«Исследования теории происхождения. Том II»

Но существует еще одна совокупность фактов, которые выступают на первый план при рассмотрении истории превращений. Я имею в виду существование многочисленных видов Amblystoma в естественном состоянии. В «Ревизии родов Salamandridæ», опубликованной несколько лет назад Штраухом, этот автор, следуя за Копом, приводит двадцать видов Amblystoma, обитающих в Северной Америке. Хотя некоторые из этих видов основаны на единичных примерах и, следовательно, как справедливо замечает Штраух, «вполне могут быть сокращены с течением времени», тем не менее всегда должно оставаться большое количество видов, которые живут и размножаются как истинные амбистомы и ареал которых простирается от широты Нью-Йорка до широты Нью-Мексико. Существуют, следовательно, истинные виды Siredon, которые регулярно принимают форму амбистомы при своих естественных условиях жизни и которые размножаются в этой форме, в то время как, с другой стороны, существуют по крайней мере два вида, которые при своих существующих естественных условиях жизни всегда размножаются как Siredon. Это лишь другой способ выражения тех же фактов, если мы скажем, что мексиканский аксолотль и парижский Siredon — будь то lichenoides или какой-то другой вид — стоят на более низкой ступени филетического развития, чем те виды Amblystoma, которые размножаются в форме саламандры. Никто не может выдвинуть никаких возражений против этого утверждения, в то время как альтернативный взгляд, поддерживаемый всеми авторами, содержит теорию, либо выраженную, либо подразумеваемую, которая, как я полагаю, неверна, а именно: что мексиканский аксолотль остался на низшей ступени филетического развития.

Все зоологи, которые высказали мнение о превращении аксолотля и которые не стеснены, подобно первому наблюдателю этого факта, взглядами Кювье на неизменность видов, рассматривают это явление так, как если бы вид, который благодаря некоторым особым условиям до сих пор оставался на низкой ступени развития, теперь под влиянием каких-то других воздействий был вынужден продвинуться на более высокую ступень.

Я долгое время полагал, что явление не может быть понято иначе, настолько я был тогда не в состоянии привести все факты в гармонию с этим взглядом. Так, в 1872 году я выразился следующим образом: «Почему внезапное изменение всех условий жизни (перенос из Мексики в Париж) не должно иметь прямого действия на организацию аксолотля, заставляя его внезапно достичь более высокой ступени развития, такой, которой многие из его союзников уже достигли и которая очевидно лежит в природе его организации — ступени, которой он, возможно, достиг бы сам, хотя и позже, в своей родной стране? Или немыслимо, что внезапное перемещение с 8000 футов над уровнем моря (мексиканское плоскогорье) на высоту Парижа могло дать дыхательным органам импульс в направлении неминуемого превращения? По всей вероятности, мы имеем здесь дело с прямым действием изменившихся условий жизни».

То, что суть этого последнего утверждения должна оставаться в силе, очевидно из ранее описанных экспериментов, которые показывают, что путем применения определенных внешних влияний мы в определенной степени имеем в своей власти вызвать превращение. Именно в этом последнем пункте и заключается новая черта, представленная этими экспериментами.

Но обязаны ли мы также интерпретировать это явление вышеуказанным образом? Т. е. как внезапный прогресс в филетическом развитии вида, происходящий, так сказать, одним махом? Я полагаю, что нет.

Что заставило меня впервые счесть этот взгляд ошибочным, так это появление живых амбистом, выведенных из моих личинок аксолотля. Эти существа отнюдь не отличались от аксолотлей лишь отдельными признаками, но они отличались от последних всем своим обликом; они отличались в некоторой мере во всех своих частях, в одних лишь слегка, а в других сильно — короче говоря, они стали совершенно другими животными. В соответствии с этим их образ жизни полностью изменился; они больше не жили в воде, но оставались скрытыми днем среди влажного мха вивария, выходя только ночью в поисках пищи в сухие места.

Я был в состоянии осознать большое различие между двумя стадиями развития из анатомических данных, с которыми я был давно знаком и которые Дюмериль сделал известными в отношении строения своих амбистом. Но собирание многочисленных деталей не дает очень яркой картины метаморфоза; именно появление живого животного впервые заставило меня осознать, насколько глубоко укоренившимся было превращение, которое мы имеем здесь перед собой, и что это изменение не просто затрагивало те части, которые непосредственно подверглись бы влиянию изменения условий жизни, такие как жабры, но что большинство, если не все части животного претерпели превращение, которое можно было отчасти хорошо объяснить как морфологическую адаптацию к новым условиям жизни, а отчасти как следствие этой адаптации (коррелятивные изменения), но которое никак нельзя было рассматривать как внезапное действие этих изменившихся условий.

Таков, по крайней мере, мой взгляд на этот случай, согласно которому per saltum развитие вида такого рода, какое должно было здесь произойти, совершенно немыслимо.

Я могу рискнуть предположить, что большинство наблюдателей метаморфоза аксолотля, подобно мне, до сих пор не осознавали степени превращения, и этим можно объяснить, почему теоретическое значение этого случая повсюду было понято неправильно. Мы имеем здесь, очевидно, совершенно необычайный случай первостепенной важности. Я полагаю, что легко можно показать, что объяснение истории метаморфоза парижского аксолотля, которое до сих пор было довольно общепринятым, обязательно включает в себя очень далеко идущий принцип. Если эта интерпретация верна, то, по моему мнению, должны быть верны и идеи тех, кто, подобно Кёлликеру, Аскенази, Негели и, среди философов, Гартману и Хюбнеру, отнес бы превращение видов в первую очередь к силе, врожденной организму, к активному, т. е. самопобуждающему «закону развития» — филетической жизненной силе.

Таким образом, если аксолотли, превращенные в амбистом, рассматриваются как особи, которые, подталкиваемые внешними влияниями, предвосхитили филетическое развитие других, то этот прогресс можно приписать только филетической жизненной силе, поскольку превращение внезапно и не оставляет времени для постепенной адаптации в ходе поколений. Косвенное влияние внешних условий жизни, т. е. естественный отбор, таким образом, исключается с самого начала. Но прямое действие изменившихся условий жизни отнюдь не дает объяснения полного превращения всей структуры, о котором я уже упоминал и в которое я теперь вникну более подробно.

Различия между парижским аксолотлем и его амбистомой, согласно Дюмерилю, Кёлликеру и моим собственным наблюдениям, следующие:

1. Жабры исчезают; жаберные щели закрываются, и из жаберных дуг остаются только передние, задние же исчезают. В то же время os hyoideum претерпевает изменения (Дюмериль).

2. Спинной гребень полностью исчезает (Дюмериль).

3. Водный хвост превращается в хвост, подобный хвосту саламандр (Дюмериль), который, однако, не является, как у саламандры, цилиндрическим, а несколько сжат с боков (Вейсман).

4. Кожа становится желтовато-белой, неравномерно пятнистой по бокам и на спине (Дюмериль), в то время как ее прежний серо-черный основной цвет меняется на блестящий зеленовато-черный (Вейсман); она теряет, кроме того, слизистое выделение кожи, и кожные железы становятся незначительными (Кёлликер).

5. Глаза становятся выпуклыми, а зрачки узкими (Кёлликер), и образуются веки, способные полностью закрывать глаза; у аксолотля только узкая кольцевая складка окружает глаза, так что их нельзя закрыть (Вейсман).

6. Пальцы ног сужаются и теряют свои кожистые придатки (Кёлликер), или, точнее, полуперепонки, которые соединяют проксимальные конечности пальцев на всех ногах (Вейсман).

7. Зубы расположены у этого вида, как и у всех других Amblystomæ, поперечными рядами; в то время как у аксолотля, как и у личинок Triton, они расположены по бокам челюсти в виде изогнутой дугообразной полосы, усаженной несколькими рядами зубов (Дюмериль. См. его рис., loc. cit. стр. 279).

8. У аксолотля нижняя челюсть, в дополнение к зубам на верхнем крае кости, также несет «de très petites dents disposées sur plusieurs rangs»; последние исчезают после метаморфоза (Дюмериль). Я добавлю, что постоянные зубы принадлежат os dentale нижней челюсти, а те, что сбрасываются, — os operculare.

9. Поверхность задней подвижной части тела слегка вогнута как до, так и после превращения; передняя часть, однако, менее вогнута у Amblystoma, чем у Siredon (Дюмериль).

Я еще не смог проверить 7-е и 9-е утверждения Дюмериля, так как не хотел убивать ни одну из своих живых амбистом просто для того, чтобы подтвердить наблюдения натуралиста, которому, безусловно, можно полностью доверять. Также я еще не наблюдал превращения жаберных дуг, но все остальные утверждения Кёлликера и Дюмериля я могу полностью подтвердить.

Структурные различия между аксолотлем и амбистомой значительно больше и важнее, чем различия между родственными родами или даже между семействами Urodela. Род Siredon, несомненно, принадлежит к другому подотряду, чем род Amblystoma, в который он иногда превращается. Штраух, наиболее современный систематик этой группы, отличает подотряд Salamandrida от Ichthyodea по наличию век и по расположению небных зубов одиночными рядами на заднем крае небной кости: у Ichthyodea веки отсутствуют, а небные зубы либо «расположены на переднем крае небной кости», либо «покрывают всю поверхность небных пластинок в виде щеточных пучков».

Как возможно рассматривать такие широко расходящиеся анатомические признаки как изменения, внезапно вызванные действием (но однажды проявленным) отклоняющихся условий жизни? Рука об руку со сбрасыванием старых и появлением новых небных зубов происходит изменение в анатомическом строении позвоночника, а также — как мы можем справедливо заключить из правильного наблюдения Кёлликера о прекращении слизистого выделения — в гистологическом строении кожи. Кто взялся бы объяснить все эти глубокие модификации как прямое и внезапное действие определенных внешних влияний? И если бы кто-то был склонен объяснить такие изменения как следствие исчезновения жабр, т. е. как коррелятивные изменения, что же такое эта корреляция, как не филетическая жизненная сила под другим названием?

Если от одного изменения, возникающего вследствие прямого действия внешних факторов, все тело может за два дня преобразиться во всех своих частях, именно тем образом, который представляется наиболее приспособленным для новых условий жизни, в которых ему предстоит существовать в дальнейшем, то слово «корреляция» — это лишь фраза, которая ничего не объясняет, но которая предотвращает любую попытку лучшего объяснения, и было бы предпочтительнее просто исповедовать веру в филетическую жизненную силу.

Более того, вряд ли позволительно искать такое объяснение, поскольку известны Urodela, которые не имеют жабр во взрослом состоянии и которые тем не менее обладают всеми другими признаками Ichthyodea, а именно: отсутствием век, характерными небными зубами и подъязычной костью. Это случай с родами Amphiuma (Linn.), Menopoma (Harl.) и Cryptobranchus (v. d. Hoev.). Первые два рода, как известно, все еще обладают жаберными щелями, но Cryptobranchus даже потерял эти щели, которые, как и у Amblystoma, заросли кожей; тем не менее Cryptobranchus является, согласно единодушному свидетельству всех систематиков, истинной саламандрой по привычкам, подъязычной кости, небным зубам и т. д. Далее следует добавить, что сам аксолотль может потерять жабры, не превращаясь при этом в амбистому. Я ранее упоминал, что у аксолотлей, которых держали на мелководье, жабры часто становились миниатюрными, и иногда случается, что они полностью сморщиваются. У меня есть аксолотль, хранящийся в спирте, у которого жабры сморщились в маленькие неправильные пучки, а спинной гребень также настолько полностью отсутствует, что его место занимает длинная борозда, и даже на хвосте гребень полностью исчез с нижнего края и примерно наполовину с верхнего. Несмотря на это, существо далеко отстоит от амбистомы по строению; оно обладает дугообразным жаберным аппаратом, небными зубами, кожей и т. д. аксолотля.

Эти факты доказывают, следовательно, что сбрасывание жабр отнюдь не всегда влечет за собой все другие модификации, которые мы наблюдаем при метаморфозе аксолотля, так что эти модификации, таким образом, отнюдь не являются необходимым и непосредственным следствием такого сбрасывания жабр.

Произойдут ли эти модификации после долгого ряда поколений — приобретут ли когда-нибудь потомки Cryptobranchus саламандрообразную структуру — это другой вопрос, и такой, на который я не мог бы точно ответить отрицательно. Но этот вопрос здесь не принимается во внимание, так как нас сейчас интересует только непосредственный результат сбрасывания жабр.

Проблема, следовательно, представляется следующим образом: либо до сих пор принятая интерпретация истории превращения аксолотля как дальнейшего развития вида неверна, либо случай аксолотля неоспоримо доказывает существование филетической жизненной силы.

Мы должны теперь спросить, не способны ли факты этой истории превращения на другое объяснение.

Я полагаю, что это, безусловно, возможно и что другая интерпретация может быть показана как верная с некоторой долей вероятности.

Я придерживаюсь мнения, что те амбистомы, которые были развиты в неволе в определенных случаях из Siredon mexicanus (S. pisciformis), а также из парижских аксолотлей, являются не прогрессивными, а возвратными формами; я полагаю, что аксолотли, которые сейчас населяют мексиканские озера, были амбистомами в прежнюю геологическую (или, лучше сказать, зоологическую) эпоху, но что вследствие изменений в условиях их жизни они вернулись к более ранней переннибранхиатной стадии.

К этой концепции меня, несомненно, впервые привели результаты, которые вытекали из моих исследований сезонного диморфизма бабочек. В этом случае мы также имели дело с двумя различными формами, под которыми появляется один и тот же вид, и о которых было показано, что вероятно, одна из них филетически старше другой. Более молодая летняя форма, согласно моему взгляду, возникла благодаря постепенному улучшению климата из зимней формы, которая в более раннюю зоологическую эпоху была единственной существующей; но последняя, первичная форма, не перестала по этой причине существовать, но теперь чередуется каждый год как зимняя форма со вторичной летней формой.

Теперь, с сезонно диморфными бабочками, было легко возможно побудить летний выводок принять зимнюю форму, подвергая их куколки в течение долгого времени воздействию низкой температуры; и было показано, что весьма вероятно, что это резкое и часто очень обширное изменение или превращение происходит лишь по видимости внезапно и является лишь кажущимся результатом действия холода на это поколение, тогда как на самом деле оно зависит от возврата к первичной форме вида, так что низкая температура, которая применяется только один раз, дает лишь импульс к возврату, а не является истинной причиной превращения. Эту причину скорее следует искать в долго продолжавшемся действии холода, которому предки наших существующих бабочек подвергались в течение тысяч поколений и конечным результатом которого является зимняя форма.

Если мы допустим на мгновение, что моя интерпретация превращения аксолотля, как только что предложенная, верна, мы имели бы условия во многих отношениях аналогичные условиям сезонного диморфизма. Правда, в этом случае две формы больше не чередуются регулярно друг с другом, но первичная форма может иногда появляться вместо вторичной формы вследствие действия внешних условий.

Точно так же, как в случае сезонного диморфизма возможно заставить летнее поколение оставить летнюю форму и принять зимний облик под действием холода; так и в настоящем случае мы способны побудить аксолотля принять форму амбистомы, делая воздушное дыхание обязательным на определенной стадии жизни; и далее, точно так же, как при сезонном диморфизме можно показать, что это искусственно вызванное изменение является лишь по видимости резким превращением и на самом деле является возвратом к гораздо более старой зимней форме; так и здесь мы имеем не фактическое, а лишь кажущееся переустройство вида — возврат к филетически более старой форме.

Это, безусловно, кажется парадоксом, поскольку здесь возникает форма путем возврата, которая должна, тем не менее, несомненно, считаться более высокоразвитой. Я полагаю, однако, что многое, что кажется парадоксальным в этом утверждении, исчезнет при дальнейшем рассмотрении.

Прежде всего необходимо принять во внимание, что филетическое развитие видов отнюдь не всегда должно происходить путем прогресса. Мы имеем, действительно, много случаев регрессивного развития, хотя и в несколько ином смысле, как у паразитов и тех форм, которые дегенерировали от свободного передвижения к сидячему образу жизни. Я не путаю этот вид регрессивного развития, возникающий из-за остановки определенных органов и систем органов, с истинным возвратом. Последний — это возвращение к форме, которая уже однажды существовала; но в первом случае, несмотря на все упрощение организации, всегда возникает какая-то совершенно новая черта. Но я не вижу никакой нелепости в предположении, что даже истинный возврат, будь то целого вида или особей определенного района, может рассматриваться как возможный, и я не требую никаких дальнейших уступок. Почему, например, должно быть немыслимо, что в очень отдаленный период аксолотль был приспособлен к жизни на суше; что через прямое и косвенное действие изменившихся условий жизни он постепенно приобрел форму саламандры, но что впоследствии, через новые и неблагоприятные изменения в условиях жизни, он снова вернулся к более старой форме или, по крайней мере, к форме, близкородственной ей?

Во всяком случае, подобное допущение не содержит ничего, что противоречило бы известным фактам; напротив, оно может быть подкреплено многими доводами и, наконец, представляется, по крайней мере на мой взгляд, единственным допустимым объяснением имеющихся у нас фактов.

Существование целого ряда видов Amblystoma, как уже упоминалось, сразу же показывает, что виды Siredon могут превращаться в форму саламандры и регулярно размножаться в этом состоянии, и, далее, что этот филетический прогресс уже фактически произошел у многих видов.

То, что дегенерация может происходить и с этой высокой стадии на более низкую стадию развития, показывают многие наблюдения над нашими водяными саламандрами. Известно, что при определенных обстоятельствах тритоны, как принято выражаться, становятся «половозрелыми в личиночном состоянии».

В 1864 году Де Филиппи обнаружил пятьдесят тритонов в пруду у Андерматтена, в окрестностях Пунейгена, и из них только два имели строение взрослой водяной саламандры; все остальные по-прежнему обладали жабрами, но, несмотря на это, они были сходны у обоих полов по размеру и развитию половых органов с половозрелыми животными. Де Филиппи установил, что эти «половозрелые личинки» не только внешне напоминали личинок наличием жабр, но и обладали всеми другими анатомическими признаками личинок, т. е. характерными пучками небных зубов, расположенными по обе стороны на месте последующих одиночных рядов, и позвоночником, представленным на всем своем протяжении хордой (chorda dorsalis).

Согласно моему взгляду, это был бы случай возврата тритона к непосредственно предшествующей филетической стадии, т. е. к постоянножаберной (perennibranchiate) стадии, и в данном случае большинство зоологов, стоящих на позициях теории происхождения, безусловно, согласились бы с этим мнением. Я, по крайней мере, счел бы бесполезной игрой слов, если бы мы здесь говорили о личиночном размножении и тем самым полагали, что что-то объяснили. Животное, безусловно, становится половозрелым в том же состоянии, в каком оно впервые появляется как личинка, но мы получаем представление о природе этого процесса, лишь учитывая, что эта так называемая «половозрелая личинка» имеет точное строение, которым должна была обладать предшествующая филетическая стадия вида, и что, следовательно, перед нами индивидуальный возврат к более старой филетической стадии вида. Я утверждаю, что Дюмериль ошибается, рассматривая этот случай с тритоном как параллельный истинному личиночному размножению личинки Cecidomyia Вагнера. В последнем случае это, безусловно, не возврат к более старой филетической стадии, который дает личинкам способность к размножению, поскольку последние не представляют собой более старую филетическую стадию вида, а должны были возникнуть одновременно с этой последней стадией. Огромная структурная разница между личинками и имаго объясняется не тем, что последние возникли из первых дополнительно как готовый продукт, а тем, что и те, и другие были одновременно адаптированы к постоянно расходящимся условиям жизни. Рассматриваемые филетически, эти личинки отнюдь не обязательно являются переходными к возникновению мух. Они могли бы быть совершенно иными без изменения формы имаго, поскольку стадии метаморфоза насекомых варьируют независимо друг от друга в соответствии с условиями жизни, которым они подвергаются, и почти не оказывают или оказывают лишь очень незначительное формообразующее влияние друг на друга, что было подробно доказано в предыдущем очерке. В любом случае способность этих личинок (Cecidomyiae) к бесполому размножению была приобретена как вторичный признак, что следует из того факта, что существуют многочисленные виды того же рода, которые не «выкармливают» потомство. В той форме, которую они имеют сейчас, они никогда не могли бы играть роль финальной стадии онтогенеза, равно как и не могли они ранее обладать способностью к половому размножению. Короче говоря, здесь мы имеем дело с истинным личиночным размножением, тогда как у тритона мы имеем возврат к более старой филетической стадии.

Я не могу согласиться с моим другом профессором Геккелем, когда он иногда называет возврат тритонов «адаптацией» к чисто водной среде обитания. Мы могли бы здесь говорить об «адаптации» только в том случае, если бы понимали это слово совсем не в том смысле, в каком оно было впервые введено в науку Дарвином и Уоллесом. Эти натуралисты обозначают им постепенное телесное преобразование, появляющееся в ходе поколений в соответствии с новыми требованиями измененных условий жизни, или, другими словами, действие естественного отбора, а не результат внезапно и непосредственно действующей преобразующей причины, проявившейся лишь однажды в одном поколении.

Поскольку слово «адаптация» может использоваться в обычном языке во многих значениях, желательно, чтобы оно имело только одно точное значение, и прежде всего, чтобы мы не говорили об адаптации там, где почти не происходит морфологических изменений, а имеет место лишь своего рода функциональное изменение в смысле, используемом Дорном. Это имеет место, например, когда Форель показывает, что пресноводные легочные моллюски (Pulmonifera), организация которых приписывается прямому дыханию воздухом, могут тем не менее заселять самые большие глубины горных озер благодаря тому, что их легкие снова используются в качестве жабр. То, что при этом не происходит ни малейшего изменения в легких, показывают наблюдения фон Зибольда, который видел, как мелководные легочные моллюски используют свои легкие попеременно для прямого воздушного и водного дыхания, в зависимости от количества воздуха, содержащегося в воде. Если мы, вслед за фон Зибольдом, будем применять слово «адаптация» только к таким случаям, это выражение потеряет тот особый смысл, который оно первоначально передавало, и от этого слова пришлось бы отказаться как от термина (terminus technicus); все же такие случаи, возможно, можно называть физиологической адаптацией.

В любом случае репродуктивные «личинки» тритонов представляют собой такой же пример истинной адаптации, как и аксолотль, который иногда превращается в амбистому. В обоих случаях упомянутая трансформация отнюдь не является обязательной для жизни особи. Половозрелые тритоны (лишенные жабр) могут существовать, как я сам видел, в течение многих месяцев, а вероятно, и года в глубокой воде, хотя и приспособлены к чисто легочному дыханию; в то время как аксолотли, как я уже упоминал, могут хорошо жить в течение года на мелководье, бедном воздухом. Если их жабры при этом сморщиваются или полностью исчезают, то даже это не является адаптацией в дарвиновском смысле, а есть следствие непосредственно действующих внешних влияний и, главным образом, уменьшенного использования.

Случай, полностью аналогичный случаю Филиппи, был описан Жюльеном в 1869 году. Четыре женские личинки Lissotriton Punctatus (Bell) — (синоним Triton Taeniatus, Schnd.), взятые из пруда, оказались половозрелыми. В их яичниках содержались зрелые яйца, готовые к откладке, и две из них действительно отложили яйца. Четыре мужские личинки, найденные в том же пруду, казались одинаково развитыми по размеру, но их семенники содержали не свободные сперматозоиды, а только сперматические клетки.

Я встретил третий случай подобного рода, упомянутый Лейдигом в его богатом интересными деталями мемуаре «О хвостатых амфибиях фауны Вюртемберга». Шрейберс, бывший директор Венского музея, также находил «личинок» тритонов с хорошо развитыми жабрами, но размером с «взрослых особей мужского пола» и, как показало анатомическое исследование, с хорошо «развитыми половыми органами», причем яичники были особенно сильно растянуты яйцами.

Таким образом, установлено, что виды, давно достигшие стадии саламандры в филетическом развитии, могут иногда дегенерировать до постоянножаберной стадии. Этот факт, очевидно, делает мою концепцию аксолотля как формы возврата гораздо менее парадоксальной — действительно, случаи возврата у тритона в точности аналогичны процессу, который, как я полагаю, произошел у аксолотля. Нам нужно лишь заменить тритонов на амбистом, представить себе пруд, в котором Де Филиппи нашел своих «половозрелых личинок тритона», увеличенным до размеров озера в Мексике, и допустить, что неизвестные, а возможно, здесь преходящие причины возврата являются постоянными, и мы получим все необходимое, насколько нам сейчас известно, для восстановления аксолотля; мы получим постоянножаберную популяцию озера.

Еще не определено, преобладала ли постоянножаберная форма тритона постоянно в пруду Де Филиппи, поскольку, насколько мне известно, с тех пор он не исследовался.

Предположим, однако, на мгновение, что это действительно так и что в этом месте существует колония половозрелых постоянножаберных тритонов: удивились ли бы мы, если бы среди их потомства иногда появлялся настоящий тритон или если бы мы смогли побудить большинство особей этого выводка превратиться в тритонов, содержа их на мелководье? Согласно моему взгляду, это в точности случай мексиканского аксолотля.

Мне, однако, не нужно ограничиваться этим для поддержки моей гипотезы, но я должен также прямо опровергнуть до сих пор принятый взгляд, поскольку последний противоречит фактам.

Если бы у аксолотля действительно существовала тенденция к внезапному филетическому прогрессу, то один факт оставался бы совершенно непонятным, а именно стерильность амбистом.

Из примерно тридцати амбистом, полученных Дюмерилем до 1870 года, ни одна не находилась в состоянии половой зрелости; не происходило ни совокупления, ни откладки яиц, а анатомическое исследование отдельных экземпляров показало, что яйца были незрелыми, а сперматозоиды, хотя и присутствовали, не имели волнообразной мембраны, характерной для саламандр, но не были лишены всякой способности к движению, а лишь, как установил Катрфаж, были «не полностью подвижны».

Так же и пять амбистом, о которых я писал, до настоящего времени не проявляют признаков размножения.

Возражение, выдвинутое Сакком, что стерильность амбистом, выведенных из аксолотлей, объясняется «плохим питанием», очевидно, мало что дает. Как же тогда аксолотли, которых кормят точно таким же образом, размножаются так легко? Более того, я могу прямо утверждать, что мои амбистомы очень хорошо питались. Правда, им едва исполнилось два года, но аксолотль свободно размножается на втором году жизни, а некоторым амбистомам Дюмериля в 1870 году было пять лет.

Этот факт стерильности решительно противоречит идее о том, что эти амбистомы являются регулярными предшественниками филетически прогрессирующего рода Siredon. Я отнюдь не буду утверждать, что моя теория возврата действительно объясняет стерильность, но она, по крайней мере, ей не противоречит. Простые формы возврата могут вымирать, не размножаясь; но новая форма, вызванная действием филетической жизненной силы, не должна быть стерильной, потому что это именно та «цель», которую имела в виду жизненная сила. Концепция жизненной силы включает в себя концепцию телеологии.

Стерильность амбистомы, кроме того, хотя и не полностью объяснимая с нашей точки зрения, может быть показана как явление не совсем изолированное. В вышеупомянутом случае Lissotriton Punctatus женские «личинки» были, безусловно, половозрелыми и откладывали яйца, но самцы того же периода не содержали в своих семенниках полностью развитых сперматозоидов.

Другие случаи такого рода мне неизвестны; в то время, когда я проводил эксперименты с бабочками, о которых уже упоминалось (см. первый очерк), эта точка зрения была далека, и поэтому я пренебрег исследованием искусственно выведенных форм возврата в отношении их органов размножения. Но общие соображения приводят к предположению, что атавистические формы могут легко оставаться стерильными.

Дарвин находит непосредственные причины стерильности, во-первых, в действии широко расходящихся условий жизни, а во-вторых, в скрещивании особей, сильно различающихся по конституции. Теперь, безусловно, именно отклоняющиеся условия жизни приводят к метаморфозу аксолотля, и с этой точки зрения не может быть удивительным, если мы обнаружим стерильными тех особей, которые оказались настолько особенно затронуты этими измененными условиями, что вернулись к форме саламандры.

Этим отнюдь не подразумевается, что возврат неизменно сопровождается стерильностью, и нельзя выдвигать в качестве возражения против моей интерпретации метаморфоза аксолотля то, что репродуктивная колония аксолотлей никогда не могла возникнуть путем возврата. Напротив, откладывающие яйца женские личинки тритона Жюльена показывают, что и при возврате способность к размножению может быть полностью сохранена. Из вышеупомянутых общих причин стерильности можно даже сделать вывод, что фертильность может быть утрачена в разной степени, и можно далее до некоторой степени понять, почему эта фертильность утрачивается более полно при возврате к амбистоме, чем при возврате тритона к постоянножаберной форме.

Если в этих случаях возврат вызван изменением условий жизни, мы, возможно, можем предположить, что величина этого изменения определяет степень фертильности и сохранение формы возврата. Еще больше, однако, на фертильность влияла бы степень морфологического различия, возникающего в результате возврата. Мы знаем, что смешение очень разных конституций (например, скрещивание разных видов) вызывает стерильность. Нечто подобное происходит при внезапном возврате к стадии развития, сильно отличающейся по всему своему строению. Здесь мы также имеем в некотором смысле соединение двух очень разных конституций в одной особи — своего рода скрещивание.

С этой точки зрения можно в некоторой мере понять, почему стерильность может быть результатом возврата; с другой стороны, мы тем самым не получаем объяснения, почему при одинаковой величине морфологического различия в одном случае возникает полная стерильность, а в другом — относительная фертильность. Морфологическое различие между аксолотлем и амбистомой точно такое же, как между тритоном и его «половозрелой личинкой»; различие между двумя случаями возврата зависит исключительно от направления скачка, причем тот, что сделан в первом случае, по направлению прямо противоположен тому, что сделан во втором.

В этом можно искать объяснение различной силы, с которой затрагивается репродуктивная способность; не столько в направлении самого скачка, сколько в различиях в онтогенезе, которые определяются различиями в направлении скачка. Возврат тритона к более старой филетической стадии совпадает с остановкой на более молодой онтогенетической стадии; или, другими словами, более старая стадия филогенеза, к которой происходит возврат, все еще полностью включена в онтогенез каждой особи. Каждый тритон является постоянножаберным в течение долгого периода своей жизни; возвращающаяся особь просто возвращается к более старой филетической стадии, оставаясь на личиночной стадии своего индивидуального развития.

Но совсем иначе обстоит дело с возвратом аксолотля к ранее приобретенной, но давно оставленной форме амбистомы. Она не сохраняется в онтогенезе аксолотля, а была полностью утрачена; в течение длинного ряда поколений — так мы должны предполагать — онтогенез всегда достигал только постоянножаберной формы. Теперь, если в настоящее время некоторые особи были вынуждены вернуться к форме амбистомы, безусловно, не было бы сделано большего скачка с морфологической точки зрения, чем при возврате тритона к постоянножаберной форме, но в то же время скачок был бы в другом направлении, а именно через длинный ряд поколений назад к форме, которую вид не производил в течение долгого периода и которая до некоторой степени стала для него чуждой. Мы имели бы здесь также прививку сильно отличающейся конституции к конституции аксолотля, или, если угодно, смешение двух сильно отличающихся конституций.

Конечно, я далек от того, чтобы делать вид, будто это «объяснение» является точным; это не более чем попытка указать направление, в котором следует искать причины, влияющие на репродуктивные способности в разной степени. Более глубокое проникновение и специальная демонстрация того, каким образом эти причины приводят к таким результатам, должны быть оставлены на будущее. На данный момент достаточно того, что было указано на существенное различие между двумя видами возврата и сделано до некоторой степени понятным, что это различие может быть определяющим импульсом в вопросе о стерильности. Возможно, закон, скрытый здесь от нас, однажды будет сформулирован так: атавистические особи теряют способность к размножению тем полнее, чем больше число поколений их предков, чей онтогенез уже не включает в себя филетически более старую стадию, к которой происходит возврат.

Гипотеза, которая интерпретирует трансформацию аксолотля как случай возврата, таким образом, дает возможность понять стерильность амбистом, возникающих таким образом, в то время как, с другой стороны, для приверженцев филетической жизненной силы эта наблюдаемая стерильность является не только, как выражается Дюмериль, «un véritable énigme scientifique», но и абсолютным парадоксом. Мы должны были бы ожидать, что такой направляющий и побуждающий принцип вызовет к жизни новые формы, обладающие жизнеспособностью и не обреченные на гибель, тем более когда речь идет о сочетании структурных признаков, которые при возникновении иным способом (а именно от других видов Siredon) уже давно показали свою жизнеспособность и способность к размножению. Мы действительно знакомы с видами Amblystoma, которые размножаются как таковые и каждый из которых происходит от аксолотлеподобной личинки. Таким образом, мы не можем рассматривать стерильных амбистом, произведенных парижскими аксолотлями, как неудачные попытки жизненной силы — интерпретация, которая сама по себе уже достаточно опрометчива.

Теперь, если спросить, какое изменение в условиях жизни могло привести к возврату в Мексиканском озере амбистомы к форме Siredon, я должен признать, что могу предложить лишь предположительный ответ, имеющий лишь условную ценность, пока он не подкреплен точным знанием условий, там существующих, и привычек как аксолотля, так и амбистомы.

Можно предположить в общем, что возврат вызван теми же внешними условиями, что и те, которые ранее породили постоянножаберную стадию. Это предположение в первую очередь подтверждается записанными здесь экспериментами, поскольку очевидно, что именно побуждение к воздушному дыханию заставляет молодого аксолотля вернуться к форме амбистомы, т. е. побуждающая причина, под чьим доминирующим влиянием должна была возникнуть форма амбистомы.

Здесь опять случай совершенно аналогичен случаю сезонно диморфных бабочек. Возврат летнего выводка к зимней форме там легче всего вызывается действием холода, т. е. тем же влиянием, под чьим владычеством развивалась зимняя форма.

Мы знаем, действительно, что возврат может также возникнуть путем скрещивания рас и видов, и я пытался показать, что возврат у бабочек может быть вызван и другими влияниями, помимо холода; но все же наиболее вероятным предположением, очевидно, является то, что возврат был бы вызван постоянным действием тех же влияний, что и те, которые в некотором смысле создали постоянножаберную форму. Что последняя была произведена под влиянием водной жизни, в этом не может быть сомнений, и таким образом, в соответствии с моим предположением, гипотетическая Amblystoma Mexicanum, предполагаемая предковая форма аксолотля Мексиканского озера, могла быть вынуждена вернуться к постоянножаберной форме из-за сокращения возможностей ее жизни на суше и из-за того, что она была вынуждена часто находиться в воде.

Я не буду здесь возвращаться к рассмотрению каждого другого мнения ab initio. Очень желательно различать простые импульсы, способные вызвать внезапный возврат, и собственно преобразующие причины, которые прямо или косвенно приводят к перестройке вида. Таким образом, мыслимо à priori, что возврат может произойти под действием побуждающей причины, не имеющей ничего общего с происхождением филетически более старой формы. Температура, безусловно, не могла играть никакой роли или играла лишь очень малую роль в формировании постоянножаберной формы; тем не менее холод вполне мог быть одной из побуждающих причин, которые заставили амбистому в свое время вернуться к форме Siredon, и мы не можем в настоящее время считать Де Соссюра неправым, когда он утверждает, что низкая температура мексиканской зимы может предотвратить ту трансформацию (аксолотля в амбистому), которая произошла бы «в теплом террариуме» Сада растений. Он подкрепляет этот взгляд утверждением, что «Чуди нашел амбистому» (конечно, другой вид) «в самых жарких частях Соединенных Штатов». «На мексиканском плоскогорье, однако, каждую зиму идет снег, и если озеро не замерзает полностью, его температура должна значительно падать на самых мелководных участках».

Но хотя этому взгляду не противоречат никакие теоретические соображения, я все же считаю его неверным. Я сомневаюсь, что именно температура вызвала обратную трансформацию амбистомы в аксолотля или что она, согласно концепции Де Соссюра, в настоящее время предотвращает трансформацию аксолотля в Мексиканском озере. Я сомневаюсь в этом, потому что амбистомы теперь известны из всех частей Соединенных Штатов вплоть до Нью-Йорка, что является доказательством того, что зимний холод, значительно больший, чем на мексиканском плоскогорье, не является помехой для метаморфоза аксолотля и что род не проявляет себя в этом отношении более чувствительным, чем наши родные роды Salamandridae.

Следующие наблюдения Де Соссюра, в которых он обращает внимание на природу Мексиканского озера, представляются мне более заслуживающими внимания: «Дно этого озера мелководно, и незаметно переходишь из озера в обширные болотистые районы, прежде чем достигнешь твердой земли; возможно, это обстоятельство делает аксолотля неспособным достичь суши и предотвращает трансформацию».

В любом случае Мексиканское озеро предлагает очень своеобразные условия для жизни амфибий. Мой уважаемый друг доктор фон Франциус обратил мое внимание на тот факт, что это озеро — как и многие другие мексиканские озера — слегка солоноватое. Во время завоевания Мексики Фердинандом Кортесом это обстоятельство привело к окончательной сдаче города, так как испанцы перерезали снабжение водой осажденных, а вода озера непригодна для питья. Древние мексиканцы проложили водопроводы из далеких гор, и город до сих пор снабжается водой, приносимой по водопроводам.

Теперь эта соленость сама по себе не может быть причиной дегенерации до постоянножаберной формы, но она вполне может быть таковой в сочетании с другими особенностями озера. Самая узкая часть озера — восточная, и только в этой части живет аксолотль. Теперь зимой сильные восточные ветры срываются с гор и дуют непрерывно, гоня воду перед собой до такой степени, что она скапливается в западной части озера, где часто вызывает наводнения, в то время как 2000 футов мелководного восточного берега часто оказываются полностью сухими.

Теперь, если мы рассмотрим эти две особенности, а именно соленость и периодическое высыхание части дна озера из-за постоянных ветров, мы, безусловно, имеем для аксолотля условия жизни, которые встречаются лишь у немногих видов. Можно было бы, конечно, попытаться применить эти факты в совершенно противоположном смысле и рассматривать их как неблагоприятные для моей теории, поскольку отступление воды с большой части дна озера — так можно было бы подумать — скорее облегчило бы переход к жизни на суше и, действительно, вынудило бы принять такой образ существования. Но мы забыли бы при этом, что обнаженное дно озера — это бесплодная поверхность без пищи или места для укрытия, и, прежде всего, без растительности; и далее, что из-за значительной солености воды (удельный вес = 1,0215) вся обнаженная поверхность должна быть покрыта коркой соли, обстоятельство, которое сделало бы совершенно невозможным для существ питаться на суше. Хлорид и карбонат натрия растворены в воде в таких значительных количествах, что они регулярно отлагаются на берегах озера в виде корки, которая собирается в сухое время года и отправляется на рынок под названием «текискит» (Мюленпфордт).

Таким образом, предположение не лишено поддержки, что особые условия затрудняют существу добывание пищи на суше, чем в воде, и это одно могло быть достаточным, чтобы побудить его приобрести привычки чисто водного существования и, таким образом, вернуться к постоянножаберной или ихтиоидной форме.

Но довольно предположений. Мы не должны жаловаться на то, что не можем издалека точно обнаружить причины, которые заставили аксолотля оставить стадию амбистомы, пока мы не можем объяснить гораздо более близкие случаи возврата у тритонов Филиппи и Жюльена; тем не менее, в этих случаях также причины, затрагивающие всю колонию тритонов, должны быть общими, поскольку — по крайней мере в случае, замеченном Филиппи — большая часть особей оставалась в личиночном состоянии. Эксперименты с личинками тритонов могли бы пролить больший свет на этот предмет; в первую очередь нужно было бы установить, можно ли искусственно вызвать возврат и если да, то какими влияниями.

Из ранее упомянутых экспериментов с бабочками, а также из результатов, полученных с аксолотлями, мы должны ожидать, что у тритонов возврат к ихтиоидной форме произошел бы, если бы мы позволили побуждающей причине, а именно омыванию жабр и всего тела водой, действовать постоянно и в то же время удерживали бы то влияние, под действием которого развилась форма саламандры, а именно омывание жабр, кожи и поверхностей легких воздухом.

Старые эксперименты такого рода встречаются, но они никогда не проводились в течение достаточного времени, чтобы полностью развеять подозрение, что соответствующие экземпляры, возможно, претерпели бы обычный метаморфоз, если бы их существование было продлено.

Так, Шрейберс рассказывает, что «заключив головастиков саламандры, найденных на воле на их последней стадии роста, под водой с помощью приспособления (сети?) и кормя их мелко нарезанными дождевыми червями, он смог удерживать их в течение нескольких месяцев — и действительно в течение всей зимы — в этом состоянии и таким образом насильственно отсрочить их окончательное изменение и их переход от стадии головастика к стадии совершенного существа в течение этого периода». Не сказано, претерпели ли животные в конечном итоге трансформацию, так что нельзя решить, имеем ли мы здесь случай возврата или просто случай задержанного развития. То, что метаморфоз может произойти по прошествии долгого периода времени, показывают эксперименты над головастиком Pelobates, проведенные профессором Лангером в Вене. Существа содержались в глубокой воде таким образом, что они не могли выбраться на сушу, и благодаря этому у трех из большого числа особей метаморфоз был задержан до второго лета; несмотря на это, трансформация затем произошла.

Нельзя возразить против моей гипотезы возврата, что она противопоставляет с одной стороны то, что с другой постулирует, а именно изменение структуры per saltum. Возврат характеризуется внезапным приобретением более старой, т. е. ранее существовавшей филетической стадии. То, что возврат происходит, — это факт, в то время как никто до сих пор не смог доказать или даже сделать вероятным, что стадия будущего (sit venia verbo) была достигнута сразу (per saltum).

Теперь, если возможно найти влияния в нынешних условиях жизни аксолотля, которые затрудняют или делают совершенно невозможной для него жизнь на суше и которые поэтому выступают как стимулы к возврату к ихтиоидной форме, другая часть моей гипотезы — предположение, что аксолотль стал амбистомой в более ранний период — также может быть подкреплена фактами.

Мы знаем от Гумбольдта, что уровень Мексиканского озера в сравнительно недавний период был значительно выше, чем в настоящее время. Мы знаем далее, что мексиканское плоскогорье было покрыто лесом, который теперь уничтожен везде, где есть человеческие, и особенно испанские поселения. Теперь, если мы предположим, что в какой-то постледниковый период горные леса простирались до границ озера, в то время глубокого, с крутыми берегами и гораздо менее соленого, мы получили бы не только иные условия жизни, чем существующие в настоящее время, но и такие, которые были бы наиболее благоприятными для развития вида саламандры.

В целом я считаю, что мою попытку объяснить исключительный метаморфоз аксолотля мексиканского озера нельзя упрекнуть в том, что она является слишком воздушной фантазией. В любом случае это единственное возможное объяснение, которое можно противопоставить тому, что предполагает, будто случайная трансформация аксолотля — это не возврат, а попытка прогресса. Это последнее предположение должно, по моему суждению, быть отвергнуто по чисто теоретическим основаниям теми, кто считает, что внезапная трансформация вида, когда она связана с адаптацией к новым условиям жизни, немыслима, — теми, кто рассматривает адаптацию не как внезапную работу магической силы, а как конечный результат длинного ряда естественных, хотя и мелких и незаметных причин.

Если моя интерпретация фактов верна, возникают определенные следствия, о которых я могу здесь кратко упомянуть в заключение.

Во-первых, что касается более очевидных результатов. Если Siredon Mexicanus, Shaw, только путем случайного возврата принимает форму амбистомы и никогда или только в исключительных случаях размножается как таковая, а только как Siredon, то более поздние систематики не оправданы в вычеркивании рода Siredon и помещении S. Mexicanus как неразвитой формы в род Amblystoma. До тех пор, пока существует не один, а несколько видов Siredon, которые как таковые регулярно размножаются, род существует; и хотя мы не хотели бы лишать систематиков всякой надежды на то, что эти виды Siredon будут однажды снова возведены в ранг Amblystomae, тем не менее лучше соответствует фактически существующему положению дел, если мы позволим роду Siredon оставаться, как и прежде, среди родов Salamandrina и включим в него все те виды, которые, подобно парижскому аксолотлю, S. Mexicanus, Shaw, и, вероятно, также S. Lichenoides, Baird, только в исключительных случаях или под влиянием искусственных воздействий принимают форму амбистомы, но без регулярного размножения в этом состоянии. С другой стороны, мы должны правильно включать в род Amblystoma все те виды, которые размножаются в этом состоянии регулярно и у которых постоянножаберная стадия встречается только как личиночная стадия.

Принятие решения в отдельных случаях касалось бы главным образом американских натуралистов, чья постоянно возрастающая активность может дать нам надежду вскоре на более близкое исследование размножения многочисленных видов Amblystoma их родной страны. Я был бы рад, если бы факты и аргументы, которые я здесь предложил, дали толчок таким исследованиям.

Второе следствие, к которому я могу обратиться, носит чисто теоретический характер и касается следствия из «основного биогенетического закона», впервые сформулированного Фрицем Мюллером и Геккелем. Это, как известно, состоит из следующего закона: онтогенез включает в себя филогенез, более или менее сжатый и более или менее модифицированный.

Теперь, согласно этому закону, каждый шаг в филетическом развитии при замене его более поздним должен оставаться сохраненным в онтогенезе и поэтому должен появляться в настоящее время как онтогенетическая стадия в развитии каждой особи. Но моя интерпретация трансформации аксолотля, по-видимому, находится в противоречии с этим, поскольку аксолотль, который в более ранний период был амбистомой, не сохраняет ничего от последней в своем онтогенезе. Противоречие, однако, лишь кажущееся. До тех пор, пока мы имеем дело с фактическим прогрессом в развитии и, следовательно, с достижением нового шага, никогда ранее не достигнутого, более старые стадии будут найдены в онтогенезе. Но это не тот случай, когда новая стадия не является фактической новинкой, а ранее представляла собой финальную стадию индивидуального развития; или, другими словами, когда мы имеем дело с возвратом не отдельных особей, а вида как такового к предшествующей филетической стадии, т. е. с филетической дегенерацией вида. В этом случае бывшая конечная стадия онтогенеза была бы просто устранена, и мы смогли бы тогда распознать ее прежнее существование только по ее случайному появлению в форме возврата. Таким образом, при определенных условиях тритон опускается обратно к постоянножаберной стадии; не таким образом, что особь сначала становится тритоном, а затем претерпевает постоянножаберную ремодификацию, а просто, как я уже показал выше, оставаясь на ихтиоидной стадии и больше не достигая формы саламандры. Так же, согласно моей гипотезе, саламандроподобная Amblystoma Mexicanum, ранее населявшая берега Мексиканского озера, дегенерировала до постоянножаберной стадии, и единственный след, который остался нам от ее прежнего статуса развития, — это тенденция, более или менее сохраненная у каждой особи, снова подняться до формы саламандры при благоприятных условиях.

Третье и последнее следствие, которое влечет за собой моя интерпретация фактов, — это изменение роли, которую играет возврат в органической природе. В то время как атавистические формы до сих пор были известны только как изолированные и исключительные случаи, интересные, конечно, в высшей степени, но лишенные значения в ходе развития органической природы, реальное значение в этом последнем отношении должно теперь быть придано им.

Я могу предположить, что возврат может двумя способами быть эффективным для сохранения или восстановления живой формы. Во-первых, там, где, как у аксолотля, новая и органически более высокая форма становится несостоятельной из-за внешних влияний, вместо того чтобы просто погибнуть — поскольку прогресс в другом направлении не представляется возможным — происходит возврат вида к более старой и более низко организованной стадии. Во-вторых, более старая филетическая форма может не оставляться, пока из нее развивается более новая форма, но первая может чередоваться с последней, как мы видим в случае сезонно диморфных бабочек. Едва ли можно возразить, если я буду рассматривать чередование летней и зимней формы в этом случае как периодический возврат к филетически более старой (зимней) форме.

Хотя возврат целого вида, как я предполагаю, имел место в случае с аксолотлем, может быть редким явлением, это, безусловно, не тот случай с периодическим или циклическим возвратом; последний играет очень важную роль в развитии различных форм чередующегося или циклического размножения.

Послесловие.

В предыдущей части этого очерка было указано, что причины, которым я приписывал возврат гипотетической Amblystoma Mexicanum к существующему аксолотлю, не представлялись мне полным объяснением явления. Во-первых, они казались мне слишком локальными, поскольку их можно было с уверенностью применить только к аксолотлю озера мексиканской столицы, в то время как парижские аксолотли, полученные из других частей Мексики, все еще требовали объяснения. С другой стороны, эти причины не представлялись мне достаточно убедительными. Если бы мы даже узнали впоследствии, что парижский аксолотль также происходит из соленого озера, которое подвержено таким же ветрам, как Мексиканское озеро, мы все еще имеем в этой особенности озер только причину, стремящуюся затруднить личинке метаморфоз и достижение подходящего нового места обитания на суше. Невозможность сделать это или полное отсутствие такого места обитания, однако, не следует как необходимое следствие.

Очевидно, это была бы гораздо более прочная поддержка для моей гипотезы, если бы можно было указать на некоторые физические условия суши, которые там исключали возможность существования амбистом.

Долгое время я действительно не мог обнаружить такие причины, и поэтому я закончил предыдущую часть этого очерка и сдал его в печать. Впоследствии, проживая в одной из самых высоких долин наших Альп в Верхнем Энгадине, мне случайно пришла в голову идея, которую я теперь не колеблюсь считать правильной после того, как проверил ее известными фактами.

Случается, что в Верхнем Энгадине живут только такие амфибии, которые постоянно или, по крайней мере, часто прибегают к воде. Я находил лягушек на высоте почти 7000 футов над уровнем моря, а тритонов на высоте 6000 футов (Понтрезина и Верхний Самедан). С другой стороны, живущая на суше горная саламандра, S. Atra, отсутствовала, хотя подходящие станции для этого вида были повсюду, и ей не хватало бы пищи не больше, чем ее союзникам водяным тритонам. Также большая высота над уровнем моря не предлагала бы никакого препятствия для ее появления, поскольку она иногда поднимается на высоту 3000 метров (Фатио).