Теперь хорошо известно, что атмосфера Верхнего Энгадина, как и других высокогорных альпийских долин, окруженных обширными ледниками, часто бывает необычайно сухой в течение долгого периода, условие, которое, как мне кажется, объясняет, почему черная наземная саламандра там отсутствует, в то время как ее близкий водный союзник встречается в больших количествах. Кожа голых амфибий вообще требует влаги, иначе она высыхает, и существо лишается необходимого дыхательного аппарата и часто погибает так же быстро, как если бы был удален какой-то важный внутренний орган. Обезглавленные лягушки долго прыгают, но лягушка, которая сбегает из оранжереи и бродит одну ночь в сухом воздухе комнаты, на следующий день находится с сухой и пыльной кожей полумертвой в каком-нибудь уголке и, возможно, погибает в течение другого дня, если оставить ее без влаги.
Все, что мы знаем о биологии амфибий, находится в соответствии с этим. Так, все наземные саламандры южной Италии избегают жаркого и сухого воздуха лета, зарываясь в землю, где они впадают в летнюю спячку. Это случай с интересной Salamandrina Perspicillata и с живущим на суше сардинским тритоном, замечательным Euproctus Rusconii, Gené (Triton Platycephalus, Schreiber). Что касается Geotriton Fuscus, я узнаю от доктора Видерсхайма, который изучал условия жизни этого, самого низшего европейского хвостатого земноводного, в его собственной среде обитания, что на Сардинии он спит непрерывно с июня до зимы; в то время как на побережье Специи и в Карраре, где он также встречается, он избегает летней спячки очень своеобразным образом. Он использует многочисленные отверстия в известняковом образовании этого региона и на несколько месяцев в году становится пещерным жителем. Как только наступает сильная жара, часто в мае, он уходит в отверстия и снова появляется в ноябре во время влажной погоды. В этих скрытых отверстиях он не впадает в спячку, а находится вполне активным, и его желудок, наполненный главным образом скорпионами, показывает, что он успешно отправляется на поиски пищи; влажный воздух отверстий делает ненужным для него зарываться в землю.
В том же смысле, мне кажется, нужно воспринимать тот факт, что единственный вид лягушки Верхнего Энгадина, Rana Temporaria, бурая травяная лягушка, там гораздо больше приверженец воды, чем на равнинах. Правда, я не могу найти никакого замечания на этот счет в отличной работе Фатио, уже упомянутой выше, и я поэтому вынужден прибегнуть к собственным наблюдениям, которые, хотя и часто повторялись, всегда проводились лишь в течение короткого времени. Меня очень поразило обстоятельство, что энгадинские лягушки встречались в воде в больших количествах долгое время после сезона спаривания, который, согласно Фатио, длится самое большее до конца июня. В многочисленных прудах вокруг Самедана я находил их в июле и августе, в то время как на равнинах они только прибегают к воде во время размножения и ищут зимние квартиры в иле при первом наступлении этого сезона. (Фатио, стр. 321.) В Энгадине они, следовательно, в некоторой мере приняли образ жизни водяных лягушек, но это, конечно, не мешает им возвращаться в сырую погоду к своим старым привычкам и бродить по лугам и лесам.
После того как эти соображения сделали для меня очень вероятным, что сухой воздух Верхнего Энгадина объясняет отсутствие черной наземной саламандры, сразу возник вопрос, не может ли отсутствие амбистом на мексиканском плоскогорье быть обусловлено той же причиной, т. е. не может ли такая сухость атмосферы преобладать также в этом регионе, так что амфибии, или по крайней мере саламандроподобные амфибии, не могли бы долго существовать на суше. Высота над уровнем моря там еще больше (7000–8000 футов), и тропическое солнце быстрее иссушало бы все в стране, бедной водой.
Поскольку в то время у меня не было никаких книг, которые могли бы просветить меня относительно метеорологических условий Мексики, я написал доктору фон Франциусу, который благодаря многолетнему проживанию в Центральной Америке был знаком с климатом этого региона, и попросил его высказать свое мнение. Я получил ответ, что на плоскогорьях Мексики безусловно преобладает чрезвычайная сухость атмосферы. «Главная причина сухости плоскогорий кроется в географическом положении, конфигурации суши и физическом строении. Северо-восточный пассат гонит облака на горы, на вершинах которых они оставляют свою влагу, так что никакой пар не переносится дальше; пока дует северо-восточный пассат, потоки, питающие реки, впадающие в Атлантический океан, обильно снабжаются водой, в то время как на западных склонах и особенно на плоскогорьях облака не дают осадков. Во второй половине года также, в течение нашего лета, так называемый сезон дождей приносит лишь малое количество осадков — малое по сравнению с более южными регионами, где сильные тропические грозы ежедневно заливают землю водой. Мексика расположена слишком далеко к северу и не достигает зоны штилей, в пределах которой встречаются эти тропические дожди».
Таким образом, я не сомневаюсь, что в высокой степени сухости воздуха, сохраняющейся в течение всего года, мы имеем главную причину того, почему на этих возвышенных равнинах не встречаются амбистомы; они попросту не могут там существовать и высохли бы, если бы их туда перенесли, при условии, что они не способны изменить свой образ жизни и перейти к водному существованию. Если, следовательно, в прежние времена амбистомы населяли Мексику, то наступление существующих климатических условий оставило им лишь альтернативу: либо вымереть, либо снова перейти к водному образу жизни своих ихтиоидных предков. То, что это было невозможно напрямую — что форма амбистомы не могла стать водной без изменения структуры, — доказывается тем фактом, что даже в озере Мехико не встречается ни одна амбистома. Возврат к водному существованию, по-видимому, мог быть осуществлен только путем полного реверсирования к ихтиоидной форме, что впоследствии и произошло.
Но моя гипотеза о трансформации аксолотля требует не только доказательства того, что амбистомы не могут существовать в нынешних условиях в Мексике, но и дальнейшей демонстрации того, что в прежний период там преобладали иные условия, причем такого характера, который делал возможным существование наземных саламандр.
Что касается моего вопроса о том, не можем ли мы предположить, что в какой-то постледниковый период условия атмосферной влажности на плоскогорьях Мексики существенно отличались от тех, что преобладают в настоящее время, я вспомнил доктора фон Франциуса и вышеприведенное наблюдение Гумбольдта, который обнаружил в окрестностях озера Тескоко (Мексика) отчетливые свидетельства гораздо более высокого прежнего уровня воды. «Все такие возвышенные равнины, безусловно, были в прежний период обширными водными бассейнами, которые постепенно заполнились и до сих пор заполняются детритом. Испарение с таких больших поверхностей воды должно было в то время вызывать очень влажную атмосферу, благоприятную для растительности и приспособленную для жизни голых амфибий».
С этой стороны моя гипотеза также получает поддержку, и мы можем с некоторой уверенностью предположить, что в начале дилювиального периода леса, окружавшие мексиканские озера, были населены амбистомами, которым по мере того, как озера впоследствии все больше высыхали, а воздух постоянно терял влагу, становилось все труднее существовать на суше. Они в конце концов полностью вымерли бы, если бы не стали снова водными существами путем реверсии к ихтиоидной форме. Возможно, можно предположить, что вышеупомянутые физические условия — пустынные, покрытые солью берега — способствовали реверсии, затрудняя личинкам выход из воды; но мы можем судить об этом с уверенностью только тогда, когда с помощью эксперимента обнаружим причины, вызывающие реверсию у амфибий.
Дополнение.
Недавно я встретил еще одно интересное сообщение о размножении местных североамериканских амбистом. Профессор Спенс Ф. Бэрд из Вашингтона часто наблюдал развитие из яиц различных видов, особенно Amblystoma punctatum и A. fasciatum. Его наблюдения, по-видимому, еще не опубликованы, поэтому я не смог обнаружить никаких сведений о развитии амбистомы в существующей литературе. Я уполномочен извлечь следующие краткие данные из письма, адресованного доктору фон Франциусу.
Для откладки яиц амбистомы уходят в воду, где яйца откладываются, заключенные в желеобразную массу, но никогда не более пятнадцати-двадцати штук вместе. Сферические яйца очень крупные, возможно, четверть дюйма в диаметре. Они вскоре развиваются в личинку, похожую на Siredon, которая остается в этом состоянии несколько месяцев. Затем жабры сморщиваются, существо начинает ползать и постепенно проходит через различные трансформации к полной форме амбистомы.
Из этого сообщения следует, что амбистомы откладывают гораздо более крупные и гораздо менее многочисленные яйца, чем аксолотль, и что их развитие во всем напоминает развитие наших саламандр.
В заключение я могу упомянуть анатомический факт, который наиболее сильно поддерживает мой взгляд на то, что мексиканский аксолотль — это ревертировавшая амбистома. От доктора Видерсхайма я узнал, что аксолотль обладает «межчелюстной железой», которая встречается у всех наземных амфибий. Этот орган, расположенный в межчелюстной полости, по-видимому, всякий раз, когда он встречается, вырабатывает своего рода птичий клей, т. е. очень клейкий секрет, который служит для прикрепления добычи к быстро выдвигающемуся языку. Хотя этот секрет, возможно, может иметь и другую функцию, из отсутствия межчелюстной железы у всех исключительно водных амфибий следует, что он должен быть лишен значения для питания в воде и неприменим к нему. Межчелюстная железа отсутствует у всех переннибранхиатных и деротрематных, которые Видерсхайм до сих пор исследовал, а именно у Menobranchus, Proteus, Siren, Cryptobranchus, Amphiuma и Menopoma, все из которых действительно лишены полости, в которой железа расположена у Salamandrina, т. е. cavum intermaxillare.
Теперь у Salamandrina железа появляется на ранней стадии. Она присутствует в хорошо развитом состоянии у личинок как видов Triton, так и Amblystoma, где действительно железистая структура полностью заполняет cavum intermaxillare.
Если бы аксолотль был видом, задержавшимся в филетическом развитии, наличие железы, которая не встречается ни у каких других переннибранхиатных и которая полезна только для жизни на суше, было бы совершенно необъяснимым.
Дело становится еще более загадочным из-за того, что железа, хотя и присутствует, является совершенно рудиментарной. В то время как у Salamandrina вместительная межчелюстная полость полностью заполнена трубками рассматриваемой железы, у аксолотля эта полость почти полностью заполнена плотно сплетенной соединительной тканью, в которой можно найти лишь небольшое количество железистых трубок — в самой передней части и у основания непосредственно над межчелюстными зубами — эти трубки согласуются в деталях своей гистологической структуры с элементами той же железы у Salamandridae.
Я привожу эти анатомические подробности из устного сообщения доктора Видерсхайма. Расширенный отчет впоследствии появится в другом месте.
Объяснение этой рудиментарной межчелюстной железы у аксолотля кажется мне возможным только при допущении, что последний является атавистической формой. С этой точки зрения очевидно, что железа, уже присутствующая у всех личинок амбистом, должна была быть унаследована переннибранхиатной формой существующего аксолотля через реверсию гипотетической Amblystoma mexicanum «дилювиального периода». Также легко понять, что этот орган с течением времени становился все более рудиментарным, поскольку он не имеет дальнейшего применения в воде, и возникающий таким образом пробел в ранее существовавшей cavum intermaxillare заполнялся соединительной тканью.
Пока немецкое издание этой работы находилось в печати, я получил благодаря любезности моего друга доктора Эмиля Бессельса из Вашингтона мексиканский мемуар о новом аксолотле, который даже в Мексике регулярно, или, по крайней мере, во многих случаях, развивается в форму амбистомы.
Факты вкратце таковы: небольшое озеро Санта-Исабель находится в нескольких часах езды от мексиканской столицы. В этом озере живет вид аксолотля, который до сих пор оставался неизвестным и был описан сеньором Веласко как Siredon tigrinus. Этот вид действительно размножается в состоянии аксолотля, но во многих случаях он трансформируется в амбистому и переходит к жизни на суше. Хотя размножение в состоянии амбистомы не наблюдалось, вряд ли можно сомневаться, что он размножается и в этой форме.
На первый взгляд эти факты, по-видимому, опровергают мою гипотезу о том, что чрезвычайная сухость воздуха мексиканского плоскогорья исключает существование наземных амфибий. Тем не менее я не отказываюсь от этой гипотезы в пользу прежней, поскольку более тщательное изучение данных, представленных Веласко, скорее подтверждает, чем опровергает мое предположение.
Веласко прямо подтверждает утверждение, что аксолотль, до сих пор известный из большого мексиканского озера, которое никогда не высыхает (озеро Сочимилько и Чалко), встречается в своей естественной среде обитания только в форме Siredon, т. е. как Siredon humboldtii. Согласно Веласко, причина частого принятия формы амбистомы новым Siredon tigrinus кроется в местных условиях жизни этого вида. Озеро Санта-Исабель мелкое, его наибольшая глубина составляет три метра, и оно подвержено периодическому высыханию, которое бывает настолько полным, что в нескольких местах его можно перейти вброд. Вид, следовательно, давно бы вымер, если бы не смог периодически приспосабливаться к наземной жизни. Теперь он мог трансформироваться в наземную амфибию — как наблюдал сеньор Веласко — на различных стадиях роста; и действительно, этот автор полагает, что «Творец вложил инстинкт в это существо», который позволяет ему всегда проходить метаморфоз в нужное время.
Это последнее предположение может быть принято как верное, а может и нет, но установлено следующее: многочисленные особи этого вида переходят на сушу и остаются там в течение многих месяцев.
Но содержит ли это доказательство того, что саламандроподобные животные действительно способны вести наземную жизнь в Мексике — что сухой воздух для них полезен или, по крайней мере, переносим? Мне так не кажется, скорее, все, что было сообщено об этой амбистоме сеньором Веласко, свидетельствует о том, что животное, строго говоря, не живет на суше, как североамериканские амбистомы или как наши наземные саламандры, а лишь переживает летнюю спячку, длящуюся в течение периода засухи. Эти амбистомы наблюдались, когда они ночью покидали высохшее озеро, чтобы найти какое-нибудь влажное укромное место в окрестностях, где они могли бы оставаться скрытыми. Они известны только в деревнях, расположенных рядом с озером, и их видели там на свободе только тогда, когда они блуждали от озера к месту своего укрытия. В другое время их чаще всего находили в земле, зарытыми под стенами, мостовой рыночной площади и т. д. При прокладке железнодорожной линии рабочий нашел в земле целое гнездо из двенадцати амбистом, лежащих близко друг к другу. Все это не просто укромные норы, которые можно было бы покинуть в любой момент; скорее кажется, что здесь мы имеем места убежища на весь период засухи, и что их покидали бы только тогда, когда вода сезона дождей проникала в почву. Я сам не нахожусь в благоприятном положении для более тщательного исследования этих предположений, но это мог бы сделать сеньор Веласко, который живет в Мексике, и наука была бы ему очень обязана, если бы он как можно точнее изучил повадки и условия жизни этого и других видов мексиканских аксолотлей. К сожалению, этот джентльмен, по-видимому, мог видеть только французские публикации о трансформации аксолотля и поэтому не мог задать себе вопросы, возникающие из моей концепции фактов; иначе многие из его наблюдений привели бы к более определенным результатам. Вышеуказанный вывод, однако, может быть еще более подкреплен данными сеньора Веласко.
Можно было бы настаивать на том, что и у нас наземные саламандры скрываются во влажных местах в сухую погоду и часто лежат спрятанными, как в Мексике, в норе, в скоплении до десяти штук вместе; но у нас они время от времени покидают свое убежище и отправляются на поиски пищи. Сеньор Веласко ничего не упоминает по этому поводу. Что меня особенно поразило, так это утверждение, что мексиканские амбистомы также встречаются в воде. Когда озеро Санта-Исабель осушается, рыбаки натягивают большие сети поперек выходных каналов, и в них они находят не только обычных аксолотлей, но и некоторых «sin aretes», которых они также называют «mochos», т. е. безрогие аксолотли, потому что у них нет жабр, но они уже достигли стадии амбистомы. Наши наземные саламандры живут в воде только в качестве личинок, но они также любят и нуждаются во влаге. Только самка входит в воду, когда хочет отложить потомство (яйца со зрелыми личинками), и тогда только у края мелких прудов или небольших ручьев. Мексиканская амбистома, таким образом, гораздо больше напоминает по своим повадкам наших водных саламандр (тритонов), которые остаются в воде по крайней мере в течение всего периода размножения. Они также покидают воду позже и, подобно наземной саламандре, ищут укрытия в земле. У них есть эта привычка также в тех районах, которые обладают очень сухой атмосферой; и особенно в Энгадине, где я впервые задумался о том, чтобы принять во внимание сухость воздуха, я находил в прудах в конце августа и начале сентября только личинок тритонов. Более старые амфибии, следовательно, должны были находиться на суше, предположительно в своих местах зимнего укрытия.
Из того, что мы до сих пор узнали от сеньора Веласко, образ жизни Amblystoma tigrinum должен напоминать образ жизни наших тритонов, хотя его структура — это структура наземной саламандры. Я бы, таким образом, предложил следующее объяснение известных в настоящее время фактов: из-за периодического высыхания озера Санта-Исабель Siredon tigrinus был бы снова вынужден подвергнуться метаморфозу. Было ли это ранее полностью заброшено или всегда происходило у отдельных особей, почти не имеет значения; в любом случае привычка к метаморфозу должна была быть очень быстро приобретена путем естественного отбора и должна была снова стать общей, если эта способность только присутствовала у вида, хотя и в скрытом состоянии. Из-за сухости воздуха амбистомы, перешедшие на сушу, были бы вынуждены сразу же зарываться и оставаться в спячке до наступления сезона дождей, когда они поспешили бы обратно в воду и жили бы там как вид тритона.