«Исследования теории происхождения. Том II»

Субдорсальная линия проходит непосредственно от второго глазчатого пятна до основания очень короткого и сильно изогнутого фиолетового анального рога. Относительно защитной окраски г-н Траймен пишет: «Трудность обнаружения этих крупных и прекрасно окрашенных личинок на виноградных лозах просто поразительна; шесть или более могут быть на виду, и все же остаться незамеченными. Субдорсальная полоса значительно помогает их маскировке, так как она хорошо имитирует своим искусственным светом и тенью черешки листьев винограда». Когда эта личинка втягивает свои передние сегменты, глазчатые пятна выделяются очень угрожающе; но, несмотря на это, ее жадно поедают куры и сорокопуты (Fiscus Collaris), и г-н Траймен также обнаружил, что ручной сурикат (Rhyzæna Suricata) и крупная варановая ящерица (Regenia Albogularis) не отказывались от них. Неспособность глазчатых пятен вызывать испуг в этих конкретных случаях нельзя рассматривать как опровержение их полезности во всех случаях. Всегда следует помнить, что никакой защитный признак не может быть полезен против всех врагов; естественный отбор требует лишь того, чтобы такие признаки были преимуществом по отношению к большинству врагов любого вида, и дальнейшие эксперименты с этой гусеницей могут показать, что в случае с более мелкими врагами глазчатые пятна эффективны как средство устрашения. Диморфизм личинки C. Capensis представляет особый интерес, хотя мы еще недостаточно знакомы с повадками этого вида, чтобы предложить полное объяснение. Согласно выводам д-ра Вейсмана (стр. 297), диморфизм личинок Chærocampa обусловлен двойной адаптацией: насекомые сначала приобрели привычку скрываться днем, а темная форма затем была выработана действием естественного отбора, чтобы адаптировать такие разновидности к цвету почвы, в то время как другие сохранили зеленый цвет, который адаптирует их к листве их кормовых растений. В соответствии с этим, C. Capensis может иметь схожую привычку скрываться, или (если окажется, что это не так) возможно, что это насекомое в более ранний период обладало этой привычкой и питалось каким-то другим растением, когда оно стало диморфным описанным образом, а существующий диморфизм может быть пережитком более древнего диморфизма, причем красная форма (соответствующая более старой темной форме) была впоследствии модифицирована так, чтобы стать также адаптированной к новому кормовому растению. Многое прояснило бы изучение онтогенеза этого вида.

Фитофагическая изменчивость. — Ряд наблюдений, касающихся фитофагической изменчивости личинок бражников и других гусениц, был записан в предыдущем примечании (стр. 305), и также была сделана ссылка на кормовые растения Acherontia Atropos в Южной Африке (примечание 121, стр. 263). Теперь я могу добавить некоторые дальнейшие наблюдения по этому виду из заметок, предоставленных мне г-ном Роландом Трайменом, который утверждает, что в течение многих лет он замечал, что на Мысе эта личинка сильно варьирует по глубине и оттенку зеленого основного цвета, причем изменчивость находится в строгом соответствии с цветом листьев конкретного растения, на котором питается особь. Это явление было особенно заметно у личинок, питающихся на Buxia Grandiflora, кустарнике, обычно культивируемом в садах, листва которого имеет очень тусклый бледно-серовато-зеленый цвет. Другой поразительный пример был замечен у некоторых очень красивых гусениц, питающихся на крупном кустарниковом Solanum, которые, за исключением ярко-желтых полос, окаймляющих спинные фиолетовые полосы, были в целом тускло-охристо-желтыми, как листья и стебли Solanum. На растениях с ярко-зелеными или темно-зелеными листьями цвет личинок почти в точности совпадает. Г-н Траймен добавляет: «Эти замечания относятся главным образом к нижней стороне, ложноножкам и нижним боковым областям, спинные цвета фиолетового и желтого варьируют лишь незначительно. Обеспечиваемая защита очень значительна, так как личинки почти всегда цепляются за нижнюю сторону веточек своих кормовых растений, так что их однотонно окрашенная нижняя поверхность обращена вверх и повернута к свету, а их пестрая верхняя поверхность повернута вниз».

Эти наблюдения имеют высочайшее значение не только как добавление еще одного примера к зарегистрированным случаям фитофагической изменчивости, но и как доказательство того, что вместе с этой изменчивостью была приобретена защитная привычка. Следует надеяться, что столь многообещающая область для экспериментальных исследований, какую предлагают этот и аналогичные случаи, не останется надолго неисследованной. При подходе к этой проблеме в первую очередь должны быть решены два главных вопроса: (1) Является ли изменчивость истинно фитофагической, т.е. вызваны ли цветовые вариации на самом деле химико-физиологическим действием кормового растения? и (2) Восприимчивы ли личинки в какой-либо период роста к действию фитофагических влияний? Первый вопрос можно было бы решить, выкармливая личинок из одной партии яиц на разных кормовых растениях с момента их вылупления. Второй вопрос можно было бы решить, меняя кормовые растения у серии отобранных экземпляров на различных стадиях роста и наблюдая, произошло ли какое-либо изменение цвета. В соответствии с принципами, отстаиваемыми в предыдущем примечании (стр. 305), можно предположить à priori, что фитофагическая изменчивость может происходить в результате прямого химико-физиологического действия, совершенно независимо от того, имеют ли какие-либо изменения цвета защитное значение. В случае ярко окрашенных несъедобных видов фитофагическая изменчивость могла бы таким образом проявляться в полной мере, но в случае защитно окрашенных съедобных видов фитофагическая изменчивость находилась бы под контролем естественного отбора. Эти соображения поднимают вопрос величайшего теоретического интереса в связи с этим явлением. Если фитофагическая изменчивость может проявляться в полной мере, не контролируемая естественным отбором у ярко окрашенных гусениц, не должно ли это явление встречаться чаще у таких видов, чем у защитно окрашенных? Хотя наши знания по этому предмету все еще очень несовершенны, на самом деле ярко окрашенные личинки, насколько мне удалось установить, по-видимому, не восприимчивы к фитофагическим влияниям. Но это кажущееся противоречие, вместо того чтобы противоречить, фактически подтверждает вышеизложенные взгляды, как станет ясно при дальнейшем рассмотрении. Цвета защищенных видов в целом гораздо менее яркие, чем у несъедобных видов, так что любой фитофагический эффект был бы более заметен у первых, чем у вторых, у которых в большинстве случаев, по-видимому, достигнут максимально возможный стандарт яркости. Теперь, фитофагические вариации цвета, по-видимому, имеют лишь небольшую величину, или, другими словами, такие вариации колеблются в сравнительно ограниченных пределах, и, поскольку известные в настоящее время случаи в основном адаптивны, законно заключить, что они были произведены и доведены до своего нынешнего стандарта естественным отбором, т.е. что они возникли из фитофагических влияний как причины изменчивости. Начальные стадии фитофагических вариаций, следовательно, должны были быть еще менее заметны, чем ныне усовершенствованные конечные результаты; и это приводит к заключению, что мельчайшие вариации этого характера были достаточно важны для защитно окрашенных видов, чтобы ими воспользовался естественный отбор. Но мельчайшие вариации у тускло окрашенной личинки, как указывалось ранее, произвели бы сравнительно гораздо больший эффект, чем такие вариации у ярко окрашенного вида; и поскольку защита требуется первым, начальные фитофагические эффекты накапливались бы, и способность к адаптации придавалась бы продолжающимся действием естественного отбора, в то время как у ярко окрашенных видов, где не требуется никакой способности к адаптации, эта причина изменчивости не только произвела бы результат, который по сравнению с его эффектами на тусклые виды можно рассматривать как «исчезающую величину», но этот результат был бы слишком незначительным, чтобы им мог воспользоваться естественный отбор, который в этих случаях имеет дело только с большими «величинами» и стремится сделать гусениц как можно более яркими. Тот факт, что ярко окрашенные несъедобные личинки не проявляют фитофагической изменчивости, по моему мнению, объясняется в первом приближении этими соображениями; конечная причина фитофагической изменчивости, рассматриваемая как химико-физиологическое действие, требует дальнейшего исследования.

Половая изменчивость у личинок. — Поскольку большинство отметин гусениц можно объяснить двумя факторами: адаптацией и наследственностью, или, другими словами, их нынешними и прошлыми отношениями с окружающей средой, и поскольку половой отбор не мог играть никакой прямой роли в создании этих цветов и отметин, я считаю своим долгом записать здесь несколько наблюдений о половых различиях у личинок в дополнение к уже зарегистрированным случаям Anapæa и Orgyia (примечание i, стр. 308) и Lophostethus Dumolinii (стр. 527).

Г-н К. В. Райли утверждает 219 в отношении личинки Thyreus Abboti, что основной цвет, по-видимому, зависит от пола, причем д-р Моррис описал насекомое как «красновато-коричневое с многочисленными пятнами светло-зеленого цвета» и прямо заявил, что «самка имеет однотонный красновато-коричневый цвет с прерывистой темно-коричневой спинной линией и поперечными штрихами». Г-н У. Д. Гуч, который вырастил южноафриканских бабочек Nymphalis Cithæron и N. Brutus из их личинок, утверждает 220, что они «различались по полу в обоих случаях». Brutus было выведено лишь несколько, но Cithæron — много. «Половое различие последних заключалось в том, что у самок было большое спинное субкордальное кремовое пятно, которое отсутствовало или было обозначено лишь точкой у самцов, а цвет был более ярким в окантовке передних рогов».

Хотя такие случаи кажутся в настоящее время необъяснимыми, они представляют интерес как примеры тех «остаточных явлений», которые, как хорошо известно, во многих отраслях науки так часто служили важными отправными точками для новых открытий и обобщений. 221

ПРИЛОЖЕНИЕ II.

Следующая статья д-ра Фрица Мюллера 222 является третьей из серии сообщений о бразильских бабочках, опубликованных в «Kosmos», и, поскольку она относится к исследованиям, изложенным в третьем эссе настоящей работы, я приведу здесь перевод с разрешения издателя, г-на Карла Альбертса.

«Acræa и бабочки Маракуйи как личинки, куколки и имаго. «В глубоком эссе о «Филетическом параллелизме у метаморфизирующих видов» Вейсман показал, что в случае чешуекрылых стадии развития личинки, куколки и имаго варьируют независимо, и что изменение, происходящее на одной стадии, не оказывает влияния на предшествующие и последующие стадии, так что путь, по которому следовали отдельные стадии в своей истории развития, не был во всех случаях идентичным. Это отсутствие согласованности может проявляться как в неравном расхождении форм-родства, так и в неравном группообразовании. Что касается неравного расхождения форм, гусеницы иногда более тесно связаны по форме, чем их имаго, а в других случаях дело обстоит наоборот. Что касается неравного группообразования, опять же, возможны два случая; личинки и имаго могут образовывать группы неравной ценности, одна стадия образует более высокие или более низкие группы, чем другая, или они могут образовывать группы неравного размера, т.е. группы, которые не совпадают, но перекрываются. Форм-родство и кровное родство поэтому не всегда согласуются; сходства среди гусениц привели бы к совершенно иному расположению, чем то, которое вытекает из сходств среди имаго, и вероятно, что ни одно из этих расположений не соответствовало бы фактическим родственным связям.

«Исходя из этого факта, который он устанавливает многочисленными примерами, Вейсман продолжает показывать весьма убедительно, что врожденная сила развития или трансформации, подобная той, что предполагалась под различными названиями многими приверженцами теории развития, не существует, но что каждая модификация и прогресс у видов были вызваны внешними влияниями.

«Прекраснейшая иллюстрация отсутствия «филетического параллелизма», как Вейсман обозначает различные формы родства личинок, куколок и имаго, представлена пятью родами Acræa, Heliconius, Eueides, Colænis и Dione (= Agraulis). Этот пример кажется мне особенно ценным, потому что он предлагает редкий случай куколок, показывающих большие различия, чем личинки и имаго.

«Виды, личинок и куколок которых я наблюдал, — это Acræa Thalia и Alalia, Heliconius Eucrate, Eueides Isabella, Colænis Dido и Julia, Dione Vanillæ и Juno; помимо них я наблюдал куколку Eueides Aliphera.

«Следующие замечания относятся только к этим видам, хотя мы можем с большой вероятностью предположить, что все конгенерические формы — за исключением, возможно, широко распространенных видов Acræa — проявляли бы схожие признаки со своими бразильскими представителями.

«Имаго пяти упомянутых родов образуют два четко определенных семейства: Acræidæ и бабочки группы Маракуйи. 223 Последняя включает три рода Heliconius, Eueides и Colænis, которые различаются лишь очень маловажными признаками; Eueides отличается от Heliconius более короткими усиками, а Colænis отличается от Eueides тем, что дискоидальная ячейка задних крыльев открыта. Род Dione далее удален из-за иного строения ног и серебристых пятен на нижней стороне крыльев. Некоторые виды напоминают виды других родов самым поразительным образом, и гораздо более тесно, как по цвету и рисунку, так и даже по форме крыльев, чем они напоминают своих собственных сородичей. Это случай с Acræa Thalia и Eueides Pavana, с Heliconius Eucrate и Eueides Isabella, и с Eueides Aliphera и Colænis Julia, которые обманчиво похожи, а последние два связаны с Dione Juno, по крайней мере, верхней стороной крыльев. Трудность суждения о родственных связях отдельных видов таким образом значительно усугубляется; нельзя сказать, какая часть этого сходства должна быть приписана кровному родству, а какая — обманчивой имитации.

«Как личинки, все бразильские виды должны быть помещены в один род, так как они точно согласуются в количестве и расположении своих шипов (4 шипа, не в поперечном ряду, на сегментах 2 и 3; 6 шипов, в поперечном ряду, на сегментах 4–11; 4 шипа, не в поперечном ряду, на последнем (12-м) сегменте). Они различаются друг от друга в этом отношении гораздо меньше, чем немецкие виды Vanessa, такие, например, как V. Io или Antiopa от V. Polychloros, Urticæ и Atalanta. 224 Личинки Acræa Thalia, безусловно, лишены двух шипов на голове, которые есть у других, и, с другой стороны, у них есть хорошо развитая пара шипов на первом сегменте, которые у большинства других видов полностью отсутствуют; но это не оправдывает их разделения, поскольку головные шипы Heliconius, Eueides и Colænis Dido, которые имеют значительную длину, короче, чем шипы следующего сегмента у Colænis Julia и Dione Vanillæ, а у Dione Juno они уменьшаются до двух крошечных точек, причем этот последний вид также несет короткую пару на первом сегменте. Личинка Dione Juno, таким образом, так же тесно связана с личинкой Acræa Thalia, как и с личинкой своего сородича Dione Vanillæ.

«Если бы возникло желание сформировать две отдельные личиночные группы, это нельзя было бы осуществить на основе их различий в форме, а можно было бы основывать только на их кормовых растениях. Личинки Heliconius, Eueides, Colænis и Dione живут на видах Маракуйи (Passiflora); личинки Acræa Thalia и Alalia — на сложноцветных (Mikania и Veronia). Эти личиночные группы согласовались бы с теми, что основаны на формах родства имаго, но, в отличие от имагинальных групп, которые могут быть сформированы в семейства, они едва ли обладали бы родовым значением.

«Если мы расположим отдельные виды гусениц в соответствии с их сходствами, это расположение не согласуется с тем, которое основано на сходствах имаго, даже если мы не будем учитывать различные значения групп. Результат примерно таков:—

ИМАГО. (Нимфалидные бабочки с пучками на жилках крыльев.) /---------------------------------------------------" (Семейства.) ГРУППА МАРАКУЙИ. ACRÆIDÆ. /---------------------------" | /-------------------" /-------------------" | (Роды.) Heliconius. Eueides. Colænis. Dione. Acræa. | /-------" /-------" | (Виды.) Eucrate. Isabella. Dido. Julia. Vanillæ. Juno. Thalia. | | | | | | | "+---------/ \--------/ \------/ \--------------------------------------/ ЛИЧИНКИ.»

* * * * *

[Здесь следуют замечания о повадках личинок в связи с их цветами и т. д., которые уже были процитированы в качестве иллюстрации использования колючей защиты (примечание 133, стр. 293). Из этих фактов автор делает вывод, что формы родства гусениц зависят скорее от их образа жизни, чем от их кровного родства, при условии, что последнее правильно выражено принятым в настоящее время расположением имаго.]

Рис. 1–4. Куколки Acræa Thalia; Heliconius Eucrate; Eueides Isabella и Colænis Dido; в натуральную величину.

«Взгляд на приведенные выше рисунки куколок Heliconius Eucrate (рис. 2), Eueides Isabella (рис. 3) и Colænis Dido (рис. 4) покажет, насколько велики различия между этими куколками по сравнению с близким форм-родством всех бабочек Маракуйи и с не менее близким сходством их личинок. Семейство, которое включало бы три столь несхожие куколки, было бы также способно включить куколку Acræa Thalia (рис. 1).

«Куколка этого последнего вида не имеет ничего особенного в своем общем виде, но обладает обычной куколочной формой; она довольно округлая, без каких-либо больших возвышений или углублений; крошечный заостренный выступ расположен на голове над каждой глазной крышкой, и аналогичный отросток выступает из оснований крыльев. Ее отличительными признаками являются пять пар шипов на спине брюшных сегментов. Эти шипы встречаются также у Acræa Alalia, но, по-видимому, отсутствуют у других видов, например, у индийской A. Violæ. Прошлым летом среди нескольких партий личинок Thalia — каждая партия была потомством от одной кладки яиц — я нашел несколько особей, которые отличались от других тем, что имели гораздо более короткие шипы, и они превратились в куколок, у которых пять пар шипов были пропорционально короче обычного, что является исключением из правила, согласно которому изменения на одной стадии развития не оказывают влияния на другие стадии. Я могу заметить, кстати, что этот закон, сформулированный Вейсманом, может быть применен к имаго и куколкам только с определенными ограничениями. Кожа куколки образует оболочку или покров для глаз, усиков, хоботка, ног и крыльев имаго, и если эти части претерпевают какую-либо значительную модификацию у последнего, соответствующие изменения должны появиться у куколки. Это показано, например, многими «толстоголовками» (Hesperidæ), у которых необычайно длинный хоботок требует оболочки соответствующей длины. Цвет куколки Acræa Thalia беловатый, жилки крыльев с некоторыми другими отметинами и шипы черные; металлические пятна отсутствуют.

«В куколке Heliconius Eucrate латерально сжатая область крыльев поднята в большой выступ, оболочки усиков, лежащие на краях крыльев, зазубрены и усеяны короткими заостренными шипами; вместо крошечных выступов Acræa Thalia голова несет два больших горбатых отростка; тело приподнято с каждой стороны в листовидную кайму, несущую пять шипов различной длины, причем передняя пара, направленная к голове, является самой длинной. Куколка коричневая и украшена четырьмя парами блестящих металлических пятен, одна пара близко позади усиков и три пары, почти сливающиеся, на спине перед самой длинной парой шипов. Короткий шип выступает из середины каждого из этих несколько изогнутых металлических пятен.

«В куколке Colænis Dido (которая напоминает куколку Colænis Julia, и к которой можно добавить куколки Dione Vanillæ и Juno) шипы отсутствуют, область крыльев лишь умеренно изогнута, а усики отмечены только небольшими возвышениями; вместо листовидной каймы на каждой стороне спины имеются пять узловатых или горбатых отростков. Металлические пятна сходны по количеству и положению с таковыми у Heliconius Eucrate; те, что на спине, имеют бородавчатый отросток посередине вместо шипа.

«Куколки Heliconius и Colænis, быстро двигая своими задними сегментами, как они делают всякий раз, когда их беспокоят, производят весьма ощутимый шипящий звук из-за трения этих сегментов; этот звук, который особенно заметен в случае Heliconius Eucrate, возможно, служит для устрашения мелких врагов. (Настолько громкий звук, производимый таким образом куколками Epicalia Numilia, что мои дети назвали их «Schreipuppen».)

«Куколки Heliconius и Colænis, таким образом, различаются в гораздо большей степени, чем имаго или личинки, и то же самое справедливо для Eueides в гораздо более высокой степени по сравнению с вышеупомянутыми союзниками. Личинки Eueides не имеют отличительных признаков, и даже родовой ранг имаго сомнителен; как куколки, с другой стороны, они далеко удалены (даже по способу подвешивания) не только от остальных бабочек группы Маракуйи и от всей большой группы нимфалид (Danainæ, Satyrinæ, Elymniinæ, Brassolinæ, Morphinæ, Acræinæ и Nymphalinæ), но и почти от всех других бабочек. Личинка окукливается на нижней стороне листа; куколка прикреплена хвостом, но не висит вниз, как куколки других Nymphalidæ, — ее последние сегменты настолько изогнуты, что грудь куколки находится в контакте с нижней стороной листа. Я не знаком ни с какой другой куколкой среди тех, что не подвешены пояском, которая принимала бы такое положение. Нечто подобное происходит, однако, у куколки Stalachtis, которая без пояска и, согласно Бейтсу, «удерживается в наклонном положении прикреплением хвоста». Этой особенностью Бейтс отличает Stalachtinæ от Libytheæ с куколками, «свободно подвешенными за хвост».

«Помимо этого своеобразного положения тела, куколка Eueides Isabella отличается короткими крючковатыми и длинными узкими саблевидными парами отростков на спине и голове. Ее цвет беловатый, желтоватый или грязно-желтовато-серый; у последней разновидности как четыре длинных спинных отростка и окружающие части, так и кончики других отростков остаются белыми или желтоватыми. Куколка Eueides Aliphera очень похожа, только все отростки несколько короче, а четыре самых длинных (спинных) и некоторые другие отметины черные.

«Теперь, если, как Вейсман пытался показать для личинок и имаго, расхождение форм всегда «точно соответствует расхождению в образе жизни», возникает вопрос о том, какая разница в условиях жизни вызвала столь значительное расхождение форм между куколками столь близкородственных видов, как бабочки Маракуйи. У куколок, которые не едят и не пьют, и которым не нужно ни искать партнера, ни заботиться о потомстве, нас может волновать только защита от врагов. Но у куколок близкородственных видов, личинки которых питаются на родственных растениях в одних и тех же районах в одни и те же периоды года, могут ли враги быть настолько разными, чтобы вызвать столь значительное расхождение в форме? Можно было бы ответить на этот вопрос отрицательно с некоторой уверенностью и утверждать, что в данном случае различие у куколок не является результатом «расхождения в образе жизни» или разницы во внешних условиях, а является случайным, т.е. следствием какой-то удачной вариации, вызванной какой-то внешней причиной, которая обеспечила защиту от общих врагов — одному виду одним способом, а другому виду — другим способом; этот путь, однажды начатый, был подстегнут естественным отбором, пока, наконец, не было достигнуто широкое расхождение, наблюдаемое сейчас. Как в случае с любым из видов особенность в цвете или форме может на самом деле служить защитой, я должен признать себя неспособным ответить. Только в случае куколки Eueides Isabella я рискну предложить предположение. То, что она не зеленая, как другие куколки, которые подвешиваются среди листвы (Siderone, Epicalia, Callidryas и т. д.), а контрастирует более или менее ярко с темно-зеленым цветом листьев, исключает идею маскировки; с другой стороны, ее цвет слишком тусклый, чтобы служить заметным признаком несъедобности. В любом случае значение удивительных отростков куколки осталось бы необъясненным.

«Мы, таким образом, вынуждены искать другую возможность в мимикрии, при которой враги были бы обмануты обманчивым сходством. Но что является объектом имитации? Мертвые насекомые, заросшие грибками, часто встречаются на листьях, причем беловатые или желтоватые грибки растут из их тел в различных фантастических формах. Такие насекомые, конечно, больше не служат заманчивыми кусочками. Отростки куколки Eueides предполагают такие грибковые наросты, хотя я, конечно, не могу утверждать, что нашим глазам при дневном свете сходство очень поразительно. Но куколки висят среди теней листьев, и менее совершенная имитация может обмануть врагов, которые не столь зорки; защитное сходство должно, кроме того, начинаться с несовершенной степени имитации».

ОБЪЯСНЕНИЕ ТАБЛИЦ.

Таблица III. Рис. 1–12 представляют личинок Macroglossa Stellatarum, все выведены из одной партии яиц. Большинство рисунков увеличены, но иногда лишь в очень малой степени; линии показывают естественную длину.

Рис. 1. Стадия I.; гусеница сразу после вылупления. Естественная длина, 0,2 см.

Рис. 2. Стадия II.; вскоре после первой линьки. Естественная длина, 0,7 см.

Рис. 3–12. Стадия V.; основные цветовые разновидности.

Рис. 3. Единственный сиреневый экземпляр во всем выводке. Естественная длина, 3,8 см.

Рис. 4. Светло-зеленая форма (редкая) с субдорсальной линией, затухающей снизу.

Рис. 5. Зеленая форма (редкая) с сильно выраженными темными отметинами (спинная и субдорсальная линии). Естественная длина, 4,9 см.

Рис. 6. Темно-коричневая форма (обычная). Естественная длина, 4 см. На этом рисунке мелкая шагрень кожи обозначена белыми точками; на других рисунках они частично или полностью опущены, будучи представлены только на рис. 8 и 10.

Fig. 7. Light-green form (common). Natural length, 4 centim.

Рис. 8. Светло-коричневая форма (обычная). Естественная длина, 3,5 см.

Таблица III.

Aug. Weismann pinx.

Lith. J. A. Hofmann, Würzburg.

Таблица IV.

Aug. Weismann pinx.

Lith. J. A. Hofmann, Würzburg.

Таблица V.

Aug. Weismann pinx.

Lith. J. A. Hofmann, Würzburg.

Таблица VI.

Aug. Weismann pinx.

Lith. J. A. Hofmann, Würzburg.

Рис. 9. Пестрый экземпляр, единственный из всего выводка. Естественная длина, 5,5 см.

Рис. 10. Серо-коричневая форма (редкая).

Рис. 11. Одна из форм, промежуточных между темно-коричневой и зеленой разновидностями, вид со спины.

Рис. 12. Светло-зеленая форма с очень слабой спинной линией (показана слишком сильно на рисунке), вид со спины.

Рис. 13–15. Deilephila Vespertilio.

Рис. 13. Стадия III.(?); субдорсальная линия, несущая желтые пятна. Естественная длина, 1,5 см.

Рис. 14. Стадия IV.; субдорсальная линия, прерванная повсюду полными кольцевыми пятнами, белые «зеркала» которых окаймлены черным и содержат в своих центрах красноватое ядро. Естественная длина, 3 см.

Рис. 15. Стадия V.; вскоре после четвертой линьки. Субдорсальная линия полностью исчезла; кольцевые пятна несколько нерегулярные, с широкими черными каймами; естественная длина, 3,5 см.

Рис. 16. Sphinx Convolvuli, стадия V., коричневая форма. Субдорсальная линия сохранена на сегментах 1–3, на других сегментах присутствует только в виде небольших остатков; в точках, где (воображаемая) субдорсальная линия пересекает косые полосы, имеются крупные яркие пятна; естественная длина, 7,8 см.

Таблица IV. Рис. 17–22. Развитие отметин у Chærocampa Elpenor.

Рис. 17. Стадия I.; личинка через один день после вылупления. Естественная длина, 7,5 мм.

Fig. 18. Stage II.; larva after first moult. Length, 9 millim.

Fig. 19. Stage II.; immediately before the second moult (Fig. 30 belongs here). Length, 13 millim.

Fig. 20. Stage III.; after second moult. Length, 20 millim.

Fig. 21. Stage IV.; after third moult (Figs. 32 and 33 belong here). Length, 4 centim.

Рис. 22. Стадия V.; после четвертой линьки. Слабое указание на глазчатое пятно можно увидеть на третьем сегменте помимо тех, что на четвертом и пятом. Глазки отсутствуют на сегментах 6–10.

Рис. 23. Стадия VI.; после пятой линьки. Субдорсальная линия слабо присутствует на сегментах 6–10 и очень отчетливо на сегментах 11 и 1–3. Глазки повторены как нерегулярные черные пятна выше и ниже субдорсальной линии на сегментах 6–11; маленькое светлое пятно около заднего края сегментов 5–10 (спинные пятна) и выше субдорсальной линии. Личинка взрослая.

Рис. 24–28. Развитие отметин у Chærocampa Porcellus.

Рис. 24. Стадия I.; сразу после выхода из яйца. Длина, 3,5 мм.

Fig. 25. Stage II.; after first moult. Length, 10 millim.

Рис. 26. Стадия III.; после второй линьки. Длина, 2,6 см.

Рис. 27. Глазчатые пятна на этой последней стадии; субдорсальная линия сильно побледнела, особенно на сегменте 4. Положение такое же, как на последнем рис.; увеличено.

Рис. 28. Стадия IV.; после третьей линьки; в точности соответствует стадии VI. C. Elpenor. Вид со спины, с частично втянутыми передними сегментами (поза испуга). Глазки на сегменте 5 развиты менее, чем у Elpenor; повторения глазков в виде диффузных черных пятен на всех последующих сегментах до 11-го; два светлых пятна на каждом сегменте с 5-го по 11-й, точно так же, как у Elpenor; субдорсальная линия видна только на сегментах 1–3. Длина, 4,3 см.

Рис. 29. Chærocampa Syriaca. С расправленного экземпляра из коллекции Ледерера, ныне находящегося в собственности д-ра Штаудингера. Длина, 5,3 см.

Рис. 30. Первые зачатки глазчатых пятен Chærocampa Elpenor, стадия II. (соответствует также рис. 19 по положению, голова гусеницы слева). Субдорсальная линия слегка изогнута на сегментах 4 и 5.

Рис. 31. Глазчатые пятна на стадии III. личинки рис. 20, развиты несколько дальше (личинка непосредственно перед третьей линькой). Положение как на рис. 20.

Рис. 32. Глазчатые пятна на стадии IV., соответствующие рис. 21, где A — глазчатое пятно четвертого, а B — пятого сегмента.

Рис. 33. Глазчатое пятно на стадии V. личинки C. Elpenor; четвертый сегмент.

Рис. 30–33 — рисунки от руки с увеличенных экземпляров.

Рис. 34. Darapsa Chærilus из Сев. Америки. Взрослая личинка с втянутыми передними сегментами. Скопировано с Эббота и Смита.

Рис. 35. Chærocampa Tersa из Сев. Америки. Взрослая личинка, скопировано с Эббота и Смита.

Таблица V. Рис. 36. Шестой сегмент взрослых личинок Papilio; A, P. Hospiton, Корсика; B, P. Alexanor, Южная Франция; C, P. Machaon, Германия; D, P. Zolicaon, Калифорния.

Рис. 37–44. Развитие отметин у Deilephila Euphorbiæ.

Fig. 37. Stage I.; young caterpillar shortly after emergence. Natural length, 5 millim.

Fig. 38. Similar to the last, more strongly magnified. Natural length, 4 millim.

Рис. 39. Стадия II.; личинка сразу после первой линьки. Ряд пятен отчетливо соединен светлой полосой (остаток субдорсальной линии). Естественная длина, 17 мм.

Рис. 40. Стадия III.; после второй линьки; увеличенный рисунок последних пяти сегментов. Только один ряд крупных белых пятен на черном фоне (кольцевые пятна); субдорсальная линия полностью исчезла; шагреневые точки, ранее отсутствовавшие, теперь появляются вертикальными рядами, прерванными только кольцевыми пятнами. Ниже последних находятся некоторые увеличенные шагреневые точки, которые впоследствии становятся вторыми кольцевыми пятнами. Естественная длина всей гусеницы, 21 мм.

Рис. 41. Стадия IV.; та же личинка после третьей линьки. Преобразование основного цвета из зеленого в черный вследствие распространения черных пятен, исходящих от кольцевых пятен на рис. 40, таким образом, что между ними остается только узкий зеленый треугольник. Шагреневые точки ниже кольцевых пятен увеличились в размере, но еще не слились.

Рис. 42. Стадия III.; личинка того же возраста, что и на рис. 40, но с двумя рядами кольцевых пятен. Естественная длина всей гусеницы, 32 мм.

Рис. 43. Стадия V.; личинка из Кайзерштуля. Разновидность только с одним рядом кольцевых пятен и с красными ядрами в зеркальных пятнах. Естественная длина, 5 см.

Рис. 44. Стадия V.; личинка из Кайзерштуля (как и три предыдущие). Зеленые треугольники на задних краях сегментов на рис. 42 превратились в красные. Естественная длина, 7,5 см.

Рис. 45. Deilephila Galii; стадия IV. Субдорсальная линия с открытыми кольцевыми пятнами. Естественная длина, 3,4 см.

Рис. 46. D. Galii; взрослая личинка; стадия V. Коричневая разновидность со слабой шагренью; субдорсальная линия полностью исчезла. Естественная длина, 6 см.

Таблица VI. Рис. 47. Тот же вид на той же стадии. Черная разновидность с сильной шагренью; похожа на Deil. Euphorbiæ.

Рис. 48. Похожа на предыдущую. Желтая разновидность без каких-либо следов шагрени.

Рис. 49. Deilephila Vespertilio. Три стадии жизни вида, представляющие три филетические стадии рода. A, жизненная стадия III = филетическая стадия 3 (субдорсальная линия с открытыми кольцевыми пятнами); B, жизненная стадия IV = филетическая стадия 4 (субдорсальная линия с закрытыми кольцевыми пятнами); C, жизненная стадия V = филетическая стадия 5 (субдорсальная линия исчезла, только один ряд кольцевых пятен).

Рис. 50. Deilephila Zygophylli из Юж. России; стадия V. С расправленного экземпляра из коллекции Штаудингера. У этого экземпляра кольцевые пятна трудно различить из-за чрезвычайно темного основного цвета; тем не менее они присутствуют и, вероятно, были бы более отчетливыми у живого насекомого. A, открытое кольцевое пятно с другого экземпляра этого вида из той же коллекции.

Рис. 51. Deilephila Nicæa из Южной Франции; стадия V. Скопировано с Дюпоншеля.

Рис. 52. Sphinx Convolvuli; стадия V., сегменты 10–8. Коричневая разновидность с отчетливыми белыми пятнами в точках пересечения исчезнувшей субдорсальной линии с косыми полосами.

Fig. 53. Anceyrx Pinastri; A and B, larvæ immediately after hatching. Natural length, 6 millim.

Fig. 54. Same species; Stage II. Subdorsal, supra- and infra-spiracular lines developed. Natural length, 15 millim.

Fig. 55. Smerinthus Populi; Stage I. Immediately after hatching; free from all marking. Length, 6 millim.

Рис. 56. Тот же вид в конце первой стадии; вид сбоку. Длина, 1,3 см.

Рис. 57. Тот же вид; стадия II. Субдорсальная линия нечеткая; первая и последняя косые полосы более выражены, чем остальные. Длина, 1,4 см.

Рис. 58. Deilephila Hippophaës; стадия III. Субдорсальная линия с открытым кольцевым пятном на 11-м сегменте. A, сегмент 11 несколько увеличен. Длина, 3 см.

Таблица VII. Рис. 59. Deilephila Hippophaës; стадия V. Вторичные кольцевые пятна на шести сегментах (10–5).

Рис. 60. Тот же вид; стадия V. Одна или две красные шагреневые точки на сегментах 10–4 в положении кольцевых пятен с рис. 59. Длина 6,5 см.

Рис. 61. Тот же вид; стадия V. Сегменты 9–6 другого экземпляра, при большем увеличении. Кольцевое пятно на сегментах 9 и 8, показывающее свое происхождение из двух шагреневых точек; две красные шагреневые точки на сегменте 7, на сегменте 6 — только одна.

Рис. 62. Deilephila livornica (Европа) на последней стадии. Зеленая форма. Скопировано с Буадуваля.

Рис. 63. Pterogon œnotheræ; стадия IV. Длина 3,7 см.

Рис. 64. Тот же вид на той же стадии; вид последнего сегмента со спинной стороны.

Рис. 65. Тот же сегмент на стадии V. Глазчатое пятно полностью развито.

Fig. 66. Saturnia Carpini, larva from Freiburg; Stage III. Natural length, 15 millim.

Fig. 67. Same species; larva from Genoa; Stage IV. Length, 20 millim.

Fig. 68. Same species; larva from Freiburg; Stage III. Segments 8 and 9 in dorsal aspect. Length, 15 millim.

Рис. 69. Та же гусеница; вид сегмента 8 сбоку.

Рис. 70. Smerinthus ocellatus; взрослая личинка с отчетливой субдорсальной линией на шести передних сегментах. Шагрень показана только по контуру, в остальном опущена. Длина 7 см.

Таблица VII.

Рисовал Август Вейсман.

Литография Дж. А. Хофмана, Вюрцбург.

Таблица VIII.

Рисовал Август Вейсман.

Литография Дж. А. Хофмана, Вюрцбург.

Таблица VIII. На рис. 71–75 представлены сегменты 8 и 9 личинки Saturnia carpini (немецкая форма) при виде со спинной стороны, все на четвертой стадии. Предполагается, что голова гусеницы находится сверху, так что верхний сегмент — восьмой.

Рис. 71. Saturnia carpini. Самая темная разновидность.

Рис. 72. Более светлая разновидность.

Рис. 73. Еще более светлая разновидность.

Рис. 74. Одна из самых светлых разновидностей; черный цвет распространяется дальше на сегменты 9 и 10, чем на 8-й.

Рис. 75. Самая светлая разновидность.

Рис. 76–80 представлены в меньшем масштабе, чем остальные рисунки, ради экономии места; если бы они были увеличены до того же масштаба, они были бы крупнее других фигур.

Рис. 76. Saturnia carpini (лигурийская форма); сегмент 8; стадия V.

Рис. 77. Та же форма; тот же сегмент на стадии VI.

Рис. 78, 79 и 80. Saturnia carpini (немецкая форма); вид 8-го сегмента со спинной стороны на стадии V (последней для этой формы).

Рис. 78. Самая темная разновидность.

Рис. 79. Более светлая разновидность.

Рис. 80. Самая светлая разновидность.

Рис. 81–86. Saturnia carpini (немецкая форма); стадия IV. Вид 8-го сегмента сбоку у шести различных разновидностей. Рис. 81 показывает только два маленьких зеленых пятна у оснований верхних бородавок, помимо зеленых дыхальцевых полос. Рис. 82 показывает пятна, увеличенные и дополненные третьим пятном позади бородавок; ложноножки также стали зелеными.

Рис. 83. Два из трех зеленых пятен, которые стали еще крупнее, слились.

Рис. 84. Все три пятна слились; но здесь, как и в

Рис. 85, различные остатки первоначального черного цвета сохранились в качестве граничных отметок.

Рис. 86. Самая светлая разновидность.

КОНЕЦ ЧАСТИ II.

ИССЛЕДОВАНИЯ ПО ТЕОРИИ ПРОИСХОЖДЕНИЯ.

Часть III. О ПРИЧИНАХ ПРЕВРАЩЕНИЯ.

III. ПРЕВРАЩЕНИЕ МЕКСИКАНСКОГО АКСОЛОТЛЯ В АМБИСТОМУ.

ВВЕДЕНИЕ.

С тех пор как Дюмериль сообщил о превращении ряда аксолотлей в так называемую форму амбистомы, это мексиканское земноводное разводили во многих европейских аквариумах, главным образом с целью установить условия, при которых происходит это превращение, чтобы иметь возможность сделать дальнейшие выводы об истинных причинах этого исключительного и загадочного метаморфоза.

Хотя земноводные свободно размножались, случаи превращения оставались крайне редкими, и ни разу не удалось ответить на главный вопрос, а именно: определяется ли этот метаморфоз внешними условиями или чисто внутренними причинами; не говоря уже о возможности обнаружения определенных внешних влияний, с помощью которых метаморфоз мог бы быть вызван с уверенностью. Но пока эти вопросы не решены, все попытки теоретического истолкования этого явления должны быть лишены прочной основы.

Мне с самого начала казалось, что история этого превращения аксолотля имеет особую теоретическую ценность; я даже полагал, что она, возможно, может послужить частным случаем для решения вопроса об истинности тех основных принципов, согласно которым происхождение этого вида представляется двумя конфликтующими школами либо как случай превращения, либо как случай гетерогенеза. Поэтому я решил сам провести несколько экспериментов с аксолотлем в надежде, что мне посчастливится пролить некоторый свет на этот предмет.

В 1872 году профессор фон Кёлликер был так любезен, что оставил мне пять экземпляров своих аксолотлей, выведенных в Вюрцбурге, и в следующем году они дали многочисленное потомство. С ними я осуществил свою идею, теоретическое значение которой будет показано впоследствии: нельзя ли заставить всех личинок, или, по крайней мере, подавляющее большинство, подвергнуться превращению, подвергнув их таким условиям жизни, которые затрудняют использование жабр и облегчают использование легких; иными словами, заставив их на определенной стадии жизни жить частично на суше.

В том году я действительно не получил никаких результатов: большинство личинок погибло до того, как наступило время для такого эксперимента, а немногие выжившие не подверглись превращению, но дожили до следующей весны и затем также погибли один за другим. Из-за долгого отсутствия во Фрайбурге, вызванного другими работами, я, очевидно, оставил их без достаточного ухода и внимания. Это привело меня к убеждению, которое впоследствии полностью подтвердилось, что никаких результатов нельзя получить без величайшего ухода и внимания при выращивании, на чем и должно быть сосредоточено все внимание, и не следует считать обременительным посвящать ежедневно в течение многих месяцев большое количество времени этому эксперименту. Поскольку было очевидно, что я не могу позволить себе тратить это время, не прибегая к посторонней помощи, я с радостью ухватился за возможность увидеть эксперимент, проводимый другими руками.

Живущая здесь (во Фрайбурге) дама, фрейлейн фон Шовен, взялась вырастить некоторое количество моих личинок, только что вылупившихся, в соответствии с моей идеей провести эксперимент по принудительному переводу их в форму амбистомы. Насколько полно это было достигнуто, будет видно из следующих заметок самой этой дамы, и не менее очевидно, что эти результаты были получены только благодаря той заботе об уходе и тонкости наблюдения, которые она посвятила экспериментам.

ЭКСПЕРИМЕНТЫ.

«Я начала эксперименты 12 июня 1874 года с пятью личинками в возрасте около восьми дней, которые были единственными выжившими из двенадцати. Из-за необычайной нежности этих существ качество и температура воды, а также характер и количество их пищи оказывают наибольшее влияние, особенно в раннем возрасте, и в обращении с ними нельзя быть слишком осторожным».

«Экземпляры содержались в стеклянном шаре диаметром около тридцати сантиметров, температура воды регулировалась; в качестве пищи сначала вводились дафнии, а затем в больших количествах другие водные животные. Благодаря этому все пять личинок процветали превосходно. В конце июня у наиболее энергичных экземпляров появились зачатки передних ног, а 9 июля стали видны и задние ноги. В конце ноября я заметила, что один аксолотль постоянно держится у поверхности воды, и это навело меня на мысль, что настал подходящий период для осуществления превращения в амбистому. Для краткости я буду обозначать его как № I, а последующие экземпляры — соответствующими римскими цифрами».

«Чтобы вызвать этот метаморфоз, 1 декабря 1874 года № I был помещен в стеклянный сосуд большого размера, содержащий землю, устроенную таким образом, что, когда сосуд наполнялся водой, лишь одна часть поверхности земли была полностью покрыта жидкостью, и существо в ходе своих частых перемещений оказывалось таким образом более или менее подверженным воздействию воздуха. В последующие дни количество воды постепенно уменьшалось, в течение которого в земноводном появились первые изменения — жабры начали сморщиваться, и в то же время существо проявляло тенденцию искать самые мелкие места. 4 декабря оно полностью перешло на сушу и спряталось среди влажного мха, который я поместила на кучу песка в самой высокой части земли в стеклянном сосуде. В этот период произошла первая линька. В течение четырех дней, с 1 по 4 декабря, во внешнем виде № I произошли поразительные изменения: жаберные пучки сморщились почти полностью, спинной гребень исчез совсем, а хвост, который до этого был широким, стал округлым и по форме напоминал хвост наземной саламандры. Серо-коричневый цвет тела постепенно сменился черноватым оттенком; появились отдельные пятна, сначала тускло-белые, которые со временем усилились».

«Когда аксолотль покинул воду 4 декабря, жаберные щели были еще открыты, но они постепенно закрылись, и примерно через восемь дней заросли кожей и стали невидимы».

«Из других личинок три, по-видимому, в конце ноября (т. е. в то же время, когда № I поднялся к поверхности воды) шли в развитии в ногу с № I, что указывало на то, что и для них настал подходящий период для ускорения процессов развития. Поэтому они были подвергнуты тому же обращению, что и № I. № II превратился в то же время и точно таким же образом, как и последний; его жаберные пучки были полными, когда его впервые поместили на мелководье, но через четыре дня они почти полностью исчезли; в течение примерно десяти дней после того, как он перешел на сушу, произошло зарастание жаберных щелей кожей и полное принятие формы саламандры. В течение этого последнего периода существо принимало пищу, но только когда его к этому побуждали».

«У № III и № IV развитие шло медленнее. Ни один из них не искал так часто мелкие места, и, как правило, они не оставались так долго на воздухе, так что большая часть января истекла, прежде чем они полностью перешли на сушу. Тем не менее высыхание жаберных пучков не заняло больше времени, чем у № I и № II, так как первая линька произошла, как только они перешли на сушу».

«№ V показал еще более поразительные отклонения в своем превращении, чем № III и № IV, но поскольку этот экземпляр с самого начала казался гораздо слабее других и был в значительной степени задержан в росте, это нисколько не удивительно. Потребовалось четырнадцать дней вместо четырех, прежде чем превращение продвинулось настолько, чтобы он смог покинуть воду. Было особенно интересно наблюдать за поведением этого экземпляра в течение этого периода. Его слабая и нежная конституция, очевидно, делала его гораздо более восприимчивым ко всем внешним влияниям, чем другие. Если его оставляли на воздухе слишком долго, он приобретал светлый цвет, а когда его беспокоили или пугали, он издавал специфический запах, похожий на запах саламандры. Как только эти явления наблюдались, его немедленно помещали в более глубокую воду, в которую он тут же нырял и постепенно приходил в себя, причем жабры всегда снова расширялись. Тот же эксперимент повторялся несколько раз и всегда приводил к тому же результату, из чего мы можем рискнуть сделать вывод, что при слишком энергичном ускорении превращения процесс может остановиться и даже при продолжающемся принуждении закончиться смертью».

«Остается еще упомянуть в отношении аксолотля № V, что этот экземпляр, в отличие от всех остальных, вышел из воды не при первой линьке, а во время четвертой».

«Все аксолотли сейчас (июль 1875 г.) живы, здоровы и энергичны, так что в отношении их состояния питания ничто не мешает им размножаться. Из первых четырех самый крупный имеет длину пятнадцать сантиметров; аксолотль № V имеет длину двенадцать сантиметров».

«Предыдущие утверждения, по-видимому, демонстрируют правильность взглядов, выдвинутых во Введении: личинки аксолотля обычно, но не всегда завершают свой метаморфоз, если, во-первых, они выходят из яйца здоровыми и правильно питаются; и если, во-вторых, они подвергаются необходимому обращению для смены водного дыхания на воздушное. Очевидно, что это обращение должно применяться только очень постепенно и таким образом, чтобы не перенапрягать жизненную энергию земноводного».

* * * * *

К вышеизложенным замечаниям фрейлейн фон Шовен я могу добавить, что во всех пяти случаях превращение было полным и его не следует путать с тем изменением, которое происходит в большей или меньшей степени у всех аксолотлей с течением времени при содержании в небольших стеклянных сосудах. В последнем случае часто появляются изменения в направлении формы амбистомы, не достигая ее на самом деле. У пяти взрослых аксолотлей, которые были у меня в течение короткого времени и из которых двое были не моложе четырех лет, жабры были сильно сморщены, но водный хвост и спинной гребень оставались без изменений. Гребень, однако, может также исчезнуть, а хвост укоротиться без того, чтобы эти изменения были связаны с превращением в амбистому, как будет показано далее.

Что касается продолжительности превращения, то она составила у аксолотлей № I–IV в общей сложности двенадцать или четырнадцать дней. Из них четыре дня заняли первые изменения, которые произошли, пока существо еще находилось в воде; оставшееся время, до завершения метаморфоза, было проведено на суше. Дюмериль указывает продолжительность метаморфоза в шестнадцать дней.

Следующие результаты только что описанных экспериментов кажутся мне особенно примечательными: пять личинок аксолотля, которые одни только могут быть приняты во внимание, так как остальные вскоре погибли, все претерпели метаморфоз и без исключения стали амбистомами. Только один из них, № I, путем постоянного плавания у поверхности, как это наблюдалось в конце шести месяцев, проявил решительную склонность к метаморфозу и переходу к воздушному дыханию. В отношении этого экземпляра поэтому можно с уверенностью предположить, что он перешел бы на сушу и метаморфоз произошел бы без искусственной помощи, точно так же, как это было в случае с тридцатью экземплярами, которые Дюмериль наблюдал в общей сложности.

В отношении № II, III и IV, с другой стороны, такое предположение мало вероятно. Эти три личинки старались держаться в глубокой воде и избегали как можно дольше мелких мест, которые заставили бы их полностью перейти на легочное дыхание. Таким образом, метаморфоз у этих особей произошел более чем через месяц.

Наконец, едва ли может быть какое-либо сомнение в том, что № V не превратился бы без принудительной адаптации к воздушной жизни.

Из этих результатов мы можем рискнуть сделать вывод, что большинство личинок аксолотля превращаются в форму амбистомы, когда в возрасте от шести до девяти месяцев их помещают на такое мелководье, что они вынуждены дышать преимущественно легкими. Представленные перед нами эксперименты, безусловно, в настоящее время очень немногочисленны, но такой вывод нельзя назвать преждевременным, если учесть, что из нескольких сотен аксолотлей (точное число не приводится) Дюмериль получил только около тридцати амбистом, в то время как фон Кёлликер вывел только одну амбистому из ста аксолотлей.

Теперь остается лишь вопрос, можно ли было заставить каждую личинку подвергнуться метаморфозу, но это можно было бы решить только новыми экспериментами. Первоначально я намеревался отложить публикацию экспериментов до тех пор, пока фрейлейн фон Шовен не повторит их на большем количестве, но поскольку мои аксолотли в этом году (1875) не размножались, я должен отказаться от своего плана, и это можно сделать тем легче, что для теоретического рассмотрения фактов не имеет значения, всех или только почти всех аксолотлей можно было заставить подвергнуться превращению. Я не должен, однако, упустить из виду, что герр Гериг, куратор нашего Зоологического музея, вывел значительное количество личинок из того же выводка, с которым экспериментировала фрейлейн фон Шовен, и что из этих личинок шесть пережили зиму без метаморфоза. Их всегда держали в глубокой воде, и они, таким образом, послужили обратным экспериментом по отношению к тем, что описаны выше; они далее доказывают, что весь этот выводок не имел предварительной склонности к метаморфозу.

Если эти новые факты должны быть использованы для объяснения природы этого необычайного процесса превращения в соответствии с нашей нынешней концепцией, то уже известные данные должны в первую очередь быть призваны нам на помощь.

Прежде всего должно быть установлено, что Siredon mexicanus, насколько нам известно, никогда не подвергается метаморфозу в своей родной стране. Это земноводное известно там только в форме Siredon, утверждение, которое я взял у Де Соссюра, который сам наблюдал аксолотля в мексиканских озерах. Этот натуралист никогда не находил ни одной амбистомы в окрестностях озер, «тем не менее личинка (аксолотль) там настолько обычна, что ее привозят на рынок тысячами». Де Соссюр полагает, что в Мексике аксолотль не подвергается превращению. То же самое утверждение отчетливо делает Коп, чьи экземпляры Siredon mexicanus, выведенные в Америке, даже в неволе не проявляли «никакой склонности к метаморфозу». С другой стороны, Тегетмейер наблюдал, что один из пяти экземпляров, полученных из озера в Мексике, подвергся метаморфозу, и это, соответственно, устанавливает второй факт, а именно: истинный аксолотль при определенных условиях превращается в амбистому, находясь в неволе.

Это последнее замечание было бы излишним, если бы, как долгое время полагали, парижские аксолотли, метаморфоз которых был впервые замечен и которые в то время произвели такую сенсацию, были на самом деле Siredon mexicanus, т. е. Siredon, который один в своей родной стране носит имя аксолотля. В своем первом сообщении Дюмериль сам придерживался этого мнения; он тогда называл животное «Siredon mexicanus vel humboldtii», но впоследствии, в своей расширенной работе о превращении аксолотля, наблюдаемом в Саду растений, он отказался от этого взгляда и после критического сравнения пяти описанных видов Siredon пришел к выводу, что вид, находящийся во владении Парижского музея, вероятно, является Siredon lichenoides (Baird). Все превращения аксолотлей, наблюдаемые в Европе, должны, следовательно, быть отнесены к этому виду, поскольку они были — по крайней мере, насколько мне известно — все получены из парижской колонии. Мои собственные экспериментальные экземпляры также косвенно происходили от них.

Теперь необходимо признать, что это не совпадает с тем фактом, что форма амбистомы, которую Дюмериль впервые получил от своих аксолотлей, соответствовала виду Копа A. tigrinum, в то время как, с другой стороны, мы узнаем от Марша, что Siredon lichenoides (Baird), когда он все же подвергается метаморфозу, превращается в Amblystoma mavortium (Baird).

Марш нашел Siredon lichenoides в горных озерах (7000 футов над уровнем моря) на юго-западе Соединенных Штатов (территория Вайоминг) и получил от них путем разведения в аквариумах Amblystoma mavortium (Baird). Он считает действительно сомнительным, подвергается ли земноводное этому превращению в своей естественной среде обитания, хотя он, безусловно, высказывает это мнение без строгих доказательств на чисто теоретических соображениях, потому что, согласно его взгляду, «низкая температура там менее благоприятна».

Если я ставлю под сомнение это последнее утверждение, то только потому, что Amblystoma mavortium встречается в естественном состоянии во многих частях Соединенных Штатов, а именно: в Калифорнии, Нью-Мексико, Техасе, Канзасе, Небраске и Миннесоте. Действительно, отнюдь не немыслимо, что в горных озерах, где Марш получил этот вид, он может вести себя иначе в отношении метаморфоза, чем в других местах обитания, и это представляется вероятным из некоторых наблюдений над Triton, о которых будет сказано впоследствии.

Между тем, при отсутствии дальнейших наблюдений, мы должны признать, что парижские аксолотли были не Siredon lichenoides, а каким-то близкородственным и, вероятно, новым видом. Мало информации дает наблюдение за ходом превращения, хотя по крайней мере установлено, что этот аксолотль в своей естественной среде обитания не подвергается метаморфозу или делает это так же исключительно, как в Европе. К сожалению, в своих работах Дюмериль не дает точного указания относительно местонахождения этого вида, импортированного из «Мексики» — вероятно, он сам был с ним не знаком, так что я могу только заявить со слов Копа, что амбистома никогда не привозилась из мест к югу от провинций Тамаулипас и Чиуауа, т. е. к югу от тропика Рака.

Это последнее утверждение, однако, не дает уверенности в данном вопросе. Гораздо более важным является вышеупомянутый факт, что истинный аксолотль озер вокруг города Мехико, как правило, не превращается в амбистому в этой местности, хотя этот вид в определенных случаях подвергается метаморфозу, находясь в неволе. Из этого обстоятельства и из того факта, что парижский аксолотль также испытывал лишь очень небольшой процент метаморфоза в неволе, мы можем рискнуть сделать вывод, что этот вид также в своей естественной среде обитания либо не превращается вовсе, либо делает это только исключительно.