«Исследования теории происхождения видов (Тома 1 и 2)»

Результаты развития Chaerocampa elpenor и C. porcellus; сравнение их с другими известными видами Chaerocampa. Первая стадия Elpenor показывает, что самый отдаленный предок рода не обладал никаким видом рисунка, а был однородно зеленым. На более позднем периоде появилась белая продольная полоса, которую я обозначил как «подоспинная линия», и на еще более позднем периоде эта линия исчезла, за исключением нескольких более или менее отчетливых остатков, в то время как, в то же время, из определенных ее частей развились глазчатые пятна четвертого и пятого сегментов. После завершения глазчатых пятен слабые повторения последних появились как черные пятна на всех сегментах, кроме последнего.

У Porcellus гусеница выходит из яйца с подоспинной линией, первая стадия Elpenor пропущена. Из этого факта мы можем рискнуть заключить, что Porcellus является более молодым видом, или, что сводится к тому же, что он дальше продвинулся в развитии. Вся последующая история Porcellus согласуется с этим взглядом, его курс развития является по существу лишь повторением явлений, демонстрируемых Elpenor, и отличается только в одном пункте, а именно, что все новые признаки появляются на одну стадию раньше, чем у последнего вида. Это имеет место с трансформацией зеленого в коричневый основной цвет; с повторением глазчатых пятен на остальных сегментах в форме диффузных черных пятен; и с появлением светлых «спинных пятен». Только сами глазчатые пятна появляются, и рылообразное сужение передних сегментов происходит на той же стадии, что и у Elpenor, т. е. на второй.

Только из этих данных мы можем рискнуть сделать вывод о возникновении четырех главных стадий в филетическом развитии рода. Первая стадия была просто зеленой, без какого-либо рисунка; вторая показывала подоспинную линию; третья — глазчатые пятна на третьем и четвертом сегментах; и четвертая стадия показывала повторение глазчатых пятен, хотя и рудиментарных, на всех остальных сегментах, за исключением двенадцатого.

Теперь, если мы сравним другие известные виды личинок Chaerocampa с вышеуказанными, мы придем к интересному заключению, что все эти виды могут быть разделены на три группы, которые соответствуют точно трем последним филетическим стадиям, как только что выведено из онтогенеза C. elpenor и Porcellus.

Из рода Chaerocampa описано более пятидесяти видов, из которых личинки только пятнадцати известны в форме, которую они имеют на последней онтогенетической стадии.

Группа 1. — Я могу предоставить лишь мало информации в отношении этой группы. Первым видом, с которым я познакомился, был Chaerocampa syriaca, из которого я видел две высушенные гусеницы в коллекции Штаудингера, и которые я изобразил на табл. IV, рис. 29. Личинка зеленая и имеет короткие косые полосы над ногами, общие для столь многих видов Chaerocampa, единственным рисунком помимо них является простая белая подоспинная линия, без какого-либо следа глазчатых пятен. Этот вид точно соответствует поэтому второй онтогенетической стадии C. elpenor и Porcellus. Описание вида, как в личиночном, так и во взрослом состоянии, к сожалению, настолько несовершенно, что мы не можем с уверенностью сделать вывод о возрасте двух гусениц по их размеру. Если бы моль была того же размера, что и Elpenor, то гусеница, изображенная на рисунке, имея длину 5,3 сантиметра, была бы не на последней, а на предпоследней стадии, и остается сомнительным, не приобретает ли она глазчатые пятна на последней стадии.

То, что существуют виды, однако, которые на своей последней стадии соответствуют второй стадии Elpenor, показано двумя формами, принадлежащими к роду Darapsa Уокера, который был основан на признаках только имаго. Десять видов этого рода даны в каталоге Грея, взрослая личинка двух из них известна благодаря отличным рисункам Эббота и Смита. Эти две гусеницы обладают характерной сужающейся формой в очень выраженной степени; одна изображена в позе, так часто принимаемой нашими видами Chaerocampa при приближении опасности, три передних сегмента втянуты в четвертый. (Рис. 34, табл. IV, скопирован с этой таблицы). Нет глазчатых пятен ни у D. myron, ни у D. choerilus, а только широкая белая подоспинная линия; под которой, и в некоторой степени исходя из нее, есть косые белые полосы, точно похожие на те, которые встречаются с подоспинной линией на третьей стадии C. porcellus.

Группа 2. — Эта группа содержит многочисленные виды, которые, подобно нашим местным C. elpenor и Porcellus, показывают глазчатые пятна на четвертом и пятом сегментах, в то время как эти рисунки отсутствуют или в лучшем случае присутствуют только в следах на остальных. К этой секции принадлежат, помимо двух упомянутых видов, пять других, а именно в Европе: C. celerio и alecto (не точно известны?); в Индии: C. nessus, Друри, и lucasii, Буадьваль; и неназванный вид из Порт-Наталя.

У видов, принадлежащих к этой группе, подоспинная линия может быть более или менее сохранена. Так, C. celerio, согласно рисунку Гюбнера, имеет широкую желтую линию, тянущуюся от рога к шестому сегменту, в то время как она полностью отсутствует на трех передних сегментах. У неназванного вида из Порт-Наталя подоспинная линия тянется к переднему краю пятого сегмента, и только на четвертом сегменте есть совершенное глазчатое пятно, в то время как на последующих сегментах следы таких рисунков могут быть распознаны как темные пятна, похожие на таковые у Elpenor и Porcellus. Переход к третьей группе осуществляется через другой неназванный вид из Мозамбика, у которого довольно большие глазчатые пятна развились на четвертом и пятом сегментах, и за ними следует подоспинная линия, которая появляется отчетливо только в определенных местах. На этой прерывистой подоспинной линии, и не полностью отделенные от нее, есть маленькие, округлые глазчатые пятна, расположенные около переднего края каждого сегмента; эти пятна являются, следовательно, несколько более совершенным повторением передних глазчатых пятен.

Группа 3. — У видов этой группы глазчатые пятна повторяются на всех сегментах. Я знаком с семью такими личинками Chaerocampa, из которых C. bisecta, Хорсфилд, показывает некоторое родство с предыдущей группой, поскольку глазчатые пятна на сегментах 6–11 еще не достигли полного совершенства. У C. odenlandiae, Фабр., и у C. alecto из Индии глазчатые пятна кажутся совершенно одинаковыми на всех сегментах; в то время как у C. acteus, Крам., и у североамериканского C. tersa (табл. IV, рис. 35) они меньше на других сегментах, чем на четвертом; и у C. celerio, Линн., из Индии размер пятен уменьшается от головы к хвосту.

В этой группе также подоспинная линия сохранена в очень переменной степени. У некоторых видов она, кажется, полностью исчезла (C. acteus, celerio); у других она присутствует как светлая полоса, тянущаяся вдоль всех сегментов (C. alecto); в то время как у других она сохранена как широкая белая полоса, которая тянется только до четвертого сегмента (C. tersa, рис. 35). У видов, обладающих глазчатыми пятнами, подоспинная линия является, таким образом, очень переменным признаком. Однако интересным фактом является то, что даже в настоящей группе, которая сделала наибольший шаг вперед, подоспинная линия является обычным явлением, потому что глазчатые пятна у всех этих видов могут иметь почти похожее развитие на таковые у Elpenor и Porcellus. Онтогенез тропических видов один дал бы определенный ответ на этот пункт, но, к сожалению, мы не знакомы ни с одной из молодых форм, так что мы можем лишь предполагать, что некоторые из них, по крайней мере, показали бы только на первой стадии простую подоспинную линию без глазчатых пятен; что на второй стадии первичные пары глазчатых пятен были бы сформированы на четвертом и пятом сегментах, в то время как перенос этих пятен на остальные сегменты происходил бы на последней стадии.

Вышеприведенное предположение основывается непосредственно на онтогенезе Elpenor и Porcellus; оно подтверждается значительными размерами, достигаемыми глазчатыми пятнами у многих видов третьей группы, и получило бы дополнительное подтверждение при наблюдениях за индийским C. Celerio, при условии, что утверждения Хорсфилда не возникли из-за путаницы видов. Этот искусный наблюдатель, который первым начал систематически разводить большое количество тропических личинок, привел рисунок индийской гусеницы C. Celerio, согласно которому этот вид обладает глазчатыми пятнами на всех сегментах с четвертого по десятый. Европейская форма этого же вида имеет глазчатые пятна только на четвертом и пятом сегментах — факт, который, по-видимому, не был известен Хорсфилду, так как о нем не упоминается в его заметке об индийском виде. Если изображенная гусеница действительно принадлежит Celerio, что я считаю весьма вероятным, то это не только показывает, что у видов третьей группы глазки на задних сегментах имеют вторичное происхождение вследствие повторения первичных глазков передних сегментов, но мы также можем установить, что один и тот же вид в двух разных регионах может достигать двух разных филетических стадий.

Если, наконец, мы суммируем факты, полученные из онтогенеза двух немецких видов и взрослых форм других видов, мы сможем составить из них довольно полную картину хода развития рода Chærocampa. Из четырех филетических стадий, обозначенных онтогенезом Elpenor и Porcellus, три до сих пор составляют конечный пункт развития существующих видов. Большие различия между гусеницами этого рода можно очень просто объяснить тем, что они находятся на разных уровнях филетического развития; некоторые виды остались далеко позади (группа 1), другие продвинулись дальше (группа 2), а третьи достигли высшей точки развития (группа 3). Тот факт, что виды третьей группы являются исключительно тропическими, хорошо согласуется с этим взглядом, поскольку многие факты доказывают, что филетическое развитие в тропиках протекает быстрее, чем в умеренном климате.

Поразительные рисунки личинок Chærocampa, вкратце, можно сказать, возникают в результате локальной трансформации двух участков субдорсальной линии в глазчатые пятна и последующего переноса этих двух первичных глазков на другие сегменты. Глазчатые пятна всегда возникают на четвертом и пятом сегментах, и от них перенос по большей части происходит назад, хотя в определенных случаях он одновременно происходит и вперед. В этом, т.е. в происхождении глазчатых пятен, заключается большое различие между родом Chærocampa и родом Deilephila, с которым он ранее был объединен и в котором происхождение очень похожего типа рисунка можно проследить к совершенно иному источнику.

Род Deilephila, Ochsenheimer. Я знаком с гусеницами девяти европейских и одного североамериканского вида, которые различаются по рисунку до такой удивительной степени, что на первый взгляд они, по-видимому, дают мало надежды на возможность возведения их к общей форме. Эти десять видов можно разделить, согласно их рисункам, на пять групп, которые я кратко определю, прежде чем переходить к их онтогенезу.

Первая группа состоит из трех видов и включает в себя самых обычных и наиболее широко распространенных из всех европейских видов, Deilephila Euphorbiæ, а также D. Dahlii с Сардинии и Корсики и D. Nicæa, вид с очень ограниченным ареалом, который, по-видимому, встречается только в одном небольшом районе на французском побережье Средиземного моря. Эти три вида сходны по рисунку в той мере, что обладают во взрослой форме двумя рядами кольцевых пятен с каждой стороны, в то время как субдорсальная линия полностью отсутствует.

Вторая группа, также состоящая из трех видов, обнаруживает большое сходство с Euphorbiæ, но имеет только один ряд кольцевых пятен. Она содержит D. Vespertilio, D. Galii и алжирский вид D. Mauritanica.

Для третьей группы я знаю только одного представителя, D. Livornica, Esp., который обладает единственным рядом кольцевых пятен, соединенных субдорсальной линией.

Другая группа состоит из D. Zygophylli, который встречается на берегах Каспийского моря, и североамериканского D. Lineata; эти виды обладают сильно выраженной субдорсальной линией, связанной с более или менее отчетливыми кольцевыми пятнами, которые я буду называть «открытыми кольцами», потому что их черная кайма не пересекает субдорсальную линию, а имеет форму дуги над и под ней.

В последней группе, представленной D. Hippophaës, который встречается у подножия Альп (Валлис) и на юг вплоть до Андалусии, имеется только широкая субдорсальная линия, как правило, без каких-либо следов ряда пятен.

Важные различия в рисунке, демонстрируемые этими пятью группами, никоим образом не являются случайными, но представляют собой различные стадии филетического развития; или, другими словами, пять групп имеют разный возраст, причем первая (Euphorbiæ и др.) является самой молодой, а последняя (Hippophaës) — самой старой в роде.

Согласно своему филетическому возрасту группы следуют друг за другом в обратном порядке: первая — Hippophaës, вторая — группа Zygophylli, третья — группа Livornica, четвертая — группа Galii, и пятая, самая молодая, — группа Euphorbiæ. Только в отношении последней я знаком с полным развитием одного вида, по какой причине я начинаю с этой группы, таким образом переходя от самых молодых к самым старым формам, вместо того чтобы выбрать более естественный путь от самых простых и старых к самым молодым и сложным.

Deilephila Euphorbiæ, Linn. Несколько пойманных самок были сразу помещены в вольер размером с небольшую гостиную. Было очевидно, что они чувствовали себя не совсем как дома в этих условиях, часто ударяясь головой и крыльями о тарлатан, но некоторые из них, тем не менее, отложили яйца у основания листьев Euphorbia Cyparissias. Яйца очень напоминают яйца Chærocampa Elpenor, будучи сфероидальными по форме, но несколько меньше и несколько более темного зеленого цвета. Они были отложены небольшими группами, состоящими иногда из семи штук, причем отдельные яйца располагались близко друг к другу, но никогда не соприкасались, и редко на кончике листа, а обычно около конца веточки, где молодые побеги находятся в непосредственной близости. Во время эмбрионального развития яйца окрашиваются, сначала в желтый и частично черноватый, а в конечном итоге полностью в черный цвет.

Первая стадия.

Молодые гусеницы (рис. 37, табл. V) сразу после вылупления имеют длину четыре миллиметра; сначала они довольно светлые, но в течение получаса, как можно заметить невооруженным глазом, становятся глубокого бархатисто-черного цвета; позже, по мере увеличения в размерах, они снова становятся бледнее, приобретая зеленовато-черный, а впоследствии черновато-зеленый цвет. При дальнейшем увеличении в размерах (рис. 38) они становятся черновато-зелеными, с черным рогом, головой, ногами и серповидной хитиновой пластинкой на спинной стороне переднегруди. Также на последнем сегменте имеются двойная и две одиночные черные хитиновые пластинки. От позднего рисунка гусеницы почти ничего нет. Дыхальца выглядят как белые пятна, и на каждом сегменте имеется ряд (обычно десять) маленьких бородавок, каждая из которых испускает одну щетинку.

Когда молодые личинки достигают длины семи миллиметров, они становятся оливково-зелеными и не контрастируют так ярко с зеленью листьев Euphorbia, как раньше; также они еще не имеют никаких рисунков.

Вторая стадия.

Первая линька происходит через пять дней, и с ней совершенно внезапно появляется очень сложный узор. Основной цвет теперь светло-желтовато-зеленый (рис. 39), и на каждом из двенадцати сегментов, около переднего края, находится чисто белое круглое пятно посреди большого черного поперечного пятна. Я буду обозначать их, в соответствии с номенклатурой, используемой для Chærocampa, как белые «зеркала» на черных «фоновых полях», вместе составляющие «кольцевые пятна», в отличие от собственно «глазчатых пятен», в которых также добавлено «ядро», зрачок глаза. У многих, но не у всех особей, можно увидеть очень отчетливые следы субдорсальной линии в виде светлой беловатой полоски, соединяющей белые пятна. Рог, грудные и брюшные ноги, а также некоторые пятна на голове — черные.

Гусеницы остаются без изменений до четырех дней, когда, достигнув длины 17 миллиметров, происходит вторая линька, приносящая с собой изменения столь же значительные, как те, что произошли при первой.

Третья стадия.

Гусеница теперь приобретает шагреневый вид, который она имеет во взрослом состоянии. Маленькие белые бородавки расположены рядами от спинной до дыхальцевой линии, а также под этой линией на брюшных ногах. Эти точки ценны не только как признак для дифференциации родов Deilephila и Chærocampa, но они также играют роль в своеобразном пятнистом рисунке, который будет показан позже. Основной цвет гусеницы теперь светло-зеленый (рис. 40), заменяемый черным на определенных участках. От черного «фонового поля» кольцевых пятен два черных треугольника простираются к задним краям сегментов, но обычно не достигая их.

Кольцевые пятна существенно не изменены, хотя можно заметить, что у большинства особей шагреневые точки под каждым кольцевым пятном несколько крупнее и стоят ближе друг к другу, чем в других местах. На следующей стадии они сливаются во второе белое «зеркало», так что два кольцевых пятна стоят одно над другим, а их черные фоновые поля встречаются. Формирование второго кольцевого пятна иногда происходит на данной стадии (рис. 42).

Субдорсальная линия теперь полностью исчезла, в то время как дыхальцевая линия появляется как широкая полоса над ногами. Рог желтый с черным кончиком, а черные пятна на голове увеличились в размерах.

Четвертая стадия.

Третья линька, которая снова происходит через четыре дня, не сопровождается столь важными изменениями. Зеленый основной цвет теперь полностью исчез и заменен тускло-черным. Гусеницы теперь, как и на предыдущей стадии, чрезвычайно изменчивы. Так, например, треугольный участок зеленого основного цвета может сохраняться на заднем крае сегментов (рис. 41), причем те особи, которые обладают этим признаком, обычно имеют замедленное развитие рисунка, что видно по отсутствию второго «зеркала» кольцевых пятен.

На рис. 41 шагреневые точки, из которых впоследствии формируется это второе «зеркало», отчетливо крупнее остальных, а на одиннадцатом сегменте две из них уже слились.

Пятая стадия.

После еще одного периода в четыре дня происходит четвертая линька. Рисунок остается прежним, но цвета становятся более яркими; кирпично-красный цвет головы, рога, спинной линии и ног меняется на огненно-красный. Дыхальцевая линия, ранее зеленая, чередующаяся с желтым, обычно распадается на ряд красновато-желтых пятен. Десять дней спустя гусеница (длиной 8,5 сантиметров) перестает питаться и готовится к окукливанию.

На этой последней стадии также наблюдается большая изменчивость цвета, но хотя каждый отдельный признак подвержен колебаниям, особи одного выводка показывают лишь небольшую вариативность между собой. Так, спинная линия иногда бывает черной, а иногда красной, или же этот цвет прерывается черным, так что только маленькие красные пятна отмечают ее ход. Голова может быть полностью красной или этот цвет может быть смешан с черным. На нижней стороне гусеницы обычно преобладает красный цвет, но у некоторых особей он заменен черным. Основной цвет также изменчив, будучи обычно блестящим коричневато-черным, но иногда тускло-угольно-черным. Шагреневые точки иногда белые, а иногда желтые, и «зеркала» кольцевых пятен также часто желтоватые.

Наиболее интересная вариация, однако, представляется мне следующей: у многих особей из Кайзерштуля (Брайсгау) красный цвет был необычайно ярким и не ограничивался обычными местами, но занимал также треугольники на задних краях сегментов (рис. 44), которые на третьей и четвертой стадиях зеленые (рис. 42). Эта разновидность также была изображена Хюбнером. У одной особи (рис. 43) нижние кольцевые пятна отсутствовали, в то время как верхние обладали красивым красным ядром, бледнеющим спереди и показывающим первый шаг в формировании полного глазчатого пятна.

Я не могу с уверенностью утверждать, что пятая линька происходит в последние десять дней, хотя я очень сомневаюсь, что это так. Однако несомненно, что за некоторое время до окукливания, пока личинка еще питается, яркие цвета тускнеют и заменяются преимущественно черным.

Онтогенез этого вида, очевидно, является лишь очень неполным представлением его филетического развития. Это сразу становится очевидным из большого разрыва между первой и второй стадиями. Невозможно, чтобы ряд кольцевых пятен возник внезапно; по всей вероятности, они развились из субдорсальной линии, которая у Euphorbiæ теперь обозначена на второй стадии лишь слабой линией. Это предположение возводится в степень уверенности, когда мы призываем на помощь остальные виды Deilephila.

Deilephila Nicæa, De Prunner. Я знаю этот вид только по раздутым личинкам из коллекции Штаудингера и рисунку Дюпоншеля, копией которого является рис. 51, табл. VI. Взрослое насекомое обладает двумя совершенно разделенными рядами кольцевых пятен. Дюпоншель изображает также две более молодые стадии, из которых самая молодая, вероятно, является третьей стадией. Личинка имеет длину 18 миллиметров, цвет листьев, и не показывает никаких следов субдорсальной линии, но обладает двумя рядами кольцевых пятен, которые отличаются от таковых на последующих стадиях только зеленым цветом «зеркала».

Deilephila Dahlii, Treitschke. Я знаком с многочисленными экземплярами на различных стадиях, собранными на Сардинии доктором Штаудингером и сохраненными путем раздувания.

Первая стадия черноватая и не показывает никакого рисунка; таким образом, согласуясь с соответствующей стадией Euphorbiæ. Вторая стадия, к сожалению, не представлена в коллекции Штаудингера.

Третья стадия показывает ряд кольцевых пятен, которые, однако, соединены очень отчетливой и резко очерченной субдорсальной линией. На четвертой стадии добавляется второй ряд (нижних) кольцевых пятен, в то время как субдорсальная линия обычно одновременно исчезает.

Гусеница остается без изменений в течение пятой стадии, когда она обнаруживает большое сходство в рисунке с Euphorbiæ; также она, по-видимому, не отличается существенно от этого вида по цвету, насколько можно судить по сохранившимся экземплярам и отдельным рисункам (у Дюпоншеля и Хюбнера). Я, кроме того, видел несколько личинок на последней стадии, и субдорсальную линию можно было отчетливо распознать как широкую светлую полосу.

Из четырех групп вторая (группа Galii) кажется мне имеющей очень малое значение, как я сейчас покажу на примере развития D. Vespertilio.

Deilephila Vespertilio, Fabricius. До сих пор мне, к сожалению, не удавалось получить оплодотворенные яйца этого вида, так что я ничего не могу сказать о первой стадии. Последняя была бы интересна не только из-за рисунка, но и из-за наличия остаточного хвостового рога.

Я также знаком только с концом второй стадии, найдя в конце июня 1873 года единственную гусеницу на Epilobium Rosmarinifolium, непосредственно перед ее второй линькой. В случае таких молодых гусениц, однако, новые признаки, которые появляются на следующей стадии, обычно заметны сквозь прозрачную хитиновую кожу в конце предыдущей стадии, так что рисунок насекомого таким образом заставляет меняться. Найденная гусеница была около 16 миллиметров длиной и красивого гладкого и блестящего травянисто-зеленого цвета (рис. 13). Широкая белая субдорсальная линия простиралась от первого до предпоследнего сегмента, от которого рог полностью отсутствовал. При внимательном осмотре первые следы кольцевых пятен можно было обнаружить около переднего края каждого сегмента в виде слабых, круглых, желтых, плохо очерченных пятен, расположенных на самой субдорсальной линии (рис. 13). Только на первом сегменте нет пятна, и здесь впоследствии не формируется кольцевое пятно. Помимо этих отметин, можно было видеть только желтовато-белую дыхальцевую линию.

Этот единственный экземпляр, к сожалению, зарылся до того, как произошла линька, к которой он подготовился; но эта линька связана с очень важной трансформацией. Это утверждение основано на раздутом экземпляре из коллекции Штаудингера; он имеет длину всего 18 миллиметров, но уже показывает позднюю серую окраску вместо красивой зеленой. На этой, третьей стадии, широкая белая субдорсальная линия несет на каждом сегменте красное пятно, заключенное между черными полумесяцами сверху и снизу (рис. 49 A). На четвертой стадии, в течение которой я видел много живых гусениц, субдорсальная линия все еще отчетливо присутствует у некоторых особей (рис. 14), но пятна («зеркала») теперь полностью окружены узким черным кольцом («фоновым полем»), которое резко отделяет их от субдорсальной линии (рис. 49 B). На пятой стадии это кольцо становится несколько неправильно сформированным черным «фоновым полем», в то время как субдорсальная линия полностью исчезает (рис. 51 и 49 C). Зеркала белые, но обычно имеют красноватое ядро, которое, очевидно, соответствует первичным желтым пятнам, из которых берет начало все развитие кольцевых пятен. Этот признак, однако, иногда отсутствует; и многие другие вариации также встречаются на более ранних стадиях, все из которых можно легко объяснить как случаи задержанного или замедленного развития. Так, субдорсальная линия часто исчезает раньше и присутствует только на четвертой стадии как слабая светлая полоска.

Deilephila Galii, Fabricius. Рисунки этого вида, по-видимому, развиваются точно таким же образом, как и у D. Vespertilio. Взрослая личинка, как и у последнего вида, не показывает следов субдорсальной линии. Ряд крупных черных пятен, каждое из которых имеет неправильное круглое желтовато-белое ядро, расположен на оливково-зеленом, черновато-коричневом, коричневом или грязно-желтом фоне. Я, к сожалению, также в этом случае не смог получить оплодотворенные яйца. Однако существует один рисунок гусеницы длиной 2,5 сантиметра, сделанный Хюбнером, которая имеет светло-зеленый цвет и пять продольных линий: одну спинную, две субдорсальные и дыхальцевую линию. Субдорсальная линия белая и несет на месте кольцевых пятен маленькие красные точки, в то время как сама линия окаймлена черным там, где расположены красные пятна. Хюбнер, вероятно, изобразил третью стадию, так что мы можем рискнуть сделать вывод, что на второй стадии имеется субдорсальная линия, либо совершенно свободная от пятен, либо показывающая лишь такие слабые рудименты, какие можно видеть на второй стадии Vespertilio.

Я нашел два экземпляра на четвертой стадии в Верхнем Энгадине. Один из них (рис. 45) уже имел темный, черновато-зеленый основной цвет с широкой, зеленовато-белой субдорсальной линией, резко очерченной по всей своей длине и содержащей кольцевые пятна серно-желтого цвета с оранжево-красным ядром; черное «фоновое поле» не заходило на субдорсальную линию, а ограничивалось двумя слабыми полумесяцами, расположенными над и под «зеркалом». Только два передних «зеркала» (на втором и третьем сегментах) были без ядер.

Остальные особенности окраски показаны на рисунке. Я могу здесь лишь указать на шагрень, присутствующую по бокам и на части нижней поверхности.

Изображенный экземпляр был длиной 3,3 сантиметра; второй пример имел длину 2,8 сантиметра и был по существу похожим, но показал, что на этой стадии развития должна преобладать значительная степень изменчивости. Он был смоляно-черным, с очень нечеткой субдорсальной линией и несколькими кольцевыми пятнами, «зеркала» которых были также серно-желтыми, с оранжево-красным ядром. Шагрень была такой же сильной, как у первого экземпляра, причем точки были желтыми вместо белых. Особо следует отметить, из-за его важного теоретического значения, что у этой личинки кольцевые пятна отсутствовали на трех передних сегментах, а на четвертом можно было заметить лишь слабое указание на одно. У изображенной гусеницы кольцевые пятна также увеличиваются в отчетливости от хвоста к голове.

Пятая стадия.

Два только что упомянутых экземпляра после линьки приобрели хорошо известные рисунки взрослой гусеницы, уже кратко описанные выше. Пятая — это последняя стадия.

Известно, что личинка встречается в нескольких вариациях, Резель изобразил ее в трех формах: светло-зеленой, оливково-зеленой и грязно-желтой. С тех пор не считалось стоящим труда заниматься вопросом окраски гусениц. Так, Вильде в своей известной работе не обращает внимания на наблюдение Резеля, а просто описывает гусеницу Galii как «черновато-оливково-зеленую».

Имея возможность наблюдать двадцать пять взрослых экземпляров этого довольно редкого вида одновременно, я могу заявить, что в данном случае мы имеем дело не с ди- или полиморфизмом, а со случаем, представляющим высокую степень изменчивости. Не существует нескольких резко очерченных типов окраски; но крайности соединены многочисленными промежуточными формами. Крайние формы, однако, безусловно преобладают.

Я никогда не встречал светло-зеленую форму Резеля; также не было темно-зеленого экземпляра среди упомянутых двадцати пяти, и я знаю эту разновидность только по отдельным особям, найденным в более ранний период. Среди двадцати пяти гусениц встречались все градации цвета, от смоляно-черного до светло-глинисто-желтого и даже почти беловато-желтого; некоторые были коричневато-черными, другие красивого каштаново-коричневого цвета, а третьи желтовато-коричневыми, темно-глинисто-желтыми или коричневато-красными. Из двадцати одного экземпляра, у которых были отмечены основные цвета, было девять черных, девять глинисто-желтых и три коричневых; каждая из трех групп снова показывала различные незначительные модификации цвета. Другие цвета также несколько варьировались. Так, «зеркала» были иногда белыми, иногда ярко-желтыми, и иногда они также содержали красноватое ядро.

Вариации в шагрени были особенно интересны, поскольку они, по-видимому, имели поразительную связь с общей окраской гусеницы. Черные экземпляры редко показывают такую редкую шагрень, как та, что представлена на табл. V, рис. 46, но обычно густо усыпаны крупными шагреневыми точками вплоть до спинной линии (рис. 47, табл. VI), тогда поразительно напоминая взрослую личинку D. Euphorbiæ. Светло-охристо-желтые особи, с другой стороны, иногда были полностью без шагрени (рис. 48, табл. VI), будучи гладкими и очень напоминая светло-охристо-желтую или желтовато-красную гусеницу D. Nicæa (рис. 51, табл. VI). Я никогда не видел гусеницу Galii, которая показывала бы следы субдорсальной линии на последней стадии, и я никогда не встречал такую, которая обладала бы вторым рядом «зеркальных» пятен; так что регрессия или внезапный скачок в развитии, по-видимому, не происходят.

О североафриканском D. Mauritanica, который также принадлежит к группе Galii, я не смог получить экземпляры или рисунки более молодых стадий. Взрослая гусеница очень похожа на гусеницу Euphorbiæ, но отличается отсутствием второго ряда кольцевых пятен. По этой причине ее следует рассматривать как задержанную форму на более старой стадии филетического развития.

Теперь я перехожу к группе Livornica.

Deilephila Livornica, Esper. Этот единственный европейский вид, который здесь следует рассмотреть, обладает почти такими же рисунками, как Galii на своей четвертой стадии, т.е. субдорсальной линией с интерполированными кольцевыми пятнами. Вид известен как редкий, и я не смог получить живых экземпляров, но я исследовал несколько раздутых личинок, все из которых согласуются в том, что кольцевые пятна резко отличаются от беловатой субдорсальной линии, так что последняя тем самым прерывается. Рисунки взрослой личинки приведены в работах Хюбнера, Буа Дюваля и Дюпоншеля. У большинства экземпляров основной цвет коричневый, хотя Буа Дюваль также изображает светло-зеленый экземпляр; из чего можно сделать вывод, по аналогии с Galii и Vespertilio, что первые стадии зеленые. В коллекции доктора Штаудингера есть молодая личинка, вероятно, на четвертой стадии, основной цвет которой светло-пепельно-серый. Спинная и субдорсальная линии белые, причем последняя показывает в местах, где впоследствии появляются кольцевые пятна, маленькие белые «зеркала» с красными ядрами, точно соответствующие стадии Vespertilio, представленной на рис. 49 A, табл. VI. «Зеркала» — это не что иное, как расширения субдорсальной линии, которая поэтому ими не прерывается. Черное «фоновое поле» не окружает «зеркала» полностью, а окаймляет их только сверху и снизу, и гораздо сильнее развито сверху, простираясь в этом направлении до спинной линии.

Четвертая группа включает два вида D. Lineata, Fabr., и D. Zygophylli, Ochs., причем первый является североамериканским представителем нашего D. Livornica, но отличается тем, что постоянно остается на четвертой стадии последнего вида. Я знаком с D. Lineata только по рисунку взрослой личинки, данному Эбботом и Смитом, который, судя по положению и форме пятен, я вынужден считать не совсем правильным, несмотря на превосходство других иллюстраций. Основной цвет гусеницы зеленый; субдорсальная линия желтая, окаймленная черными, слегка изогнутыми, дугообразными линиями, которые нигде не прерывают ее непрерывность. Этот североамериканский вид, следовательно, по-видимому, является более старой формой, чем наш Livornica.

Deilephila Zygophylli, Ochsenheimer. Этот вид, который является ближайшим родственным видом к D. Lineata, является обитателем Южной России. Я видел четыре экземпляра гусеницы в коллекции доктора Штаудингера, три из которых, безусловно, находятся на последней онтогенетической стадии. Основной цвет кажется пепельно-серым, пепельно-коричневым или черноватым с беловатыми грануляциями. Широкая белая субдорсальная линия простирается до основания черного хвостового рога, причем эта линия у одного экземпляра на первый взгляд кажется не имеющей следов рудиментов пятен (рис. 50). При более внимательном исследовании, однако, можно было наблюдать в том же положении, где кольцевые пятна стоят у других видов Deilephila, маленькие черные полумесяцы над и под субдорсальной линией. У других экземпляров белая субдорсальная линия также расширилась в этих местах в отчетливые пятна; действительно, у одной особи светлые белые зеркальные пятна, окаймленные сверху и снизу черными полумесяцами, стояли на субдорсальной линии (рис. 50 A).

Таким образом, именно в этом отличительном признаке гусеница чрезвычайно изменчива, и мы можем предположить либо то, что этот вид сейчас находится в состоянии перехода к более высокой стадии филетического развития, либо то, что кольцевые пятна были ранее более сильно развиты, а теперь дегенерируют. История развития личинки могла бы одна решить, какой из этих взглядов правильный. Не было бы трудностей в получении материалов для этой цели, если бы один из многочисленных и усердных русских натуралистов занялся этим вопросом.

Deilephila Hippophaës, Esper. Это единственный представитель пятой и самой старой группы, известный мне. Мотылек напоминает D. Euphorbiæ в той степени, что его иногда путают с ним, обстоятельство, которое становится тем более примечательным из-за того, что гусеницы настолько совершенно разные.

Взрослая личинка этого локального мотылька была сделана известной благодаря рисункам, более или менее точным, в работах Хюбнера, Буа Дюваля и Дюпоншеля. Вильде также дает описание ее, хотя и из иностранного источника. Я не буду здесь задерживаться, критикуя различные описания и рисунки; они отчасти правильны, отчасти неточны, а иногда совершенно ошибочны; они не принесли пользы для вопроса, который здесь прежде всего нас занимает, и пришлось предпринять новое наблюдение.

Я смог сравнить в общей сложности около сорока гусениц, тридцать пять из которых были живыми. Все эти экземпляры обладали почти одинаковым серовато-зеленым основным цветом, и большинство из них имели точно такой же простой рисунок, как представлено, например, на рисунке Хюбнера, т.е. довольно широкую зеленовато-белую субдорсальную линию, несколько выцветшую по краям, и без следов пятен на любом из сегментов, за исключением одиннадцатого, на котором было желтоватое, окаймленное черным зеркальное пятно с широким, диффузным, ярко-оранжево-красным ядром. Также встречаются, и отнюдь не редко, экземпляры, у которых не видно никаких других рисунков, кроме упомянутых; таких было девять среди двадцати восьми примеров, сравненных с этой точки зрения.

У многих других особей этого вида маленькие красные пятна появляются на субдорсальной линии, точно в тех положениях, где кольцевые пятна расположены у других видов рода (рис. 60), так что эти пятна, таким образом, являются повторениями единственного кольцевого пятна — факт, который должен казаться в высшей степени интересным в связи с развитием рисунков во всем роде. Но это еще не все, ибо снова у других особей эти красные пятна стоят на большом желтом «зеркале», и у одной особи (рис. 59) они развились в хорошо сформированные кольцевые пятна благодаря добавлению черной каймы. Мы имеем, таким образом, представленным нам на одной и той же стадии вида полное развитие кольцевых пятен из субдорсальной линии.

Эти факты приобретают еще больший интерес, показывая, как производятся новые элементы рисунка. Пятна на субдорсальной линии уменьшаются от задних к передним сегментам, так что их, несомненно, следует рассматривать как повторение или перенос кольцевого пятна, ранее развитого на одиннадцатом сегменте. Теперь я перейду к предоставлению доказательств в поддержку этого утверждения.

Я никогда не встречал экземпляров, имеющих кольцевые пятна на всех сегментах — в наиболее выраженных случаях эти пятна присутствовали на сегментах 10–5. Это было в трех из двадцати восьми тщательно исследованных гусениц. Однако на всех этих сегментах кольцевые пятна были развиты не одинаково, а увеличивались в совершенстве от задних к передним сегментам. У личинки, представленной на рис. 59, например, имеется полностью развитое кольцевое пятно на сегменте 10, которое, хотя и обладает лишь слабым черным «фоновым полем», все же отчетливо окаймлено; на сегменте 9 эта кайма менее резкая и не такая темная, и она еще менее резкая и гораздо светлее на сегментах 8 и 7, в то время как она полностью исчезла с сегмента 6, причем желтое «зеркало» в то же время потеряло в размере. На сегменте 5 при внимательном осмотре можно распознать только два маленьких соприкасающихся красноватых пятна, первые рудименты ядра.

Экземпляры, у которых пятна простираются от одиннадцатого до седьмого сегмента, встречаются чаще, пять таких было найдено среди двадцати восьми. У них пятна уменьшаются спереди в размере, совершенстве и интенсивности цвета. Еще чаще (у одиннадцати экземпляров) кольцевые пятна или их рудименты ограничены десятым и девятым сегментами, причем пятно на последнем без исключения развито меньше, чем на первом сегменте.

Таким образом, несомненно происходит прогрессирующее вперед формирование кольцевых пятен, причем пятна обычно уменьшаются в совершенстве очень внезапно к передним сегментам; и экземпляры, подобные тому, что представлен на рис. 60, табл. VII, у которых следы кольцевых пятен видны на всех сегментах с десятого по пятый, встречаются редко.

Из каких элементов рисунка развиваются эти вторичные кольцевые пятна, возникающие в результате переноса? Они не возникают, как в случае первичных глазчатых пятен Chærocampinæ, в результате отделения одной части субдорсальной линии и последующего формирования этого отделенного пятна в «зеркало»; но они возникают из формирования ядра, сначала одна, а затем две из шагреневых точек на субдорсальной линии приобретают желтоватый или красноватый цвет (рис. 61, табл. VII, сегменты 6 и 7). Фон, на котором расположены эти два пятна, затем становится желтым (рис. 61, табл. VII, сегмент 8), и впоследствии формируется более или менее отчетливая черная кайма, имеющая форму двух маленьких полумесяцев. На более позднем периоде эти два полумесяца, а также два первичных ядра сливаются, производя кольцевое пятно, которое, как на рис. 61, табл. VII, сегмент 9, может быть отчетливо разделено на две части.

Безусловно, нельзя отрицать, что эти факты могут быть теоретически интерпретированы и в обратном смысле. Мы могли бы интерпретировать явления в этом случае, как и в случае D. Zygophylli, как постепенное исчезновение с передних к задним сегментам кольцевых пятен, присутствовавших ранее, взгляд, который мог бы быть опровергнут только онтогенезом вида. Мне не посчастливилось получить яйца D. Hippophaës, так что более молодые стадии мне неизвестны. Среди моих гусениц, однако, были две на четвертой стадии развития, но они не показывали кольцевых пятен на всех сегментах, как мы ожидали бы при вышеуказанном взгляде; напротив, никаких следов таких пятен нельзя было увидеть ни на одном из сегментов, за исключением одиннадцатого, на котором было кольцевое пятно, развитое менее совершенно, чем на последней стадии.

На этой четвертой стадии личинка D. Hippophaës более светлого зеленого цвета (рис. 58), субдорсальная линия желтоватая с резкими границами, а поддыхальцевая линия чисто белая, как и на следующей стадии. Шагрень присутствует, но ни одна из шагреневых точек не является красной или красноватой, и никаких следов кольцевого пятна нельзя обнаружить на субдорсальной линии, за исключением того, что на одиннадцатом сегменте. В этом последнем положении линия несколько расширена, и на ней можно распознать длинное, диффузное, розово-красное пятно (рис. 58 A). Черное «фоновое поле», присутствующее на пятой стадии, пока отсутствует, и пятно не так резко отделено спереди от субдорсальной линии, как это становится позже.

Из этих наблюдений мы могли бы рискнуть ожидать, что на третьей стадии Hippophaës субдорсальная линия была бы также свободна от этого пятна на одиннадцатом сегменте, и возможно, что на второй стадии эта линия сама отсутствует.

Род Deilephila: Резюме фактов и выводов. Рассматривая только взрослых личинок видов Deilephila, они представляют в своих пяти группах пять стадий в филетическом развитии рода; но если мы также примем во внимание историю развития, должны быть добавлены еще две стадии, а именно: та, на которой гусеница не обладает никаким особым рисунком, как это было обнаружено на первой стадии развития D. Euphorbiæ и D. Dahlii; и вторая стадия с субдорсальной линией, но без каких-либо формирований кольцевых пятен. Таким образом, следует различать семь стадий филетического развития.

Стадия 1. — Ни один вид с полным отсутствием рисунка во взрослой форме сейчас не встречается.

Стадия 2. — Субдорсальная линия, сопровождаемая дыхальцевой линией, простирается от хвостового рога до первого сегмента. Это также больше не составляет конечную стадию онтогенеза, но, однако, несомненно сохраняется на второй стадии нескольких видов (D. Vespertilio, Livornica, Lineata и, возможно, также Galii).

Стадия 3. — Субдорсальная линия несет кольцевое пятно на предпоследнем сегменте; остальные рисунки — как на последней стадии. К этой стадии относится только D. Hippophaës, однако небольшое число экземпляров показывает переход к следующей стадии путем переноса кольцевых пятен с задних на передние сегменты.

Стадия 4. — Открытые кольцевые пятна появляются на субдорсальной линии на всех сегментах с одиннадцатого по первый. Сюда относятся D. Zygophylli и североамериканский D. Lineata.

Стадия 5. — Закрытые кольцевые пятна расположены на субдорсальной линии. Из известных видов только D. Livornica завершает свое развитие на этой филетической стадии.

Стадия 6. — Единственный ряд кольцевых пятен заменяет субдорсальную линию. D. Galii, Vespertilio и Mauritanica представляют эту стадию в конце своего онтогенеза.

Стадия 7. — Двойной ряд кольцевых пятен. Только D. Dahlii, Euphorbiæ и Nicæa достигают этой высшей стадии рисунка Deilephila, первые два вида — на четвертой стадии, а Nicæa — на третьей стадии своего онтогенеза.

Хотя наши знания об истории развития отдельных видов все еще так фрагментарны, мы можем с уверенностью заключить, что развитие рисунков было единообразным во всем — что оно протекало одинаковым образом у всех видов. Все виды, по-видимому, стремятся к одной и той же цели, и возникает вопрос, не существует ли врожденной силы, побуждающей их филетическое развитие. Строгое исследование этой концепции должно быть оставлено для более позднего раздела. Здесь, поскольку мы заняты по существу только установлением фактов, следует заметить, что регрессия никогда не наблюдалась. Молодые личиночные формы вида никогда не показывают рисунки более поздней филетической стадии, чем более старые личиночные формы; развитие идет одним и тем же курсом у всех видов, только делая больший прогресс в одном и том же направлении у одних, чем у других.

Таким образом, Nicæa и Euphorbiæ продвинулись до седьмой филетической стадии, Zygophylli и Hippophaës только до третьей, а некоторые экземпляры Zygophylli — до четвертой. Но на какой бы филетической стадии ни заканчивался онтогенез вида, молодые личиночные стадии всегда отображают более старые филетические стадии. Так, Galii на своей последней онтогенетической стадии достигает шестой филетической стадии; на своей предпоследней стадии она достигает пятой филетической стадии; а на своей третьей стадии представлена четвертая филетическая стадия, так что требуется мало воображения, чтобы предвидеть, что на второй стадии была бы изображена третья или вторая филетическая стадия.

Если мы сведем в таблицу развитие различных видов, обозначая онтогенетические стадии арабскими цифрами, а стадии филогенеза, которые достигаются на каждой стадии онтогенеза, римскими цифрами, мы получим полезный синопсис серий развития и, в то же время, это покажет, сколько пробелов еще остается заполнить, чтобы завершить наши знания даже об этой небольшой группе видов.

Таблица развития видов Deilephila.

Deilephila. Ontogeny

Stage 1. Ontogeny

Stage 2. Ontogeny

Stage 3. Ontogeny

Stage 4. Ontogeny

Stage 5.

1. Hippophaës ? ? ? III. III.-IV.

2. Zygophylli ? ? ? ? III.-IV.

3. Lineata ? ? ? ? IV.

4. Livornica ? ? ? IV. V.

5. Galii ? ? IV. V. VI.

6. Vespertilio ? II. (?) IV. V. VI.

7. Mauritanica ? ? ? ? VI.

8. Dahlii I. ? VI. VII. VII.

9. Euphorbiæ I. V. VI. VII. VII.

10. Nicæa ? ? VII. VII. VII.

Из этой очень неполной таблицы мы видим, что в определенных случаях стадии могут быть представлены как непрерывная серия филетических шагов, как в случае D. Galii; что в других некоторые шаги могут быть опущены, как у D. Euphorbiæ, в которой класс I стадии 1 непосредственно следует за классом V стадии 2. В действительности разрыв, вызванный этим пропуском, еще больше, чем кажется, так как класс V только обозначен, а не фактически достигнут, субдорсальная линия не присутствует как резко очерченная линия, а только как слабая полоска. Подавление филетических шагов увеличивается с продвижением в филетическом развитии. Чем выше шаг, которого вид в конечном итоге достигает, тем больше тенденция начальных стадий быть сжатыми или опущенными вовсе.

Из того, что было до сих пор замечено в отношении развития D. Hippophaës, можно сделать вывод, который представляется мне весьма важным, а именно: кольцевые пятна у Deilephila впервые возникли на сегменте, несущем хвостовой рог, а затем постепенно перешли в качестве вторичных пятен на предшествующие сегменты. Полную уверенность в этом выводе дало бы знание молодых форм других филетически задержанных видов, особенно американского D. Lineata, а возможно, также Zygophylli и Livornica. Немногочисленные наблюдения за развитием D. Galii, уже зафиксированные, подтверждают этот взгляд, поскольку отсутствие кольцевых пятен на трех передних сегментах у молодой гусеницы (один случай) или их менее совершенное формирование на этих сегментах (второй случай) указывает на перенос пятен вперед.

Если принять вышеизложенный взгляд, то из него вытекает фундаментальное различие между развитием родов Chærocampa и Deilephila. У первых формирование глазчатых пятен происходит от субдорсальной линии, но они впервые появляются на двух передних сегментах, а затем переносятся на задние сегменты. У Deilephila, напротив, на предпоследнем сегменте, несущем хвостовой рог, образуется одно кольцевое пятно, которое повторяется на передних сегментах путем вторичного переноса. Что касается возникновения кольцевого пятна, то здесь также существует различие между этим родом и Chærocampa, поскольку первый шаг к образованию глаза у последних состоит в отделении изогнутой части субдорсальной линии, тогда как у Deilephila, по-видимому, сначала возникает ядерное пятно, а отделение зеркального пятна от субдорсальной линии происходит вторично. Здесь трудно сделать дальнейшие выводы, поскольку первое появление первичного кольцевого пятна еще не наблюдалось, и нельзя сделать более достоверного заключения относительно истории формирования первичных кольцевых пятен на основании того, как формируются вторичные кольцевые пятна. Поскольку у Hippophaës формирование вторичных кольцевых пятен начинается с красной окраски одной или двух шагреневых точек, из этого не следует, что первичное пятно на одиннадцатом сегменте также возникло таким образом; и это немаловажно, когда мы имеем дело с причинами, лежащими в основе формирования кольцевых пятен. У Chærocampa формирование первичных глазчатых пятен также, по-видимому, отличается от формирования вторичных — у последних сначала появляется черная «основная область», а у первых — «зеркальное пятно». Вторичные глазчатые пятна в этом последнем роде, безусловно, остаются рудиментарными, так что доказательства в поддержку этого вывода значительно ослаблены; но следует признать, что мы находимся здесь на почве, еще слишком ненадежной, чтобы на ней можно было основывать более широкие выводы.

В качестве окончательного результата исследования мы можем выдвинуть мнение, что существующие виды рода Deilephila достигли пяти различных филетических стадий и что их весьма различный внешний вид объясняется их разным филетическим возрастом; появление из этих гусениц столь чрезвычайно похожих мотыльков иначе едва ли можно понять.

Может показаться почти излишним приводить дополнительные доказательства в поддержку такой интерпретации фактов, но в области, где данные столь скудны, ни один аргумент, который можно из них извлечь, не следует считать излишним. Однако вариации, которые иногда встречаются у личинок, в известной степени служат доказательством правильности предложенной теоретической интерпретации.

Когда в онтогенезе этих видов мы фактически видим перед собой ряд стадий филетического развития, мы должны признать, что может происходить обычная реверсия, заставляющая взрослую гусеницу проявлять признаки молодых особей. Формы, возвращающиеся к более ранней филетической стадии, в целом должны встречаться редко, так как эта стадия удалена дальше в онтогенезе. Таким образом, признаки субдорсальной линии должны встречаться лишь изредка у взрослых личинок Euphorbiæ и еще реже у Nicæa, тогда как их следует ожидать чаще у Vespertilio, а также, как уже было замечено, у Dahlii. У этого последнего вида, как и у Vespertilio, полностью развитая субдорсальная линия все еще присутствует на третьей стадии, тогда как у Euphorbiæ она имеется только на второй стадии, и то в рудиментарном состоянии.

Положение дел, по сути, можно описать так: среди нескольких сотен взрослых личинок Dahlii, найденных на Сардинии доктором Штаудингером, были такие, которые не имели отчетливой субдорсальной линии, но вместо нее, как ее последний признак, имели слабую светлую полоску. Одна из гусениц доктора Штаудингера также имела отчетливую линию между закрытыми глазчатыми пятнами. На последней стадии Vespertilio эта линия появляется еще чаще, тогда как у Euphorbiæ она встречается крайне редко, и если присутствует, то лишь как слабый признак. Это случай с одним из экземпляров, изображенных в работе Хюбнера как «аберрация», а также с одним экземпляром из коллекции доктора Штаудингера. У Nicæa я видел самое большее восемь экземпляров, ни один из которых не показывал никаких следов давно исчезнувшей субдорсальной линии.

Следует ожидать, что любая онтогенетическая стадия легче всего вернется к предшествующей филетической стадии, так что признаки, присутствующие на предшествующей стадии, являются, следовательно, теми, которые чаще всего возникают путем реверсии. Этот постулат теории также находит подтверждение в фактах. Гусеницы, которые в зрелом возрасте относятся к седьмой филетической стадии, например D. Euphorbiæ, нередко показывают вариации, соответствующие шестой стадии, т.е. только один ряд кольцевых пятен вместо двух — верхний и появляющийся первым ряд. С другой стороны, формы, возвращающиеся к пятой филетической стадии (кольцевые пятна с соединительной субдорсальной линией), встречаются крайне редко. Я никогда не встречал таких случаев у взрослых живых гусениц D. Euphorbiæ, хотя в одном случае такая личинка была найдена на четвертой онтогенетической стадии; но поразительно темная, коричневатая субдорсальная линия, которая соединяла в остальном идеально развитые кольцевые пятна, полностью исчезла на пятой стадии онтогенеза. Те личинки, которые во взрослом состоянии относятся к шестой филетической стадии, нередко показывают признаки пятой стадии в той или иной степени развития, как, например, D. Vespertilio.

РОД SMERINTHUS, LATREILLE. Гусеницы этого рода очень похожи по внешнему виду и все обладают чрезвычайно простыми отметинами. Таким образом, возникновение многочисленных стадий развития этих отметин исключено, и изучение онтогенеза поэтому обещало дать меньше информации относительно филетического развития рода, чем в случае с предыдущими родами. Тем не менее, это исследование также принесло интересные результаты, и зафиксированные здесь факты окажутся ценными, проливая свет на причины, которые привели к появлению отметин у гусениц.

Я начну, как и в предыдущих случаях, с истории развития. Я легко смог получить оплодотворенные яйца всех известных мне видов Smerinthus. Оплодотворенные самки откладывали большое количество яиц в неволе, а также разведенных самок более обычных видов можно легко заставить спариваться, если их приколоть и выставить в подходящем месте на открытом воздухе. В этих обстоятельствах вскоре появляется самец, и спаривание происходит так же легко, как если бы насекомое не было закреплено указанным способом.

Smerinthus Tiliæ, Linn. Светло-зеленые яйца почти сферические, и через четырнадцать дней (начало июля) вылупляются молодые личинки. Они также светло-зеленого цвета и примечательны большой длиной хвостового рога, который составляет почти половину длины тела. Этот рог также сначала светло-зеленый, но в течение часа становится темно-фиолетовым. На этой стадии невозможно обнаружить никаких следов отметин.

Как только гусеницы вылупляются, они начинают грызть пустые яичные скорлупки; затем они с большой активностью бегают и через несколько часов занимают свое положение на самой крупной жилке на нижней стороне листьев липы, где остаются в течение длительного времени. В этом положении они имеют ту же форму и цвет, что и жилка листа, и их очень трудно обнаружить, чего не было бы, если бы они располагались косо или поперек жилки. Примерно через 4–5 дней гусеницы проходят свою первую линьку и вступают во вторую стадию. На каждой стороне сегментов 11–4 теперь появляются семь косых беловатых полосок на несколько более темном зеленом фоне; они наклонены в сторону хвостового рога. Благодаря прозрачности кожи в положении подлежащего спинного сосуда появляется темно-зеленая спинная линия, причем зеленое содержимое пищеварительного канала отчетливо видно из-за отсутствия жировой ткани в тканях. Личинки обладают также тонкой беловатой субдорсальной линией, которая тянется от рога к голове. Рог на этой стадии становится черным с желтовато-красным основанием.