«Исследования теории происхождения видов (Тома 1 и 2)»

Я попытаюсь здесь провести такое исследование группы явлений, демонстрируемых рисунками личинок, с особым вниманием к таковым у Sphingidae. Альтернативы, по которым мы должны принять решение, следующие: являются ли рисунки гусениц чисто морфологическими признаками, произведенными полностью внутренними причинами? или же они являются просто ответом организма на внешние влияния?

Решение этих вопросов будет достигнуто путем попытки отнести все присутствующие рисунки к одному из известных трансформирующих факторов, и успех или неудача этой попытки даст требуемое решение. Первый вопрос, который должен быть атакован, очевидно, таков: являются ли рисунки бражников на самом деле, как они кажутся на первый взгляд, чисто морфологическими признаками. Если можно показать, что все эти рисунки изначально имели биологическую ценность, они должны быть приписаны действию естественного отбора.

Если бы я здесь сразу приступил к установлению биологической ценности рисунков личинок — и особенно таковых у Sphingidae — чтобы прийти таким образом к заключению об их зависимости от естественного отбора, было бы невозможно избежать рассмотрения общей окраски гусениц, поскольку рисунок часто состоит только из локального усиления цвета и не может быть понят без прихода к этому пониманию. Действие рисунков также часто кажется противоположным действию окраски, делая гусеницу снова заметной; так что эти два фактора необходимо рассматривать вместе. Поэтому я начну исследование с цвета в целом, а затем перейду к рассмотрению рисунка.

IV. Биологическое значение цвета.

Общая распространенность защитной окраски среди гусениц уже так часто рассматривалась, что в мои намерения здесь не входит напоминание о конкретных примерах. Однако, чтобы судить о влиянии рисунка, будет полезно помнить, что эти насекомые, будучи в целом беззащитными и, таким образом, нуждающимися в защите, приобрели самые разнообразные средства, чтобы сделать себя в некоторой мере безопасными от своих врагов.

Острые шипы, которые встречаются у гусениц многих бабочек (Vanessa, Melitaea, Argynnis), и волоски у гусениц многих молей служат защитным целям. Среди других средств защиты — хотя и в ином смысле — у всех видов большого семейства Papilionidae имеются ярко окрашенные (желтовато-красные) испускающие запах щупальца, скрытые возле головы и внезапно выдвигаемые для устрашения врагов; а также раздвоенный рог на хвосте у гусениц рода молей Harpyia, щупальца которых могут быть внезапно выдвинуты подобным же образом. Адаптивные цвета и формы в сочетании с определенными привычками, однако, гораздо более распространены, чем защитное оружие. Так, гусеницы совок (Noctuae), принадлежащие к роду Catocala и его союзникам, питаются только ночью на зеленых листьях различных лесных деревьев; днем они отдыхают в трещинах коры на стволе дерева, которые они напоминают так совершенно по цвету своей своеобразной глянцевой тускло-серой или коричневатой кожи, усеянной небольшими бугорками, что только острые глаза могут обнаружить их, даже когда мы знакомы с их привычками.

Поразительное сходство многих молей со щепками дерева хорошо известно, и к этому добавляется привычка, которая помогает их маскировке, а именно: оставаться жесткими и неподвижными при приближении опасности, точно как щепка, выступающая из ветки. Среди молей, подпадающих под эту категорию, можно упомянуть Cucullia verbasci и, в частности, виды рода Xylina, которые в состоянии покоя близко напоминают сломанную щепку дерева по цвету и рисунку своих передних крыльев, а при прикосновении имеют привычку поджимать ноги и падать, не раскрывая крыльев, как будто мертвые.

То, что простая адаптивная окраска широко распространена среди гусениц, показывает большое количество зеленых видов. Можно справедливо сказать, что все гусеницы, которые не обладают другими средствами защиты или обороны, адаптивно окрашены. Эти факты теперь хорошо известны; так же как и объяснение разнообразных и поразительных цветов многих гусениц, данное Уоллесом. Однако есть новизна в доказательстве, содержащемся в вышеприведенных описаниях развития личинок, относительно того, каким образом ди- и полиморфизм гусениц может быть объяснен на основе внешних явлений, которые они представляют, причем эти явления хорошо приспособлены для показа большого значения защитной окраски для личинок. Мы имеем здесь представленную двойную адаптацию, хотя и не совсем того характера, который я ранее допускал на гипотетических основаниях. Во-первых, из истории развития следует вывод, что все личинки бражников, которые во взрослом состоянии являются ди- или полиморфными, являются одноцветными в молодом возрасте. Так, гусеницы Chaerocampa elpenor все остаются зелеными до четвертой стадии, когда они по большей части становятся светло- или темно-коричневыми и лишь очень редко сохраняют свой зеленый цвет. Chaerocampa porcellus ведет себя точно таким же образом; как и Pterogon oenotherae, который обитает в тех же местностях и встречается на том же кормовом растении, но не очень близко связан с Chaerocampa. У этого вида (P. oenotherae) коричневая форма также более распространена, чем зеленая, во взрослом состоянии, обе разновидности демонстрируют сложный рисунок. Молодые личинки обладают только светло-зеленым цветом и чисто белой субдорсальной линией в качестве единственного рисунка; они настолько хорошо приспособлены к листьям своих кормовых растений, Epilobium hirsutum и E. rosmarinifolium, что их можно обнаружить только с большим трудом. После третьей линьки они становятся коричневыми и их легко увидеть, когда они отдыхают на своем кормовом растении.

Теперь у всех известных гусениц коричневые цвета являются адаптивными, иногда вызывая сходство с почвой, а в других случаях — с мертвыми листьями или ветвями. Как только, следовательно, гусеницы достигают значительного размера, они остаются скрытыми днем. Истинность этого наблюдения не только следует из различных энтомологических заметок, но я часто убеждался в его точности сам. Я хорошо помню с самых ранних времен, что C. elpenor, особенно когда личинка взрослая, всегда отдыхает днем среди мертвых ветвей и листьев своего кустарникоподобного кормового растения, Epilobium hirsutum; и даже когда этот вид живет на низкорослом Epilobium parviflorum, он скрывается днем на земле, среди запутанных листьев и ветвей. Я наблюдал, что Sphinx convolvuli имеет точно такую же привычку, по причине чего его трудно получить даже в местностях, где он встречается очень часто.

В окрестностях Базеля я однажды нашел в полдень коричневую гусеницу Pterogon oenotherae на изолированной мертвой ветке Epilobium rosmarinifolium, и мне сообщил герр Риггенбах-Шехелин — коллекционер с большим опытом, который сопровождал меня, — что эти гусеницы всегда отдыхают (днем) на засохших растениях, как только они становятся коричневыми, но до этого изменения их можно найти только на зеленых растениях.

Таким образом, нельзя сомневаться в том, что изменение цвета связано с изменением привычек жизни, и возникает вопрос о том, какое из них было первичным изменением.

Если взгляд, здесь принятый, что более поздняя коричневая окраска является адаптивной, верен, вид должен был сначала приобрести привычку скрываться днем на земле и среди мертвой травы, прежде чем исходный зеленый цвет мог быть изменен на коричневый путем естественного отбора. Это должно представлять собой фактическое положение дел.

Близкородственные виды, которые в зрелом возрасте не являются диморфными, а темно окрашены у всех особей, особенно пригодны для пролития некоторого света на этот пункт. Например, гусеница Deilephila vespertilio, которая подпадает под это определение, светло-зеленая в молодости и отдыхает как днем, так и ночью на листьях растения, на котором она питается. Как только она приобретает свой темный цвет — после третьей линьки — она меняет свои привычки, скрываясь днем на земле и питаясь только ночью. По этой причине коллекционеры предпочитают искать ее вечером или с фонарем ночью.

Самый поучительный случай, однако, — это Deilephila hippophaes, у которой изменение цвета не связано с возрастом, гусеница на протяжении всей своей жизни остается серовато-зеленой, что точно соответствует цвету листьев ее кормового растения, Hippophae rhamnoides. Тем не менее этот вид также обладает привычкой питаться только ночью, как только он достигает значительного размера, прячась днем у корня своего кормового растения. Коллекционеры прямо заявляют, что эту личинку едва ли можно найти днем, и рекомендуют искать ее ночью с фонарем.

Из вышеприведенных фактов и соображений можно справедливо заключить, что привычка прятаться днем, присущая этим и другим родственным гусеницам, была приобретена, когда они напоминали по цвету листья, и что адаптация к цвету почвы или мертвой листвы и засохших ветвей последовала как вторичное следствие.

Но почему эти гусеницы приобрели такую привычку, поскольку они кажутся идеально защищенными своим сходством по цвету с зелеными листьями? Ответ на этот вопрос легко дать, когда мы рассмотрим, у каких видов эта привычка обычно встречается.

Преобладает ли эта привычка только среди видов одного рода Deilephila и у всех видов этого рода? Это отнюдь не так, поскольку, с одной стороны, многие виды Deilephila, такие как D. euphorbiae, galii, nicaea и dahlii, не обладают этой привычкой, а с другой стороны, она встречается у видов других родов, таких как Macroglossa stellatarum, Sphinx convolvuli и Acherontia atropos.

Рассматриваемая привычка должна, следовательно, быть результатом определенных внешних условий жизни, общих для всех тех видов, которые отдыхают днем. Образ жизни, общий для них всех, заключается в том, что они живут не на деревьях с большими листьями или с густой листвой, а на низких растениях или мелколистных кустарниках, таких как облепиха. Я полагаю, что не ошибаюсь, когда приписываю привычку, присущую взрослым личинкам, скрываться днем, тому факту, что зеленый цвет является защитным только до тех пор, пока они малы — или, точнее говоря, пока их размер не значительно превышает размер листа или веточки их кормового растения. Когда они становятся значительно крупнее, они должны становиться заметными, несмотря на их адаптивный цвет, так что для них было бы выгодно скрываться днем и питаться только ночью. Эту привычку они приобрели и продолжают соблюдать, даже когда вторичная адаптация к цвету почвы и т.д. не была достигнута. Мы узнаем это из D. hippophaes, которая остается зеленой на протяжении всего своего личиночного существования; и не менее из зеленых форм взрослых личинок Sphinx convolvuli, Chaerocampa elpenor и porcellus, все из которых скрываются днем таким же образом, как и их коричневые союзники.

Можно возразить, что существуют личинки бражников — примеры которых я сам приводил, — которые живут на низких мелколистных растениях и которые, тем не менее, не прячутся днем. Это случай с молочайным D. euphorbiae, столь обычным во многих частях Германии. Эту гусеницу, однако, следует отнести к тем, которые из-за своей неприятности на вкус или по другим причинам, которые будут рассмотрены позже, отвергаются птицами и другими более крупными врагами и которые, как показал Уоллес, извлекают выгоду из того, что окрашены как можно ярче. Я вернусь к этой теме позже, когда буду рассматривать биологическое значение специальных рисунков.

С другой стороны, легко представить, что из условий жизни гусениц, живущих на деревьях или кустарниках с густой листвой, привычка отдыхать днем и спускаться с дерева для укрытия не была бы приобретена. Такие личинки достаточно защищены своим зеленым цветом среди больших и многочисленных листьев; и у меня будет случай показать впоследствии, что их рисунки усиливают это защитное сходство.

Ди- или полиморфизм личинок Sphingidae, следовательно, зависит не от одновременной двойной адаптации, а от замены старого защитного цвета новым и лучшим, и, следовательно, от последовательной двойной адаптации. Взрослые гусеницы C. elpenor не бывают иногда коричневыми, а иногда зелеными потому, что некоторые особи приспособились к листьям, а другие — к почве, а потому, что древнеунаследованный зеленый цвет еще не был полностью заменен вновь приобретенной коричневой окраской, причем некоторые особи все еще сохраняют старый зеленый цвет.

Когда в другом месте я ранее заявлял, «что вид может приспособиться тем или иным образом к данным условиям жизни и что ни в коем случае не может быть допущена только одна наилучшим образом приспособленная форма для каждого вида», это утверждение теоретически верно, говоря в общем, но не в своем применении к настоящему классу случаев. Сравнение друг с другом тех гусениц, которые отдыхают днем, отчетливо показывает, что все они обладают тенденцией оставлять зеленый цвет и принимать тусклый цвет, но что этот процесс замены продвинулся дальше у одних видов, чем у других. Будет небезынтересно проследить эту операцию в некоторых детальных случаях, поскольку мы можем таким образом получить представление о процессах, посредством которых возник полиморфизм, а также о связи между этим явлением и простой изменчивостью.

У D. hippophaes процесс либо еще не начался, либо находится еще в своих первых рудиментах. Если мы можем доверять заявлениям авторов, вместе с обычной зеленой формой встречается, редко, серебристо-серая разновидность, которую можно рассматривать как начало процесса замещения цвета. Среди тридцати пяти живых экземпляров этого редкого вида, которые мне удалось достать, серая форма не встречалась, не находил я ее и в коллекциях.

У Macroglossa stellatarum мы видим процесс трансформации в полном действии. Большое количество особей (около тридцати пяти процентов) все еще зеленые; число темноокрашенных особей достигает сорока шести процентов, они, следовательно, преобладают; в то время как между двумя крайностями есть около девятнадцати процентов переходных форм, показывающих все возможные оттенки между светло-зеленым и темно-черно-коричневым или коричневато-фиолетовым, и даже, у одиночных особей, чисто фиолетовым (см. рис. 3–12, табл. III). Относительно небольшое число промежуточных форм, взятое в связи с тем фактом, что все 140 экземпляров, использованных в моем исследовании, были получены от одной самки, ведет к заключению, что эти формы обязаны своим существованием скрещиванию. Было бы излишним пытаться доказать этот последний вывод в отношении вышеупомянутого случая, в котором гусеница была в полоску коричневого и зеленого цветов (рис. 9, табл. III).

Процесс трансформации, как уже упоминалось, продвигается таким образом, что промежуточные формы уменьшаются относительно темных особей. Это оказывается так в случае с Sphinx convolvuli и почти в той же степени с Chaerocampa elpenor, в обоих из которых зеленые гусеницы являются самыми редкими. Формы, действительно промежуточные по цвету между зеленым и коричневым, больше не встречаются, а по-видимому, только различные оттенки светло- и темно-коричневого, переходящие в коричневато-черный.

Процесс снова сделал дальнейший шаг вперед у Chaerocampa porcellus и Celerio, а также у Pterogon oenotherae. У всех этих видов зеленая форма встречается, но так редко, что очень немногие коллекционеры видели ее. Коричневая форма, следовательно, в этих случаях почти стала преобладающим типом, и одиночные зеленые экземпляры, которые иногда встречаются, могут рассматриваться как возвраты к более старой филетической стадии.

Deilephila livornica, по-видимому, достигла сходной стадии, однако гусеница этого вида была изучена настолько неполно, что трудно определить, даже приблизительно, относительную долю коричневых особей по сравнению с зелеными. Я видел лишь одну особь последней формы в коллекции д-ра Штаудингера (сравните рис. 62, табл. VII).

У Deilephila vespertilio, euphorbiae, dahlii, mauritanica, nicaea и galii зеленая форма полностью исчезла. Черновато-оливково-зеленую окраску, свойственную многим гусеницам двух последних видов, можно рассматривать как слабое сохранение светло-зеленого цвета, которым они обладали ранее и который оба вида демонстрируют в настоящее время на ранних стадиях развития.

Начиная с появления отдельных более темных особей, мы переходим, во-первых, к большей изменчивости окраски, а от нее, вследствие значительного уменьшения промежуточных форм, — к полиморфизму; полное истребление этих форм завершается диморфизмом. Весь процесс трансформации происходил следующим образом: поскольку новая окраска всегда преобладала над старой, последняя в конечном итоге была полностью вытеснена, и гусеницы, которые поначалу были просто изменчивыми, стали полиморфными, затем диморфными и, наконец, вернулись к мономорфизму.

Таким образом, мы видим, что процесс трансформации продолжается, и не может возникнуть никаких сомнений относительно его побудительных причин. Когда признак можно с уверенностью приписать адаптации, мы не можем объяснить его происхождение иначе, как действием естественного отбора. Если, как я полагаю, можно показать и было показано, что не только гусеницы в целом обладают адаптивной окраской, но и что эта окраска может изменяться в течение жизни одного и того же вида в соответствии с внешними условиями, мы, безусловно, должны составить очень высокое представление о силе, которую естественный отбор оказывает на эту группу живых форм.

V. Биологическое значение особых отметин.

Теперь возникают следующие вопросы: имеют ли отметины гусениц какое-либо биологическое значение, или же они в некоторой степени являются лишь игрой природы? Можно ли считать их частично или полностью результатом естественного отбора, или же этот фактор не принимал участия в их возникновении?

Проблема здесь встает более отчетливо, чем в любой другой группе живых форм, поскольку она представляет собой альтернативу без третьей возможности. Другими словами, если невозможно показать, что личиночные отметины имеют отчетливое биологическое значение, для их объяснения остается только предположение о филетической силе, поскольку прямого воздействия окружающей среды недостаточно для объяснения такой регулярности развития во всем ряду форм. Объяснение посредством полового отбора исключается ab initio, поскольку мы имеем дело с личинками, а не с репродуктивными формами.

Биологическое значение отметин — если таковое имеется — легче всего исследовать, изучив, имеют ли виды со сходными отметинами какие-либо общие условия жизни, которые позволили бы сделать какие-либо выводы о значении этих отметин.

Среди Sphingidae мы находим четыре основные формы отметин: (1) полное отсутствие каких-либо отметин; (2) продольные полосы: либо простая субдорсальная, либо она же вместе с дыхальцевой и спинной линиями; (3) косые полосы; (4) глазчатые пятна и кольцевидные пятна, одиночные, парные или расположенные полными рядами.

Теперь, если мы рассмотрим, у каких видов эти четыре вида отметин встречаются повсеместно, не только в малой группе Sphingidae, но и во всем отряде Lepidoptera, мы придем к следующим результатам:

1. Полное отсутствие отметин, столь обычное для личинок других насекомых, таких как Coleoptera, встречается среди гусениц чешуекрылых лишь изредка.

К этой категории относятся все виды Sesiidae (роды Sesia, Trochilia, Sciapteron, Bembecia и др.), личинки которых без исключения имеют беловатый или желтоватый цвет и живут частично в древесине деревьев и кустарников, а частично в побегах травянистых растений. Подземные личинки, живущие в корнях растений, такие как Hepialus humuli в корнях хмеля и H. lupulinus в корнях Triticum repens, также не имеют ни цвета, ни отметин. Они, как и предыдущие, желтовато-белые, очевидно, потому, что лишены воздействия света. Личинки некоторых мелких молей, таких как Tortrix arbutana и Pomonana, живущие в плодах, и многие чехлоноски (Tineina) также лишены отметин и яркой окраски, будучи обычно беловатыми. Многие мелкие гусеницы, питающиеся открыто, также — насколько позволяет мой опыт — не имеют четких отметин; к ним относятся самые миниатюрные виды, такие как зеленоватые минирующие листья виды Nepticula. Именно у более крупных видов мы впервые встречаем продольные и косые полосы. Глазчатые пятна не встречаются ни у одной из этих личинок, что является обстоятельством величайшей важности для биологического значения этого признака, как будет показано далее. Малый размер гусениц не может быть единственной причиной отсутствия таких глазчатых пятен, поскольку у молодых гусениц Smerinthus длиной в один сантиметр косые полосы развиты прекрасно, а личинки многих более мелких молей значительно превосходят этот размер. Таким образом, поверхность этих гусениц, т. е. поле, на котором отображаются отметины, не является абсолютно слишком малой для развития такого признака.

Помимо личинок микрочешуекрылых и тех видов, которые живут в темноте, полное отсутствие отметин наблюдается также на ранних стадиях развития многих гусениц. Так, все Sphingidae, развитие которых мне удалось пронаблюдать, не имеют отметин сразу после выхода из яйца; у многих они появляются очень скоро, еще до первой линьки, а у других видов — после этого периода.

2. Вторая категория отметин, продольные полосы, очень широко распространена среди самых разнообразных семейств. Этот признак встречается у личинок бабочек, Sphingidae, Noctuidae, микрочешуекрылых и т. д., но во всех этих группах он отсутствует у многих видов. Этот последний факт противоречит мнению о том, что данный признак является чисто морфологическим, и приводит к предположению, что он может иметь биологическое значение, служа для сохранения особи, а следовательно, и вида.

Я нахожу, что такая маркировка полезна: полосы, проходящие вдоль верхней поверхности гусеницы, как правило, делают последнюю менее заметной. Это, конечно, не всегда верно, поскольку существует много видов с очень яркой окраской, обладающих продольными полосами. Рассмотрим, однако, случай адаптивной окраски, например, зеленую гусеницу, которая только по этой причине трудноразличима, так как соответствует цвету растения, на котором она живет. Если это маленькая гусеница, т. е. если ее длина и толщина не значительно превышают размеры частей ее кормового растения, ее вряд ли можно лучше скрыть — полосы вряд ли дали бы какое-либо особое преимущество, если только части растения также не были полосатыми. Но дело обстоит совершенно иначе, если гусеница значительно крупнее частей растения (листьев, стеблей и т. д.). Самая совершенная адаптивная окраска в этом случае не помешала бы ей выделяться как более крупному телу среди окружающих частей растений. Поэтому для такой гусеницы должно быть явно выгодно иметь полосы, поскольку эти отметины в некоторой степени разделяют крупное тело на несколько продольных частей — они больше не позволяют видеть ее как единое целое и, таким образом, действуют более эффективно, чем просто ассимиляционная окраска, заставляя ее избегать обнаружения. Эта защита была бы тем более эффективной, если бы полосы напоминали части растения по цвету и размеру, как, например, линии света и тени, создаваемые стеблями или длинными и остроконечными листьями.

Если этот взгляд верен, мы должны ожидать, что продольные полосы будут отсутствовать у самых маленьких гусениц и присутствовать, прежде всего, у тех видов, которые живут на растениях с аналогично расположенными частями, т. е. на растениях с многочисленными тонкими, густо растущими стеблями и злаковидными листьями или на растениях с игольчатыми листьями.

Уже упоминалось, что самые мелкие виды лишены продольной полосатости. Личинки микрочешуекрылых не имеют таких отметин, даже если они не живут в темноте, а питаются либо на поверхности, либо в поверхностных ходах листьев (Nepticula и др.), где они должны подвергаться почти такому же воздействию света, как и при жизни на поверхности. Тот факт, что субдорсальная линия иногда появляется у очень молодых гусениц Sphinx, объясняется, как уже было показано, постепенным переносом назад адаптационных признаков, приобретенных на последней стадии развития.

Легко продемонстрировать, что продольно-полосатые гусеницы в основном живут на растениях, общий вид которых создает впечатление полосатого расположения. Нам достаточно рассмотреть в связи с их образом жизни любую большую группу адаптивно окрашенных видов, отмеченных таким образом. Так, среди бабочек почти все Satyrinae обладают заметно полосатыми личинками — факт, который легко объясним, поскольку все эти гусеницы живут на злаках. Это относится к родам Melanargia, Erebia, Satyrus, Pararge, Epinephele и Coenonympha, ни один вид которых, насколько известны их личинки, не лишен продольных полос, и все они питаются злаками. Интересно, что здесь также, как и у некоторых Sphingidae, некоторые виды коричневые, т. е. приспособлены к почве, в то время как большинство — зеленые и, следовательно, приспособлены к жизни на траве. Точно так же, как и в случае со Sphingidae, коричневые виды скрываются днем на земле, в то время как некоторые зеленые виды также приобрели эту привычку. Я уже показал, как эта привычка возникает из-за увеличения размера растущей личинки, которая в противном случае стала бы слишком заметной, несмотря на адаптивную окраску и отметины. Прекрасным подтверждением этого взгляда является обстоятельство, что только самые крупные виды Satyrus, такие как S. proserpinus, hermione, phaedrus и др., обладают коричневыми гусеницами. Я не был бы удивлен, если бы более точное исследование этих видов, которые до сих пор наблюдались лишь изредка, выявило в некоторых случаях диморфизм, подобный диморфизму Sphingidae; и я верю, что могу рискнуть предсказать, что молодые стадии всех этих коричневых личинок — в настоящее время совершенно неизвестные — являются, как и в последней названной группе, зелеными.

Помимо Satyrinae, большинство личинок Pierinae и Hesperidae обладают продольными полосами, которые, как правило, менее сильно выражены, чем в предыдущем подсемействе. Некоторые Pierinae живут на крестоцветных (Cruciferae), узкие листья и тонкие стебли листьев и цветков которых представляют не что иное, как линейное расположение; другие виды этой группы, однако, питаются бобовыми (Leguminosae) (Lathyrus, Lotus, Coronilla, Vicia), а некоторые немногие — широколиственными кустарниками (Rhamnus). Этот последний факт может показаться противоречащим теории; но светлые боковые полосы, такие, например, как у Gonepteryx rhamni, никогда не могут быть невыгодными и могут быть полезны даже на больших листьях, так что если мы рассматриваем их как унаследованный признак, нет причин для того, чтобы естественный отбор их устранял. В случае с гусеницами, живущими на вике, клевере и других бобовых, не следует забывать, что, хотя их кормовые растения не представляют какого-либо продольного расположения частей, они всегда растут среди злаков, причем виды, питающиеся такими растениями, всегда отдыхают между стеблями травы и очень часто на самой траве, так что они не могут иметь лучшей защитной маркировки, чем продольные полосы. Полосатость личинок Hesperidae, которые частично питаются злаками, но в основном видами бобовых, может быть объяснена аналогичным образом.

В мои намерения не входит перебирать таким образом все группы чешуекрылых. Приведенных примеров вполне достаточно, чтобы доказать, что продольные полосы встречаются везде, где мы ожидали бы их найти, и что они действительно обладают биологическим значением, которое я им приписал. То, что эти отметины иногда превращаются в адаптивную имитацию определенных особых частей растения, показывают личинки многих молей, таких, например, как Chesias spartiata, живущая на ракитнике (Spartium scoparium), чьи продольные полосы обманчиво напоминают острые края стеблей этого растения.

3. Косая полосатость. Могут ли лиловые и белые косые полосы по бокам крупной зеленой гусеницы, такой как у Sphinx ligustri; или красные и белые, или белые, черные и красные полосы у Smerinthus tiliae и Sphinx drupiferarum соответственно, приносить хоть какую-то пользу? Не имеем ли мы здесь как раз один из тех случаев, которые ясно доказывают, что такой признак является чисто морфологическим и бесполезным для сохранения особи? Не играет ли природа иногда бесцельными формами и цветами; или, как часто поэтически выражались, не дает ли она здесь волю богатству своей фантазии?

На первый взгляд это действительно кажется так. Мы могли бы почти усомниться в адаптивном значении зеленого основного цвета, обнаружив добавленные к нему цветные полосы, и, таким образом, — как можно было бы предположить, — уничтожить благотворное действие этого основного цвета, сделав насекомое поразительно заметным. Но этот взгляд был бы решительно неверным, поскольку косые полосы имеют такое же значение, как и продольные. Первые служат для того, чтобы сделать гусеницу труднообнаружимой, заставляя ее по возможности походить на лист; они являются имитацией жилок листа.

Никто из тех, кто привык искать гусениц, не усомнится в том, что в случаях, когда косые полосы просто белые или зеленовато-белые, крайне трудно увидеть насекомое на его кормовом растении, например, S. ocellatus на Salix; не только потому, что оно обладает цветом листьев, но не в меньшей степени потому, что его крупное тело не представляет собой сплошную зеленую поверхность, которая вступала бы в сильный контраст с листьями и, таким образом, привлекала бы внимание. В случае с названным видом цветная область тела разделена косыми параллельными полосами, точно так же, как ивовый лист. В таких случаях, конечно, нам не представлено никакой особой имитации листа со всеми его деталями — нет идеального сходства насекомого с листом, а лишь расположение линий и промежутков, которое не сильно отличается от деления листа его жилками.

То, что этот взгляд верен, показывает встречаемость этой формы отметин. В целом она редка, встречаясь, помимо многих Sphingidae, в единичных случаях в различных семействах, но всегда ограничивается теми личинками, которые живут на жилкованных листьях, и никогда не встречается у видов, питающихся злаками или деревьями с игольчатыми листьями. Это уже было показано в отношении Sphingidae, у которых косые полосы полностью развиты только в подсемействах Smerinthinae и Sphinginae. Виды Smerinthus все живут на деревьях, таких как ивы, тополя, липы, дубы и т. д., и все обладают косыми полосами. Род Anceryx также относится к Sphinginae, и эти гусеницы, насколько известно, живут на деревьях с игольчатыми листьями. Бабочки этого последнего рода очень близки к видам Sphinx не только по форме и цвету, но и по многим деталям отметин. Личинки, однако, другие, и это различие проистекает исключительно из их адаптации к игольчатым листьям, в то время как гусеницы Sphinx адаптированы к обычной листве. Виды Anceryx, как уже было показано, коричневые с примесью зеленого и никогда не имеют даже следа косых полос, но обладают сетчатым рисунком, состоящим из множества прерывистых линий, что очень эффективно служит для их сокрытия среди хвои и коричневой коры хвойных (Coniferae).

Из Sphinginae, живущих на растениях с обычной листвой, ни один вид не лишен косых полос. Я знаком с десятью видами гусениц и их соответствующими кормовыми растениями, а именно: Sphinx carolina, convolvuli, quinquemaculata, prini, drupiferarum, ligustri; Macrosila rustica и cingulata; Dolba hylaeus и Acherontia atropos.

Помимо Sphinginae, косые полосы встречаются у личинок некоторых бабочек, а именно: Apatura iris, ilia и clytie, все из которых живут на лесных деревьях (осине и ивах) и отлично адаптированы к листьям благодаря своей зеленой окраске. В дополнение к ним я знаком с личинками некоторых немногих молей, а именно: Aglia tau и Endromis versicolora, обе из которых также живут на лесных деревьях.

Косые полосы также изредка встречаются у более мелких гусениц Noctuidae, Geometridae и даже у некоторых Pyrales, у всех из которых они короче и расположены иначе. В этих случаях моя теория адаптации также верна, но нас завело бы слишком далеко, если бы я попытался рассмотреть их более подробно. Я упомяну здесь только необычайную адаптацию, показанную гусеницей Eriopus pteridis. Эта маленькая совка живет на Pteris aquilina; она обладает тем же зеленым цветом, что и этот папоротник, и имеет двойные косые белые полосы, пересекающиеся под острым углом на каждом сегменте, которые настолько близко напоминают линии сорусов вайи папоротника, что насекомое очень трудно заметить.

После всех этих иллюстраций не может оставаться сомнений в том, что косые полосы Sphingidae являются адаптивными. Но как объяснить цветные края, окаймляющие эти полосы у столь многих видов?

Должен признаться, что я долго сомневался в возможности приписать какой-либо биологический смысл этому признаку, который казался мне лишь заметным, а не защитным. Случаи, когда ярко окрашенные края косых полос делают гусеницу заметной, действительно могут иметь место — точно так же, как любая отметина может привести к заметному внешнему виду, представляя поразительный контраст цветов. Однако я не знаком ни с одним таким примером. Как правило, у всех хорошо адаптированных гусениц, если рассматривать их окраску в совокупности, это, безусловно, не так. Цветные края, напротив, усиливают обманчивый вид, представляя косые тени, отбрасываемые жилками на нижней стороне листа; все эти гусеницы отдыхают под листьями, а никогда не на верхней поверхности.

Это объяснение может, возможно, на первый взгляд показаться натянутым, но если провести эксперимент, наблюдая за гусеницей Sphinx ligustri на ее кормовом растении не непосредственно перед глазами в комнате, а на расстоянии, как в естественных условиях, то обнаружится, что фиолетовые края не выделяются ярко, а показывают цвет, очень похожий на цвет теней, играющих вокруг листьев. Цветные края, по сути, производят более эффективное расчленение большой зеленой поверхности тела гусеницы, чем одни лишь беловатые полосы. Конечно, если бы насекомое было помещено на голый прутик на солнце, оно было бы легко заметно на расстоянии; однако личинка никогда не отдыхает в таком положении, а всегда в глубокой тени листьев, в каковой ситуации цветные края производят свой особый эффект. Можно возразить, что косые белые полосы, расположенные просто на темно-зеленом основном цвете, производили бы тот же эффект, и что мое объяснение, следовательно, оставляет яркую окраску этих краев все еще необъясненной. Я, конечно, не могу сказать, почему у Sphinx ligustri эти края лиловые, а у S. drupiferarum, S. prini и Dolba hylaeus — красные, ни почему они черные и зеленые у Macrosila rustica, а синие — у Acherontia atropos. Если бы мы точно знали, на каких растениях питались эти гусеницы изначально, мы могли бы, возможно, позволить себе сравнить с художественным глазом тени, играющие вокруг их листьев, видя в одном случае больше красного, а в другом — больше синего или фиолетового. Цветные полосы Sphingidae должны рассматриваться как отдельные мазки великого мастера на лице человеческого портрета. Если присмотреться, мы увидим красные, синие или даже зеленые пятна и мазки; но все эти цвета, заметные вблизи, исчезают при отступлении, и тогда создается общий цветовой эффект, который невозможно точно описать словами.

В полном соответствии с этим объяснением мы видим гусениц с самыми ярко окрашенными полосами, скрывающихся днем в земле и отправляющихся к своим кормовым растениям только в сумерках вечера или на рассвете, а иногда и ночью; т. е. при свете настолько слабом, что слабые цвета производили бы едва ли какой-либо эффект. Ярко-синий цвет Acherontia atropos, например, создавал бы впечатление косых теней без какого-либо отличительного цвета.

Именно случай этой последней гусеницы ранее представлялся мне непреодолимым препятствием для объяснения цветных полос адаптацией, и я полагал, что это насекомое должно быть отнесено к тем видам, которые ярко окрашены, потому что они неприятны на вкус и избегаются птицами. Но хотя у нас нет экспериментов по этому вопросу, я должен отвергнуть этот взгляд. К сожалению, мы почти ничего не знаем об онтогенезе этой гусеницы; но мы знаем, по крайней мере, что молодые личинки (четвертая стадия) зеленее, чем более чисто желтые особи пятой стадии (которые, однако, также часто бывают зелеными), и мы знаем далее, что некоторые взрослые особи темно-коричнево-серого цвета, без каких-либо поразительных цветов. По аналогии с диморфизмом видов Chaerocampa и Sphinx, полностью рассмотренным ранее, следует, следовательно, заключить, что в данном случае также начался новый процесс адаптации — что гусеница приспосабливается к почве, в которой и на которой она скрывается днем. Насекомое, которое приобретает несомненные защитные цвета, однако, не может быть отнесено к тем, которые обладают иммунитетом от враждебных нападений.

То, что цветные края правильно объясняются как имитации косых теней жилок листа, может быть доказано и с другой точки зрения. Предположим, ради аргументации, что эти цветные полосы не являются адаптивными и что они были произведены не естественным отбором, а гипотетической филетической силой. Мы тогда ожидали бы увидеть их появление в какой-то период в ходе филетического развития — возможно, сначала только у одиночных особей, затем у нескольких, и, наконец, у всех; но мы, безусловно, не могли бы ожидать, что сначала возникнут одиночные, нерегулярные, цветные пятна в окрестностях косых белых полос — что эти пятна затем размножатся и, сливаясь вместе, прилипнут к белым полосам, чтобы образовать нерегулярный пятнообразный край, который в конечном итоге сформируется в прямую, равномерно широкую полосу. Филетическое развитие цветных краев, однако, происходит именно таким образом, что виды Smerinthus, как уже было установлено, показывают это с особой отчетливостью. У S. tiliae ход развития можно проследить до тех пор, пока не сформируется несколько нерегулярная красная кайма. У видов Sphinx эта кайма стала полностью линейной. Вполне возможно, что онтогенез S. ligustri или drupiferarum раскрыл бы весь процесс, хотя может быть также возможно, что из-за сокращения развития многое из филогенеза уже утрачено.

Я теперь перешел к рассмотрению последнего вида отметин, который встречается у Sphingidae, а именно:

4. Глазчатые пятна и кольцевидные пятна. — Эти отметины, помимо Sphingidae, встречаются только у очень немногих гусениц, таких как некоторые тропические Papilionidae и Noctuidae. Однако я ничего не знаю об условиях жизни и привычках этих видов, и без такого знания невозможно прийти к полному объяснению.

Вслед за Дарвином я принимаю глазчатое пятно за «пятно внутри кольца другого цвета, подобно зрачку внутри радужной оболочки», но к этому центральному пятну могут быть добавлены «концентрические зоны». У личинок Chaerocampa и у Pterogon oenotherae, у которых встречаются полные глазки, всегда есть три зоны — центральное пятно, зрачок, или, как я его назвал, «ядро»; затем светлая зона, «зеркальце»; и, окружая это снова, темная зона (обычно черная), «основная область».

Под кольцевидными пятнами я буду рассматривать те глазки, которые лишены ядра (зрачка) и которые, следовательно, строго говоря, не являются обманчивыми имитациями глаза, а представляют собой заметное светлое пятно, окруженное темной зоной.

Между этими двумя видами отметин, однако, нет резкой границы, и морфологически они едва ли могут быть разделены. Виды с кольцевидными пятнами иногда имеют ядра, а глазчатые личинки в некоторых случаях обладают лишь бледным пятном вместо темного зрачка. Я рассматриваю здесь эти два вида отдельно, потому что случается, что они появляются в двух различных родах, в каждом из которых они имеют свою особую историю развития. Кольцевидные пятна возникают в другом положении и иным образом, чем глазчатые пятна; но из этого не следует без дальнейшего исследования предполагать, что они вызваны к существованию одними и теми же причинами; их следует скорее исследовать отдельно, исходя из их происхождения.

Глазчатыми пятнами обладают роды Chaerocampa и Pterogon; кольцевидными пятнами — род Deilephila. В соответствии с данными, предоставленными вышеприведенными историями развития, возникновение этих отметин в двух родах может быть представлено следующим образом:

В названных родах глазчатые и кольцевидные пятна образуются путем трансформации отдельных участков субдорсальной линии.

У Chaerocampa первичные глазки возникают на четвертом и пятом сегментах путем отделения изогнутой части субдорсальной линии, этот фрагмент становится «зеркальцем» и приобретает темную окружающую зону («основную область»). Ядро (зрачок) добавляется впоследствии.

У Deilephila мы узнаем из развития D. hippophaes, что первичный аннулюс возникает на сегменте, несущем хвостовой рог (одиннадцатом), путем отложения красного пятна на белой субдорсальной линии, которая несколько расширена в этой области. Впоследствии происходит формирование темной «основной области», и с этим происходит сначала частичное, а затем полное отделение зеркального пятна от субдорсальной линии.

В обоих родах пятна возникают сначала локально на одном или двух сегментах, откуда они переносятся на другие как вторичный признак. У Chaerocampa этот перенос происходит главным образом назад, у Deilephila неизменно вперед.

Теперь мы должны спросить, имеют ли полные глазчатые пятна — такие как у личинок Chaerocampa — хоть какое-то значение вообще, и имеют ли они биологическую важность. С самого начала ясно, что эти пятна не принадлежат к тому классу отметин, которые делают их обладателей более трудными для обнаружения; они имеют скорее противоположный эффект.

Мы могли бы, таким образом, быть склонны отнести глазчатых гусениц к тем «ярко окрашенным» видам, которые, подобно Heliconinae и Danainae среди бабочек, обладают отвратительным вкусом и которые в некоторой степени несут сигнал своей неприятности в своих блестящих цветах. Но даже если бы я не обнаружил экспериментально, что наши местные личинки Chaerocampa поедаются птицами и ящерицами, и что они, следовательно, не неприятны на вкус для этих преследователей насекомых, из того обстоятельства, что все эти гусеницы защитно окрашены, можно было бы сделать вывод, что они не принадлежат к этой категории. Было обнаружено, что все адаптивно окрашенные гусеницы поедаются, и один и тот же вид не может быть одновременно незаметно (адаптивно) и заметно окрашенным; одно условие исключает другое.

Какое другое значение могут иметь глазчатые пятна, кроме того, чтобы делать насекомых заметными? Если бы мы имели дело с половозрелыми формами, мы бы, в первую очередь, подумали о действии полового отбора и рассматривали бы эти пятна как объекты вкуса, подобно глазкам на перьях павлина и аргуса. Но мы здесь имеем дело с личинками, и половой отбор, таким образом, исключается.

Глазчатые пятна должны, следовательно, иметь какое-то другое значение, или же они не имеют никакого значения для жизни насекомого и являются чисто «морфологическими признаками»; в этом случае, если бы это можно было доказать, они были бы обязаны своим существованием исключительно силам, врожденным самому организму — взгляд, который очень близко подходит к допущению филетической жизненной силы.

Я, однако, придерживаюсь мнения, что глазчатые пятна, безусловно, обладают биологическим значением как средство устрашения — они принадлежат к тому многочисленному классу признаков, которые встречаются в самых разнообразных группах животных и которые служат цели сделать их обладателей как можно более пугающими.

Известно, что гусеницы Sphingidae ведут себя по-разному при нападении. Некоторые виды, такие, например, как Sphinx ligustri и Smerinthus ocellatus, при приближении опасности принимают так называемую позу сфинкса; если их затем действительно схватывают, они бешено бросаются вправо и влево, пытаясь этим не только освободиться, но и устрашить своего преследователя. Эта привычка часто срабатывает с людьми, и особенно с женщинами и детьми; возможно, легче в этих случаях, чем с их опытными врагами, птицами.

Глазчатые личинки Chaerocampa ведут себя иначе. Они остаются спокойными при нападении и не принимают позу сфинкса, а лишь втягивают голову и три маленьких передних сегмента в крупный четвертый сегмент, который таким образом сильно раздувается и по этой причине принимается неопытными за голову насекомого. Теперь крупные глазчатые пятна расположены на четвертом сегменте, и не требуется большого воображения, чтобы увидеть в такой гусенице пугающего монстра с огненными глазами, особенно если мы учтем размер, который она должна казаться врагу, такому как ящерица или маленькая птица. Рис. 28 представляет личинку C. porcellus в оборонительной позе, хотя и несовершенно, поскольку передние сегменты могут быть втянуты еще больше.

Эти факты и соображения, однако, не составляют научного доказательства, и поэтому я провел серию экспериментов, чтобы определить, действительно ли эти гусеницы пугают маленьких птиц. Первый эксперимент оказался малоудовлетворительным. Сойка, которая была приручена годами, которой я бросил гусеницу Chaerocampa elpenor, не дала насекомому никакого времени для маневрирования, а убила его немедленно сильным ударом клюва. Эта птица была ручной годами и имела привычку клевать все, что ей бросали. Возможно, дикая сойка (Garrulus glandarius) поступила бы с насекомым иначе, но вряд ли возможно, чтобы такая крупная и смелая птица испытывала большое уважение к нашим местным гусеницам. Теперь я обратился к диким птицам. Крупная коричневая личинка elpenor была помещена в кормушку открытого птичника, из которого были удалены куры. Стая воробьев и зябликов (Fringilla domestica и coelebs) вскоре слетела с соседних деревьев и опустилась рядом с кормушкой, чтобы подобрать разбросанный корм обычным для них образом. Одна птица вскоре слетела на край кормушки и как раз собиралась запрыгнуть в нее, когда увидела гусеницу и стояла, дергая головой из стороны в сторону, но не решилась войти. Вскоре прилетела другая птица и повела себя точно так же; затем третья, четвертая; другие уселись на насест над кормушкой, и стая из десяти или двенадцати птиц наконец уселась вокруг. Все они вытягивали головы и смотрели в кормушку, но ни одна не влетела в нее.

Теперь я проделал обратный эксперимент, убрав гусеницу и позволив птицам снова собраться, после чего они бодро запрыгнули в кормушку.

Я часто повторял этот эксперимент, и всегда с тем же результатом. Однажды можно было ясно увидеть, что это был действительно страх, а не просто любопытство, которое птицы проявляли по отношению к гусенице. Последняя находилась снаружи кормушки среди разбросанных зерен корма, так что с одной стороны она была скрыта кормушкой. Воробей слетел сверху по косой, так что сначала не мог видеть гусеницу, рядом с которой опустился. Однако в тот же миг, как он увидел насекомое, он в явном испуге повернулся и улетел.

Конечно, эти эксперименты не доказывают, что более крупные насекомоядные птицы также боятся этих гусениц. Хотя мне не удалось поэкспериментировать с такими птицами, я, безусловно, могу доказать, что даже куры испытывают сильную неприязнь к этим насекомым. Я часто помещал крупную личинку elpenor на птичий двор, где она вскоре обнаруживалась, и курица поспешно бежала к ней, но отдергивала голову как раз тогда, когда собиралась нанести удар клювом, как только видела гусеницу вблизи. Птица теперь нерешительно бегала вокруг личинки по кругу — насекомое тем временем принимало свою устрашающую позу — и, вытягивая голову, делала десять или двадцать попыток нанести удар клювом, каждый раз отступая. Все петухи и куры действовали подобным образом, и часто проходило пять или десять минут, прежде чем одна особенно смелая птица наносила первый клевок, за которым вскоре следовал второй и третий, пока гусеница, казавшаяся съедобной, наконец не проглатывалась.

Эти эксперименты всегда проводились в присутствии нескольких человек, чтобы обезопасить себя от слишком субъективной интерпретации явлений; но все они неизменно считали поведение птиц таким, как я здесь представил.

Если допустить, что глазки гусениц являются таким образом средством возбуждения страха, трудность их появления у защитно окрашенных видов сразу исчезает. Они не уменьшают преимущество адаптивной окраски, потому что не делают гусениц заметными, или, по крайней мере, более легко видимыми на расстоянии, за исключением тех случаев, когда насекомые приняли свою позу тревоги. Но эти отметины полезны, когда, несмотря на защитную окраску, личинка подвергается нападению врага. Глазчатые пятна, соответственно, служат гусенице вторым средством защиты, к которому прибегают, когда защитная окраска не помогла.

Из этого не следует понимать, что глазки личинок Chaerocampa неизменно обладают только этим и никаким другим значением для жизни насекомого. Можно представить, что любой узор делает своего обладателя в высшей степени заметным благодаря сильно контрастирующей и блестящей окраске, так что можно было бы ожидать, что совершенные глазчатые пятна у некоторых несъедобных видов потеряют свое первоначальное значение и вместо того, чтобы служить для устрашения, станут простыми сигналами неприятности. Возможно, это случай Chaerocampa tersa (рис. 35), многочисленные глазчатые пятна которого делают насекомое легко видимым. Однако без экспериментов по этому вопросу нельзя решиться на определенное заключение, и может быть одинаково возможно, что в данном случае пестрые глазки с ярко-красными ядрами напоминают цветки кормового растения (Spermacoce hyssopifolia). Я упоминаю здесь эту возможность только для того, чтобы показать, как унаследованная форма отметин, даже если она столь же четко определена и сложна, как в настоящем случае, может при определенных обстоятельствах быть направлена в совершенно другую сторону естественным отбором, на благо своего обладателя. Точно так же один и тот же орган, такой, например, как конечность ракообразного, может в ходе филетического развития выполнять самые разные функции — сначала служить для передвижения, затем для дыхания, затем для размножения или откладки яиц, и, наконец, для добывания пищи.

Теперь я перехожу к рассмотрению биологического значения неполных глазчатых пятен, или, как я их назвал, кольцевидных пятен. Являются ли они также средствами устрашения, или же они только сигналы неприятности?

Я должен с самого начала признать, что по этому вопросу я могу предложить лишь очень нерешительное объяснение. Решение может быть достигнуто только экспериментами, проведенными с каждым отдельным видом, по которому желают вынести суждение. Здесь неправомерно делать аналогичные выводы и применять один случай ко всем, поскольку не только возможно, но и весьма вероятно, что биологическое значение кольцевидных пятен меняется у разных видов. Ничто, кроме большой серии экспериментов, не могло бы полностью установить это. К сожалению, мне до сих пор не удалось получить материалы для этой цели. Я отложил бы публикацию этого эссе на год, если бы мог с уверенностью предвидеть, что такие материалы будут в достаточном количестве в течение следующего лета; но это, к сожалению, очень зависит от случая, и я полагал, что предварительное заключение будет предпочтительнее неопределенности. Возможно, какой-нибудь энтомолог, которому материалы более доступны, сможет, продолжая эти эксперименты, достичь этой цели.

Эксперименты, проведенные до сих пор другими наблюдателями, недостаточны для решения рассматриваемого вопроса. Вейр, как известно, показал, что некоторые ярко окрашенные и заметные личинки отвергались насекомоядными птицами; а Батлер доказал то же самое для ящериц и лягушек. Эти эксперименты, к сожалению, описаны так кратко, что ни в одном случае вид, с которым проводились эксперименты, не упоминается по имени, так что мы не знаем, были ли среди них гусеницы сфинксов. Я также экспериментировал в этом направлении с ящерицами, чтобы убедиться в истинности утверждения, что (1) существуют гусеницы, которые не поедаются из-за их вкуса, и (2) что такие личинки обладают яркими цветами. Я получил положительные и, в целом, очень решительные результаты. Так, обычные оранжево-синие полосатые гусеницы Bombyx neustria пользовались полным иммунитетом от нападений ящериц, в то время как гусеницы близкородственных Eriogaster lanestris и L. pini поедались, хотя и не особенно охотно. То, что волосистость не является причиной их неприятного вкуса, показывает тот факт, что L. pini гораздо более волосатая, чем B. neustria. Очень заметная желто-черная кольчатая гусеница Euchelia jacobaeae также дала самые решительные результаты. Я часто помещал это насекомое в клетку с Lacerta viridis, но они никогда даже не замечали их, и я часто видел, как гусеницы ползали по телу или даже голове ящериц, не будучи схваченными. Во всех случаях личинки оставались с ящерицами в течение нескольких дней, и ни одна из них не пропадала. Рептилии вели себя точно так же по отношению к бабочке E. jacobaeae, ни одна из которых никогда не была ими тронута. Желто-черные продольно-полосатые гусеницы Pygaera bucephala также избегались, как и ярко окрашенные личинки большой капустной белянки (Pieris brassicae), которые при раздавливании издают неприятный запах. Это последнее свойство ясно показывает, почему ящерицы отвергают этот вид как неприятный на вкус. И гусеница, и бабочка обладают кровью сильного желтого цвета и маслянистой консистенции, в которой, однако, я не смог обнаружить такого решительного запаха, какой исходит от крови Heliconinae и Danainae.

Затем я проделал эксперимент, поместив перед ящерицей гусеницу, максимально похожую на гусеницу E. jacobaeae. Полувзрослые личинки Bombyx rubi также обладают золотисто-желтыми (но более узкими) поперечными кольцами на темном фоне, и они гораздо более волосатые, чем личинки E. jacobaeae. Ящерица сначала приложила свой язык к этой гусенице, а затем отдернула его, так что я полагал, что ее также будут избегать; тем не менее, впоследствии она была съедена. Гусеницы Saturnia carpini были аналогично съедены, несмотря на их щетинистые волоски, и точно так же личинки с шипами (Dicranura vinula), несмотря на их необычайный вид и их раздвоенный хвостовой рог. Эти ящерицы отнюдь не были гурманами, но потребляли большое количество дождевых червей, слизней и крупных гусениц, а однажды — экземпляр крупного и сильно кусающегося прямокрылого, Decticus verucivorus. Существа, которые обладали сильно неприятным запахом, однако, всегда отвергались, как это было в случае с сильно пахнущим жуком, Chrysomela populi, а также со зловонной многоножкой, Iulus terrestris, в то время как не имеющая запаха Lithobius forficatus жадно поедалась. Я обращу особое внимание на эти последние факты, потому что они благоприятствуют предположению, что у отвергнутых гусениц отвратительный запах — хотя, возможно, не всегда воспринимаемый нами — является причиной их неприятного вкуса.

Яркие цвета, конечно, являются лишь сигналами неприятности, и эксперимент с Bombyx rubi показывает, что ящерицы с самого начала были предубеждены против таких личинок, причем предубеждение преодолевалось только при фактическом опробовании предложенного экземпляра. Последующее наблюдение, которое я сделал после прихода к этому заключению, является весьма примечательным. После того как ящерица узнала на опыте, что могут быть не только неприятные гусеницы (E. jacobaeae), но и съедобные, полосатые черным и желтым (B. rubi), она иногда пробовала личинок jacobaeae, как бы для того, чтобы убедиться, что насекомое действительно такое, каким оно кажется, т. е. неприятное на вкус!