«Исследования теории происхождения видов (Тома 1 и 2)»

Нельзя ли усовершенствовать трансформацию так, чтобы каждая особь принимала форму levana? Если принятие формы prorsa или levana зависит только от прямого влияния температуры или от продолжительности периода развития, должно быть возможно принудить куколок принимать ту или иную форму по желанию путем применения необходимых внешних условий. С Araschnia prorsa этого никогда не удавалось достичь. Как и в уже описанном эксперименте, и во всех последующих, отдельные экземпляры появлялись как неизмененная летняя форма, другие показывали признаки перехода, и лишь очень немногие изменились настолько полно, что их можно было принять за чистую levana. У некоторых видов подсемейства Pierinae, однако, по крайней мере в случае летнего выводка, напротив, происходила полная трансформация.

Большинство видов наших «белянок» (Pierinae) демонстрируют явление сезонного диморфизма, причем зимняя и летняя формы удивительно различны. У Pieris napi (с этим видом я экспериментировал главным образом) зимняя форма (рис. 10 и 11, табл. I) имеет напыление глубоких черных чешуек у основания крыльев на верхней стороне, в то время как кончики более серые и во всех случаях имеют гораздо меньше черного, чем в летней форме; на нижней стороне различие заключается главным образом в частой ширине и темно-зеленовато-черном опылении жилок задних крыльев у зимней формы, тогда как в летней форме эти зеленовато-черные жилки присутствуют лишь слабо.

Я поместил многочисленные экземпляры летнего выводка сразу после их превращения в куколки в холодильник (0°-1° R.), где оставил их на три месяца, перенеся в теплицу 11 сентября, и там (с 26 сентября по 3 октября) вышло шестьдесят бабочек, все из которых без исключения — и большинство в необычайно сильной степени — несли признаки зимней формы. Я, по крайней мере, никогда не наблюдал в естественном состоянии такого сильного желтого цвета на нижней стороне задних крыльев и такого глубокого черно-зеленого жилкования, как у этих экземпляров (см., например, рис. 10 и 11). Температура теплицы (12°-24° R.), однако, не вызвала выхода всех куколок; часть впала в диапаузу и произвела следующей весной бабочек только зимней формы. Таким образом, мне удалось с этим видом Pieris полностью изменить каждую особь летнего поколения в зимнюю форму.

Можно было ожидать, что того же результата можно будет легче достичь с A. levana, и были предприняты новые эксперименты, чтобы куколки могли оставаться в холодильнике полные два месяца с момента их трансформации (9–10 июля). Но результат был получен тот же, что и прежде — пятьдесят семь бабочек вышли в теплице14 с 19 сентября по 4 октября, почти все они приближались очень близко к зимней форме, без единого экземпляра, представляющего вид чистой levana, в то время как три были чистой летней формы (prorsa).

Таким образом, с levana не удалось путем охлаждения и замедления развития полностью изменить летнюю форму в зимнюю у всех особей. Можно, конечно, возразить, что период охлаждения был слишком коротким и что вместо того, чтобы оставлять куколок в холодильнике на два месяца, они должны были оставаться там шесть месяцев, то есть примерно столько же, сколько зимний выводок остается в естественных условиях в состоянии куколки. Силу этого последнего возражения необходимо признать, несмотря на маловероятность того, что желаемый эффект был бы произведен более длительным периодом холода, поскольку удвоение этого периода с четырех до восьми недель не произвело15 никакого решительного увеличения силы трансформации. Я не должен был упускать возможности повторить эксперимент в этой измененной форме, но, к сожалению, несмотря на все старания, я не смог собрать летом 1873 года достаточное количество гусениц. Но упущение, вызванное этим, имеет совершенно второстепенное значение с теоретической точки зрения.

Ибо предположим, что пропущенный эксперимент был выполнен — что куколки летнего выводка были задержаны в своем развитии холодом до следующей весны и что каждая особь тогда вышла в совершенной зимней форме, levana. Такой результат в связи с соответствующим экспериментом над Pieris napi оправдал бы заключение, что прямое действие определенного количества холода (или замедления развития) способно принудить всех куколок, из какого бы поколения они ни происходили, принять зимнюю форму вида. Из этого с необходимостью следовало бы обратное, а именно, что определенное количество тепла привело бы к производству летней формы, prorsa, причем было бы безразлично, из какого выводка происходили куколки, подвергнутые воздействию тепла. Но последнее заключение было экспериментально доказано как неверное, и, таким образом, первое падает вместе с ним, независимо от того, удался бы воображаемый эксперимент с prorsa или нет.

Я неоднократно пытался путем применения тепла изменить зимнюю форму в летнюю, но всегда с тем же отрицательным результатом. Невозможно принудить зимний выводок принять форму летнего поколения.

A. levana может производить не только два, но и три выводка в год и, следовательно, может быть названа полигоневтичной.16 Один зимний выводок чередуется с двумя летними выводками, первый из которых появляется в июле, а второй — в августе. Последний дает четвертое поколение куколок, которые после зимовки выходят в апреле как первый выводок бабочек в форме levana.

Я часто помещал куколок этого четвертого выводка в теплицу сразу после их трансформации, а в некоторых случаях даже во время стадии гусеницы, причем температура никогда не падала даже ночью ниже 12° R. и часто поднималась днем до 24° R. Результат был всегда один и тот же: все или почти все куколки впадали в диапаузу и выходили в следующем году в зимней форме как совершенно чистая levana, без каких-либо следов перехода к форме prorsa. Только однажды среди них была porima — случай, для которого, я верю, объяснение будет найдено позже. С другой стороны, часто случалось, что некоторые бабочки выходили осенью, примерно через четырнадцать дней после окукливания; и это всегда были prorsa (летняя форма), за исключением одного случая porima.

Из этих экспериментов стало ясно, что сходные причины (тепло) влияют на разные поколения A. levana по-разному. У обоих летних выводков высокая температура всегда вызывала появление prorsa, эта форма возникала лишь редко из третьего выводка (и тогда только у немногих особей), в то время как большее число сохраняло форму levana без изменений. Мы можем назначить причиной такого поведения то, что третий выводок не имеет дальнейшей тенденции к ускорению своего развития под действием тепла, но что при более длительной продолжительности куколочной стадии должна получиться форма levana. Однажды стадия куколки была значительно сокращена в этом выводке под длительным действием высокой температуры, у многих экземпляров период развития был таким образом сокращен с шести до трех месяцев. Предполагаемое объяснение, данное выше, однако, в действительности не является объяснением, а просто пересказом фактов. Вопрос остается, почему третий выводок в частности не имеет тенденции к ускорению своего развития под действием тепла, как это происходит с обоими предыдущими выводками?

Первый ответ, который можно дать на этот вопрос, заключается в том, что причина различного действия, производимого сходным агентом, может лежать только в конституции, т. е. в физической природе рассматриваемых выводков, а не во внешних влияниях, под воздействием которых они находятся. Теперь, в чем разница в физической природе этих соответствующих выводков? Совершенно очевидно, как показали уже описанные эксперименты, что холод и тепло не могут быть непосредственными причинами выхода куколки в форме prorsa или levana, так как последний выводок всегда дает начало форме levana, подвергается ли он воздействию холода или тепла. Только первый и второй выводки могут быть частично принуждены, более или менее полно, принять форму levana путем применения холода. В этих выводках, следовательно, низкая температура является опосредованной причиной трансформации в форму levana.

Ниже приводится мое объяснение фактов. Форма levana является исходным типом вида, а prorsa — вторичной формой, возникающей в результате постепенного воздействия летнего климата. Когда мы можем изменить многие экземпляры летнего выводка в зимнюю форму с помощью холода, это может зависеть только от реверсии к исходной, или предковой, форме, которая, по-видимому, наиболее легко вызывается холодом, то есть теми же внешними влияниями, которым исходная форма подвергалась в течение долгого периода времени и продолжение которых сохранило в зимних поколениях цвет и рисунок исходной формы до настоящего времени.

Я считаю, что возникновение prorsa из формы levana происходило примерно следующим образом: — Несомненно, что в течение дилювиального периода в Европе существовала так называемая «ледниковая эпоха», которая могла распространить поистине полярный климат на нашу умеренную зону; или, возможно, преобладала меньшая степень холода с увеличением атмосферных осадков. Во всяком случае, лето тогда было коротким и сравнительно холодным, и существующие бабочки могли давать только одно поколение в год; другими словами, они были моногоневтичными. В то время A. levana существовала только в форме levana.17 По мере того как климат постепенно становился теплее, должен был наступить период, когда лето длилось достаточно долго для интерполяции второго выводка. Куколки levana, которые до сих пор зимовали в течение долгой зимы, чтобы появиться бабочками следующим летом, теперь могли появиться на крыле в течение того же лета, в которое они покинули свои яйца как личинки, а яйца, отложенные последним выводком, давали личинок, которые питались и зимовали как куколки. Таким образом, установилось положение вещей, при котором первый выводок развивался в совершенно иных климатических условиях, чем второй. Столь значительное различие в цвете и рисунке между двумя формами, которое мы наблюдаем сейчас, не могло возникнуть внезапно, а должно было сделать это постепенно. Из предыдущих экспериментов очевидно, что форма prorsa не возникла внезапно. Если бы это было так, это означало бы просто, что каждая особь этого вида обладала способностью принимать две разные формы в зависимости от того, подвергалась ли она воздействию тепла или холода, точно так же, как лакмусовая бумага становится красной в кислотах и синей в щелочах. Эксперименты показали, однако, что это не так, а скорее, что последнее поколение несет в себе неискоренимую тенденцию принимать форму levana и не восприимчиво к влиянию тепла, как бы долго оно ни продолжалось; в то время как оба летних поколения, напротив, показывают решительную тенденцию принимать форму prorsa, хотя их, безусловно, можно заставить принять форму levana в разной степени путем длительного действия холода.

Заключение кажется мне неизбежным, что возникновение формы prorsa было постепенным — что те изменения, которые возникли в химии куколочной стадии и привели в конечном итоге к типу prorsa, происходили очень постепенно, поначалу, возможно, оставаясь полностью латентными в течение ряда поколений, затем появлялись очень незначительные изменения рисунка, и, наконец, после долгого периода времени был произведен полный тип prorsa. Мне кажется, что приведенные результаты экспериментов не только легко объясняются с точки зрения постепенного действия климата, но что этот взгляд является единственно допустимым. Действие климата лучше всего сравнимо с так называемым кумулятивным эффектом определенных лекарств на человеческое тело; первая малая доза не производит почти никакого заметного изменения, но если ее часто повторять, эффект становится кумулятивным, и происходит отравление.

Этот взгляд на действие климата вовсе не нов, большинство зоологов представляли его именно так; только формальное доказательство этого действия ново, и исследованные факты кажутся мне особенно важными как предоставляющие это доказательство. Я снова вернусь к этому взгляду при рассмотрении климатических разновидностей, и тогда окажется, что природа самой трансформации также подтверждает медленное действие климата.

В течение перехода от ледникового периода к нынешнему климату A. levana, таким образом, постепенно изменилась из моногоневтичного в дигоневтичный вид и в то же время стала постепенно более отчетливо диморфной, причем этот характер возник только через изменение летнего выводка, а первичная окраска и рисунок вида были сохранены без изменений зимним выводком. По мере того как лето становилось длиннее, можно было интерполировать третье поколение — вид стал полигоневтичным; и таким образом два летних поколения чередовались с одним зимним выводком.

Теперь мы должны спросить, находятся ли факты в полном соответствии с этой теорией — не противоречат ли они ей никогда — и могут ли они все быть объяснены ею. Я сразу заявлю в предвосхищении, что это так в полной мере.

Во-первых, теория легко объясняет, почему летние, но не зимние поколения способны к трансформации; последние не могут вернуться к форме prorsa, потому что она гораздо моложе. Когда, однако, случается, что из ста случаев происходит один, в котором куколка зимнего поколения, будучи принужденной теплом, подвергается трансформации до начала зимы и выходит в летней форме,18 это нисколько не необъяснимо. Это не может быть атавизмом, который определяет направление развития; но мы видим из такого случая, что изменения в первых двух поколениях уже произвели определенное изменение в третьем, которое проявляется в отдельных случаях при благоприятных условиях (влияние тепла) принятием формы prorsa; или, как это можно было бы выразить иначе, чередующаяся наследственность (о которой мы скажем далее), которая подразумевает способность принимать форму prorsa, остается латентной, как правило, в зимнем поколении, но становится непрерывной у отдельных особей.

Правда, у нас пока нет никакого понимания природы наследственности, и это сразу показывает дефектность предыдущего объяснения; но мы тем не менее знаем многие из ее внешних явлений. Мы знаем наверняка, что одно из них состоит в том факте, что особенности отца не появляются у сына, а у внука или еще дальше, и что они могут быть таким образом переданы в латентной форме. Представим себе признак, передаваемый таким образом, что он появляется в первом, третьем и пятом поколениях, оставаясь латентным в промежуточных; было бы не невероятно, согласно предыдущему опыту, что особенность должна исключительно, т. е. по неизвестной нам причине, появиться у отдельных особей второго или четвертого поколения. Но это полностью согласуется с теми случаями, в которых «исключительные» особи зимнего выводка принимали форму prorsa, с той лишь разницей, что здесь была очевидна причина (тепло), которая вызвала развитие латентных признаков, хотя мы не в состоянии сказать, каким образом тепло производит это действие. Эти исключения из правила, следовательно, не являются возражением против теории. Напротив, они дают нам намек на то, что после того, как было произведено одно поколение prorsa, постепенная интерполяция второго поколения prorsa могла быть облегчена существованием первого. Я не сомневаюсь, что даже в естественном состоянии отдельные особи prorsa иногда выходят в сентябре или октябре; и если бы наше лето было удлинено всего на один или два месяца, это могло бы дать начало третьему летнему выводку (точно так же, как второй сейчас является свершившимся фактом), при каковых обстоятельствах они не только вышли бы, но имели бы также время для спаривания и откладывания яиц, личинки из которых имели бы время вырасти.

Необходимо провести четкое различие между первым установлением новой климатической формы и переносом последней на вновь интерполированные поколения. Первое всегда происходит очень медленно; второе может произойти за более короткое время.

Что касается продолжительности времени, которое необходимо для производства новой формы под влиянием климата или для передачи последующему поколению уже установленной новой формы, возникают большие различия в зависимости от физической природы вида и особи. Эксперименты с prorsa, описанные выше, показывают, насколько разнообразны индивидуальные склонности в этом отношении. В эксперименте № 12 не удалось из семидесяти особей заменить prorsa на форму levana даже в одном единственном случае, или, другими словами, изменить чередующуюся наследственность на непрерывную; в то время как в соответствующих экспериментах прошлых лет (например, эксперимент 10) из равного числа куколок три вышли как prorsa, а одна как porima. Мы могли бы быть склонны искать причину такого разного поведения во внешних влияниях, но мы не пришли бы таким образом к объяснению фактов. Мы могли бы предположить, например, что многое зависело от конкретного периода куколочной стадии, в который началось действие повышенной температуры — на первый, тридцатый или сотый день после окукливания — и это предположение верно в той мере, что в двух последних случаях тепло не может иметь иного влияния, кроме как несколько ускорить выход бабочек, но не может изменить levana в форму prorsa. Я неоднократно подвергал большое количество куколок levana третьего поколения температуре квартиры или даже еще более высокой (26° R.) в течение зимы, но никаких prorsa получено не было.19

Но было бы ошибочно предполагать разницу в действии тепла в зависимости от того, началось ли оно на первый или третий день после трансформации; во время или до окукливания. Это лучше всего доказывается экспериментом № 12, в котором гусеницы четвертого поколения были помещены в теплицу за несколько дней до того, как они подверглись окукливанию; все же ни одна бабочка не приняла форму prorsa. Я также часто проводил обратный эксперимент и подвергал гусениц первого летнего выводка воздействию холода во время акта окукливания. Регулярным следствием была гибель гусениц, что неудивительно, так как чувствительность насекомых во время линьки хорошо известна, а трансформация в состояние куколки сопровождается гораздо более глубокими изменениями.

Дорфмейстер думал, что может заключить из своих экспериментов, что температура оказывает наибольшее влияние в первую очередь во время акта окукливания, а во вторую очередь — сразу после этого периода. Его эксперименты были проведены, однако, с таким малым числом экземпляров, что едва ли можно сделать какой-либо надежный вывод; все же этот вывод может быть верным в той мере, что все зависит от того, стремились ли с самого начала формообразовательные процессы в куколке к этому или тому направлению, конечным результатом которого является форма prorsa или levana. Если однажды появляется тенденция к одному или другому направлению, то температура может оказать ускоряющее или замедляющее влияние, но тенденция не может быть изменена далее.

Также возможно — действительно, вероятно, — что может быть установлен период, в который тепло или холод могли бы наиболее легко отклонить исходное направление развития; и это следующая проблема, которую предстоит атаковать, ответ на которую, теперь, когда основные пункты были определены, не должен быть очень трудным. Я часто подумывал взять эксперименты в свои руки, но отказался от них, потому что мои материалы не казались мне достаточно обширными, а во всех таких экспериментах нет ничего, чего следовало бы избегать больше, чем распыления экспериментальных материалов из-за слишком сложной формы проблемы.

Действительно, может существовать период, наиболее благоприятный для действия температуры в течение первых дней куколочной стадии; из эксперимента № 12 видно, что особи в разной степени склонны реагировать на такие влияния и что предрасположенность к отказу от обычного курса развития различна у разных особей. Никаким другим образом нельзя объяснить, что во всех экспериментах, проведенных с первым и вторым поколениями prorsa, только часть куколок была принуждена холодом принять направление развития levana, и что даже из первых лишь немногие особи полностью вернулись, большинство осталось промежуточными.

Если спросить, почему в соответствующих экспериментах с Pieris napi полная реверсия происходила всегда без исключения, можно предположить, что у этого вида летняя форма существует не так долго и что от нее было бы легче отказаться; или что различие между двумя поколениями не стало столь отчетливым, что далее означает, что здесь опять же летняя форма более позднего происхождения. Можно было бы также, наконец, ответить, что тенденция к реверсии у разных видов может варьироваться точно так же, как и у разных особей одного и того же вида. Но, во всяком случае, установлен факт, что все особи побуждаются холодом к полной реверсии и что в этих экспериментах это не зависит так особенно от момента развития, когда применяется холод, но что различия индивидуальной конституции гораздо больше являются причиной того, почему холод приводит одних куколок к полной, а других к частичной реверсии, в то время как третьи остаются совершенно невосприимчивыми. В отношении этого особенно интересен американский Papilio ajax.

Эта бабочка, которая несколько похожа на европейскую P. podalirius, появляется везде, где она встречается, в трех разновидностях, обозначенных как var. telamonides, var. walshii и var. marcellus. Выдающийся американский энтомолог У. Г. Эдвардс доказал с помощью экспериментов по разведению, что все три формы принадлежат к одному циклу развития, причем таким образом, что первые две появляются только весной и всегда происходят только из зимующих куколок, в то время как последняя форма, var. marcellus, появляется только летом, и притом в трех последовательных поколениях. Таким образом, появляется сезонный диморфизм, который сочетается с обычным диморфизмом, зимняя и летняя формы чередуются друг с другом; но первая сама появляется в двух формах или разновидностях, vars. telamonides и walshii. Если мы пока отвлечемся от этого усложнения и будем рассматривать эти две зимние формы как одну, мы получим четыре поколения, из которых первое обладает зимней формой, а три последующих имеют, напротив, летнюю форму, var. marcellus.

Особенность этого вида состоит в том факте, что во всех трех летних поколениях только часть куколок выходит после короткого периода (четырнадцать дней), в то время как другая и гораздо меньшая часть остается в состоянии куколки в течение всего лета и последующей зимы, выходя впервые следующей весной, и тогда всегда в зимней форме. Так, Эдвардс заявляет, что из пятидесяти куколок второго поколения, которые окуклились в конце июня, сорок пять бабочек marcellus появились через четырнадцать дней, в то время как пять куколок вышли в апреле следующего года, и тогда как telamonides.

Объяснение этих фактов легко дается вышеизложенной теорией. Согласно ей, обе зимние формы следует рассматривать как первичные, а форму Marcellus — как вторичную. Однако последняя еще не столь прочно утвердилась, как Prorsa, у которой возврат летних поколений к форме Levana происходит лишь под воздействием особых внешних влияний; в то время как в случае с Ajax в каждом поколении встречаются особи, чья тенденция к возврату настолько сильна, что даже самый сильный летний зной не способен заставить их отклониться от их первоначального унаследованного направления развития, или ускорить их появление и принудить их принять форму Marcellus. Здесь вне всякого сомнения действуют не различные внешние влияния, а исключительно внутренние причины, которые поддерживают старую наследственную тенденцию, ибо все личинки и куколки многих различных выводков одновременно подвергались одним и тем же внешним воздействиям. Но в то же время очевидно, что эти факты не противоречат настоящей теории; напротив, они подтверждают ее, поскольку они легко объясняются на основе этой теории, но едва ли могут быть поняты иначе.

Если спросить, какое значение имеет дублирование зимней формы, можно ответить, что вид был диморфным еще в то время, когда он существовал только в одном ежегодном поколении. Тем не менее, против этого объяснения можно возразить, поскольку диморфизм такого рода в настоящее время неизвестен, хотя, конечно, некоторые виды проявляют половой диморфизм, при котором один пол (как, например, в случае с самкой Papilio turnus) появляется в двух формах окраски, но не диморфизм, как в данном случае, проявляющийся у обоих полов. Поэтому, возможно, может быть предложено другое предположение.

У A. levana мы видели, что возврат происходил в очень разной степени у разных особей, редко достигая истинной формы Levana и, как правило, доходя лишь до промежуточной формы, известной как Porima. Теперь было бы, во всяком случае, удивительно, если бы у P. ajax возврат всегда был полным, поскольку именно в этом случае тенденция к индивидуальному возврату столь изменчива. По этой причине я мог бы предположить, что одна из двух зимних форм, а именно var. walshii, есть не что иное, как неполная форма возврата, соответствующая Porima в случае с A. levana. Тогда только Telamonides была бы исходной формой бабочки, и это согласуется с тем фактом, что эта разновидность появляется весной позже, чем walshii. Эксперименты должны быть способны решить это. Куколки первых трех поколений, помещенные на лед, должны дать в большей части форму Telamonides, в меньшей — walshii, и лишь у немногих, или, возможно, ни у одной особи — форму Marcellus. Этот прогноз основан на представлении о том, что тенденция к возврату в целом велика; что даже у первого летнего поколения, которое дольше всего подвергалось воздействию летнего климата, часть куколок без искусственных средств всегда выходила как Telamonides, а другая часть — как Marcellus. Последние, возможно, теперь станут walshii под воздействием холода.

Можно было бы ожидать, что второе и третье поколения будут возвращаться легче и в большем процентном соотношении, чем первое, поскольку последнее впервые приобрело новую форму Marcellus; но настоящие эксперименты не дают надежного вывода по этому пункту. Так, из первого летнего поколения перезимовали только семь куколок из шестидесяти семи, и они дали Telamonides; в то время как из второго поколения перезимовали сорок из семидесяти шести, а из третьего — двадцать девять из сорока двух куколок. Но для установления более надежных выводов необходимо еще большее количество экспериментов. Согласно полученному к настоящему времени опыту, можно было бы, пожалуй, все еще склоняться к мысли, что при сезонном диморфизме внешние влияния, воздействующие на особь, могут непосредственно принудить ее принять ту или иную форму. Я сам долго придерживался этого взгляда, но он, тем не менее, несостоятелен. То, что холод не производит один вид окраски, а тепло — другой, следует из вышеупомянутых фактов, а именно: у Papilio ajax каждое поколение производит обе формы; и, далее, в случае с A. levana я часто выращивал четвертое (зимующее) поколение полностью в теплой комнате, и все же я всегда получал зимнюю форму. Тем не менее, можно было бы склониться к тому, чтобы сделать ответственной не температуру непосредственно, а скорее замедление или ускорение развития, вызванное действием температуры. Признаюсь, что я долгое время полагал, что в этом действии я нашел истинную причину сезонного диморфизма. Как у A. levana, так и у P. napi разница между продолжительностью периода куколки у зимней и летней форм очень велика, составляя, как правило, у летнего поколения A. levana от семи до двенадцати дней, а у зимнего поколения — около двухсот дней. У этого последнего вида состояние куколки, безусловно, может быть сокращено путем содержания их при повышенной температуре; но я, тем не менее, только в одном случае получил две или три бабочки в конце декабря из гусениц, окуклившихся в сентябре, причем они обычно выходят в течение февраля и марта и их можно видеть на крыле в теплую погоду в течение последнего месяца. Наибольшее сокращение периода куколки все еще оставляет для этой стадии более 100 дней.

Из этого последнего наблюдения следует, что не продолжительность развития в индивидуальных случаях определяет форму бабочки и, следовательно, решает, выйдет ли зимняя или летняя форма, но что, напротив, продолжительность стадии куколки зависит от тенденции, которую будущая бабочка приняла в состоянии куколки. Это можно хорошо понять, если учесть, что зимняя форма должна была иметь долгий, а летняя форма — короткий период куколки в течение бесчисленных поколений. У первой привычка к медленному развитию должна была быть установлена так же прочно, как и привычка к быстрому развитию у второй; и мы не можем нисколько удивляться, если мы не видим, чтобы эта привычка была оставлена зимней формой, когда представляется такая возможность. Но то, что она может быть иногда оставлена, тем более доказывает, что продолжительность развития куколки в меньшей степени определяет форму бабочки, чем температура непосредственно, в индивидуальных случаях.

Так, например, Эдвардс прямо заявляет, что, тогда как две зимние формы P. ajax, а именно var. walshii и Telamonides, обычно появляются только после периода куколки от 150 до 270 дней, все же встречаются индивидуальные случаи, в которых стадия куколки длится не дольше, чем у летней формы, а именно четырнадцать дней. Подобное происходит и с A. levana, ибо, как уже объяснялось, развитие зимней формы может быть не только форсировано до определенной степени искусственным теплом, но и летнее поколение часто производит формы возврата без затягивания развития. Промежуточная форма возврата Porima была известна задолго до того, как возникла мысль о возможности ее искусственного получения под воздействием холода; она появляется иногда, хотя и очень редко, в середине лета в естественном состоянии.

Если, таким образом, мое объяснение явлений верно, то зимняя форма является первичной, а летняя — вторичной, и те особи, которые естественным или искусственным путем принимают зимнюю форму, должны рассматриваться как случаи атавизма. Возникает вопрос, способна ли одна только низкая температура вызвать этот возврат или же эффективны и другие внешние влияния. Действительно, последнее, по-видимому, имеет место. Помимо чисто внутренних причин, как было указано ранее в отношении P. ajax, тепло и механическое движение, по-видимому, способны вызвать возврат.

То, что необычайно высокая температура может вызвать возврат, я заключаю из следующего наблюдения. Летом 1869 года я вывел первый летний выводок A. levana; гусеницы окуклились во второй половине июня, и с того времени до их выхода, с 28 июня по 3 июля, стояла сильная жара. Теперь, хотя промежуточная форма Porima до сих пор была большой редкостью, как в свободном состоянии, так и при разведении, и я сам, например, никогда не получал ее из многих сотен экземпляров, среди шестидесяти или семидесяти бабочек, вышедших из вышеупомянутого выводка, было около восьми-десяти примеров Porima. Это, конечно, не точный эксперимент, но мне кажется, что существует некоторая вероятность того, что высокая летняя температура в данном случае вызвала возврат.

Ни для второй причины, которой я приписал способность вызывать возврат, я не могу представить никаких абсолютных доказательств, поскольку экспериментальное решение всех этих побочных вопросов потребовало бы бесконечного количества времени. Однако я располагаю наблюдением, которое делает вероятным для меня, что непрерывное механическое движение воздействует на развитие куколок подобно холоду, то есть замедляя их и в то же время вызывая возврат. У меня во Фрайбурге было большое количество куколок первого летнего выводка Pieris napi, выведенных из яиц. Я сменил место жительства, когда многие гусеницы находились в процессе превращения, и путешествовал с куколками в этом состоянии семь часов по железной дороге. Хотя этот выводок P. napi при обычных обстоятельствах всегда выходит летом, обычно в июле того же года, как летняя форма (var. napeae), однако из этих многочисленных куколок я не получил ни одной бабочки в течение 1872 года. Зимой я держал их в теплой комнате, и первые бабочки вышли в январе 1873 года, остальные последовали в феврале, марте и апреле, а две самки — только в июне. Все они, однако, появились как изысканные зимние формы. Весь ход развития был точно таким, как если бы на куколок подействовал холод; и, в самом деле, я не смог найти никакой другой причины для этого совершенно исключительного поведения, кроме семичасовой тряски, которой куколки подверглись во время железнодорожной поездки, непосредственно после или во время их превращения.

Очевидно, что фактом фундаментального значения для теории сезонного диморфизма является то, что летняя форма может быть легко изменена в зимнюю, тогда как последняя не может быть изменена в летнюю. Я до сих пор проводил эксперименты по этому предмету только с A. levana, но тот же факт, по-видимому, справедлив и для P. napi. Однако я не работал с обычной зимней формой P. napi, а выбрал для этого эксперимента разновидность Bryoniae, хорошо известную всем энтомологам. Это, в некоторой степени, потенциальная зимняя форма P. napi; самец (рис. 14, табл. I) в мельчайших деталях точно напоминает обычную зимнюю форму, но самка отличается от Napi напылением серовато-коричневых чешуек по всей верхней стороне крыльев (рис. 15, табл. I). Этот тип, Bryoniae, встречается в полярных регионах как единственная форма Napi, а также встречается в более высоких Альпах, где он летает на уединенных лугах как единственная форма, но в других местностях, менее изолированных, смешан с обычной формой вида. В обоих регионах Bryoniae производит только одно поколение в год и, следовательно, согласно моей теории, должна рассматриваться как родительская форма Pieris napi.

Если эта гипотеза верна — если разновидность Bryoniae действительно является исходной формой, сохранившейся со ледникового периода в определенных регионах земли, в то время как Napi в своей зимней форме является первой вторичной формой, постепенно возникшей благодаря теплому климату, — тогда было бы невозможно когда-либо вывести обычную форму Napi из куколок Bryoniae под воздействием тепла, поскольку форма вида, ныне преобладающая, должна была возникнуть только путем кумулятивного действия, оказываемого на многочисленные поколения, а не per saltum.

Эксперимент был проведен следующим образом: в первой части июня я поймал самку Bryoniae в уединенной альпийской долине и поместил ее в просторную клетку для разведения, где она летала среди цветов и отложила более ста яиц на обычную капусту. Хотя гусеницы в свободном состоянии питаются другим растением, неизвестным мне, они охотно ели капусту, быстро росли и окуклились в конце июля. Затем я поместил куколок в теплицу, в которой температура колебалась между 12° и 24° R.; но, несмотря на эту высокую температуру и — что, безусловно, имеет более особое значение — несмотря на отсутствие охлаждения ночью, тем же летом вышла только одна бабочка, и это был самец, которого по некоторым мелким характерным признакам можно было уверенно идентифицировать как var. Bryoniae. Остальные куколки перезимовали в отапливаемой комнате и произвели с конца января до начала июня 28 бабочек, все из которых были изысканными Bryoniae.

Таким образом, эксперимент подтвердил взгляд, что Bryoniae является родительской формой Napi, и описание, до сих пор даваемое систематиками, должно поэтому быть должным образом пересмотрено. Pieris bryoniae следует возвести в ранг вида, а обычные зимнюю и летнюю формы следует обозначить как vars. Napi и Napeae. Тем не менее, я не хотел бы брать на себя смелость увеличивать бесконечную путаницу в синонимике бабочек. В определенном смысле также вполне правильно описывать форму Bryoniae как климатическую разновидность, ибо она, по сути, установлена, если не произведена, климатом, под воздействием которого она также сохраняется; только это не вторичная, а первичная климатическая разновидность Napi. В этом смысле большинство видов, вероятно, можно было бы описать как климатические разновидности, поскольку под влиянием другого климата они постепенно приобретали бы новые признаки, в то время как под влиянием климата, ныне преобладающего в местах их обитания, они до некоторой степени приобрели и сохранили свою нынешнюю форму.

Разновидность Bryoniae, однако, представляет совершенно особый интерес, поскольку она проясняет отношение, существующее между климатической изменчивостью и сезонным диморфизмом, как будет доказано в следующем разделе. Правильность настоящей теории должна быть сначала здесь подвергнута дальнейшей проверке.

Было показано, что вторичные формы сезонно-диморфных бабочек не все обладают тенденцией к возврату в одинаковой степени, но что эта тенденция скорее варьируется у каждой особи. Поскольку возврат к первичной форме синонимичен отказу от вторичной, большая тенденция к возврату, таким образом, синонимична большей тенденции к отказу от вторичной формы, но это, в свою очередь, эквивалентно меньшей стабильности последней; следовательно, необходимо заключить, что на особей вида климатические изменения влияют очень по-разному, так что у одних новая форма должна установиться скорее, чем у других. Из этого неизбежно должна следовать изменчивость соответствующего поколения, т.е. особи летнего поколения должны различаться по цвету и рисунку больше, чем это имеет место у особей зимнего поколения. Если теория верна, летние поколения должны быть более изменчивыми, чем зимние — по крайней мере, до тех пор, пока не произошло максимально возможное выравнивание индивидуальных вариаций вследствие продолжительного действия тепла в сочетании с постоянным скрещиванием особей, которые изменились в разной степени. Здесь также теория полностью согласуется с фактами.

У A. levana форма Levana определенно более постоянна, чем форма Prorsa. Первая в незначительной степени полово-диморфна, самка светлая, а самец темного цвета. Если мы примем во внимание это различие между полами, которое также встречается в еще меньшей степени в форме Prorsa, вышеприведенное утверждение окажется верным, а именно, что форма Levana варьируется мало, и во всех случаях значительно меньше, чем форма Prorsa, в которой наибольшие различия встречаются в желтых полосах и в исчезновении черных пятен на белой полосе заднего крыла, причем эти черные пятна являются устойчивыми признаками Levana. На самом деле трудно найти две совершенно похожие особи формы Prorsa. Более того, следует учитывать, что рисунок Levana, будучи более сложным, легче проявлял бы изменчивость. Точно то же самое происходит у Pieris napi, у которой также var. aestiva значительно более изменчива, чем var. vernalis. С другой стороны, исходя из поведения var. Bryoniae, которую я рассматриваю как родительскую форму, можно было бы попытаться выдвинуть возражение против теории; ибо эта форма, как известно, необычайно изменчива по цвету и рисунку, как в Альпах, так и в Юре, где она встречается на самых больших высотах. Согласно теории, Bryoniae должна быть менее изменчивой, чем зимняя форма низменностей, потому что она старше и поэтому должна быть более постоянной в своих признаках. Однако не следует забывать, что изменчивость вида может возникать не только одним привычным способом неравного ответа особи на действие различных возбуждающих причин, но также путем скрещивания двух разновидностей, отдельно установленных в соседних районах и впоследствии приведенных в контакт. В Альпах и Юре обычная форма Napi роится повсюду от равнин к местам обитания Bryoniae, так что скрещивание двух форм может происходить иногда или даже часто; и неудивительно, если в некоторых местах (например, в Майрингене) встречается целый ряд промежуточных форм между Napi и Bryoniae. То, что скрещивание является причиной большой изменчивости Bryoniae в альпийских районах, доказывается тем фактом, что в полярных регионах эта форма «отнюдь не так изменчива, как в Альпах, но, судя по сорока-пятидесяти норвежским экземплярам, довольно постоянна». Мой друг, доктор Штаудингер, который дважды проводил лето в Лапландии, так пишет в ответ на мой вопрос. Скрещивание с Napi там не может происходить, так как эта форма там никогда не встречается, поэтому древняя родительская форма Bryoniae смогла сохранить свое первоначальное постоянство. В этом случае факты также согласуются с требованиями теории.

II. Сезонный диморфизм и климатическая изменчивость.

Если, как я пытался показать, сезонный диморфизм возникает вследствие медленного действия измененного летнего климата, то это явление есть не что иное, как расщепление вида на две климатические разновидности в одном и том же районе, и мы можем ожидать обнаружения различных связей между обычной простой климатической изменчивостью и сезонным диморфизмом. Действительно, встречаются случаи, в которых сезонный диморфизм и климатическая изменчивость переходят друг в друга и переплетаются таким образом, что понимание происхождения и природы сезонного диморфизма, полученное экспериментально, находит подтверждение. Однако прежде чем я перейду к более подробному рассмотрению этого предмета, необходимо прийти к пониманию концепции «климатическая изменчивость», ибо этот термин часто очень произвольно применяется к совершенно несхожим явлениям.

Согласно моему взгляду, следует проводить резкое различие между климатическими и местными разновидностями. Первые должны охватывать только такие случаи, которые возникают вследствие прямого действия климатических влияний; в то время как под общим обозначением «местные формы» должны быть объединены все вариации, которые имеют свое происхождение в других причинах — таких, например, как в косвенном действии внешних условий жизни или в обстоятельствах, которые обязаны своим нынешним существованием не климату и внешним условиям, а скорее тем геологическим изменениям, которые вызывают изоляцию. Так, например, древние виды, давно вымершие в других местах, могли сохраниться в определенных частях земли благодаря защитному влиянию изоляции, в то время как другие, иммигрировавшие в состоянии изменчивости, могли превратиться в местные разновидности в таких регионах вследствие действия «амиксии», т.е. путем запрета на скрещивание с их сопутствующими формами, существующими в других частях их ареала. В отдельных случаях может быть трудно или в настоящее время невозможно решить, имеем ли мы перед собой климатическую форму или местную форму, возникающую по другим причинам; но именно по этой причине мы должны быть осторожны в определении климатической изменчивости.

Утверждение, что климатические формы в истинном смысле этого слова действительно существуют, мне хорошо известно и было сделано без колебаний всеми зоологами; действительно, можно было бы привести ряд достоверно наблюдаемых фактов, которые доказывают, что вполне постоянные изменения в виде могут быть вызваны прямым действием измененных климатических условий. У бабочек во многих случаях возможно отделить чистые климатические разновидности от других местных форм, поскольку мы имеем дело только с неважными изменениями, а не с теми, что имеют биологическую ценность, так что естественный отбор может быть с самого начала исключен как причина рассматриваемых изменений. Затем, опять же, четко определенное географическое распространение, климатически обусловленное, часто дает доказательства переходных форм в районах, лежащих между двумя климатическими крайностями.

В следующей попытке прояснить взаимосвязь между простой климатической изменчивостью и сезонным диморфизмом я буду заниматься только такими несомненными климатическими разновидностями. Случай такого рода, в котором зимняя форма сезонно-диморфной бабочки встречается в других местах обитания как единственная форма, т.е. как климатическая разновидность, уже был приведен в предыдущем параграфе. Я имею в виду случай Pieris napi, зимняя форма которого, сезонно-диморфного вида, встречается на умеренных равнинах Европы, в то время как в Лапландии и Альпах она обычно встречается как мономорфная климатическая разновидность, которая является более высоким развитием зимнего типа, а именно var. Bryoniae.

Очень аналогичен случай Euchloe belia, бабочки, также принадлежащей к Pierinae, которая распространяется от средиземноморских стран до средней Франции и повсюду проявляет очень резко выраженный сезонный диморфизм. Ее летняя форма до недавнего времени описывалась как отдельный вид, E. ausonia. Штаудингер был первым, кто доказал путем разведения, что предполагаемые два вида были генетически связаны. Этот вид, помимо того, что встречается в названных странах, встречается также в небольшом месте в Альпах, в окрестностях перевала Симплон. Из-за короткого лета альпийского климата вид имеет в этой местности только один ежегодный выводок, который несет признаки зимней формы, модифицированные во всех случаях более грубыми, густо рассеянными волосками тела (свойственными многим альпийским бабочкам) и некоторыми другими незначительными различиями. Var. simplonia, таким образом, является в Альпах простой климатической разновидностью, в то время как на равнинах Испании и Юга Франции она появляется как зимняя форма сезонно-диморфного вида.

Эта Euchloe var. simplonia очевидно соответствует var. Bryoniae вида Pieris napi, и весьма вероятно, что эта форма E. belia должна также рассматриваться как родительская форма вида, сохранившаяся со ледниковой эпохи, хотя нельзя утверждать, как это можно сделать в случае с Bryoniae, что тип не претерпел никаких изменений с той эпохи, ибо Bryoniae из Лапландии идентична альпийской форме, в то время как E. simplonia, по-видимому, не встречается в полярных странах.

Очень интересен также случай Polyommatus phlaeas, Linn., одного из наших самых обычных Lycaenidae, который имеет очень широкое распространение, простирающееся от Лапландии до Испании и Сицилии. Если мы сравним экземпляры этой красивой медно-красной бабочки из Лапландии с таковыми из Германии, никакого постоянного различия обнаружить нельзя; насекомое, однако, имеет только одно ежегодное поколение в Лапландии, в то время как в Германии оно дает два выводка; но зимнее и летнее поколения полностью напоминают друг друга, и экземпляры, пойманные весной на Лигурийском побережье, были точно так же окрашены, как и те, что из Сардинии (рис. 21, табл. II). Согласно этим фактам, мы могли бы поверить, что этот вид необычайно безразличен к климатическому влиянию; но южноевропейское летнее поколение отличается в немалой степени от только что упомянутого зимнего поколения, причем блестящий медный блеск почти покрыт густым напылением черных чешуек (табл. II, рис. 22). Вид, таким образом, стал сезонно-диморфным под влиянием теплого южного климата, хотя это не имеет места в Германии, где он также имеет два поколения в году. Никто, кто знаком только с сардинской летней формой, а не с зимней формой этого места, не колебался бы рассматривать первую как климатическую разновидность нашего P. phlaeas; или, наоборот, северогерманскую форму как климатическую разновидность южной летней формы — в зависимости от того, принимает ли он ту или иную за первичную форму вида.

Еще более сложны условия у другого вида Lycaenidae, Plebeius agestis (= Alexis Scop.), который представляет двойной сезонный диморфизм. Эта бабочка появляется в трех формах; в Германии A и B чередуются друг с другом как зимняя и летняя формы, в то время как в Италии B и C сменяют друг друга как зимняя и летняя формы. Форма B, таким образом, встречается в обоих климатах, появляясь как летняя форма в Германии и как зимняя форма в Италии. Немецкая зимняя разновидность A полностью отсутствует в Италии (как я знаю по многочисленным экземплярам, которые я поймал), в то время как итальянская летняя форма, с другой стороны (var. allous, Gerh.), не встречается в Германии. Различия между тремя формами достаточно поразительны. Форма A (рис. 18, табл. II) черно-коричневая на верхней стороне и имеет в наиболее сильно выраженных экземплярах лишь след узких красных пятен по краям; в то время как форма B (рис. 19, табл. II) украшена яркими красными краевыми пятнами; а C (рис. 20, табл. II) отличается от B сильным желтовато-коричневым цветом нижней стороны. Если бы мы имели перед собой только немецкую зимнюю и итальянскую летнюю формы, мы бы, без сомнения, рассматривали их как климатические разновидности; но они соединены формой B, интерполированной в ходе развития обеих, и две крайности, таким образом, сохраняют характер простых сезонных форм.

III. Природа причин, вызывающих климатические разновидности.

Было показано, что явление сезонного диморфизма имеет ту же непосредственную причину, что и климатическая изменчивость, а именно изменение климата, и что оно должно рассматриваться как идентичное по природе с климатической изменчивостью, отличаясь от обычной, или, как я обозначил ее, простой (мономорфной) климатической изменчивости тем фактом, что, помимо новой формы, вызванной изменением климата, старая форма продолжает существовать в генетической связи с ней, так что старая и новая формы чередуются друг с другом в зависимости от сезона.

Теперь для исследования возникают два дальнейших вопроса, а именно: (1) какими средствами изменение климата вызывает изменение в рисунке и окраске бабочки? и (2) в какой степени климатическое действие определяет природу изменения?

Что касается первого вопроса, то в первую очередь должно быть решено, заключается ли истинный эффект климатического изменения в действии высокой или низкой температуры на организм, или же он, возможно, не вызван ускоренным развитием, вызванным высокой температурой, и замедленным развитием, вызванным низкой температурой. Другие факторы, относящиеся к категории внешних условий жизни, которые включены в термин «климат», могут не приниматься во внимание, так как они не имеют значения в этих случаях. Рассматриваемый вопрос трудно решить, поскольку, с одной стороны, тепло и короткий период куколки, а с другой стороны, холод и долгий период куколки обычно неразрывно связаны друг с другом; и без большой осторожности можно легко впасть в заблуждения, приписывая влиянию причин, действующих сейчас, то, что является лишь следствием долгой наследственности.

Когда в случае с Araschnia levana даже в очень холодное лето выходит Prorsa, но никогда не выходит форма Levana, было бы все же ошибочно заключать, что именно более короткий период развития зимнего поколения, а не летнее тепло, вызвал формирование типа Prorsa. Эта новая форма вида не возникла внезапно, а (как достаточно следует из вышеприведенных экспериментов) возникла в течение многих поколений, в течение которых летнее тепло и короткий период развития были обычно связаны вместе. Из того факта, что зимнее поколение всегда производит Levana, даже когда куколки не подвергались воздействию холода, а содержались в комнате, было бы столь же ошибочно делать вывод, что холод зимы не имел влияния на определение типа. В этом случае также определяющие причины должны были действовать в течение бесчисленных поколений. После того как зимняя форма вида установилась в течение столь долгого периода, она остается постоянной, даже когда внешнее влияние, которое ее вызвало (холод), иногда устраняется.

Эксперименты не могут далее помочь нам здесь, поскольку мы не можем наблюдать в течение долгих периодов времени; но существуют определенные наблюдения, которые мне кажутся решающими. Когда, как в Германии, так и в Италии, мы видим, что Polyommatus phlaeas появляется в двух поколениях, из которых оба немецких одинаковы, в то время как в Италии летний выводок черный, мы не можем приписать этот факт влиянию более короткого периода развития, потому что этот период одинаков как в Германии, так и в Италии (два ежегодных поколения), так что это может быть приписано только более высокой температуре лета.

Можно было бы привести много подобных случаев, но приведенного достаточно для доказательства. Поэтому я придерживаюсь мнения, что не продолжительность периода развития является причиной изменения в формировании климатических разновидностей бабочек, а только температура, которой вид подвергается во время своего существования в стадии куколки. Каким же образом, тогда, мы должны представлять, что тепло воздействует на рисунок и окраску бабочки? Это вопрос, на который можно было бы полностью ответить, только получив представление о таинственных химико-физиологических процессах, посредством которых бабочка формируется в куколке; и, действительно, только благодаря такому полному пониманию мельчайших деталей, которые находятся далеко за пределами нашего изучения, мы могли бы прийти к объяснению развития любого живого организма или даже приблизиться к нему. Тем не менее, важный шаг к решению этой проблемы может быть сделан путем установления того, что изменение зависит не существенно от действия тепла, а от самого организма, как это следует из природы изменения у одного и того же вида.

Если мы сравним итальянскую летнюю форму Polyommatus phlaeas с ее зимней формой, мы обнаружим, что различие между ними состоит только в том, что блестящий медно-красный цвет последней в летней форме в значительной степени залит черными чешуйками. Когда энтомологи говорят о «черном напылении» верхней стороны крыльев, это утверждение, конечно, не должно пониматься буквально; количество чешуек одинаково в обеих формах, но в летней разновидности они по большей части черные, а сравнительно небольшое число — красные. Мы могли бы, таким образом, склониться к выводу, что из-за высокой температуры химия материала, подвергающегося превращению в Phlaeas, изменяется таким образом, что производится меньше красного и больше черного пигмента. Но случай не так прост, как станет очевидным, если мы учтем тот факт, что летние формы возникли не внезапно, а только в течение многочисленных поколений; и когда мы далее сравним две сезонные формы у других видов. Так, у Pieris napi зимняя форма отличается от летней, среди прочих признаков, сильным черным напылением основания крыльев. Но мы не можем заключить из этого, что в данном случае в зимней форме производится больше черного пигмента, чем в летней, ибо в последней, хотя основание крыльев белое, их кончики и черные пятна на передних крыльях крупнее и более глубокого черного цвета, чем в зимней форме. Количество произведенного черного пигмента не различает две формы, но способ его распределения по крыльям.

Даже в случае видов, летняя форма которых действительно обладает гораздо большим количеством черного, чем зимняя форма, как, например, Araschnia levana, один тип не может быть выведен из другого просто путем расширения присутствующих черных пятен, поскольку на том же месте, где в Levana черная полоса пересекает крылья, Prorsa, которая в остальном обладает гораздо большим количеством черного, имеет белую линию (см. рис. 1–9, табл. I). Промежуточные формы, которые были искусственно получены под воздействием холода на летнее поколение, представляют собой градуированный ряд, в зависимости от того, является ли возврат более или менее полным; черное пятно сначала появляется в середине белой полосы Prorsa, а затем увеличивается до тех пор, пока, наконец, в совершенной Levana оно не соединяется с другим черным треугольником, исходящим из передней части полосы, и, таким образом, сливается в черную полосу. Белая полоса Prorsa и черная полоса Levana отнюдь не соответствуют по положению; в Prorsa появляется совершенно новый рисунок, который не возникает путем простой замены цвета рисунка Levana. В данном случае, следовательно, нет сомнений, что новая форма производится не просто потому, что определенный пигмент (черный) образуется в больших количествах, но потому, что способ его распределения в то же время иной, причем белый цвет появляется в некоторых случаях там, где раньше существовал черный, в то время как в других случаях черный остается. Тот, кто сравнивает Prorsa с Levana, не может не быть поражен замечательным изменением рисунка, вызванным прямым действием внешних условий.