Филиппи нашел своих «половозрелых личинок тритона», увеличенным до размеров озера в Мексике, и допустить, что неизвестные, а возможно, и преходящие здесь причины реверсии стали постоянными, — и мы получим все необходимое, насколько нам известно в настоящее время, для восстановления аксолотля; мы получим популяцию переннибранхиат в озере.

Еще не определено, преобладала ли постоянно переннибранхиатная форма тритона в пруду Де Филиппи, поскольку, насколько мне известно, с тех пор он не исследовался.

Допустим, однако, на мгновение, что это действительно так и что в этом месте существует колония половозрелых переннибранхиатных тритонов: стоит ли удивляться, если среди их потомства иногда появляется настоящий тритон или если мы сможем побудить большинство особей этого выводка метаморфизировать в тритонов, содержа их на мелководье? Согласно моему взгляду, это в точности случай мексиканского аксолотля.

Мне, однако, не нужно ограничиваться только этим для поддержки моей гипотезы, я должен также прямо опровергнуть до сих пор принятый взгляд, поскольку последний противоречит фактам.

Если бы у аксолотля действительно существовала тенденция к внезапному филетическому прогрессу, то один факт оставался бы совершенно непонятным, а именно: стерильность амбистом.

Из примерно тридцати амбистом, полученных Дюмерилем к 1870 году, ни одна не находилась в состоянии половой зрелости; не происходило ни совокупления, ни откладки яиц, а анатомическое исследование отдельных экземпляров показало, что яйца были незрелыми, а сперматозоиды, хотя и присутствовали, не имели ундулирующей мембраны, характерной для саламандр, но не были лишены всякой способности к движению, а лишь, как установил Катрфаж, были «неполноценно подвижными».

Точно так же пять амбистом, о которых я писал, до настоящего времени не проявляют признаков размножения.

Возражение, выдвинутое Сакком, о том, что стерильность амбистом, выведенных из аксолотлей, объясняется «плохим питанием», очевидно, малоубедительно. Как же тогда аксолотли, которых кормят точно таким же образом, размножаются так легко? Более того, я могу прямо утверждать, что мои амбистомы очень хорошо питались. Правда, они едва достигли двухлетнего возраста, но аксолотль свободно размножается на втором году жизни, а некоторым амбистомам Дюмериля в 1870 году было пять лет.

Этот факт стерильности решительно противоречит идее о том, что эти амбистомы являются регулярными предшественниками филетически прогрессирующего рода Siredon. Я отнюдь не утверждаю, что моя теория реверсии действительно объясняет стерильность, но она, по крайней мере, ей не противоречит. Простые формы реверсии могут вымирать, не размножаясь; но новая форма, вызванная действием филетической жизненной силы, не должна быть стерильной, потому что это именно та «цель», которую имела в виду жизненная сила. Концепция жизненной силы включает в себя концепцию телеологии.

Стерильность амбистомы, кроме того, хотя и не полностью объяснима с нашей точки зрения, может быть показана как явление не совсем изолированное. В вышеупомянутом случае Lissotriton punctatus женские «личинки» были, безусловно, половозрелыми и откладывали яйца, но самцы того же периода не содержали в своих семенниках полностью развитых сперматозоидов.

Другие случаи такого рода мне неизвестны; в то время, когда я проводил эксперименты с бабочками, о которых уже упоминалось (см. первое эссе), эта точка зрения была далека от меня, и поэтому я пренебрег исследованием искусственно выведенных форм реверсии в отношении их органов размножения. Но общие соображения приводят к предположению, что атавистические формы могут легко оставаться стерильными.

Дарвин находит непосредственные причины стерильности, во-первых, в действии сильно различающихся условий жизни, а во-вторых, в скрещивании особей, сильно различающихся по конституции. Теперь, безусловно, именно отклоняющиеся условия жизни приводят к метаморфозу аксолотля, и с этой точки зрения нельзя удивляться, если мы обнаружим стерильными тех особей, которые оказались настолько сильно затронуты этими изменившимися условиями, что вернулись к форме саламандры.

Этим ни в коем случае не подразумевается, что реверсия неизменно сопровождается стерильностью, и нельзя выдвигать в качестве возражения против моей интерпретации метаморфоза аксолотля то, что репродуктивная колония аксолотлей никогда не могла возникнуть путем реверсии. Напротив, откладывающие яйца личинки тритона Жюльена показывают, что и при реверсии способность к размножению может быть полностью сохранена. Из вышеупомянутых общих причин стерильности можно даже сделать вывод, что плодовитость может быть утрачена в разной степени, и можно далее в некоторой степени понять, почему эта плодовитость утрачивается более полно при реверсии к амбистоме, чем при реверсии тритона к переннибранхиатной форме.

Если в этих случаях реверсия вызвана изменением условий жизни, мы можем, возможно, предположить, что величина этого изменения будет определять степень плодовитости и сохранение формы реверсии. Еще больше, однако, на плодовитость будет влиять степень морфологического различия, возникающего в результате реверсии. Мы знаем, что смешение очень разных конституций (например, скрещивание разных видов) вызывает стерильность. Нечто подобное происходит при внезапной реверсии к стадии развития, сильно отличающейся по всей своей структуре. Здесь мы также имеем в некотором смысле объединение двух очень разных конституций в одной особи — своего рода скрещивание.

С этой точки зрения можно в некоторой мере понять, почему стерильность может быть результатом реверсии; с другой стороны, мы тем самым не получаем объяснения, почему при одинаковой величине морфологического различия в одном случае возникает полная стерильность, а в другом — относительная плодовитость. Морфологическое различие между аксолотлем и амбистомой точно такое же, как между тритоном и его «половозрелой личинкой»; различие между двумя случаями реверсии зависит исключительно от направления скачка, причем скачок в первом случае направлен прямо противоположно тому, который сделан во втором.

Здесь можно было бы искать объяснение различной силы, с которой затрагивается репродуктивная способность; не столько в направлении самого скачка, сколько в различиях в онтогенезе, которые определяются различиями в направлении скачка. Реверсия тритона к более старой филетической стадии совпадает с остановкой на более молодой онтогенетической стадии; или, другими словами, более старая стадия филогенеза, к которой происходит реверсия, все еще полностью включена в онтогенез каждой особи. Каждый тритон является переннибранхиатом на протяжении долгого периода своей жизни; ревертирующая особь просто возвращается к более старой филетической стадии, оставаясь на личиночной стадии своего индивидуального развития.