«Исследования теории происхождения видов (Тома 1 и 2)»

Многочисленные промежуточные формы, которые могут быть получены искусственно, представляются мне дальнейшим доказательством постепенного характера трансформации. Предковые промежуточные формы могут встречаться только там, где они когда-то имели прежнее существование в филетическом ряду. Возврат может происходить полностью только в некоторых конкретных признаках, в то время как в других новая форма остается постоянной — это, по сути, обычная форма возврата, и таким образом может появиться смесь признаков, которая никогда не существовала как филетическая стадия; но конкретные признаки, безусловно, никогда не могли бы появиться, если бы они не были нормальными для вида на какой-то стадии филетического развития. Если бы это было возможно, это прямо противоречило бы идее возврата, согласно которой новые признаки никогда не появляются, а только такие, которые уже существовали. Если, следовательно, предковые формы A. levana (которые мы обозначаем как Porima) представляют большое количество переходных разновидностей, это приводит к заключению, что вид должен был пройти через длинный ряд стадий филетического развития, прежде чем летнее поколение полностью превратилось в Prorsa. Взгляд на медленное кумулятивное действие климатических влияний, уже представленный, таким образом, подтверждается.

Если тепло, таким образом, без сомнения, является агентом, который постепенно изменил цвет и рисунок многих наших бабочек, то из того, что только что было сказано относительно природы изменения, достаточно ясно, что главная роль в трансмутации должна быть приписана не рассматриваемому агенту, а организму, который подвергается его воздействию. Побуждаемое теплом, начинается изменение в конечных процессах материи, подвергающейся превращению, которое увеличивается от поколения к поколению и которое не только состоит в появлении красящего вещества в одном месте вместо другого, но также в замене желтого цвета в одном месте белым, а в другом — черным, или в трансформации черного в белый на некоторых частях крыльев, в то время как в других черный остается. Когда мы рассматриваем, с какой крайней верностью мельчайшие детали рисунка передаются у постоянных видов бабочек из поколения в поколение, полное изменение рассматриваемого рода не может не казаться удивительным, и мы должны объяснять его не природой агента (тепла), а только природой затронутого вида. Последний не может реагировать на тепло таким же образом, как раствор соли железа реагирует на ферроцианид калия или на сероводород; красящее вещество крыла бабочки, которое ранее было черным, не становится синим или желтым, равно как и то, что было белым, не изменяется в черное, но из существующего рисунка развивается новый — или, как я могу выразиться более общими терминами, вид принимает другой курс развития; сложные химико-физические процессы в материи, составляющей куколку, постепенно модифицируются таким образом, что в конечном результате производится новый рисунок и окраска бабочки.

Дальнейшие факты могут быть приведены в поддержку взгляда, что в этих процессах именно конституция вида, а не внешний агент (тепло), играет главную роль. Последний, как поразительно выразился Дарвин, скорее выполняет функцию искры, которая воспламеняет горючее вещество, в то время как характер горения зависит от природы взрывчатого материала. Если бы это было не так, повышенное тепло всегда изменяло бы данный цвет у всех бабочек одинаковым образом и поэтому всегда приводило бы к производству одного и того же цвета. Но этого не происходит; Polyommatus phlaeas, например, становится черным на юге, в то время как красно-коричневая Vanessa urticae становится черной в высоких северных широтах, и можно было бы привести многие другие случаи, хорошо известные энтомологам. Действительно, кажется, что виды сходной физической конституции, т.е. близкородственные виды, под сходными климатическими влияниями изменяются аналогичным образом. Прекрасный пример этого предоставляют наши Pierinae. Большинство видов проявляют сезонный диморфизм; как, например, Pieris brassicae, rapae, napi, krueperi и daplidice, Euchloe belia и belemia, и Leucophasia sinapis, у всех из которых различие между зимней и летней формами имеет точно сходную природу. Первые характеризуются сильным черным напылением основания крыльев и черноватым или зеленым напылением чешуек на нижней стороне задних крыльев, в то время как последние имеют интенсивно черные кончики крыльев и часто также пятна на передних крыльях.

Ничто не может доказать более поразительно, однако, что в таких случаях все зависит от физической конституции, чем тот факт, что у одного и того же вида самцы изменяются иным образом, чем самки. Родительская форма Pieris napi (var. Bryoniae) предлагает пример. У всех Pierinae встречаются вторичные половые различия, причем самцы имеют иной рисунок, чем самки; виды, таким образом, полово-диморфны. Теперь самец альпийской и полярной var. Bryoniae, которую я считаю предковой формой, едва ли отличим, как уже упоминалось, от самца нашей немецкой зимней формы (P. napi, var. vernalis), в то время как самка отличается значительно. Постепенное климатическое изменение, которое трансформировало родительскую форму Bryoniae в Napi, оказало, следовательно, гораздо большее влияние на самку, чем на самца. Внешнее воздействие на оба пола было точно таким же, но ответ организма был иным, и причину различия можно искать только в тонких различиях физической конституции, которые отличают самца от самки. Если мы не в состоянии определить эти различия точно, мы можем, тем не менее, уверенно заключить из таких наблюдений, что они существуют.

Я придал особое значение этому предмету, потому что, по моему представлению, Дарвин приписывает слишком много силы половому отбору, когда он относит формирование вторичных половых признаков к исключительному действию этого агента. Случай с Bryoniae учит нас, что такие признаки могут возникать из чисто врожденных причин; и до тех пор, пока эксперименты не решат, насколько далеко простирается влияние полового отбора, мы оправданы в вере, что половой диморфизм бабочек в значительной части обусловлен различиями физической конституции между полами. Совершенно иначе обстоит дело с такими половыми признаками, как стридуляционные органы самцов Orthoptera, которые имеют несомненное значение для этого пола. Их, безусловно, можно с большой вероятностью приписать половому отбору.

Может быть, не будет лишним привести еще один подобный случай, в котором, однако, самец, а не самка, в наибольшей степени затронут климатом. В наших широтах, как и на крайнем севере, Polyommatus phlaeas, уже так часто упоминавшийся, совершенно одинаков у обоих полов по цвету и рисунку; и то же самое справедливо для зимнего поколения юга. Летнее поколение последнего, однако, проявляет легкий половой диморфизм, причем красный цвет передних крыльев самки менее полно покрыт черным, чем у самца.

IV. Почему все полигоневтические виды не являются сезонно-диморфными.

Если мы можем считать установленным, что сезонный диморфизм есть не что иное, как расщепление вида на две климатические разновидности в одном и том же месте, возникает дальнейший вопрос, почему все полигоневтические виды (те, которые производят более одного ежегодного поколения) не являются сезонно-диморфными.

Чтобы ответить на это, необходимо будет глубже вникнуть в развитие сезонного диморфизма. Это, очевидно, зависит от особого рода периодической, чередующейся наследственности, которую мы могли бы попытаться идентифицировать с дарвиновским «наследованием в соответствующие периоды жизни». Однако это никоим образом не согласуется полностью с этим принципом, хотя и представляет большую аналогию с ним и должно в конечном итоге зависеть от той же причины. Дарвиновское «наследование в соответствующие периоды жизни» — или, как его называет Геккель, «гомохронная наследственность» — характеризуется тем фактом, что новые признаки всегда появляются у особей на той же стадии жизни, на которой они появились у их предков. Истинность этого принципа была твердо установлена, известны случаи, в которых наблюдалось как первое появление нового (особенно патологического) признака, так и его передача через несколько поколений. Сезонно-диморфные бабочки также предоставляют дальнейшее ценное доказательство этого принципа, поскольку они показывают, что не только вариации, которые возникают внезапно (и которые, следовательно, вероятно, обусловлены чисто врожденными причинами), следуют этому способу наследования, но также что признаки, постепенно вызванные влиянием внешних условий и накапливающиеся от поколения к поколению, наследуются только в тот период жизни, в который эти условия были или являются эффективными. Во всех сезонно-диморфных бабочках, которые я смог внимательно изучить, я обнаружил, что гусеницы летних и зимних выводков совершенно идентичны. Влияния, которые, воздействуя на куколок, расщепляли имаго на две климатические формы, были, таким образом, без эффекта на более ранние стадии развития. Я могу особо отметить, что гусеницы, а также куколки и яйца A. levana совершенно одинаковы как в летней, так и в зимней формах; то же самое имеет место на соответствующих стадиях P. napi и P. bryoniae.

Я не буду здесь пытаться вникать глубже в природу явлений наследственности. Достаточно было подтвердить закон, что влияния, которые действуют только на определенные стадии в развитии особи, даже когда действие является кумулятивным, а не внезапным, затрагивают только эти конкретные стадии, не оказывая никакого эффекта на более ранние или более поздние стадии. Этот закон, очевидно, имеет величайшее значение для понимания метаморфоза. Лаббок кратко показал очень ясным образом, как существование метаморфоза у насекомых может быть объяснено косвенным действием изменяющихся условий на различные жизненные стадии вида. Так, мандибулы гусеницы, путем адаптации к другому способу питания, заменяются на более поздней стадии жизни сосущим органом. Такая адаптация различных стадий развития вида к различным условиям жизни никогда не привела бы к метаморфозу, если бы закон гомохронной, или периодической, наследственности не вызывал перенос признаков, постепенно приобретенных на данной стадии, на ту же стадию следующего поколения.

Происхождение сезонного диморфизма зависит от весьма сходного закона, или, вернее, формы наследственности, которая отличается от рассмотренной выше лишь тем, что вместо онтогенетических стадий воздействию подвергается целый ряд поколений. Эту форму наследственности можно сформулировать следующим образом: когда различные условия попеременно воздействуют на ряд поколений, возникает цикл, в котором изменения передаются только тем поколениям, на которые воздействуют соответствующие условия, а не промежуточным. Признаки, возникшие под влиянием летнего климата, наследуются только летним поколением, тогда как в зимнем поколении они остаются латентными. Это подобно случаю с мандибулами гусеницы, которые латентны у бабочки и вновь проявляются на соответствующей (личиночной) стадии следующего поколения. Это не просто гипотеза, а закономерный вывод из фактов. Если признать, что моя концепция сезонного диморфизма как двойной климатической вариации верна, то закон «циклической наследственности», как я могу его назвать — в противовес «гомохронной наследственности», которая относится только к онтогенетическим стадиям, — вытекает непосредственно. Все те случаи, которые подпадают под определение «чередования поколений», очевидно, могут быть отнесены к циклической наследственности, как будет объяснено далее. В одном случае последовательные поколения ведут себя точно так же, как последовательные стадии развития особи в другом; и мы можем заключить отсюда (как уже давно было признано на других основаниях), что поколение, по сути, есть не что иное, как стадия развития в жизни вида. Это представляется мне прекрасным подтверждением теории происхождения видов.

Теперь, возвращаясь к ранее решенным вопросам, если попеременное действие холода зимой и тепла летом приводит к возникновению зимней и летней формы согласно закону циклической наследственности, остается вопрос: почему мы не находим сезонного диморфизма у всех полигоневтичных бабочек?

Мы могли бы сначала предположить, что не все виды одинаково чувствительны к влиянию температуры: действительно, различная степень различий между зимними и летними формами у разных видов, безусловно, свидетельствует о существовании разных степеней чувствительности к модифицирующему действию температуры. Но даже это не дает объяснения, поскольку существуют бабочки, которые производят два совершенно одинаковых поколения, где бы они ни встречались, и которые, тем не менее, в разных климатических условиях проявляются как климатические разновидности. Это случай Pararga aegeria (рис. 23, табл. II), южная разновидность которой, Meione (рис. 24, табл. II), связана с ней промежуточной формой с Лигурийского побережья. Таким образом, этот вид обладает выраженной способностью реагировать на влияние температуры, и все же никакого различия между летней и зимней формой не произошло. Мы можем, следовательно, приписать такое различное поведение лишь иному типу наследственности; и мы можем поэтому прямо заявить, что изменения, вызванные чередованием климата, не всегда наследуются попеременно, т.е. соответствующими поколениями, но иногда непрерывно, проявляясь в каждом поколении и никогда не оставаясь латентными. Причины, определяющие, почему в конкретном случае преобладает та или иная форма наследственности, могут быть только врожденными, т.е. они лежат в самом организме, и об их точной природе можно сказать так же мало, как и о природе любого другого процесса наследственности. Подобным образом Дарвин допускает своего рода двойную наследственность в отношении признаков, возникших в результате полового отбора; в одной форме эти признаки остаются ограниченными тем полом, который приобрел их первым, в другой форме они наследуются обоими полами, без того, чтобы было ясно, почему в каком-либо конкретном случае должна иметь место та или иная форма наследственности.

Вышеприведенное объяснение может быть применимо в случае полового отбора, при котором вполне можно допустить, что определенные признаки не так легко возникают или даже вовсе не возникают у одного пола в силу его отличия от другого по физической конституции. Однако в рассматриваемом классе случаев невозможно, чтобы приобретение наследуемых признаков одним поколением было предотвращено из-за его физической конституции, поскольку эта конституция была сходной во всех последовательных поколениях до появления диморфизма. Упомянутая конституция впервые стала различной в двух поколениях в той мере, в какой это привело к изменению видового признака, благодаря действию температуры на чередующиеся выводки каждого года в сочетании с циклической наследственностью. Если закон циклической наследственности является общим, он должен быть справедлив для всех случаев, и признаки, приобретенные летним поколением, никогда не могли быть переданы зимнему поколению с самого начала.

Я не буду отрицать возможность того, что если чередующаяся наследственность впоследствии будет полностью подавлена на протяжении многочисленных поколений, может наступить период, когда преобладающее влияние длинного ряда летних поколений в конечном итоге скажется на зимнем поколении. В таком случае летние признаки проявятся, вместо того чтобы оставаться латентными, как прежде. Таким образом можно представить, что сначала лишь немногие, а затем более многочисленные особи приближаются к летней форме, пока, наконец, диморфизм полностью не исчезнет, новая форма таким образом возьмет верх, и вид снова станет мономорфным. Такое предположение действительно может быть подкреплено некоторыми фактами, и наблюдение над A. levana, по-видимому, противоречащее теории, уже было истолковано в этом смысле. Я имею в виду тот факт, что в то время как некоторые бабочки зимнего поколения выходят в октябре как Prorsa, другие впадают в спячку и появляются следующей весной в форме Levana. Зимняя форма Pieris napi также больше не сохраняет у женского пола поразительную окраску предковой формы Bryoniae — факт, который может указывать на влияние на зимнее поколение многочисленных летних поколений. Двойная форма весеннего поколения Papilio ajax может быть аналогично объяснена постепенным переходом от чередующейся к непрерывной наследственности, как уже упоминалось. Все эти случаи, однако, возможно, допускают иное толкование; во всяком случае, правильность этого предположения может быть решена только дальнейшими фактами.

Между тем, даже если мы предположим, что вышеприведенное объяснение верно, оно не применимо к отсутствию сезонного диморфизма в таких случаях, как Pararga aegeria и Meione, где появляется только одно летнее поколение, так что преобладающее наследование летних признаков не может быть допущено. Таким образом, необходимо искать другое объяснение, и я полагаю, что нашел его в том обстоятельстве, что названные бабочки зимуют не в стадии куколки, а в стадии гусеницы, так что зимний холод не воздействует непосредственно на те процессы развития, посредством которых имаго формируется в куколке. Именно на этом пункте, по-видимому, и основывается происхождение тех различий в окраске, которые мы называем сезонным диморфизмом бабочек. Предыдущие эксперименты придают большую вероятность этому утверждению. Из них мы знаем, что яйца, гусеницы и куколки всех сезонно-диморфных видов, подвергавшихся экспериментам, совершенно одинаковы в летнем и зимнем поколениях, и только стадия имаго обнаруживает какие-либо различия. Мы знаем далее из этих экспериментов, что температурные влияния, воздействующие на гусениц, никогда не влекут за собой изменений у бабочек; и, наконец, что искусственное воспроизведение реверсии летней формы к зимней может быть достигнуто только путем воздействия на куколок.

Поскольку многие моногоневтичные виды в настоящее время зимуют в стадии гусеницы (например, Satyrus proserpina и Hermione, Epinephele eudora, Furtina, Ithonus, Hyperanthus, Ida и др.), мы можем допустить, что в ледниковый период такие виды не проводили зиму в стадии куколки. По мере того как климат становился теплее и вследствие этого во многих из этих моногоневтичных видов постепенно вклинивалось второе поколение, происходило бы (хотя отнюдь не обязательно) нарушение зимнего поколения такого рода, что куколки, а не гусеницы, как прежде, впадали бы в спячку. Действительно, можно легко доказать a priori, что всякий раз, когда происходит нарушение зимнего поколения, оно происходит только регрессивно, то есть виды, которые когда-то проводили зиму в стадии гусеницы, впоследствии зимуют в стадии яйца, тогда как те, что ранее зимовали в стадии куколки, впоследствии делают это в стадии гусеницы. Вклинивание летнего поколения должно неизбежно отсрочить до конца лета выводок, готовящийся к спячке; остаток лета, который служит для развития яиц и молодых гусениц, может при таких условиях оказаться недостаточным для окукливания, и вид, который зимовал в состоянии куколки, будучи моногоневтичным, может, возможно, проводить зиму в личиночном состоянии после появления второго выводка. Нарушение такого рода мыслимо; но несомненно, что многие виды не претерпевают в своем развитии иных изменений, кроме перехода от моногоневтичности к дигоневтичности. Это следует из того факта, что спячка происходит в стадии гусеницы у многих видов подсемейства Satyridae, которые в настоящее время являются дигоневтичными, так же как и у остальных моногоневтичных видов того же подсемейства. Но мы не можем ожидать появления сезонного диморфизма у всех дигоневтичных бабочек, зимнее поколение которых зимует в форме гусеницы, поскольку стадия куколки у этих видов испытывает почти одинаковые температурные влияния в обоих поколениях. Отсюда мы приходим к выводу, что сезонный диморфизм должен возникать у бабочек всякий раз, когда куколки чередующихся ежегодных поколений подвергаются на протяжении длительных периодов времени воздействию широко различающихся, регулярно повторяющихся изменений температуры.

Факты согласуются с этим выводом, поскольку большинство бабочек, проявляющих сезонный диморфизм, зимуют в стадии куколки. Так обстоит дело со всеми Pierinae, с Papilio machaon, P. podalirius и P. ajax, а также с Araschnia levana. Тем не менее нельзя отрицать, что сезонный диморфизм встречается также у некоторых видов, которые зимуют не в стадии куколки, а в стадии гусеницы; как, например, у сильно диморфного Plebeius amyntas. Но такие случаи могут быть объяснены иным образом.

Далее, формирование климатической разновидности — а именно как таковые мы должны рассматривать сезонно-диморфные формы — отнюдь не полностью зависит от величины разницы между температурой, действующей на куколок первичной формы, и той, что действует на куколок вторичной формы; оно скорее зависит от абсолютной температуры, которую испытывают куколки. Это несомненно следует из того факта, что многие виды, такие как наш обыкновенный махаон (Papilio machaon), а также P. podalirius, в Германии и остальной умеренной Европе не обнаруживают заметной разницы в окраске между первым поколением, куколки которого зимуют, и вторым поколением, период окукливания которого приходится на июль, тогда как те же бабочки в Южной Испании и Италии в небольшой степени сезонно-диморфны. Те бабочки, которые развиваются под влиянием сицилийского летнего зноя, также обнаруживают климатическую вариацию в небольшой степени. Следующее соображение проливает дополнительный свет на эти условия. Средние летние и зимние температуры в Германии различаются примерно на 14,9° R; эта разница, следовательно, гораздо более выражена, чем разница между немецким и сицилийским летом, которая составляет всего около 3,6° R. Тем не менее зимнее и летнее поколения P. podalirius в Германии одинаковы, тогда как сицилийское летнее поколение стало климатической разновидностью. Причина этого изменения должна, следовательно, заключаться в небольшой разнице между средними летними температурами 15,0° R (Берлин) и 19,4° R (Палермо). Согласно этому, данная абсолютная температура, по-видимому, дает тенденцию к изменчивости в определенном направлении, причем необходимая температура различна для разных видов. Последнее утверждение подтверждается фактами, что, во-первых, у разных видов существуют очень разные степени различий между летней и зимней формами; и, во-вторых, многие дигоневтичные виды все еще мономорфны в Германии, становясь сезонно-диморфными только в Южной Европе. Это случай с P. machaon и P. podalirius, как уже упоминалось, а также с Polyommatus phlaeas. Целлер в 1846–47 годах, во время своего путешествия по Италии, распознал как сезонно-диморфные в небольшой степени большое количество дневных чешуекрылых, которые не являются таковыми в нашем климате.

Подобным образом появление сезонного диморфизма у видов, которые, подобно Plebeius amyntas, зимуют не в стадии куколки, а в стадии гусеницы, может быть просто объяснено предположением, что зимнее поколение было первичной формой, и что повышение летней температуры после ледникового периода было достаточным, чтобы вызвать изменение этого конкретного вида путем постепенного вклинивания второго поколения. Диморфизм P. amyntas может, тем не менее, быть объяснен иным образом. Так, могло произойти нарушение периода развития способом, уже указанным, когда вид, который ранее зимовал в стадии куколки, впоследствии стал нарушаться в своем ходе развития вклиниванием летнего поколения и, как следствие, зимовать в состоянии гусеницы. При этих обстоятельствах мы должны рассматривать нынешнюю зимнюю форму (var. Polysperchon) как установившуюся под влиянием зимнего климата, причем эта форма, со времени предполагаемого нарушения в ее развитии, не имела причин для изменения, так как весенняя температура, при которой теперь происходит ее окукливание, недостаточно высока. Вклинившееся второе поколение, с другой стороны, период окукливания которого приходится на разгар лета, легко могло сформироваться в летнюю разновидность.

Это последнее объяснение точно согласуется с предыдущим, оба исходят из предположения, что в данном случае, как и в случае с A. levana и Pierinae, зимняя форма является первичной, так что диморфизм исходит от указанной зимней формы и не порождает зимнюю, а летнюю форму, как будет объяснено. Была ли зимняя форма произведена действием зимней или весенней температуры, несущественно при суждении об отдельных случаях, поскольку мы не в состоянии сказать, какая температура необходима, чтобы вызвать трансформацию любого конкретного вида.

Обратный случай также теоретически мыслим, а именно, что у некоторых видов летняя форма была первичной, и при распространении на север был достигнут климат, который все еще позволял производство двух поколений, причем стадия куколки одного поколения подвергалась воздействию зимнего холода, что приводило к возникновению вторичной зимней формы. В таком случае спячка в состоянии куколки, безусловно, привела бы к сезонному диморфизму. Происходят ли эти условия на самом деле, представляется мне крайне сомнительным; но можно, по крайней мере, с уверенностью утверждать, что первый случай встречается гораздо чаще. Прекрасные исследования Эрнста Хоффмана дают веские доказательства в пользу того, что подавляющее большинство европейских бабочек иммигрировали не с юга, а из Сибири. Из 281 вида, 173, согласно Хоффману, пришли из Сибири, 39 из южной Азии и только 8 из Африки, тогда как во время величайшего холода ледникового периода к северу от Альп существовало очень мало или, возможно, не существовало ни одного вида. Большинство бабочек, ныне встречающихся в Европе, таким образом, со времени своей иммиграции испытывали постепенно возрастающее тепло. Поскольку сезонный диморфизм развился у некоторых из этих видов, летняя форма во всех случаях должна была быть вторичной, как показали также эксперименты по реверсии Pieris napi и Araschnia levana.

Все известные мне сезонно-диморфные бабочки найдены в списке сибирских иммигрантов Хоффмана, за исключением двух видов, а именно Euchloe belemia, которая указана как африканский иммигрант, и Pieris krueperi, которая могла прийти через Малую Азию, поскольку в настоящее время она не продвинулась дальше на запад, чем Греция. Никакое значительное изменение климата не может быть испытано при миграции с востока на запад, так что сезонный диморфизм Pieris krueperi может зависеть только от причины, сходной с той, что повлияла на сибирских иммигрантов, то есть постепенного повышения температуры в северном полушарии со времени ледникового периода. У этого вида также зимняя форма должна быть первичной. В случае с E. belemia, с другой стороны, миграция на север из Африки, безусловно, указывает на перемещение в более прохладный климат, что могло породить вторичную зимнюю форму, даже если ничего более определенного сказать нельзя. Мы ничего не знаем о периоде миграции в южную Европу; и даже миграция без климатического изменения мыслима, если она шла в ногу с постепенным повышением тепла в северном полушарии со времени ледниковой эпохи. Только эксперименты могли бы в этом случае быть решающими. Если бы летнее поколение, var. Glauce, было первичной формой, было бы невозможно путем воздействия холода на куколок этого выводка произвести зимнюю разновидность Belemia, тогда как, с другой стороны, куколки зимнего поколения под влиянием тепла были бы вынуждены более или менее полностью вернуться к форме Glauce. Отнюдь не следует понимать, что вид действительно вел бы себя таким образом. Напротив, я придерживаюсь мнения, что и в этом случае зимняя форма является первичной. Миграция на север (из Африки в южную Испанию) была бы совершенно недостаточной, и зимняя форма сейчас встречается как в Африке, так и в Испании.

V. О чередовании поколений.

Сезонный диморфизм уже был обозначен Уоллесом как чередование поколений — термин, который нельзя оспаривать, пока он ограничивается регулярным чередованием несходных поколений. Однако мало что выигрывается от этого определения, если только нельзя доказать, что оба явления обусловлены сходными причинами и что они, следовательно, вызваны аналогичными процессами. Причины чередования поколений до настоящего времени почти не исследовались из-за недостатка материала. Геккель один совсем недавно подверг эти сложные явления в целом тщательному исследованию и пришел к выводу, что различные формы метагенеза могут быть расположены в два ряда. Он различает прогрессивный и регрессивный ряды, включая в первый те виды, «которые в некоторой степени все еще находятся в переходной стадии от моногенеза к амфигенезу (от бесполого к половому размножению), и ранние предки которых, следовательно, никогда не размножались исключительно половым путем» (Trematoda, Hydromedusae). В другую, или регрессивную форму метагенеза, Геккель включает «возврат от амфигенеза к моногенезу», что имеет место у всех тех видов, которые ныне проявляют регулярное чередование от амфигенеза к партеногенезу (Aphides, Rotatoria, Daphnidae, Phyllopoda и др.). По существу, я могу лишь полностью согласиться с Геккелем. Просто рассматривая явления чередования поколений, как они известны в настоящее время, мне представляется легко допустимым, что эти многообразные способы размножения должны были возникнуть по крайней мере двумя различными путями, которые могут быть удачно сформулированы способом, предложенным Геккелем.

Я, однако, рискну принять несколько иной способ концепции и рассматривать способ размножения (будь то половой или бесполый) не как определяющую, а только как вторичную причину. Я далее рискну разделить явления чередования поколений (в их широком смысле) на две основные группы в соответствии с их происхождением, обозначив случаи одной группы как истинный метагенез, а случаи другой — как гетерогенез. Метагенез берет свое начало от филетического ряда несходных форм, тогда как гетерогенез берет начало от филетического ряда сходных форм — этот ряд, насколько мы можем судить в настоящее время, всегда состоит из сходных половых поколений. Первый, таким образом, почти совпадал бы с прогрессивным метагенезом Геккеля, а второй — с его регрессивным метагенезом. Метагенез может далее возникать различными путями. Во-первых, из метаморфоза, как, например, при размножении знаменитой Cecidomyia с кормящими личинками. Способность, которой обладают эти личинки размножаться бесполым путем, очевидно, была приобретена как вторичный признак, что следует из того факта, что существует много видов того же рода, личинки которых не кормят, причем эти личинки сами являются несомненными вторичными формами, произведенными адаптацией этой стадии филетического развития к образу жизни, сильно отличающемуся от образа жизни более поздних стадий. В форме, которой ныне обладают эти личинки, они никогда не могли представлять собой конечную стадию своего онтогенеза, равно как они не могли ранее обладать способностью к половому размножению. Вывод кажется неизбежным, что метагенез здесь произошел из метаморфоза; то есть одна стадия онтогенеза, приобретя бесполое размножение, изменила первоначально существовавший метаморфоз в метагенез.

Леббок, несомненно, прав, когда для случаев, подобных только что упомянутому, он пытается вывести чередование поколений из метаморфоза. Но если мы исключим гетерогенез, все равно останется большое количество случаев истинного метагенеза, которые не могут быть объяснены с этой точки зрения.

Следует признать вместе с Геккелем, что чередование поколений у Hydromedusae и Trematoda не зависит, как в случае с Cecidomyia, от того, что личинки приобрели способность кормить, но что низшие стадии этих видов всегда обладали этой способностью, которую они теперь только сохраняют. Кормящие личинки трематод, существующие ныне, возможно, могли ранее размножаться также половым путем, причем этот способ размножения в настоящее время был перенесен на более позднюю филетическую стадию. В этом случае, следовательно, метагенез не был собственно произведен метаморфозом, а возник из него в ходе филетического развития, причем более ранние филетические стадии отказались от способности к половому размножению и сохранили бесполый способ размножения. Третий путь, которым может возникнуть метагенез, — через полиморфоз. Когда последний сочетается с бесполым размножением, как это особенно характерно для Hydrozoa, метагенез может быть выведен из него. Последовательные стадии трансформации одной и той же физиологической особи не служат в этих случаях отправной точкой для чередования поколений, но различные современные формы, живущие сообща, на которые вид разделился через функциональную дифференциацию различных особей одного и того же стока. Здесь производятся особи, которые одни приобретают способность к половому размножению, и таким образом осуществляется метагенез, причем эти особи отделяются от стока, на котором они возникли, в то время как остальные особи остаются в соединении и сохраняют бесполый способ размножения. Никакого резкого различия нельзя провести между этим и ранее рассмотренными случаями. Разница состоит только в том, что весь цикл размножения осуществляется одним стоком; оба класса имеют общий характер, заключающийся в том, что различные филетические стадии никогда не появляются у одной и той же особи (метаморфоз), но в ходе дальнейшего филетического развития одновременно возникает метагенез, т.е. разделение этих стадий между последовательностью особей. Мы поэтому способны отличить этот первичный метагенез от вторичного метагенеза, возникающего из метаморфоза.

Не входит в мои намерения здесь вдаваться в конечные причины метагенеза; в этом предмете мы смогли бы продвинуться, лишь выдвигая смутные гипотезы. Явление сезонного диморфизма, с которым данная работа имеет дело главным образом, очевидно, далеко отстоит от метагенеза, и именно для того, чтобы прояснить это, были выдвинуты вышеприведенные наблюдения. Признаки, общие в происхождении метагенеза, можно найти, согласно ранее изложенным взглядам, в фактах, что здесь способность к бесполому и половому размножению всегда распределена между несколькими филетическими стадиями развития, которые следуют друг за другом в восходящем ряду (прогрессивный метагенез Геккеля), тогда как я нахожу различия лишь в том факте, что способность к бесполому размножению может (в метагенезе) быть либо вновь приобретенной (личинка Cecidomyia), либо сохраненной с прежних времен (Hydroida). Кажется, что в этом процессе половое размножение без исключения утрачивается более ранними и остается ограниченным исключительно самыми недавними стадиями.

Из исследований по сезонному диморфизму следует, что цикл поколений может возникнуть совершенно иным путем. В этом случае ряд первоначально сходных поколений становится несходным под воздействием внешних влияний. Это представляется мне величайшей важности, поскольку сезонный диморфизм, без сомнения, тесно связан с тем способом размножения, который до сих пор исключительно обозначался как гетерогенез, и знание способа его возникновения должно поэтому пролить свет на природу и происхождение гетерогенеза в целом.

При сезонном диморфизме, как я пытался показать, именно прямое действие климата, и действительно главным образом температуры, вызывает изменение в некоторых поколениях. Поскольку эти поколения подвергались попеременному влиянию летней и зимней температуры, развился периодический диморфизм — регулярный цикл несходных поколений. Уже было заявлено, что последовательные поколения вида ведут себя в отношении наследственности точно так же, как онтогенетические стадии, и в то же время такие последующие поколения указывают на параллелизм между метаморфозом и гетерогенезом. Если влияния, способные прямо или косвенно вызывать изменения, воздействуют на любую конкретную стадию развития, эти изменения всегда передаются той же стадии. На этом основывается метаморфоз. Точно таким же образом изменения, которые периодически воздействовали на определенные поколения (например, 1, 3, 5), передаются только этим поколениям, а не промежуточным. На этом основывается гетерогенез. Мы только что были приведены к пониманию гетерогенеза циклической наследственностью, тем фактом, что цикл производится всякий раз, когда ряд поколений существует при регулярно чередующихся влияниях. В этом цикле вновь приобретенные изменения, какими бы мелкими по характеру они ни были поначалу, передаются только более позднему, а не последующему поколению, появляясь только в одном соответствующем, т.е. в том поколении, которое существует при сходных трансформирующих влияниях. Ничто не может более ясно показать крайнюю важность, которую условия жизни должны иметь для формирования и дальнейшего развития видов, чем этот факт. В то же время ничто не показывает лучше, что действие этих условий не проявляется внезапно и насильственно, но что оно скорее происходит мелкими и медленными операциями. В этих случаях длительное накопление незаметно малых вариаций оказывается магическим средством, с помощью которого формы органического мира так мощно формируются. При применении даже величайшего тепла никто не смог бы изменить зимнюю форму A. levana в летнюю форму; тем не менее летнее тепло, воздействуя регулярно на второе и третье поколения года, в течение удлиненного периода времени запечатлело эти два поколения новой формой, без того, чтобы первое поколение было тем самым изменено. В одном и том же регионе были произведены две разные климатические разновидности (точно так же, как в большинстве случаев климатические разновидности встречаются только в отдельных регионах), которые чередуются друг с другом и, таким образом, дают начало циклу, каждое поколение которого размножается половым путем.

Но даже если сезонный диморфизм следует приписать гетерогенезу, отнюдь не следует утверждать, что те случаи циклического размножения, которые до сих пор обозначались как гетерогенез, полностью идентичны сезонному диморфизму. Их идентичность распространяется только на их происхождение и способ развития, но не на способ действия причин, вызывающих их трансформацию. Оба явления имеют общий способ возникновения, исходя из сходных (мономорфных) половых поколений и хода развития, причем цикл поколений с постепенно расходящимися признаками возникает под действием чередующихся влияний. С другой стороны, природа изменений, которыми вторичное поколение отличается от первичного, может быть отнесена к иному способу действия возбуждающих причин. При сезонном диморфизме различия между двумя поколениями гораздо меньше, чем в других случаях гетерогенеза. Эти различия как количественно меньше, так и являются качественно таковыми, затрагивая только признаки биологической незначительности. Рассматриваемые вариации в основном ограничиваются рисунком и окраской крыльев и тела, иногда затрагивая также форму крыла, а в немногих случаях размер тела (Plebeius amyntas), тогда как строение тела — по крайней мере, насколько простираются мои исследования — представляется одинаковым в обоих поколениях.

Положение дел совершенно иное в остальных случаях гетерогенеза; здесь все строение тела представляется более или менее измененным, и его размер часто очень различен, почти все внутренние органы различаются в двух поколениях. Согласно Клаусу, «мы едва ли можем найти какое-либо иное объяснение способа возникновения гетерогенеза, кроме постепенной и медленной выгодной адаптации организации к важным изменяющимся условиям жизни» — суждение, в котором этот автор, безусловно, прав. Во всех таких случаях изменение затрагивает не маловажные признаки, как это происходит у бабочек, а части биологической или физиологической ценности; и мы не можем, следовательно, считать, что такие изменения возникли через прямое действие измененных условий жизни, но косвенно через естественный отбор или адаптацию.

Таким образом, различие между сезонным диморфизмом и другими известными случаями гетерогенеза состоит в том, что вторичная форма, в которой вид проявляется в первом случае, возникает через прямое действие внешних условий, тогда как в последнем эта форма наиболее вероятно возникает через косвенное действие таких влияний. Первая половина вышеприведенного положения способна к предварительному доказательству, но в высшей степени вероятно, что и вторая половина также верна. Естественно, мы не можем сказать, в какой мере прямое действие внешних условий играет также роль в истинном гетерогенезе, так как до сих пор не было проведено экспериментов по его происхождению. Что прямое действие, работающее в некоторой степени кооперативно, играет лишь вторичную роль, в то время как главная причина изменения должна быть найдена в адаптации, никто не может сомневаться, кто держит в поле зрения, например, способ размножения, открытый Лейкартом у Ascaris nigrovenosa. У этого червя одно поколение живет свободно в воде, а другое поколение обитает в легких лягушек, причем два поколения различаются друг от друга размером тела и строением внутренних органов в степени, возможной только у истинных Nematoda.

Чтобы предотвратить возможное недопонимание, позвольте наконец отметить — даже если это излишне, — что изменения, вызывающие разнообразие двух поколений при сезонном диморфизме и гетерогенезе, не являются такого рода, чтобы им можно было приписать значение различных «видовых признаков». Четко определенные видовые признаки, как хорошо известно, не встречаются повсеместно, и поэтому было бы ошибочно придавать малое значение различиям при сезонном диморфизме, поскольку они главным образом состоят в окраске и рисунке крыльев. Вопрос, рассматриваемый здесь, заключается не в том, имеют ли две животные формы значение видов или простых разновидностей — вопрос, который никогда не может быть решен, поскольку ответ всегда зависит от индивидуального мнения о ценности рассматриваемых различий, а понятие как видов, так и разновидностей, более того, чисто условно. Вопрос скорее в том, обладают ли различающие признаки равной постоянностью — то есть передаются ли они с той же силой и точностью всем особям; и встречаются ли они, следовательно, таким образом, что их можно практически использовать в качестве видовых признаков. В отношении этого не может быть ни на мгновение сомнений, что окраска и рисунок бабочки обладают точно такой же ценностью, как постоянные признаки в любой другой группе животных, такие как небные складки у мышей, строение зубов у млекопитающих, количество и форма крыловых и хвостовых перьев у птиц и т.д. Нам стоит лишь вспомнить, с какой удивительной постоянностью часто передаются мельчайшие детали рисунка у бабочек. Систематик часто различает два близкородственных вида, как, например, у Lycaenidae, главным образом по положению определенных незначительных черных пятен на нижней стороне крыла (P. Alexis самка и P. Agestis); и этот диагноз оказывается достаточным, поскольку P. Alexis, у которого пятна расположены в прямой ряд, имеет другую гусеницу, чем P. Agestis, у которого центральное пятно ближе к основанию заднего крыла!

По причинам, только что приведенным, я утверждаю, что ни оправдано, ни полезно обозначать ди- и полиморфизм бабочек как ди- и полихроизм и тем самым приписывать малое значение этим явлениям. Это обозначение было бы оправдано только в том случае, если бы различия в цвете были обусловлены иными причинами, чем различия в форме, используя это последнее слово в узком смысле. Но было показано, что то же прямое действие климата, которое порождает новые цвета, производит также у некоторых видов различия в форме (контур крыла, размер и т.д.); тогда как, с другой стороны, давно известно, что многие защитные окраски могут быть объяснены только косвенным действием внешних условий.

Когда я провожу различие в природе изменений между сезонным диморфизмом и остальными известными случаями гетерогенеза, это должно быть принято как относящееся только к биологическому или физиологическому результату изменения в самом трансформированном организме. При сезонном диморфизме заметно изменяются только незначительные признаки, признаки, которые не имеют значения для благополучия вида; в то время как при истинном гетерогенезе мы вынуждены признать, что произошли полезные изменения, или адаптации.

Гетерогенез может быть таким образом определен либо в соответствии с моим предложением, либо способом, принятым до сих пор, поскольку он может рассматриваться как более морфологический, чем циклическая последовательность различно сформированных половых поколений; или, вместе с Клаусом, как последовательность различных половых поколений, «живущих при различных условиях существования» — определение, которое во всех случаях применимо к сезонному диморфизму. Изменяющиеся условия существования, в их широком смысле, являются результатом действия различных климатов; и недавно стал известен случай, в котором крайне вероятно, что климатические различия сезонов породили цикл поколений, влияя на процессы питания. Этот случай вполне аналогичен тому, который мы наблюдали при сезонном диморфизме бабочек, но с тем отличием, что различие между зимним и летним поколениями состоит не, по крайней мере полностью, в форме репродуктивного взрослого организма, но почти полностью в его онтогенезе — в способе его развития. Сравнение этого случая с аналогичным явлением у бабочек может быть интересным. У замечательной пресноводной дафнии, Leptodora hyalina Lillejeborg, это было доказано несколько лет назад П. Э. Мюллером, который изучал онтогенез, что последний был прямым, поскольку эмбрион, прежде чем покинуть яйцо, уже обладает формой, членами и внутренними органами взрослой особи. Это было, по крайней мере, в случае с летними яйцами. Впоследствии Сарсом было показано, что этот способ развития справедлив только для летнего выводка, зимние яйца производят весной эмбрион, который обладает только тремя первыми парами конечностей и, вместо сложных глаз, только одним фронтальным глазом, таким образом кратко проявляя, поначалу, структуру науплиуса и постепенно приобретая структуру Leptodora. Зрелая форма, происходящая из зимних яиц, не отличима от более поздних поколений, кроме как присутствием простого личиночного глаза, который появляется как маленькое черное пятно. Поколения в полностью развитом состоянии, таким образом, различаются только этой мелкой маркировкой, но летнее поколение претерпевает прямое развитие, тогда как зимнее поколение, напротив, развивается только путем метаморфоза, начиная с простейшего типа ракообразных и, таким образом, справедливо представляя филетическое развитие вида. Мы поэтому видим в этом случае сочетание метаморфического и прямого развития, происходящее в некоторой степени на наших глазах. Нельзя с уверенностью доказать, какова может быть причина этого явления, но предположение почти неизбежно, что оно тесно связано с происхождением сезонного диморфизма бабочек, поскольку оба зависят от чередующихся климатических влияний лета и зимы: наиболее вероятно, что эти влияния непосредственно вызвали сокращение периода развития летом. Таким образом, мы имеем здесь случай гетерогенеза, тесно связанный с сезонным диморфизмом бабочек двояким образом — во-первых, потому что цикл поколений и в этом случае вызван прямым действием внешних условий жизни; и во-вторых, зимняя форма здесь также является первичной, а летняя форма — вторичной.

В соответствии с идеей, впервые введенной в науку Рудольфом Лейкартом, мы до сих пор понимали под гетерогенезом только чередование несходных половых поколений. С этой точки зрения размножение Leptodora может быть так же мало приписано гетерогенезу, как и размножение Aphis или Daphnia, хотя кажущееся агамное размножение зимнего и части летнего поколения, несомненно, является партеногенезом, а не размножением путем кормления. Как уже было сказано, однако, я не придавал бы фундаментального значения критерию агамного размножения — тем более потому, что мы не знаем физиологического значения двух способов размножения; и далее, потому что этот принцип классификации является совершенно внешним и ценным лишь постольку, поскольку никакой лучший не может быть подставлен вместо него. Разделение способов циклического размножения в соответствии с их генезисом представляется мне — особенно если оно осуществимо — не только имеющим большую ценность, но и единственно правильным, и для этого знание происхождения сезонного диморфизма кажется мне предоставляющим возможный метод.

Если, как было указано выше, мы обозначим как метагенез (в узком смысле) все те случаи, в которых следует признать, что ряд различно старых филетических стадий послужил отправными точками, а как гетерогенез — те случаи, в которых сходные филетические стадии были вынуждены произвести цикл поколений периодическим действием внешних влияний, ясно, что сфера гетерогенеза этим значительно расширяется и в то же время четко и точно определяется.

Под гетерогенезом тогда охватывается не только, как до сих пор, размножение Ascaris nigrovenosa, Leptodora appendiculata и пухоедов, но также размножение Aphides, Coccidae, Daphnidae, Rotatoria и Phyllopoda, и, короче говоря, все те случаи, в которых мы можем определить прежнюю идентичность двух видов поколений по их форме, анатомическому строению и способу размножения. Этот вывод по существу поддерживается сравнением наиболее близкородственных видов. Так, например, когда мы видим род Aphis и его союзников, связанных со всех сторон с насекомыми, которые размножаются половым путем во всех поколениях, и когда мы далее наблюдаем большое сходство всего внешнего и внутреннего строения у двух видов поколений Aphis, мы вынуждены прийти к предположению, что кажущееся бесполое размножение Aphidae в действительности является партеногенезом, т.е. что оно развилось из полового размножения. Нельзя также больше оспаривать, что в этом случае, так же как в случае с Leptodora и другими Daphnidae, одна и та же самка попеременно размножается партеногенетически и производит яйца, требующие оплодотворения. Это было установлено фон Гейденом несколько лет назад в случае с Lachnus querci и с тех пор было подтверждено Бальбиани.

Не может быть сомнений, что во всех этих случаях цикл поколений развился из филетически сходных поколений. Но случаи, безусловно, мыслимы, которые представляются с меньшей ясностью и простотой. Во-первых, мы не знаем, не может ли партеногенез в конечном итоге установиться в полное бесполое размножение. Если бы это было так, могло бы оказаться возможным, что из гетерогенеза в конечном итоге возник бы способ размножения, который был бы по-видимому неотличим от чистого метагенеза. Такое положение дел могло бы возникнуть, если бы поколения, устанавливающиеся в бесполое размножение (как, например, тли), в то же время путем адаптации к изменяющимся условиям жизни претерпели значительное изменение строения и вступили в метаморфоз, в некоторой степени регрессивный. Мы были бы тогда склонны рассматривать эти поколения как более раннюю филетическую стадию, тогда как, в действительности, они были бы более поздней, и идея метагенеза была бы таким образом сформирована по манере гетерогенеза.

С другой стороны, столь же мыслимо, что гетерогенез мог быть развит из истинного метагенеза в случае личинок, которые, приобретя способность к бесполому размножению, сходны по функции с половозрелыми насекомыми. Эта возможность не очевидна на первый взгляд. Если бы кормящие личинки Cecidomyiae были так же похожи на половых насекомых, как молодые Orthoptera на половозрелые формы, мы не знали бы, рассматривать ли их как деградировавших половых насекомых или как истинных личинок, которые достигли способности к бесполому размножению. Их размножение считалось бы партеногенезом; и так как нельзя было бы отрицать, что гетерогенез здесь проявлен, способ развития их конкретного вида размножения мог бы быть доказан, т.е. могло бы быть продемонстрировано, что поколения, ныне партеногенетические, были ранее простыми репродуктивными личиночными стадиями.

Я предложил эти последние наблюдения лишь для того, чтобы показать, на какой неуверенной почве мы все еще стоим в отношении этого предмета, когда имеем дело со значением любого конкретного случая, и как много еще предстоит сделать. Представляется несомненным, что две формы циклического размножения, гетерогенез и метагенез, возникают совершенно различными путями, так что следует признать, что при этих обстоятельствах представление о существующих условиях относительно истинного генезиса может быть ошибочным. Указать способ, которым циклический способ размножения возник в любом отдельном случае, было бы возможно только путем тщательного доказательства и полного знания существующих фактов в дополнение к экспериментам.

VI. Общие выводы.

Я не буду здесь приводить повторение и резюме результатов, полученных в отношении сезонного диморфизма, но скорее общие выводы, вытекающие из этих результатов; и в то же время я могу воспользоваться возможностью поднять определенные вопросы, которые до сих пор не нашли выражения или были лишь кратко и случайно упомянуты.

Следует, во-первых, признать, что различия видовой ценности могут возникать только через прямое действие внешних условий жизни. В истинности этого положения не может быть сомнений после того, что было выше сказано относительно различия между двумя формами любого сезонно-диморфного вида. Лучшее доказательство предоставляют старые систематики, которым генетическая связь двух форм была неизвестна и которые, с непредвзятой таксономией, во многих случаях указывали на их различимость отдельными видовыми названиями. Это было в случае с Araschnia levana и Prorsa, Euchloe belia и Ausonia, E. belemia и Glauce, Plebeius polysperchon и Amyntas. В присутствии этих фактов едва ли можно сомневаться, что новые виды могут быть сформированы указанным способом; и я полагаю, что это было и остается до сих пор, по крайней мере для бабочек, в значительной степени; тем более с этими насекомыми, потому что поразительные цвета и рисунки крыльев и тела, будучи в большинстве случаев без биологического значения, бесполезны для сохранения особи или вида и не могут, следовательно, быть объектами естественного отбора.

Дарвин должен был получить ясное понимание этого, когда он пытался приписать рисунки бабочек половому, а не естественному отбору. Согласно этому взгляду, каждый новый цвет или рисунок впервые появляется у одного пола случайно и там закрепляется тем, что предпочтение отдается другим полом более старой окраске. Когда новое украшение становится постоянным (у самца, например), Дарвин предполагает, что оно переносится на самку путем наследственности, либо частично, либо полностью, либо вовсе не переносится; так что вид, следовательно, остается более или менее полово-диморфным или (путем полной передачи) становится снова полово-мономорфным.

Допустимость столь различного и, до известной степени, произвольно ограниченного наследования уже была признана. Вопрос здесь заключается в том, прав ли Дарвин, приписывая таким образом всю окраску бабочек половому отбору. Происхождение сезонного диморфизма представляется мне противоречащим этому взгляду, каким бы заманчивым и грандиозным он ни казался. Если различия, столь же важные, как те, что существуют между летней и зимней формами многих бабочек, могут быть вызваны прямым воздействием измененного климата, было бы крайне рискованно приписывать большое значение половому отбору в данном конкретном случае.

Принцип полового отбора представляется мне неоспоримым, и я не стану отрицать, что он также эффективен в случае с бабочками; но я полагаю, что в качестве окончательного объяснения окраски без этого фактора можно обойтись, поскольку мы видим, что значительные изменения окраски могут происходить без влияния полового отбора.

Возникает вопрос: насколько далеко простирается преобразующее влияние климата? Когда вид преобразуется под воздействием климатических изменений до такой степени, что его новая форма приобретает систематическое значение нового вида, возвращается ли он к своей прежней форме при перемещении в старые климатические условия? Или же он в этих обстоятельствах снова преобразуется каким-то иным образом? Этот вопрос не лишен важности, поскольку в первом случае климатические влияния имели бы малую ценность для видообразования, и результатом была бы в лучшем случае лишь флуктуация между двумя крайностями. Подобно тому как у сезонно-диморфных видов летняя и зимняя формы чередуются каждый год, так и формы, порождаемые теплом и холодом, чередовались бы в течение более длительных периодов истории Земли. Другие группы животных, безусловно, изменяются под действием различных климатических факторов; но у бабочек, как я, полагаю, доказал, главную роль играет температура, и, поскольку она колеблется лишь в довольно узких пределах, это не допускает больших различий в окраске.

Таким образом, возникает вопрос: колеблются ли виды бабочек только между двумя формами, или же климатическое изменение, будучи достаточно сильным для того, чтобы вызвать вариацию, не порождает ли оно в свою очередь новую форму? Поскольку эксперименты по реверсии с сезонно-диморфными бабочками, по-видимому, соответствуют последнему взгляду, я считаю, что это необходимо признать. Я придерживаюсь мнения, что старая форма никогда не возникает вновь вследствие изменения климата, но всегда возникает новая; так что периодически повторяющегося изменения климата достаточно, чтобы в течение длительного периода времени допустить возникновение новых видов друг из друга. Это, по крайней мере, может быть справедливо для бабочек.