Мои взгляды основываются главным образом на теоретических соображениях. Уже было подчеркнуто, как это непосредственно вытекает из экспериментов, что температура не воздействует на физическую конституцию особи подобно тому, как кислота или щелочь воздействуют на лакмусовую бумажку, т. е. что одна и та же особь не производит ту или иную окраску и рисунок в зависимости от того, подвергается ли она воздействию тепла или холода; скорее, климат, когда он сходным образом влияет на многие последующие поколения, постепенно производит такое изменение в физической конституции вида, которое проявляется в других цветах и рисунках. Теперь, когда эта вновь приобретенная физическая конституция, установившаяся, как мы можем допустить, на протяжении долгого ряда поколений, снова подвергается постоянному изменению климата, это влияние, даже если оно в точности подобно тому, которое имело место в период существования первой формы вида, никак не может воспроизвести эту первую форму. Природа внешних условий может быть той же самой, но не физическая конституция вида. Точно так же, как Pieris (как уже было показано), Lycaena или Satyrus производят совершенно разные разновидности под преобразующим влиянием одного и того же климата, так и вариация, возникающая из преобразованного вида в нашем текущем случае после начала первичного климата, должна отличаться от этой первичной формы вида, хотя, возможно, и в меньшей степени. Другими словами, если бы в течение геологических периодов Земли чередовались только два разных климата, каждый вид бабочек, подверженный этим изменениям климата, порождал бы бесконечный ряд различных видовых форм. Различие климата в действительности было бы больше, чем предполагалось, и для любого данного вида климатическая вариация происходила бы не только из-за периодического смещения эклиптики, но также из-за геологических изменений и миграций самого вида, так что непрерывное изменение видов должно было происходить по этой единственной причине чередования климата. Когда мы принимаем во внимание, что многие виды, вымершие в других местах, сохранились локально, и когда мы далее добавляем к ним те локальные формы, которые возникли вследствие предотвращения скрещивания (амиксии), и, наконец, учитываем важные эффекты полового отбора, мы уже не можем удивляться огромному количеству видов бабочек, которые мы встречаем на Земле в настоящее время.
Если кто-либо склонен заключить из моих экспериментов по реверсии с сезонно-диморфными бабочками, что вторичный вид при воздействии того же климата, который его породил, должен вернуться к первичному, он забывает, что эта реверсия к зимней форме есть не что иное, как реверсия — т. е. внезапный возврат к первичной форме в силу особых законов наследственности — и отнюдь не постепенное повторное приобретение этой первичной формы под постепенным влиянием первичного климата. Реверсия к зимней форме происходит также под воздействием других факторов, как, например, высокой температуры. Реверсии такого рода, зависящие от законов наследственности, безусловно, случаются в тех случаях трансмутации, которые не чередуются с первичной формой, как при сезонном диморфизме, а происходят непрерывно. Однако они, вероятно, подавлялись бы в таких случаях быстрее, чем при сезонном диморфизме, где постоянное чередование первичной и вторичной форм должно всегда поддерживать тенденцию последней производить первую.
То, что вышеприведенный вывод верен — а именно, что вторичный вид при воздействии внешних условий, под влиянием которых возникла первичная форма, не возвращается к последней, — подтверждается опытом с растениями. Ботаники уверяют нас, «что культурные расы, которые дичают и таким образом возвращаются к своим прежним условиям жизни, не превращаются в исходную дикую форму, а в какую-то новую».
Второй момент, который, как мне кажется, проясняется сезонным диморфизмом, — это происхождение изменчивости. Уже было убедительно показано, что вторичные формы по большей части значительно более изменчивы, чем первичные. Из этого следует, что сходные внешние влияния либо вызывают различные изменения у разных особей одного вида, либо изменяют всех особей одинаковым образом, причем изменчивость возникает только из-за неодинакового времени, в течение которого особи подвергаются внешнему воздействию. Последнее, несомненно, имеет место, как следует из различий, проявляемых различными особями вторичной формы. Это всегда лишь различия в степени, а не в роде, что, пожалуй, наиболее отчетливо видно на примере весьма изменчивой A. prorsa (летняя форма), у которой все возникающие вариации различаются лишь тем, что рисунок levana более или менее отсутствует, и в то же время они более или менее приближаются к чистому рисунку prorsa; но изменения в совершенно ином направлении никогда не происходят. Также далее очевидно, как упоминалось выше, что родственные виды и роды, и даже целые семейства (Pieridae), изменяются под действием сходных внешних причин одинаковым образом — или, вернее, в одном и том же направлении.
В соответствии с этими фактами можно сформулировать закон, что, по крайней мере у бабочек, все особи вида реагируют на одни и те же внешние влияния сходными изменениями и что, следовательно, изменения, вызванные климатическими факторами, принимают фиксированное направление, определяемое физической конституцией вида. Однако когда новые климатические формы бабочек, у которых естественный отбор полностью исключен и природа самого вида определенно задает направление изменений, тем не менее с самого начала обнаруживают изменчивость, мы можем рискнуть сделать вывод, что любая трансформация вида обычно начинается с флуктуации его признаков. Но когда мы обнаруживаем, что первичные формы бабочек всегда гораздо более постоянны, это показывает, что непрерывное скрещивание особей одного вида до известной степени уравновешивает флуктуации формы. Оба факта, взятые вместе, подтверждают сформулированный мною ранее закон, что в каждом виде период изменчивости чередуется с периодом (относительного) постоянства — последний указывает на кульминацию, а первый — на начало или конец его развития. Я напоминаю здесь об этом законе, потому что факты, которые я приводил в то время, а именно история филетического развития ископаемых раковин из Штейнхайма по Хильгендорфу, с тех пор стали несколько сомнительными, и можно было бы легко склониться к тому, чтобы зайти слишком далеко в недоверии к ним и отказать им в каком-либо весе.
В только что указанном эссе я проследил происхождение определенного класса локальных форм до локальной изоляции. Я попытался показать, что когда вид оказывается в изолированном районе в состоянии (период) изменчивости, он должен там неизбежно приобрести несколько отклоняющиеся признаки из-за невозможности скрещивания с особями из других регионов, или, что сводится к тому же, должна возникнуть локальная форма. Это образование локальных форм происходит потому, что различные вариации, которые в данный момент составляют изменчивость вида, всегда будут находиться в ином численном соотношении в изолированном районе по сравнению с другими регионами; и далее, потому что постоянство создается путем скрещивания этих (изолированных) разновидностей между собой; так что результатом различных компонентов является (локальная) вариация. Если компоненты неодинаковы, то и результат будет другим, и таким образом, с теоретической точки зрения, мне не видится препятствий для возникновения таких локальных форм в процессе «амиксии». Я полагаю, что я далее показал, что можно представить возникновение многочисленных локальных форм через этот процесс предотвращения скрещивания, в то время как их нельзя объяснить действием климатических влияний.
То, что я не отрицаю существование истинных климатических форм, допуская этот принцип «амиксии», как часто воображали, достаточно ясно следует из рассматриваемого трактата. Однако возникает вопрос, не могут ли климатические влияния также порождать формы путем «амиксии», делая вид изменчивым. В настоящее время было бы трудно окончательно решить этот вопрос. Если бы, однако, во всех случаях вариация в определенном фиксированном направлении происходила под воздействием климатических факторов, форма не могла бы возникнуть путем «амиксии» из такой изменчивости, поскольку компоненты могли бы тогда производить результаты, различающиеся только по степени, а не по роду. Но мы еще не в состоянии распространить наши исследования на столь тонкие различия.
В качестве окончательного и немаловажного результата этих исследований я могу еще раз подчеркнуть, что неодинаковые влияния, когда они попеременно воздействуют на долгий ряд первоначально сходных поколений при регулярно повторяющемся изменении, модифицируют только соответствующие поколения, а не промежуточные. Или, короче говоря, циклически действующие причины изменений производят циклически повторяющиеся изменения: под их влиянием ряды мономорфных поколений формируются в цикл ди- или полиморфных поколений.
Здесь нет повода возвращаться к непосредственным свидетельствам и доказательствам вышеизложенного закона. В последнем, однако, заключен вопрос: не эквивалентен ли цикл поколений, производимый циклической наследственностью, гомохронной наследственности Дарвина и Геккеля, которая формирует онтогенетические стадии в цикл? Возможно, что с этой точки зрения в будущем удастся проникнуть в природу процессов наследственности, которые все еще столь неясны, и свести оба явления к одной и той же причине, что сейчас можно лишь предполагать, но не ясно видеть.
Наконец, самый общий и, следовательно, главный результат этих исследований, как мне кажется, заключается в выводе, который можно сформулировать следующим образом: вид вынужден изменяться только под влиянием изменяющихся внешних условий жизни, причем это изменение происходит в фиксированном направлении, которое полностью зависит от физической природы изменяющегося организма и различно у разных видов или даже у двух полов одного и того же вида.
Я настолько не склонен высказываться в пользу неизвестной преобразующей силы, что могу здесь вновь подчеркнуть, что трансформация вида лишь частично зависит от внешних влияний и частично — от специфической конституции конкретной формы. Я называю эту конституцию «специфической», поскольку она реагирует на одну и ту же побудительную причину иначе, чем конституция другого вида. Мы обычно можем составить ясное представление о том, почему это должно быть так; ибо не только в другом виде существует иной род скрытой жизненной активности, но каждый вид имеет также свою собственную историю развития. Необходимо признать, что с самого раннего периода формирования организма и на всех его промежуточных стадиях свойства, которые стали установленными, такие как рост, питание или тенденция к развитию, были переданы ныне существующему виду, каждый из которых несет эти тенденции в себе до известной степени. Именно эти врожденные тенденции определяют внешний и внутренний облик вида в каждый период его жизни и которые, реагируя на внешние факторы, представляют собой жизнь индивида, так же как и жизнь вида. Поскольку сумма этих унаследованных тенденций должна более или менее варьироваться у каждого вида, этим объясняется не только различное внешнее проявление видов, а также их физиологическое и биологическое разнообразие, но из этого неизбежно следует, что разные виды должны по-разному реагировать на те внешние причины, которые стремятся вызвать изменение их формы.
Теперь этот последний вывод эквивалентен утверждению, что каждый вид в силу своей физической конституции (в определенном смысле) наделен определенными фиксированными силами вариации, которые, очевидно, необычайно многочисленны в случае каждого вида, но не безграничны; они допускают широкий простор для действия естественного отбора, но они также ограничивают его функции, поскольку они, безусловно, сдерживают ход развития, каким бы широким последний ни был. Я уже ранее настаивал в другом месте, что слишком мало приписывается роли, которую играет физическая конституция видов в истории их трансформации, когда ход этой трансформации полностью приписывается внешним условиям. Дарвин, безусловно, признает важность этого фактора, но только в той мере, в какой это касается индивидуальной вариации, природа которой, как ему кажется, зависит от физической конституции вида. Я полагаю, однако, что именно в этом направляющем влиянии кроется точная причина того, почему при самых благоприятных внешних обстоятельствах птица никогда не может превратиться в млекопитающее — или, выражаясь в общем виде, почему от данной отправной точки развитие конкретного вида не может теперь достичь, даже при самых благоприятных внешних условиях, любой желаемой цели; и почему от этой отправной точки заданные курсы развития, даже если они обладают значительной широтой, должны быть ограничены, точно так же, как мяч, катящийся с холма, отклоняется фиксированным препятствием в направлении, определяемом положением последнего, и зависящем от направления движения и скорости в момент отклонения.
В этом смысле я согласен с «фиксированным» направлением вариации Аскенази; но не в том случае, если под этим подразумевается другая новая физическая сила, направляющая саму вариацию. Объяснение явлений не представляется мне требующим такого допущения, и, если оно излишне, оно, безусловно, не является правомерным. Согласно моему взгляду, трансмутация чисто внутренними причинами не должна приниматься во внимание. Если бы мы могли абсолютно приостановить изменения внешних условий жизни, существующие виды оставались бы стационарными. Действие внешних побудительных причин, в самом широком смысле этого слова, способно производить модификации; и даже никогда не отсутствующие «индивидуальные вариации» вместе с унаследованной несходностью конституции представляются мне зависящими от неодинаковых внешних влияний, причем сама унаследованная конституция является несходной, поскольку особи во все времена подвергались несколько варьирующим внешним влияниям.
Изменение, возникающее из чисто внутренних причин, кажется мне прежде всего совершенно несостоятельным, потому что я не могу себе представить, как один и тот же материальный субстрат физической конституции вида может быть передан следующему поколению как две противоположные тенденции. Тем не менее это должно быть так, если направление развития, передаваемое по наследству, рассматривать как конечную причину как сходства, так и несходства с предками. Все изменения, от самых малых до самых больших, представляются мне зависящими в конечном счете только от внешних влияний; они являются ответом организма на внешние побудительные причины. Очевидно, что этот ответ должен быть иным, когда физическая конституция иной природы подвергается воздействию той же побудительной причины, и на этом, согласно моему взгляду, основывается огромное значение этих конституциональных различий.
Если под «наследственностью» мы понимаем совокупность наследования — то есть физическую конституцию вида в любое время, и, следовательно, ограниченную и, в вышеуказанном смысле, предопределенную силу вариации, в то время как под «адаптацией» мы понимаем прямой и косвенный ответ этой физической конституции на изменения в условиях жизни, я могу согласиться с манерой выражения Геккеля и вместе с ним проследить трансформацию видов до двух факторов: наследственности и адаптации.
ПРИЛОЖЕНИЕ I. ЭКСПЕРИМЕНТЫ.
Эксперименты с Araschnia levana. 1. Выведены из яиц, отложенных самкой зимней формы 12–15 мая 1868 года в садке. Гусеницы вылупились 20–22 мая и окуклились 7–9 июня. Куколки, содержавшиеся при обычной температуре, дали:
On the 19th of June 4 butterflies.
” 20th ” 5 ”
” 21st ” 10 ”
” 22nd ” 9 ”
” 23rd ” 7 ”
” 25th ” 13 ”
Total 48 ”
Все эти бабочки были типа prorsa, 3 самки имели значительное количество желтого цвета, но ни одна из них не имела его в таком количестве, как на рис. 3, 4, 7, 8 или 9. Табл. I.
2. 12 августа 1868 года найдены личинки третьего поколения, которые окуклились в начале сентября и содержались в неотапливаемой комнате. В сентябре вышли три бабочки формы prorsa, остальные впали в диапаузу и после помещения в отапливаемую комнату в конце февраля дали с 1 по 17 марта 1869 года еще бабочек, все формы levana.
3. Личинки, найденные 17 июня 1869 года, были рассортированы по цвету; желтые, со светло-коричневыми шипами, дали при обычной температуре 8–12 июля 13 бабочек, 12 из которых показали обычный тип prorsa, а одна, самец, обладавший большим количеством желтого, чем на рис. 3, табл. I, должна рассматриваться как тип porima.
4. Из гусениц второго поколения, найденных в то же время, что и в эксп. 3, 30 куколок были помещены в холодильник (температура 8–10° R.) 25 июня. Когда ящик открыли 3 августа, почти все вышли, многие были мертвы, и все без исключения были промежуточной формы (porima), хотя и ближе к типу prorsa, чем к типу levana.
5. Большое количество гусениц второго поколения, найденных в то же время, окуклилось и содержалось при высокой летней температуре. После периода куколки около 19 дней, с 28 июня по 5 июля вышло около 70 бабочек, все формы prorsa, за исключением 5, которые были сильно отмечены желтым (porima).
6. 70 бабочек из предыдущего эксперимента были помещены в вольер высотой 6 футов и длиной 8 футов, в котором в теплую погоду они свободно роились на цветах. Копуляция наблюдалась только один раз, и только одна самка отложила яйца на крапиву 4 июля. При высокой летней температуре, преобладавшей в то время, из этих яиц через 30–31 день вышли бабочки (третье поколение). Все были prorsa, с большим или меньшим количеством желтого; среди 18 не было ни одной полностью porima.
7. Молодые личинки четвертого поколения, найденные 8 августа, выращивались в теплице (17–20° R.). Они окуклились 21–23 августа. Из них:
А. 56 куколок были помещены на лед (0–1° R.) на пять недель, а затем оставлены зимовать в неотапливаемой комнате. В апреле 1870 года все они дали форму levana, за исключением одной porima.
Б. Примерно такое же количество куколок было помещено в теплицу, но без какого-либо результата; ибо, несмотря на температуру 12–24° R., в течение октября и ноября не вышло ни одной бабочки. Затем куколкам позволили зимовать в неотапливаемой комнате, и в апреле и мае они дали только levana.