«Исследования теории происхождения видов (Тома 1 и 2)»

На третьей стадии, которая наступает через шесть или семь дней, косые полоски кажутся темнее, а субдорсальная линия исчезает.

Четвертая стадия.

После очередного периода в 4–5 дней происходит третья линька, и здесь начинается диморфизм, который, возможно, лучше назвать изменчивостью, поскольку две крайности соединены переходными формами. Большинство личинок имеют, как и на предыдущей стадии, чисто белые косые полоски, но многие из них обладают кроваво-красным пятном на передней стороне полосок, причем это пятно показывает все градации по размеру и глубине цвета между максимальным развитием и простым следом. Особый интерес представляют эти пятна, так как они являются первыми рудиментами цветной каймы косых полосок, которая встречается у столь многих гусениц Sphinx.

На пятой стадии — последней стадии развития личинки — красные пятна становятся более выраженными. Среди восьмидесяти гусениц из одного выводка было около двадцати без какого-либо красного цвета, в то время как остальные были украшены более или менее яркими кроваво-красными пятнами, часто большими и неправильными по форме. У некоторых экземпляров пятна вытянулись в линии, образуя цветной край косых белых полосок, подобный тому, который имеется у личинки Sphinx Ligustri. Гусеница таким образом представлена на многих рисунках, но обычно цветная полоска сделана слишком правильной, так как в действительности она всегда неправильно очерчена сверху и никогда не бывает такой резкой и ровной, как у Sphinx Ligustri. Признак здесь, очевидно, еще не доведен до совершенства, а все еще находится в состоянии развития.

Smerinthus Populi, Linn. Из зеленых сферических яиц вылупились личинки длиной 6,5 миллиметров без каких-либо отметин. Они были светло-зеленовато-белого цвета, большая голова и длинный хвостовой рог были того же цвета. Задняя граница сегментов выглядит как светлое блестящее кольцо (Pl. VI. Fig. 55).

Характерные отметины рода появляются на следующий день без наступления какой-либо линьки: семь косых белых полосок возникают почти от спинной линии и простираются вдоль боков в направлении, параллельном направлению рога. На трех передних сегментах они представлены только тремя маленькими белыми пятнами (Fig. 56). Гусеница также обладает отметиной, от которой взрослые особи рода сохраняют лишь след, а именно: хорошо развитой, чисто белой субдорсальной линией, которая пересекается шестью передними косыми полосками и, соединяясь с верхней частью седьмой, тянется к хвостовому рогу.

Я долго полагал, что описанные отметины впервые приобретаются на второй стадии, так как был одержим общепринятой идеей, что изменения формы и цвета у насекомых могут происходить только в период линьки. Сначала я думал, что линька ускользнула от моего внимания, и я был разубежден только при тщательном наблюдении за отдельными экземплярами.

Вторая стадия.

Первая линька произошла через пять дней, длина личинок составила 1,4 сантиметра. С ней связаны лишь незначительные изменения отметин. Субдорсальная линия теряет много в толщине и четкости, а первая и последняя из косых полосок становятся значительно шире промежуточных (Fig. 57). Зеленый основной цвет, а также полоски приобретают желтоватый оттенок.

С другой стороны, происходят изменения в форме. Голова, которая сначала была округлой, приобретает характерную треугольную форму с вершиной вверх, общую для всех видов этого рода, и в то же время приобретает две белые линии, которые соединяются вверху у вершины угла. Теперь также происходит шагренирование кожи и формируется красное пятно у основания рога.

На этой стадии, по-видимому, существует общая тенденция к разлитию красного цвета, грудные ноги также приобретают этот цвет.

Третья стадия.

Вторая линька происходит через шесть или восемь дней, причем отметины меняются лишь в той степени, что субдорсальная линия становится еще более нечеткой. Эту линию теперь можно отчетливо распознать только на трех передних сегментах у немногих особей, тогда как у большинства она полностью отсутствует. Иногда теперь появляются ржаво-красные пятна на косых полосках, но этот признак полностью развивается только к пятой стадии. Из около девяноста разведенных экземпляров, у которых я проследил все развитие, только один обладал такими пятнами, и они были расположены по обе стороны шестого сегмента.

Четвертая стадия.

Третья линька, которая происходит через очередной период в шесть дней, не связана с каким-либо изменением отметин.

На этой стадии я также наблюдал у одного экземпляра (не того, о котором только что упоминалось) ржавые пятна, и снова только на шестом сегменте. Из-за теоретических выводов, которые можно сделать из этой локализации пятен — если предположить, что она встречается повсеместно, — становится важным проводить наблюдения с разными выводками, чтобы исследовать их первое появление, частоту и локальное ограничение. Мне кажется весьма вероятным, что в отношении частоты и времени появления будут большие различия, так как на последней стадии именно этот признак показывает большую изменчивость. Было бы более примечательно, если бы было установлено, что первое появление пятен всегда ограничивается определенным сегментом; и тогда была бы большая аналогия с первым появлением глазчатых пятен у Chærocampa и кольцевых пятен у Deilephila.

Пятая стадия.

Взрослая гусеница не отличается по отметинам в какой-либо значительной степени от предыдущих стадий. Первая и последняя полоски не кажутся больше промежуточных, так как последние теперь увеличиваются в размере. Многие экземпляры были полностью без красных пятен; у других они присутствовали, но были маленькими и незаметными, тогда как у третьих было два пятна, одно над другим, ярко-ржаво-красного цвета, которые в некоторых случаях сливались, образуя таким образом одно пятно значительного размера. Я никогда не видел, чтобы эти пятна образовывали правильную, линейную, цветную кайму к белым косым полоскам — как это иногда случается у Tiliæ — ни у живых экземпляров, ни у высушенных личинок, ни на рисунках.

Smerinthus Ocellatus, Linn. Зеленые яйца очень напоминают яйца Populi, как и только что вылупившиеся гусеницы, которые, как и в случае с этим последним видом, полностью лишены отметин. Как и у Populi, отметины формируются в течение первой стадии и отчетливо видны перед первой линькой. Длинный хвостовой рог красного цвета.

Через два-три дня гусеницы линяют, их длина тогда составляет один сантиметр; семь красивых косых белых полосок и тонкая белая субдорсальная линия становятся более выраженными, причем последняя становится шире спереди. Они отличаются от Populi тем, что косые полоски соединяются в спинной линии.

Вторая линька происходит через очередные три дня и не приносит важных изменений; только тонкая субдорсальная линия становится несколько бледнее. Третья линька, которая происходит четыре дня спустя, также не связана с появлением какого-либо существенно нового признака. Косые полоски остаются прежними, но их верхние части теперь стоят на несколько более темном зеленом основном цвете, тогда как субдорсальная линия исчезает, оставляя отчетливые следы только на трех или четырех передних сегментах.

Четвертая линька следует через период в семь дней, и у моих разведенных личинок отметины почти не изменились. Стали заметны лишь небольшие различия в окраске головы и рога, которые изменились на голубоватые. Встречаются экземпляры, хотя и редко, которые показывают на этой последней стадии красные пятна вблизи косых полосок, точно так же, как у Populi, у которого, однако, они встречаются чаще. Я только однажды нашел взрослую личинку Ocellatus, обладающую красновато-коричневыми пятнами над и под косыми полосками, точно так же, как у одного из экземпляров, изображенных Рёзелем.

На этой стадии также почти всегда остается на трех-шести передних сегментах более или менее отчетливый остаток субдорсальной линии, которая тянется назад от головы как беловатая линия, пересекающая самые передние косые полоски. (Fig. 70, Pl. VII.)

Результаты истории развития Smerinthus Tiliæ, Populi и Ocellatus. Из скудных материалов, предоставленных этими тремя очевидно близкородственными видами, мы можем по крайней мере заключить, что в отношении отметин можно выделить три стадии развития: (1) Простая (зеленая) окраска без отметин; (2) субдорсальные линии, пересекаемые семью парами косых полосок; (3) более или менее полное отсутствие субдорсальных линий, при этом косые полоски остаются и проявляют тенденцию к окаймлению красной каймой.

Какой из трех видов является самым старым, я не буду пытаться решать. Если бы мы могли рискнуть сделать какой-либо вывод из частоты красных пятен, Tiliæ был бы самым молодым, т.е. видом, который сделал наибольший шаг вперед. Но это не согласуется с тем фактом, что косые полоски появляются у этого вида несколько позже. Оба эти различия, однако, слишком неважны, чтобы позволить нам строить на них достоверные выводы. Сравнение взрослых личинок с другими видами Smerinthus также не дает никакой дальнейшей важной информации.

Из рода Smerinthus, Latr., тридцать видов были каталогизированы Греем, из которых я знаком только с личинками восьми (пять европейских и три североамериканских). Ни одна из них на последней стадии не обладает полной субдорсальной линией вместе с косыми полосками. С другой стороны, ни одна из них не показывает более продвинутой стадии развития в виде постоянно сформированных цветных полос-кайм из красных пятен. Мы должны, следовательно, признать, что они все достигли почти одной и той же стадии филетического развития. Обращаясь к сомнительно помещенному роду Calymnia, Boisduval, который представлен у Грея только одним видом, изображенным Вествудом как Smerinthus, мы впервые встречаем более старую стадию развития рода.

Взрослая гусеница C. Panopus из Ост-Индии обладает, в дополнение к косым полоскам, полностью развитой субдорсальной линией и, таким образом, соответствует первой стадии S. Populi. Этот вид, возможно, сохраняет в своем онтогенезе стадию, на которой косые полоски также отсутствуют, в то время как субдорсальная линия присутствует. Из раннего исчезновения субдорсальной линии у видов Smerinthus мы можем рискнуть заключить, что этот признак появился на ранней стадии филогенеза, тогда как косые полоски представляют собой вторичную форму отметин, как будет далее установлено впоследствии.

РОД MACROGLOSSA, OCHSENHEIMER. Известны взрослые личинки пяти видов, и к ним я теперь могу добавить шестой. У Грея род содержит двадцать шесть видов. Я не могу найти никаких рисунков или описаний молодых стадий этих гусениц, и я сам наблюдал полный онтогенез только одного вида.

Поместив пойманную самку M. Stellatarum в просторную садку для разведения на открытом воздухе, я смог получить яйца. Мотылек порхал над цветами и откладывал свои маленькие, травянисто-зеленые, сферические яйца (частично во время полета), поодиночке, на листья, бутоны и стебли Galium Mollugo. Всего за три дня было получено 130 штук.

Первая стадия.

Примерно через восемь дней вылупляются гусеницы. Они имеют длину всего два миллиметра и сначала желтоватые, но вскоре становятся зелеными, усаженными маленькими одиночными щетинками, и обладают коротким зеленоватым хвостовым рогом, который впоследствии становится черным. Голова зеленовато-желтая. Молодые личинки полностью лишены отметин. (Pl. III., Fig. 1).

Вторая стадия.

Первая линька происходит через четыре дня, гусеница теперь приобретает отметины, которые она в основном сохраняет до окукливания.

Появляются тонкие белые субдорсальная и дыхальцевая линии, и в то же время темно-зеленая спинная линия, которая, однако, возникает не из-за отложения пигмента, как это обычно бывает, а из-за разделения в складках жировой ткани вдоль этого положения. (Fig. 2, Pl. III.)

Цвет теперь грязно-зеленый у всех экземпляров, кожа мелкошагреневая.

Третья стадия.

Вторая линька, происходящая через очередной период в четыре дня, не приносит изменения отметин, цвет лишь становится несколько темнее. Длина двенадцать миллиметров.

Четвертая стадия.

Третья линька (через очередные четыре дня) также приносит только изменение окраски, которое носит такой характер, что гусеница становится диморфной. В то же время происходит то своеобразное огрубление кожи, которое в случае с Chærocampa было обозначено как «шагренирование». Цвет теперь светло-травянисто-зеленый у одних экземпляров и темно-зеленый у других; у последних субдорсальная линия окаймлена сверху темно-коричневым, и дыхальца также этого цвета. Длина семнадцать миллиметров.

Пятая стадия.

Четыре дня спустя, после четвертой линьки, диморфизм становится полиморфизмом. Можно выделить пять главных типов:

Разновидность I. — Светло-зеленая (Fig. 7, Pl. III.); спинная линия черно-зеленая, сильно выраженная; субдорсальная линия широкая, чисто белая, окаймленная сверху темно-зеленым; дыхальцевая линия хромово-желтая; рог черный с желтым кончиком и синими боками. Дыхальца черно-коричневые с узкой желтой каймой; ноги и конечности ложноножек киноварно-красные.

Разновидность II. — Черно-коричневая (Fig. 6, Pl. III.); голова и переднегрудь желтовато-коричневые; отметины такие же, как выше.

Разновидность III. — Черно-зеленая или зеленовато-черная (Figs. 10 и 11, Pl. III.); субдорсальная линия с черно-зеленой каймой сверху, постепенно переходящая в светло-зеленый основной цвет; дыхальцевая линия хромово-желтая; голова и переднегрудь зеленовато-желтые.

Разновидность IV. — Светло-зеленая (Figs. 4 и 12, Pl. III.); спинная линия совсем слабая; субдорсальная широкая, лишь слабо окаймленная темно-зеленым; поддыхальцевая линия слабая желтоватая; голова и переднегрудь зеленые.

Разновидность V. — Коричневато-фиолетовая (Fig. 8, Pl. III.); черная спинная линия на красноватом фоне, узкая или широкая.

Из этих пяти разновидностей мы видим, что различные типы не стоят непосредственно рядом друг с другом; они, по сути, соединены многочисленными переходными формами, основной цвет сильно варьирует, будучи темным или светлым, желтоватым или синеватым. (Сравните Figs. 4, 5, 7 и 12.) Отметины остаются одинаковыми у всех, но могут быть очень разной интенсивности. Спинная линия часто лишь очень слабо обозначена, а субдорсальная линия часто лишь слабо окаймлена; последняя также иногда глубоко черная сверху и довольно темно окаймлена снизу, бока тогда темно-зеленые, часто с черноватыми точками на желтой дыхальцевой линии (Fig. 5, Pl. III.), которая также часто окаймлена черным. Только рог и ноги одинаковы у всех форм. Зеленый основной цвет переходит в черно-зеленый, зеленовато- или коричневато-черный, и снова от красновато-коричневого к лиловому (Fig. 3), причем последний — самый редкий цвет.

Обозначение «полиморфизм» здесь может показаться очень неприменимым, поскольку у нас нет резко выраженных форм, а есть пять очень изменчивых основных цветов, соединенных многочисленными промежуточными способами окраски. Если, однако, будет предложен термин «изменчивость», я владею наблюдением, которое показывает, что различные цвета в известной степени стали фиксированными. Я нашел коричневую гусеницу, пять передних сегментов которой были светло-зелеными с левой стороны, а пятый сегмент — коричнево-зеленым смешанным (Fig. 9, Pl. III.). Такая частичная окраска может, очевидно, появиться только там, где у нас есть конкурирующие признаки, которые не могут объединиться; так же, как в случае с гермафродитными пчелами, где одна половина сегмента мужская, а другая женская, причем два признака никогда не сливаются, чтобы произвести истинно промежуточную форму. Из этого наблюдения я заключаю, что некоторые из главных разновидностей Stellatarum уже настолько удалились друг от друга, что их следует рассматривать как промежуточные фиксированные формы, цвета которых больше не сливаются, когда они встречаются у одной особи, а развиваются в соседних областях. Другие факты согласуются с этим выводом. Так, среди 140 взрослых личинок, которых я вывел из вышеупомянутой партии яиц, переходные формы были в значительном меньшинстве. Было сорок девять зеленых и шестьдесят три коричневых гусеницы, тогда как только двадцать восемь были более или менее переходными.

На этих основаниях я обозначаю это явление как «полиморфизм», хотя оно, возможно, еще не достигло как таковое своих самых резких пределов. Это было бы вызвано устранением промежуточных форм.

Непосредственно перед окукливанием все гусеницы, как зеленые, так и коричневые, приобретают лиловую окраску. Пятая стадия длится семь дней, а все развитие личинки — двадцать три дня, причем период от откладки яиц до появления мотылька составляет всего тридцать один день.

Я подробно рассмотрел полиморфизм Stellatarum не только потому, что он до сих пор оставался неизвестным, и анализ таких случаев был полностью проигнорирован, но, в частности, потому, что, как мне кажется, из этого можно сделать важные выводы. Более того, такое крайнее многообразие форм интересно, поскольку, насколько мне известно, полиморфизм в такой степени не наблюдался ни у одного насекомого.

Теоретическое значение этого полиморфизма будет рассмотрено впоследствии. Он никоим образом не связан с более продвинутым развитием отметин, поскольку M. Stellatarum показывает в этом отношении очень низкую стадию развития. Этот вид демонстрирует только две стадии: (1) полное отсутствие всех отметин; и (2) простая субдорсальная линия со спинной и дыхальцевой линиями. Мы должны, следовательно, признать, что филетическое развитие отметин долгое время оставалось в застое, или, что выражает то же самое, что отметины, которыми обладает взрослая личинка сейчас, чрезвычайно стары.

Чтобы завершить свои наблюдения над M. Stellatarum, я теперь добавлю некоторые замечания о куколке, цветовые вариации которой казалось важным исследовать из-за чрезвычайной изменчивости гусеницы. Куколка варьирует лишь очень незначительно; охристо-желтый основной цвет иногда переходит в красноватый, а иногда в зеленоватый; довольно сложная черно-коричневая отметина из полосчатых линий очень постоянна, особенно на частях крыльев, будучи самое большее лишь более или менее сильно выраженной. Минутные цветовые вариации куколки, следовательно, не имеют связи с цветом гусеницы, причем как зеленые, так и коричневые личинки дают иногда красновато-желтых, а иногда зеленовато-желтых куколок.

Сравнение M. Stellatarum с другими известными видами рода почти не приносит дополнений к нашим знаниям о филетическом развитии. Так, два европейских вида, личинки которых известны, а именно M. Fuciformis и Bombyliformis, показывают по существу те же отметины, что и Stellatarum, причем главным элементом является хорошо развитая субдорсальная линия. Индийский M. Gilia, Herrich-Schäf., обладает также этой линией и, вместе с ост-индским M. Corythus, Walk., имеет в дополнение косые полоски; полоски, однако, не пересекают эту линию, а начинаются под ней и, вероятно, возникли в более поздний период, чем субдорсальная линия. Если это так, мы должны рассматривать M. Corythus как представляющий более позднюю филетическую стадию. Согласно рисункам Дюпоншеля, как у M. Fuciformis, так и у Bombyliformis встречаются маленькие косые полоски (красные) вблизи дыхалец, но они не имеют ничего общего с косыми полосками M. Gilia, о которых только что упоминалось, так как они идут в противоположном направлении. Из двух европейских видов я видел только живую гусеницу Fuciformis, и она не обладала косыми полосками.

К этим пяти видам я теперь могу добавить шестой, а именно Macroglossa Croatica, вид, обитающий в Малой Азии и Восточной Европе, экземпляр и уведомление о котором были любезно пересланы мне доктором Штаудингером. Взрослая гусеница очень напоминает гусеницу M. Stellatarum по форме и отметинам, но субдорсальная линия кажется гораздо менее четко очерченной, а спинная и дыхальцевая линии, по-видимому, полностью отсутствуют. Цвет обычно зеленый, но варьирует до красного, и субдорсальная линия более отчетлива и резка у молодой, чем у взрослой личинки. Отметины этого вида, следовательно, никоим образом не превосходят отметины Stellatarum, а, напротив, гораздо проще.

РОД PTEROGON, BOISD. Хотя я знаком лишь с небольшой частью истории развития одного вида этого рода, я здесь приступлю к записи этого фрагмента, поскольку, взятый в связи с двумя другими видами, он представляется мне достаточным, чтобы определить, по крайней мере в общих чертах, направление развития, которое принял этот род.

Pterogon Œnotheræ, Fabr. Взрослая личинка, как известно многим, и по большей части хорошим рисункам, имеет очень сложные отметины, которые не кажутся производными от каких-либо элементов отметин у Sphingidæ, рассмотренных до сих пор. Поэтому я был очень удивлен, обнаружив молодую гусеницу этого вида, длиной всего двенадцать миллиметров, светло-зеленого цвета, без каких-либо следов последующих сетчатых отметин и с широкой белой субдорсальной линией, тянущейся вдоль всех двенадцати сегментов. (Pl. VII., Fig. 63). Судя по размеру и последующему развитию, эта гусеница, вероятно, была на третьей стадии.

Та же окраска и отметины оставались в течение следующей (четвертой) стадии; но в положении, занимаемом хвостовым рогом у других Sphingidæ, теперь можно было наблюдать рудимент будущего глазка в форме круглого желтоватого пятна (Pl. VII., Fig. 64). Субдорсальная линия внезапно исчезает на пятой стадии, когда личинка становится темно-зеленой (редко) или черно-коричневой; сетчатые отметины и маленькие косые полоски также приобретаются вместе с красиво развитыми глазчатыми пятнами, состоящими из желтого зеркала с черным ядром и основной областью (Pl. VII., Fig. 65).

Североамериканские Pterogon Gauræ и P. Abboti также показывают отметины, точно такие же, как у этого европейского вида во взрослом состоянии; но у двух первых отметины представляют особый интерес, указывая на то, как первичная отметина Sphinx трансформировалась в отметину, по-видимому, совершенно другого взрослого P. Œnotheræ. P. Gauræ зеленая, со сложной сетчатой отметиной, которая при более близком наблюдении оказывается возникающей из спинной линии, разрешающейся на маленькие черные точки, в то время как субдорсальная линия распадается на черные, окаймленные белым треугольники. Эта гусеница, следовательно, дает новую поддержку замечательному явлению, что животные, как и растения Северной Америки, филетически старше европейской фауны и флоры, взгляд, который также, по-видимому, аналогично подтверждался Deilephila Lineata, представительной формой D. Livornica. В полном соответствии с этим находится тот факт, что личинка P. Gauræ лишена глазчатого пятна на одиннадцатом сегменте, а вместо него все еще показывает первоначальный, хотя и маленький, хвостовой рог. Совершенное насекомое также напоминает наш P. Œnotheræ по цвету и отметинам, но не по форме крыльев.

То, что гусеницы рода Pterogon первоначально обладали хвостовым рогом, мы узнаем из P. Gorgoniades, Hübn., вида, ныне обитающего на юго-востоке России, и о котором я обязан коллекции доктора Штаудингера. В ней есть около восьми высушенных экземпляров, от 3,7 до 3,9 сантиметров в длину, которые показывают отметины, иногда на красном, а иногда на зеленом фоне, которые объединяют этот вид с молодой формой P. Œnotheræ, а именно: широкую белую субдорсальную линию, тянущуюся от маленького хвостового рога к голове. В дополнение к этому, однако, гусеница обладает необычайно широкой белой, окаймленной красным поддыхальцевой линией, тонкой белой спинной полосой и похожей линией между субдорсальной и дыхальцевой, т.е. наддыхальцевой линией.

Гусеницы в коллекции Штаудингера, несмотря на свой маленький размер, все относятся к последней стадии, так как сам мотылек не превышает 2,6 сантиметра в размахе и поэтому является одним из самых маленьких из известных Sphingidæ. Этот вид, следовательно, в зрелом состоянии имеет отметины, очень похожие на таковые у Œnotheræ в молодости — он имеет по отношению к Œnotheræ то же отношение, что Deilephila Hippophaës к D. Euphorbiæ, только в данном случае интервал между двумя видами больше. Gorgoniades — очевидно, филетически более старый вид, как мы воспринимаем по отметинам и по наличию рога. Мы, конечно, еще не знаем, обладает ли Œnotheræ рогом на своих самых ранних стадиях, хотя по всей вероятности обладает; в любом случае предок Œnotheræ имел рог, так как близкородственный P. Gauræ теперь обладает им.

Мы таким образом видим, что также в роде Pterogon отметины гусениц начинаются с продольной линии, сформированной из субдорсальной; добавляется поддыхальцевая или также наддыхальцевая линия (Gorgoniades). Сетчатая отметина развивается из линейной отметины путем распада последней на пятна или маленькие участки, которые в конечном итоге (у Œnotheræ) становятся полностью независимыми, причем их связь с линейной отметиной больше не воспринимается напрямую.

РОД SPHINX, LINN. Из этого рода (в узком смысле, используемом Греем) я смог, несмотря на все хлопоты, получить оплодотворенные яйца только одного вида. Самок нельзя побудить к откладке в неволе, и яйца можно получить только случайно.

Я долго искал тщетно в литературе по этому предмету какое-либо описание молодых стадий этих гусениц и в конце концов нашел в примечании к работе Рёзеля наблюдение Клемана о молодых формах Sphinx Ligustri, которое, хотя и далеко от полноты, проливает свет на определенные моменты.

От самки S. Ligustri Клеман получил 400 оплодотворенных яиц. Гусеницы при вылуплении «сначала совершенно светло-желтовато-зеленые, но становятся зеленее после питания свежими листьями»; рог также сначала светло-зеленый, а затем становится «темнее». Молодые личинки плетут паутину, которой прикрепляют себя к листьям своего кормового растения (это, насколько мне известно, не наблюдалось ни у одного вида Sphingidæ). Они линяют четыре раза, причем кайма вокруг головы и пурпурные полоски появляются после третьей линьки, эти полоски «до этого были совершенно белыми». Линьки следуют с интервалами около шести дней, увеличиваясь до около десяти дней после четвертой линьки.

Из этого краткого описания мы заключаем, что на третьей стадии отметины состоят из семи косых белых полосок, которые приобретают цветные края на четвертой стадии, факт, который я сам часто наблюдал. По самому важному пункту наблюдения Клемана, к сожалению, не дают информации — присутствие или отсутствие субдорсальной линии на самых молодых стадиях. То, что он не упоминает этот признак, никоим образом нельзя считать доказательством его фактического отсутствия. Я скорее склонен полагать, что она присутствует на первой, а возможно, и на второй стадии. Встречаются, однако, виды рода Sphinx (sensû strictiori), которые обладают субдорсальной линией в молодости, как, я думаю, можно с уверенностью заключить из того факта, что остатки такой линии присутствуют у взрослой личинки S. Convolvuli.

Этот вывод становится еще более достоверным при сравнении отметин с таковыми у близкородственного рода; без такого сравнения отделение рода Macrosila, Boisd., от Sphinx едва ли оправдано. Если к этим двум родам мы добавим Dolba, Walk., и Acherontia, Ochs., нас должно в основном поразить большое сходство в отметинах, которое часто доходит до такой степени, что различия между двумя видами состоят целиком из маленьких оттенков цвета, в то время как расхождение мотыльков гораздо больше.

Из упомянутых родов я знаком в общей сложности с четырнадцатью видами гусениц: Macrosila Hasdrubal, Rustica и Cingulata; Sphinx Convolvuli, Ligustri, Carolina, Quinquemaculata, Drupiferarum, Kalmiæ и Gordius; Dolba Hylæus; Acherontia Atropos, Styx и Satanas. За одним исключением все эти гусеницы обладают косыми полосками по природе таковых у личинок Smerinthus, и большинство из них без какого-либо следа субдорсальной линии; один вид — североамериканский M. Cingulata — имеет полностью развитую субдорсальную; и типичный европейский вид, S. Convolvuli, имеет рудиментарную субдорсальную линию. Основной цвет у большинства этих видов такой же зеленый, как у листьев их кормовых растений; некоторые коричневые, т.е. земляного цвета, и в них отметины не кажутся столь заметными; другие, опять же, обладают очень поразительными цветами (A. Atropos), косые полоски в этих случаях очень яркие. Только M. Hasdrubal полностью отделяет себя от этой системы классификации, так как этот вид глубоко черный с узкими желтыми кольцами, рог и последний сегмент красные.

Большая и самая поразительная гусеница M. Hasdrubal — та самая, которую Уоллес использовал для своей теории блестящих цветов гусениц. Объяснение происхождения этого широко расходящегося способа отметин могло быть предоставлено только онтогенезом, в котором та или иная из более старых филетических стадий, безусловно, должна была сохраниться.

Строго говоря, то же самое следует сказать о других видах — тем не менее их сравнение с так же отмеченными Smerinthinæ, вместе с обстоятельством, что у определенных видов можно проследить субдорсальную линию, делает правильным предположение, что здесь также субдорсальная была первичной отметиной, причем эта линия впоследствии была полностью заменена косыми полосками. Sphinginæ были бы, следовательно, более молодой группой, чем Smerinthinæ, вывод, который подтверждается тем фактом, что у первых косые полоски достигли более высокого развития, будучи всегда двух-, а иногда даже трехцветными (S. Drupiferarum, белые, красные, черные), тогда как у видов Smerinthus они лишь изредка обладают равномерно окрашенными каймами.

РОД ANCERYX, BOISD. Хотя этот род не допущен в большинство европейских каталогов — единственный европейский вид, представляющий его, относится к роду Sphinx, Linn. — его отделение от Sphinx представляется мне оправданным, не из-за поразительных различий, представленных мотыльками, а потому, что гусеницы, судя по тому немногому, что мы о них знаем, также показывают сходную степень различия.

Мне часто удавалось получать оплодотворенные яйца Anceryx pinastri, и теперь я приведу историю развития этой гусеницы, которая уже была с большой точностью изображена в превосходном труде Рацебурга о лесных насекомых. Рёзель был знаком с тем фактом, что «сосновый бражник» откладывает яйца поодиночке на хвою сосны в июне и июле, и описывал их как «желтоватые, блестящие, овальные, размером с просяное зерно».

При вылуплении гусеницы имеют длину шесть миллиметров, светло-желтую окраску, голова блестяще-черная с желтым клипеусом. Хвостовой рог, раздвоенный на конце, поначалу также желтоватый, но вскоре становится черным. Каких-либо особых отметин пока нет, но вдоль области спинного сосуда проходит красноватая полоса, а ход дыхалец также отмечен оранжево-красной линией. (Рис. 53, A и B, табл. VI).

Как только молодые личинки наполняются пищей, у них появляется зеленоватая полоска. Первая линька происходит через четыре дня, и сразу после нее отчетливые отметины по-прежнему отсутствуют, за исключением зеленовато-белой дыхальцевой линии. Однако в течение нескольких часов основной светло-зеленый цвет становится темнее, и в то же время появляется четкая зеленовато-белая субдорсальная линия вместе с параллельной линией, проходящей над дыхальцами, которая у Pterogon gorgoniades уже была обозначена как «наддыхальцевая». Спинная линия отсутствует: голова светло-зеленая, с двумя узкими черно-коричневыми линиями, окружающими клипеус; рог и грудные ноги черные; ложные ножки красновато-зеленые; длина — от двенадцати до тринадцати миллиметров. (Рис. 54).

Третья стадия.

Через следующие четыре дня происходит вторая линька, при этом ни цвет, ни рисунок не меняются. Только рог, который теперь больше не раздвоен, становится коричневатым с черным кончиком. Молодые гусеницы теперь, как и прежде, удивительно хорошо приспособлены к сосновой хвое, на которой они питаются днем и от которой их можно отличить лишь с трудом.

Четвертая стадия.

Третья линька также не приносит существенных изменений. Основной цвет и рисунок остаются прежними, только дыхальца, которые раньше были тускло-желтоватыми, теперь стали ярко-кирпично-красными. Рог у основания становится желтовато-красным.

Пятая стадия.

Рисунок полностью меняется только на пятой, последней стадии. Широкая красно-коричневая спинная линия более или менее полностью заменяет субдорсальную. Наддыхальцевая линия также распадается на многочисленные короткие отрезки, в то время как зеленый основной цвет у некоторых особей более или менее замещается коричневатым оттенком, распространяющимся со спины на бока. Рог черный; верхняя часть первого сегмента с роговой пластинкой, подобной таковой у личинок Deilephila.

Эта стадия очень изменчива, что видно на рисунках в различных работах. Вариации возникают, с одной стороны, из борьбы между зеленым основным цветом и красно-коричневым, распространяющимся сверху, а с другой стороны, из более или менее полного исчезновения сопутствующих продольных линий. Последние иногда сохраняются полностью, как это имеет место у гусеницы, изображенной Гюбнером (Sphinges, III., Legitimæ C, b), где обе линии — субдорсальная и наддыхальцевая — непрерывны от 11-го до 1-го сегмента; этот случай, возможно, следует рассматривать как возврат к первичной форме.

Полное изменение рисунка с четвертой на пятую стадию зависит от того, что молодые личинки напоминают хвою сосны, тогда как взрослые приспособлены к ветвям. Я вернусь к этому позже.

Онтогенез A. pinastri знакомит нас с тремя различными формами рисунка: (1) простая окраска без рисунка; (2) рисунок, состоящий из трех пар параллельных продольных линий; (3) сложный рисунок, возникающий в результате распада последнего и добавления более темной спинной линии.

Из четырнадцати видов, помещенных Греем в род Anceryx, я нахожу, помимо описанного, сведения только о двух гусеницах:

A. coniferarum, североамериканский вид, живет на Pinus palustris и был изображен Эбботом и Смитом. Цвет и рисунок очень похожи на A. pinastri.

A. ello, Linn., согласно авторитету Мериан, описан Клеменсом как темно-коричневый, «с белой спинной линией и нерегулярными белыми пятнами по бокам». Он живет на «виде Psidium или гуавы».

Большинство видов Anceryx, по-видимому, живут на хвойных (Coniferae), к которым они проявляют общую и выраженную адаптацию. При отсутствии решающей информации я отчасти делаю этот вывод из названий, например, Anceryx juniperi (Африка). Давно известно, что у нашего A. pinastri смесь коричневого и елово-зеленого цветов, перемежающаяся заметными нерегулярными светло-желтыми и белыми пятнами, обеспечивает взрослой личинке очень совершенную адаптацию к среде обитания. Об этой гусенице Рёзель заявляет: «После еды она остается неподвижной, и тогда ее трудно заметить, потому что она того же цвета, что и ее пища, так как ее коричневая спинная линия почти совпадает по цвету с сосновыми веточками; а кому не известно, что под зеленой хвоей можно найти и много желтого?»

Эта адаптация к хвое и веточкам очевидно объясняет, почему эта гусеница во взрослом состоянии так сильно отличается от гусениц рода Sphinx, в то время как сами бабочки настолько близкородственны, что их выделили в отдельный род только тогда, когда мы познакомились с большим количеством видов.

II. Выводы из филогенеза.

Ранее изложенные соображения полностью основаны на взглядах Фрица Мюллера и Геккеля о том, что развитие особи представляет собой историю предков in nuce, а онтогенез является сжатым повторением филогенеза.

Хотя этот закон верен в целом — все недавние исследования развития дали ему новое подтверждение, — не следует забывать, что это «повторение» не только значительно сокращено, но может быть и «фальсифицировано», поэтому тщательное изучение каждого конкретного случая весьма желательно.

Таким образом, в первую очередь возникает вопрос о том, следует ли рассматривать рисунки гусениц, столь различные на разных стадиях роста, как остаточные отметины, унаследованные от родительской формы, или же их различия зависят от того, что гусеница в процессе роста подвергается воздействию различных внешних условий жизни, к которым она приспособилась, приняв иной облик.

Безусловно, верно последнее. Ни в коем случае нельзя отрицать, что условия жизни молодых гусениц иногда отличаются от условий жизни взрослых особей. На самом деле, позже будет показано, что в определенных случаях принятие нового облика в зрелом возрасте действительно зависит от адаптации к новым условиям жизни; но, как правило, внешние условия остаются очень схожими в течение всего развития личинки, что следует из того факта, что смена кормового растения никогда не происходит. Поэтому мы должны ожидать полного сходства рисунка на протяжении всего личиночного периода, вместо тех больших различий, которые мы наблюдаем на самом деле.

Различные обстоятельства, как мне кажется, показывают, что рисунки молодых личинок лишь в исключительных случаях обусловлены новой адаптацией, но, как правило, они зависят от наследственности. Во-первых, существует тот факт, что близкородственные виды, подвергающиеся совершенно одинаковым внешним условиям, как, например, Chaerocampa elpenor и porcellus, обладают в молодом возрасте совершенно одинаковыми рисунками, однако эти рисунки появляются на разных стадиях роста. Так, субдорсальная линия впервые появляется у Elpenor на второй стадии, тогда как у Porcellus она присутствует уже на первой стадии. Если бы эта линия была приобретена молодой личинкой для адаптации в этом возрасте к особым условиям жизни, она должна была бы появляться у обоих видов на одной и той же стадии. Поскольку это не так, мы можем заключить, что это лишь унаследованный признак, полученный от взрослого предка обоих видов и теперь перенесенный на молодые стадии, будучи (так сказать) отодвинутым дальше назад у одного вида, чем у другого.

Но самое сильное и, как мне кажется, самое убедительное доказательство чисто филетического значения рисунков молодых личинок можно найти в поразительной регулярности, с которой они развиваются сходным образом у всех родственных видов, какими бы разными ни были их внешние условия жизни. У всех видов группы Chaerocampa (роды Chaerocampa и Deilephila) рисунок — как бы он ни отличался на более поздних стадиях — возникает из простой субдорсальной линии. Это происходит даже у видов, которые живут на самых разнообразных растениях и у которых рисунки не могут иметь никакого биологического значения, пока личинки настолько малы, что видны только через линзу, и где не может быть никакой имитации черешков или жилок листьев, поскольку листья и гусеницы очень сильно различаются.

Более того, когда в подсемействе Macroglossinae (роды Macroglossa, Pterogon и Thyreus) мы видим точно такой же простой рисунок (субдорсальную линию), сохраняющийся на всех стадиях у двух родов, в то время как у Smerinthinae эта линия исчезает на очень ранней стадии, а у Sphinginae присутствует только в виде следов, мы можем дать только одно объяснение этим фактам. Мы имеем здесь фрагментарный ряд, представляющий филетическое развитие рисунков бражников, которые возникли из одного исходного плана — простой субдорсальной линии — и затем претерпели дальнейшее развитие в различных направлениях. По мере того как это последующее развитие продвигалось, более старые филетические стадии всегда отодвигались на более молодые онтогенетические стадии, пока, наконец, они не стали слабо представлены даже на самой ранней стадии (D. euphorbiae) или вовсе не были исключены (большинство видов рода Sphinx). Я полагаю, что никакого другого достаточного объяснения этим фактам привести нельзя. Признавая, что правильность вышеизложенных взглядов больше не вызывает сомнений, мы можем теперь занять твердую позицию, что онтогенез рисунков личинок раскрывает их филогенез более или менее полно, в зависимости от количества пропущенных или, в некоторых исключительных случаях, фальсифицированных филетических стадий. Другими словами, онтогенез рисунков личинок является более или менее сжатым и временами фальсифицированным повторением филогенеза.

Считая это установленным, нам далее предстоит иметь дело с единообразием явлений развития, из которых мы затем можем попытаться проследить побудительные причины, лежащие в основе этого развития.

Закон, или, возможно, лучше сказать, направление, которому следует развитие, по существу заключается в следующем:

1. Развитие начинается с состояния простоты и постепенно переходит к состоянию сложности.

2. Новые признаки впервые появляются на последней стадии онтогенеза.

3. Такие признаки затем постепенно переносятся на более ранние онтогенетические стадии, тем самым вытесняя старые признаки, пока последние не исчезнут полностью.

Первый из этих законов кажется почти самоочевидным. Всякий раз, когда мы говорим о развитии, мы подразумеваем прогрессию от простого к сложному. Поэтому этот результат лишь подтверждает наблюдение, что перед нами действительно развитие в истинном смысле этого слова, а не просто последовательность различных независимых состояний.

Два следующих закона, напротив, претендуют на большую важность. Они формулируются не впервые, а были выведены несколько лет назад Вюртембергером из изучения аммонитов. В этом случае также новые признаки преобладают в более поздние периоды жизни, а затем переносятся на более молодые онтогенетические стадии в ходе филетического развития. «Изменение характера раковины у аммонитов впервые становится заметным в последней камере; но в последующих поколениях это изменение постоянно отступает к началу спиральных камер, пока не начинает преобладать на большей части оборотов».

В том же смысле следует понимать случай, который Ноймайр и Пауль недавно сделали известным в отношении некоторых форм Melanopsis из западно-славонского слоя Paludina. У M. recurrens последние обороты раковины гладкие, что является новым признаком; маленькие верхние обороты, однако, мелкоребристые, как это имеет место и у последнего оборота непосредственного предка. Эмбриональные обороты снова гладкие, и автор полагает (на других основаниях), что более отдаленный предок обладал гладкой раковиной.

В этом случае, следовательно, как и в случае с аммонитами, каждая раковина в определенной степени провозглашает историю предков вида; в одной и той же раковине мы находим различные филетические стадии, сближенные друг с другом. Рисунки гусениц не предлагают подобных возможностей; тем не менее я полагаю, что с их помощью мы продвигаемся несколько дальше и способны глубже проникнуть в причины, лежащие в основе процессов трансформации, потому что здесь мы можем наблюдать живое существо и, таким образом, способны изучать его жизненный цикл с большей точностью, чем это возможно с ископаемым видом.

Когда в 1873 году я получил мемуары Вюртембергера, меня поразило не только совпадение его основных результатов с теми, к которым я пришел путем изучения рисунков личинок, но я был почти в такой же степени удивлен большой разницей в интерпретации фактов. Последние указывают на постепенный перенос нового признака с последних на более ранние онтогенетические стадии. Без дальнейшего подтверждения Вюртембергер предполагает, что в некоторой степени само собой разумеется, что сила, производящая этот обратный перенос, та же самая, что, согласно его взглядам, впервые вызвала данный признак на последней стадии, а именно — естественный отбор. «Вариации, приобретенные в зрелом возрасте организма, могут, если они выгодны, наследоваться последующими поколениями таким образом, что они всегда появляются немного раньше, чем у предыдущих поколений».

Теоретически вполне мыслимо, что вновь приобретенный признак, будучи также выгодным для более ранних стадий, может постепенно переноситься на эти стадии, поскольку в этом случае те особи, у которых этот признак появлялся раньше всего, имели бы наибольший шанс на выживание. Однако в случае развития рисунков личинок существуют факты, которые, как мне кажется, показывают, что такой обратный перенос нового признака в определенной мере независим от принципа полезности и что его поэтому следует отнести к другой причине — к врожденному закону роста, который управляет каждым организмом.

Когда у личинки C. elpenor мы замечаем, что два глазчатых пятна, которые сначала формируются на четвертом и пятом сегментах, впоследствии появляются на других сегментах как слабые следы, не имеющие никакой биологической ценности, мы не можем объяснить это явление естественным отбором. Мы должны скорее сказать, что у сегментированных животных существует тенденция к повторению сходных признаков на всех сегментах; и это просто сводится к утверждению, что врожденный закон роста необходим для повторения таких вновь приобретенных признаков.

Существование такого закона роста, действующего независимо от естественного отбора, можно, следовательно, считать установленным, и его, действительно, нельзя оспаривать («корреляция роста» Дарвина). В данном случае мне кажется, что врожденный закон такого рода, определяющий обратный перенос новых признаков, выводим из уже процитированных примеров в другом смысле, а именно из того факта, что во многих случаях признаки, которые определенно выгодны для взрослой особи, переносятся на более молодые стадии, где они в лучшем случае имеют лишь безразличное значение и, безусловно, не могут приносить прямой пользы. Это случай с косыми полосами у Smerinthus, которые у взрослых личинок напоминают жилки листьев, как будет показано более подробно позже, и в сочетании с зеленой окраской делают этих гусениц очень труднозаметными на их кормовых растениях. Насекомых легко не заметить, и их можно отчетливо распознать только при внимательном осмотре.

Теперь эти косые полосы появляются у всех известных мне гусениц Smerinthus на второй, а иногда даже на первой стадии, т.е. у личинок длиной от 0,7 до 1 сантиметра. Полосы здесь расположены гораздо ближе друг к другу, чем жилки на любом из листьев ивы, тополя или липы, и поэтому не могут иметь никакого сходства с этими листьями. Молодые гусеницы, безусловно, не становятся более заметными из-за косых полос, поскольку их можно распознать только при внимательном осмотре. Именно по этой причине полосы не были устранены естественным отбором.

Замечательное явление обратного переноса вновь приобретенных признаков можно, следовательно, сформулировать следующим образом: изменения, возникшие на более поздних онтогенетических стадиях, имеют тенденцию переноситься на более молодые стадии в ходе филетического развития.

Уже зафиксированные факты развития дают многочисленные доказательства того, что этот перенос происходит постепенно, шаг за шагом, следуя тем же курсом, который привел к первому закреплению нового признака на финальной онтогенетической стадии.

Если бы этот закон не действовал, онтогенез потерял бы большую часть того интереса, который он сейчас представляет для нас. Тогда было бы уже невозможно на основе онтогенетического хода развития органа или признака сделать вывод о его филогенезе. Если бы, например, глазчатые пятна у личинок Chaerocampa, которые должны были быть приобретены в позднем возрасте, переносились на более молодые онтогенетические стадии в ходе филетического развития как уже совершенные глазчатые пятна, не показывая своего рудиментарного начала в виде вмятин субдорсальной линии, то это явление не дало бы нам никакой информации о способе их формирования.

Всем, кто изучал историю развития любой группы животных, хорошо известно, что ни один орган или признак, каким бы сложным он ни был, не появляется в онтогенезе внезапно; тогда как, с другой стороны, кажется несомненным, что новые или более продвинутые, но более простые признаки преобладают на последней стадии развития. Мы, таким образом, приходим к следующей модификации вышеприведенного вывода: вновь приобретенные признаки в целом подвергаются обратному переносу, посредством чего они в определенной степени вытесняются с финальной онтогенетической стадии признаками, которые появляются позже.

Это должен быть чисто механический процесс, зависящий от того врожденного закона роста, действие которого мы можем наблюдать, не будучи в состоянии полностью объяснить. При определенных условиях действие этого закона может быть предотвращено естественным отбором. Так, например, если молодые гусеницы Anceryx pinastri не приобрели характерного рисунка взрослых особей, то это, вероятно, потому, что они лучше защищены своим сходством с зеленой сосновой хвоей, чем если бы они обладали узором более крупных гусениц на их последней стадии.

Обратный перенос вновь приобретенных признаков может также, возможно, ускоряться, когда эти признаки выгодны для более молодых стадий; но этот перенос происходит совершенно независимо от какой-либо выгоды, если признаки имеют безразличное значение, будучи тогда полностью обусловленными врожденными законами роста.

То, что новые признаки действительно преобладают на последней стадии онтогенеза, можно также продемонстрировать на рисунках гусениц. Разумеется, это не означает, что во всем животном мире новые признаки могут появляться только на последней онтогенетической стадии. Геккель совершенно прав, утверждая, что способность организма к адаптации не ограничена каким-либо конкретным периодом. При определенных обстоятельствах трансформации могут происходить на любой стадии развития; и именно насекомые, претерпевающие метаморфоз, доказывают этот пункт, поскольку их личинки настолько сильно отличаются от имаго, что более ранние стадии могут быть полностью замаскированы. Здесь лишь указывается, что в отношении развития гусениц новые признаки впервые появляются у взрослой особи. Сложность рисунков, которая так часто увеличивается с возрастом гусеницы, вряд ли может иметь иное толкование, кроме того, что новые признаки всегда приобретались на последней стадии онтогенеза. В определенных случаях мы способны, хотя и с некоторой долей неуверенности, застать природу в процессе добавления нового признака.

Я склонен рассматривать кроваво-красные или ржаво-красные пятна, которые встречаются на последней стадии у трех видов личинок Smerinthus вблизи косых полос, как пример этого. Уже было показано, что эти красные пятна следует рассматривать как первые рудименты линейных цветных краев, которые достигают полного развития в роде Sphinx. У некоторых особей Smerinthus tiliae пятна сливаются, образуя нерегулярный цветной край косых полос. У S. populi они встречаются у многих особей, но всегда остаются на стадии пятен; в то время как S. ocellatus пятнистым бывает редко, а S. quercus, по-видимому, никогда.

Пятна как у S. tiliae, так и у S. populi, безусловно, проявляются не исключительно на пятой (последней) стадии, но также на четвертой, а иногда у S. populi даже на третьей стадии, из чего мы могли бы сделать вывод, что новый признак не появился впервые на последней стадии. Но большинство пятнистых особей приобретают свои пятна впервые на пятой стадии, и только меньшинство — на четвертой; так что их случайное более раннее появление следует приписать обратному переносу признака, приобретенного на пятой стадии. Более того, четвертая и пятая стадии гусениц тесно аналогичны как по размеру, так и по образу жизни и рисунку, и поэтому аналогичны по отношению к окружающей среде, так что следует ожидать, что новые признаки, когда они зависят от адаптации, будут быстро переноситься с пятой стадии на четвертую. Мы, таким образом, имели бы случай ускорения естественным отбором процессов, определяемых врожденными причинами. Почему изменения должны преобладать на последней стадии — это вопрос, тесно связанный с вопросом о причинах рисунков личинок в целом, и поэтому может быть исследован позже. Но если мы здесь заранее предположим, что все новые рисунки зависят от адаптации к условиям жизни и возникают путем естественного отбора, будет несложно сделать вывод, что такие новые признаки должны преобладать на последней стадии. Есть два условия, благоприятствующие этому взгляду: размер насекомого и большая продолжительность последней стадии. Пока гусеница настолько мала, что полностью покрывается листом, ей требуется лишь хорошая адаптация по цвету, чтобы быть полностью скрытой; независимо от чего, возможно также, что многие из ее врагов не считают ее стоящей нападения на этой стадии. Последняя стадия, кроме того, значительно продолжительнее любой из четырех предыдущих; у Deilephila euphorbiae эта стадия длится десять дней, тогда как остальные стадии имеют продолжительность четыре дня; у Sphinx ligustri последняя стадия также длится десять дней, а остальные — шесть дней.

На своей последней стадии, следовательно, гусеница в течение более длительного периода подвергается опасности быть обнаруженной своими врагами; и поскольку в то же время ее враги становятся более многочисленными, а увеличенный размер делает ее более легкой для обнаружения, легко представить, что изменение в условиях жизни, такое, например, как переход на новое кормовое растение, привело бы к адаптации взрослой личинки как к своему главному результату.

Далее я приступлю к тому, чтобы показать, насколько сделанное здесь предположение — что все рисунки зависят от естественного отбора — является верным.

III. Биологическое значение рисунка в целом.

Описав развитие рисунков личинок, насколько это возможно на основе их внешних явлений, и выведя из них лежащий в основе закон развития, я могу теперь перейти к главной проблеме — попытке обнаружить те более глубокие побудительные причины, которые породили рисунок в целом.

Здесь возникают те же две возможности, что и в отношении органической жизни в целом: либо удивительно сложные и кажущиеся непостижимыми признаки, которым мы даем название рисунков, обязаны своим происхождением прямому и косвенному постепенному действию изменяющихся условий жизни, либо они возникают из причин, полностью врожденных самому организму, т.е. из филетической жизненной силы. Я уже изложил во введении, почему рисунки гусениц кажутся мне столь особенно благоприятными признаками для решения этого вопроса, или, точнее, почему эти признаки, более чем любые другие, кажутся мне делающими такое решение более легко возможным; повторение здесь поэтому излишне.

Все настоящее исследование не было спланировано, когда я присоединился к тем, кто с самого начала признавал всемогущество естественного отбора как статью веры или научную аксиому. Вопрос, который может быть решен только индуктивным методом, никак не может считаться урегулированным, равно как и дальнейшие доказательства не могут считаться ненужными, потому что первые доказательства благоприятствуют принципу. Признание таинственно действующей филетической силы кажется весьма неудовлетворительным для тех, кто стремится к знанию; существование этой силы, однако, не следует считать опровергнутым, потому что сотни признаков могут быть отнесены к действию естественного отбора, а многие другие — к действию прямого влияния условий жизни. Если развитие органического мира должно рассматриваться как абсолютно зависимое от влияния окружающей среды, мы должны были бы не только быть в состоянии здесь и там выбирать по своему усмотрению признаки, которые казались наиболее доступными для прояснения этого пункта, но в первую очередь становится необходимым попытаться полностью отнести все признаки, принадлежащие к любой конкретной группе явлений, какой бы малой эта группа ни была, к известным трансформирующим факторам. Мы должны были бы тогда увидеть, возможно ли это, или остались бы остаточные явления, не объяснимые известными принципами и вынуждающие нас признать существование врожденной силы развития в организме. В любом случае от «филетической жизненной силы» можно избавиться только путем процесса исключения — доказав, что все признаки, обычно встречающиеся во всей рассматриваемой группе явлений, должны быть приписаны другим причинам, и что, следовательно, ничего не остается для действия предполагаемой филетической жизненной силы, которая таким образом была бы опровергнута, поскольку мы не можем предполагать наличие силы, если последняя не оказывает никакого действия вообще.