«Исследования теории происхождения. Том II»

Образ жизни весьма значительно различается у двух групп личинок. Хотя личинки двукрылых, как правило, не совсем неспособны к передвижению, как червеобразные личинки перепончатокрылых (пчелы, наездники), большинство из них, тем не менее, обладают лишь малой способностью к движению в пищевом субстрате, на который они были отложены в виде яиц. Они не отправляются на поиски пищи, либо потому, что паразитируют в других насекомых подобно наездникам (Tachina), либо живут на разлагающихся животных или растительных веществах, или среди больших скоплений своей добычи, как личинки Syrphidae среди тлей. Они обычно окукливаются в том же месте, которое населяют в качестве личинок, и, более того, в своей личиночной коже, которая затвердевает в овальный пупарий. Некоторые немногие покидают место питания и окукливаются после преодоления короткого расстояния (Eristalis).

Как и в случае перепончатокрылых, строение личинок здесь также можно объяснить особенностями их образа жизни. Существа, которые живут в массе пищи, не нуждаются ни в специальных органах передвижения, ни в специально развитых органах чувств (глазах). У них нет нужды в трех парах челюстей, поскольку они питаются только жидкими веществами, а крючки внутри рта служат не для измельчения пищи, а только для закрепления всего тела. С челюстями и их мышечной системой исчезает также необходимость в твердой поверхности прикрепления, т. е. роговой голове.

Образ жизни личинок типа комара совершенно иной по большинству пунктов. Большинство, и притом наиболее типично сформированные из них, должны отправляться на поиски пищи, будь то хищники, такие как Culicidae и многие другие Nemocera (Corethra, Simulium), или питаются растениями, которые они в некоторых случаях сплетают в защитную трубку (некоторые виды Chironomus). Многие живут в воде и передвигаются с большой скоростью; другие зарываются в землю или в растительные вещества; и даже те виды, которые живут на грибах, иногда странствуют на большие расстояния, как в хорошо известном случае «армейского червя», когда тысячи личинок Sciara thomae таким образом мигрируют.

Теперь два типа личинок соответствуют в целом двум большим группам, на которые, как мне кажется, справедливо делятся двукрылые (genuina), как правило. В этом отношении, следовательно, существует равенство соотношения форм — группировка та же, и инконгруэнтность зависит только от того, что расхождение форм между двумя видами личинок больше, чем между двумя видами имаго.

То, что расхождение форм больше у личинок, чем у имаго, не может вызывать сомнений; то, что это отдаленное соотношение форм, однако, не может быть отнесено к очень отдаленному общему происхождению, т. е. к очень отдаленному кровному родству, не только следует из существования переходных форм между двумя подотрядами, но может быть продемонстрировано здесь, как и в случае перепончатокрылых, эмбриональным развитием червеобразных личинок.

Семнадцать лет назад я показал, что червеобразные личинки Muscidae в эмбриональном состоянии обладали хорошо развитой головой с усиками и тремя парами челюстей, но что позже, в ходе эмбрионального развития, происходит заметная редукция и трансформация этих частей, так что, наконец, четыре головных сегмента появляются как одно маленькое кольцо, сформированное из сросшихся пар максилл, в то время как так называемый «передний лоб» (первый головной сегмент), вместе с мандибулами, превращается в сосательную голову, вооруженную крючками и лежащую внутри тела. Во время написания я не сделал никакого вывода из этих фактов в отношении филетического развития этих личиночных форм; не сделал этого и Бючли, шесть лет спустя, в точно аналогичном случае личинок пчел. Вывод, однако, настолько очевиден, что удивительно, что он не был сделан до настоящего времени.

Не может быть сомнений в том, что червеобразные личинки насекомых отнюдь не являются древними формами, а, напротив, являются совершенно недавними, как впервые указал Фриц Мюллер, а впоследствии Паккард и Брауэр, и как утверждается в последней работе Пауля Майера по филогении насекомых.

Личинки двукрылых, очевидно, произошли от личиночной формы, которая обладала роговой головой с усиками и тремя парами челюстей, но которая не имела придатков на брюшных сегментах; они, следовательно, являются обычными личинками двукрылых типа комара, которые модифицировались совершенно своеобразным образом и адаптировались к новому образу жизни, точно так же, как личинки перепончатокрылых являются личинками типа пилильщиков, которые аналогично трансформировались, хотя отнюдь не таким же образом. Сходство между двумя типами личинок в значительной степени чисто внешнее и зависит от процесса, названного Оскаром Шмидтом «конвергенцией», т. е. от адаптации гетерогенных форм животных к сходным условиям жизни. Благодаря адаптации к жизни внутри массы жидкой питательной среды, гусеницеобразные личинки перепончатокрылых и личинки двукрылых типа Tipula приобрели сходный внешний вид и многие сходства во внутреннем строении, или, вкратце, достигли значительной степени соотношения форм, что, безусловно, имело бы тенденцию скрыть широкое расхождение в кровном родстве, если бы эмбриологические формы с одной стороны и имаго с другой не предоставили нам объяснения.

Безусловно, представляет большой интерес то, что в другом отряде насекомых — жесткокрылых — червеобразные личинки встречаются совершенно нерегулярно, и их происхождение здесь можно проследить к точно таким же условиям жизни, как те, которые породили личинок пчел. Я имею в виду питающихся медом личинок Meloidae (Meloe, Sitaris, Cantharis). Этот случай тем более поучителен, что шестиногая личиночная форма еще не отнесена к развитию внутри яйца, а сохраняется на первой личиночной стадии. На второй личиночной стадии впервые принимается червеобразная форма, хотя она, безусловно, не так хорошо выражена, как у двукрылых или перепончатокрылых, поскольку ни голова, ни грудные ноги не подавлены так полностью, как в этих отрядах. Тем не менее, эти части сделали большой шаг вперед в процессе трансформации.

Червеобразные личинки перепончатокрылых и двукрылых кажутся мне особенно поучительными в отношении главного вопроса о причинах трансформации. Ответ на вопросы: что дает импульс к изменению? является ли этот импульс внутренним или внешним? вряд ли может быть дан с большей ясностью, чем здесь. Если эти личинки оставили свою предковую форму и приобрели широко расходящееся строение, возникающее не только из подавления, но отчасти также из существенно новой дифференциации (сосательная голова Muscidae), и если эти структурные изменения показывают тесную адаптацию к существующим условиям жизни, то уже из этих соображений трудно представить, как такие трансформации могут зависеть от действия филетической силы. Последняя должна была предвидеть, что именно в этот или тот фиксированный период времени предки этих личинок были бы помещены в условия жизни, которые сделали бы желательным для них модифицироваться в червеобразный тип. Но если в то же время имаго в меньшей степени удалены от таковых гусеницеобразных личинок, причем это расхождение находится в точном соответствии с отклонениями в условиях жизни, то я, по крайней мере, не вижу, как мы можем избежать следствия, что именно внешние условия жизни производят трансформации и побуждают организм к изменению. Мне непостижимо, как одна и та же жизненная сила может в одном и том же индивиде побуждать одну стадию трансформироваться слабо, а другую — сильно, причем эти трансформации соответствуют по степени более сильным или более слабым отклонениям в условиях жизни, которым организм подвергается на двух стадиях; не говоря уже о том, что такими неравными расхождениями идея совершенной системы (творческой мысли) полностью опрокидывается.

Нельзя также выдвинуть возражение, что мы здесь имеем дело только с незначительными изменениями — не более чем с остановкой развития отдельных органов и тому подобным, вкратце, только с теми изменениями, которые можно приписать действию окружающей среды.

Мы здесь имеем дело в такой же малой степени с простым подавлением органов вследствие остановки развития, как и в случае усоногих раков; трансформация и реконструкция всего тела заходит даже гораздо дальше, чем у этих ракообразных, хотя и не столь заметна внешне. Где еще мы находим насекомых, имеющих голову внутри полости тела (сосательная голова Muscidae), и у которых первый сегмент — физиологический представитель головы — состоит целиком из сросшихся усиков и пар максилл?

Инконгруэнтности в соотношениях форм, однако, чрезвычайно многочисленны в случае двукрылых, и потребовался бы специальный трактат, чтобы обсудить их всесторонне. Я могу здесь упомянуть только один случай, потому что неравенство проявляется в этом примере в совершенно противоположном смысле.

Герштекер, который, безусловно, является компетентным энтомологом, делит двукрылых на три трибы, а именно Diptera genuina, Pupipara и Aphaniptera. Последние, блохи, обладают в своих разделенных грудных сегментах и в своих членистых губных придатках признаками, столь широко расходящимися с таковыми настоящих двукрылых и Pupipara, что Латрейль и английские зоологи отделили их целиком от двукрылых и выделили в отдельный отряд. Те, кто не согласен с этой классификацией, но вместе с Герштекером включает блох в состав двукрылых, тем не менее признают, что морфологическое расхождение между Aphaniptera и двумя другими трибами гораздо больше, чем то, которое существует между последними. Теперь личинки блох совершенно сходны по строению с личинками типа комара, поскольку они обладают роговой головой с типичными ротовыми частями и усиками и 13-сегментным телом, лишенным ног. Если бы мы были знакомы только с личинками блох, мы бы отнесли их к настоящим двукрылым в подотряд Nemocera. При первой находке такой личинки мы ожидали бы увидеть выходящего из куколки маленького комара.

В то время как имаго Nemocera и Aphaniptera демонстрируют лишь весьма отдаленное морфологическое родство, их личинки очень близки. Может ли кто-либо сомневаться в том, что в данном случае в наибольшей степени дивергировала не личинка, а имаго? Разве блохи, кроме того, не приспособились к условиям жизни, значительно отличающимся от условий жизни всех других двукрылых, в то время как их личинки в этом отношении не отличаются от многих других личинок двукрылых?

Таким образом, мы имеем здесь еще один случай неравномерного филетического развития, который проявляется в совершенно различном морфологическом родстве личинок и имаго. Следовательно, в данном случае, как и в случае с чешуекрылыми, иногда личиночная, а иногда имагинальная стадия претерпевала наибольшие преобразования, и, как и в упомянутом отряде, возражение о том, что филетическая жизненная сила производит более значительные и важные дифференцировки на более высокой имагинальной стадии, чем на более низкой или менее развитой личиночной стадии, является столь же несостоятельным.

Если, однако, задаться вопросом, зависит ли неравномерное филетическое развитие в данном случае от неодинакового числа трансформирующих импульсов, которые две стадии могли испытать за равный промежуток времени, то на него следует решительно ответить отрицательно. Неравномерное развитие в данном случае, как и в более высоких систематических группах чешуекрылых, очевидно, зависит от неодинаковой значимости частей, затронутых изменениями. Эти части с одной стороны имеют малое, а с другой стороны — большое значение для общего строения насекомого. Это видно на последнем из упомянутых примеров блох, где из типичных частей тела рудиментарными стали только крылья, тогда как усики, ротовые части, ноги и даже форма и способ сегментации (свободные грудные сегменты) должны были претерпеть наиболее важные модификации; их личинки, с другой стороны, могли претерпеть лишь незначительные изменения, поскольку они все еще согласуются во всех типичных частях с личинками типа комаров.

Хотя, следовательно, в этом и подобных случаях на одной стороне вполне могло произойти большее число трансформирующих импульсов — и действительно весьма вероятно, что это число было не абсолютно одинаковым, — тем не менее главная причина поразительного несоответствия заключается не в этом, а скорее в силе трансформирующих импульсов, если мне будет позволено использовать этот образ, или, выражаясь точнее, в важности частей, которые подвергаются изменениям, и одновременно в степени самого изменения.

В этом выводе, как мне кажется, содержится важный теоретический результат, который еще более свидетельствует против эффективности филетической силы.

Если так называемые «типичные части» животного исчезают полностью только под действием окружающей среды, и, более того, если эти части могут быть настолько полностью видоизменены, что дают начало совершенно новым и опять-таки типичным структурам (сосательная голова Muscidae), при этом типичные части другой стадии той же особи не модифицируются и не превращаются в новый тип структуры, как мы можем поддерживать различие между типичными и нетипичными частями в отношении их происхождения? Но если различие существует только в отношении физиологической важности таких частей, т.е. их важности для равновесия всей организации, в то время как в отношении трансформации и подавления действуют точно такие же влияния, как и те, что вызывают изменение или исчезновение так называемых адвентивных частей, где остается хоть какой-то простор для действия предполагаемой филетической силы? Какое право мы имеем предполагать, что типичные структуры возникают под действием жизненной силы? Тем не менее, это последнее прибежище тех, кто вынужден признать, что большое число частей или признаков животного может быть изменено, подавлено или даже создано под действием окружающей среды.

IV. Резюме и заключение.

Вопрос, вынесенный в заголовок второго раздела этого эссе, по завершении исследования должен быть решен отрицательно. Морфологическое родство личинок не всегда совпадает с таковым у имаго, или, другими словами, система, основанная исключительно на морфологии личинок, не всегда совпадает с системой, основанной исключительно на морфологии имаго.

Здесь представлены два вида несоответствия. Первое возникает из-за различной степени дивергенции между двумя систематическими группами у личинок и у имаго, при том что эти группы равны по объему. Вторая форма несоответствия по существу заключается в том, что две стадии образуют систематические группы разного объема: либо одна стадия составляет группу более высокого порядка, чем другая, и, следовательно, образует группу неравной ценности, либо обе стадии образуют группы равной систематической ценности, однако эти группы не совпадают по объему, а одна перекрывает другую.

Эта вторая форма несоответствия очень часто связана с первым видом и по большей части является прямым следствием последнего.

Причину несоответствий следует искать в неравномерном филетическом развитии: либо одна стадия в течение одного и того же периода времени подвергалась влиянию большего числа трансформирующих импульсов, чем другая, либо эти импульсы различались по силе, т.е. затрагивали части большей или меньшей физиологической ценности, либо влияли на части равной ценности с неодинаковой силой.

Во всех тех случаях, когда существуют глубокие морфологические различия, можно показать, что они точно соответствуют неравенствам в условиях жизни, причем это соответствие проявляется в двух направлениях: в силе и в объеме; первое определяет степень морфологического различия, второе — его распространенность в пределах большей или меньшей группы видов.

Различные формы несоответствия проявляются следующим образом:

(1.) Различная степень морфологической дивергенции между личинками с одной стороны и имаго с другой. Среди чешуекрылых это встречается наиболее часто у разновидностей и видов, и есть доказательства того, что в этом случае одна стадия была затронута трансформирующими влияниями либо в одиночку (разновидности), либо, во всяком случае, в большей степени (виды). В последнем случае можно многими способами показать, что одна стадия (личинка) фактически осталась на более старой филетической ступени (виды Deilephila). Несоответствия такого рода, зависящие исключительно от более частого действия трансформирующих импульсов, могут наблюдаться только в малых систематических группах, в более крупных они ускользают от сравнительного изучения. В высших группах неравная морфологическая дивергенция может быть вызвана тем, что трансформирующие импульсы затрагивают части неравной физиологической и морфологической ценности, или тем, что они влияют на части равной ценности в разной степени. Все эффекты такого рода, однако, могут проявиться только после длительного накопления единичных изменений, т.е. только в тех систематических группах, которые требуют длительного периода времени для своего формирования. Благодаря этому мы можем полностью объяснить, почему несоответствия морфологической дивергенции постоянно уменьшаются от разновидностей к родам, а затем снова возрастают от родов вверх через семейства, трибы и подотряды: первое уменьшающееся несоответствие зависит от неравного числа трансформирующих импульсов, последнее возрастающее несоответствие зависит от неравной силы этих импульсов.

Случаи второго рода встречаются среди семейств чешуекрылых, особенно в высших группах (Rhopalocera и Heterocera), и кажутся еще более поразительными в высших группах перепончатокрылых и двукрылых. Так, гусеницеобразные и червеобразные личинки перепончатокрылых различаются между собой в гораздо большей степени, чем их имаго, поскольку последние претерпели полное преобразование типичных частей; в то время как у гусеницеобразных личинок эти части варьируют лишь в умеренных пределах. Аналогично в случае с двукрылыми, личинки которых комарообразного типа сильнее дивергируют от личинок типа личинок мух, чем сами комары от настоящих мух. С другой стороны, дивергенция между имаго блох и комаров значительно больше, чем между их личинками — действительно, личинки блох должны были бы классифицироваться как семейство подотряда комарообразных личинок, если бы мы хотели осуществить личиночную классификацию. Этим также становится очевидным, что эти неравные дивергенции, когда они встречаются в высших систематических группах, всегда вызывают одновременно вторую форму несоответствия — формирование неравных систематических групп.

В целом, всякий раз, когда такие неравные дивергенции встречаются в высших группах, они идут параллельно с сильным отклонением в условиях жизни. Если они сильнее различаются со стороны личинок, мы обнаруживаем, что строение последних также дивергирует шире, и что их морфологическое родство вследствие этого становится более отдаленным (пилильщики и наездники, комары и мухи); если, с другой стороны, разница в условиях жизни больше со стороны имаго, мы обнаруживаем у последних большую морфологическую дивергенцию (дневные и ночные бабочки, комары и блохи).

(2.) Вторая основная форма несоответствия заключается в формировании различных систематических групп личинками и имаго, если последние группируются просто в соответствии с их морфологическим родством без учета их генетических связей. Это несоответствие снова проявляется в двух формах — в формировании групп неравной ценности и формировании групп, равных по ценности, но неравных по объему, т.е. перекрывающихся, а не совпадающих групп.

Из этих двух форм первая возникает как прямой результат разной степени дивергенции. Так, личинки блох из-за их малого отличия от личинок комаров могли претендовать лишь на ранг семейства, в то время как их имаго отделены от комаров такой широкой морфологической дивергенцией, что они правильно классифицируются как отдельная триба или подотряд.

Неравенства в низших группах, разновидностях, могут рассматриваться точно таким же образом. Если личинка вида разделилась на две локальные формы, а имаго нет, каждая из двух личиночных форм обладает лишь рангом разновидности, в то время как имагинальная форма имеет ценность вида.

Менее просты причины того явления, что на одной стадии низшие группы могут быть объединены в группу более высокого ранга, в то время как другая стадия не достигает этого высокого ранга. Такое состояние кажется особенно сложным, когда две стадии могут быть снова сформированы в группы еще более высокого ранга.

Это случай трибы Rhopalocera, которая основана только на имаго, личинки же образуют лишь семейства бабочек. Обе стадии, однако, могут быть снова объединены в высшую систематическую группу чешуекрылых.

В этом случае также разница в ценности систематических групп, образованных двумя стадиями, точно соответствует разнице в условиях жизни. Это проявляется очень отчетливо, когда имеется несколько подгрупп с каждой стороны, а не когда, как у блох, присутствует только одно семейство как триба с одной стороны и как семейство с другой. Так, у бабочек с одной стороны имеется множество семейств, объединенных в высший ранг подотряда (имаго), в то время как с другой стороны (личинки) группа такого же объема не может быть сформирована. В этом примере можно отчетливо показать, что объединение семейств в группу более высокого порядка, как это возможно со стороны имаго, точно соответствует пределам, в которых условия жизни отклоняются от условий других семейств чешуекрылых. Группа бабочек соответствует столь же большому кругу однородных условий жизни, в то время как подобная однородность отсутствует со стороны личинок.

Второй вид неравного формирования групп возникает из того обстоятельства, что из двух стадий могут быть сформированы группы равной ценности, но эти группы не обладают одинаковыми пределами — они перекрываются и совпадают лишь частично.

Это наиболее ясно видно в отряде перепончатокрылых, в котором как личинки, так и имаго образуют два четко определенных морфологических подотряда, но таким образом, что одна личиночная форма не только преобладает на протяжении всего одного подотряда имаго, но также выходит за его пределы и распространяется на значительную часть другого имагинального подотряда.

Здесь снова зависимость этого явления от влияния окружающей среды очень отчетлива, поскольку можно продемонстрировать (на эмбриологии пчел), что одна форма личинки — червеобразный тип — хотя строение теперь дивергирует так широко, была развита из другой формы, и что она должна была возникнуть путем адаптации к определенным широко расходящимся условиям жизни.

Эта форма несоответствия всегда связана с неравной дивергенцией между двумя стадиями одной систематической группы — в данном случае Terebrantia. Личинки этой имагинальной группы частично обладают гусеницеобразными (Phytospheces), а частично червеобразными (Entomospheces) личинками и различаются между собой в значительно большей степени, чем пилильщики от наездников. Конечная причина несоответствия заключается, следовательно, и в этом случае в том факте, что одна стадия претерпела более сильные изменения, чем другая, так что в первой произошло более глубокое разделение группы, чем во второй.

Аналогичные несоответствия в отдельных семействах чешуекрылых могли возникнуть подобным же образом, как это уже было более ясно показано выше; только в этих случаях мы пока не в состоянии подробно доказать, что личиночное строение стало более сильно измененным под влиянием особых внешних условий жизни, чем строение имаго.

В наименьшей систематической группе — разновидностях — удалось предоставить некоторые доказательства этого. Одностороннее изменение здесь зависит отчасти от прямого действия внешних влияний (сезонный диморфизм, климатическая изменчивость), и можно показать, что эти влияния (температура) действовали только на одну стадию и, соответственно, вызывали изменение только в ней, в то время как другая стадия оставалась неизменной.

Теперь было показано — пусть не в каждом отдельном случае, но для каждого из различных видов несоответствия морфологического родства, — что существует точный параллелизм, соответствующий во всем несоответствию в условиях жизни. Везде, где формы дивергируют шире на одной стадии, чем на другой, мы также находим более широко дивергирующие условия жизни; везде, где морфологическая система одной стадии не совпадает с системой другой — будь то в объеме или в ценности групп — условия жизни на этой стадии также дивергируют, либо шире, либо одновременно в других пределах; всякий раз, когда морфологическая группа может быть построена из одной стадии, но не из другой, мы обнаруживаем, что эта стадия одна подвергается определенным общим условиям жизни, которые отсутствуют на другой стадии.

Закон о том, что дивергенция в форме всегда точно соответствует дивергенции в условиях жизни, получил, таким образом, подтверждение во всех случаях, когда мы могли вынести суждение. Неравные морфологические дивергенции точно соответствуют неравной дивергенции в условиях жизни, и общность формы проявляется в точно тех же пределах, что и общность в условиях жизни.

Эти исследования могут быть, таким образом, завершены следующим законом: в типах одинакового происхождения, т.е. имеющих одинаковое кровное родство, степень морфологического родства точно соответствует степени различия в условиях жизни на двух стадиях.

В отношении вопроса о конечной причине трансформации этот результат, безусловно, имеет величайшее значение.

На взаимозависимости строения и функции часто настаивали, но до тех пор, пока это относится только к согласованию каждой конкретной формы с каким-то особым образом жизни, эта гармония могла еще рассматриваться как результат направляющей силы; но когда в метаморфизирующих формах мы видим не только двойное согласование между строением и функцией, но также и то, что трансформация формы происходит на двух главных стадиях развития последовательными шагами с неравной скоростью и с неравной силой и ритмом, мы должны — по крайней мере, так мне кажется — отказаться от идеи присущей организму трансформирующей силы; и это становится тем более необходимым, когда с помощью противоположного и чрезвычайно простого предположения о том, что трансформации происходят целиком в результате ответа организма на действия окружающей среды, все явления — насколько наши знания фактов в настоящее время простираются — могут быть удовлетворительно объяснены. Сила, принуждающая к трансформации, т.е. филетическая жизненная сила, должна быть отброшена на двойном основании: что она неспособна объяснить явления (несоответствие и неравномерное филетическое развитие), и далее, потому что она излишня.

Против второй половины этого аргумента может быть выдвинуто самое большее лишь одно возражение, что явления трансформации не полностью представлены проанализированными здесь случаями. Поскольку это означает, что весь органический мир, животный и растительный, не был охвачен исследованием, это возражение вполне обосновано. Может быть поставлен вопрос о пределе, до которого мы можем рискнуть распространить результаты, полученные на одной небольшой группе форм. Я вернусь к этому вопросу в последнем эссе.

Но если под этим возражением подразумевается, что ограниченная область исследования позволяет нам фактически проанализировать лишь часть происходящих трансформаций, и действительно только те случаи, зависимость которых от внешних условий жизни была бы общепризнанной, я не упущу возможности еще раз указать в заключении настоящего эссе, что показанные несоответствия отнюдь не зависят только от тех более поверхностных признаков, перестройка которых в соответствии с внешними условиями жизни может быть наиболее легко обнаружена и наиболее трудно отрицаема, но что в определенных случаях (червеобразные личинки двукрылых) именно «типичные» части частично подавляются, а частично преобразуются в совершенно новую структуру. Из древних типичных придатков здесь возникли новые структуры, которые опять-таки имеют полное право считаться типичными. Эта трансформация не идет ни в какое сравнение с той, которую претерпели плавательные придатки Nauplius-подобного предка Apus или Branchipus, ставшие челюстными, ни с трансформацией, которую должны были пройти передние конечности у рептильных предков птиц. Рассматриваемые изменения (личинки двукрылых) идут еще дальше и являются более глубокими. Я придаю этому большое значение, потому что здесь мы имеем один из немногих случаев, показывающих, что типичные части столь же зависимы от окружающей среды, как и нетипичные структуры, и что первые способны не только адаптироваться к внешним условиям путем небольших модификаций — как это наиболее поразительным образом показано трансформациями придатков у ракообразных и позвоночных, — но что эти части могут быть смоделированы по совершенно новому типу, который, будучи завершенным, не дает возможности угадать способ своего происхождения. Я могу здесь повторить прежнее утверждение: в отношении причин их возникновения у нас нет оснований проводить различие между типичными и нетипичными структурами.

В заключение можно упомянуть, что к совершенно аналогичным, хотя и менее четко определенным результатам приходят, если вместо того, чтобы фиксировать внимание на различных стадиях систематической группы в их филетическом развитии, мы сравниваем только различные функциональные части (органы в широком смысле) организмов.

Полная параллель может быть проведена между двумя классами явлений развития. Из очень разных систематических значений, придаваемых таксономами тому или иному органу в группе животных, можно заключить, что отдельные части организма до некоторой степени независимы, и что каждая может варьировать независимо, когда подвергается воздействию трансформирующих импульсов либо в одиночку, либо в преобладающей степени, без того, чтобы все остальные части организма также претерпевали трансформацию, или, по крайней мере, без того, чтобы они модифицировались в равной степени. Если бы все части и органы в двух группах животных дивергировали друг от друга в одинаковой степени, систематическая ценность таких частей была бы совершенно одинаковой; мы были бы, например, в состоянии различать и характеризовать два рода семейства мышей по их почкам, печени, слюнным железам, или по гистологическому строению их волос или мышц, или даже по различиям в их миологии и т.д. так же хорошо, как по их зубам, длине пальцев и т.д. Правда, такая диагностика еще должна быть предпринята; но можно с уверенностью предсказать, что она не увенчалась бы успехом. Судя по всем фактам, имеющимся у нас в настоящее время, отдельные части — и особенно те, которые связаны в своем физиологическом действии, т.е. система органов — не идут в ногу в отношении модификаций, которые вид претерпевает с течением времени; в один период одна система, а в другой период какая-то другая система органов продвигается вперед, в то время как остальные остаются позади.

Это точно соответствует результату, уже выведенному из непараллельного развития независимых онтогенетических стадий. Если неравенство в филетическом развитии более резко выражено в этом, чем в последнем классе случаев, это можно объяснить большей степенью корреляции, которая существует между отдельными системами органов в любом отдельном организме по сравнению с той, которая существует между онтогенетическими стадиями, которые, хотя и развиваются друг из друга, тем не менее почти полностью независимы. Мы должны были ожидать à priori, что здесь существовала бы сильная корреляция, но на самом деле это не так, или это имеет место лишь в очень малой степени.

Точно так же, как на стадиях метаморфоза неравенство филетического развития становится тем более стертым, чем более отдаленными и всеобъемлющими, или, другими словами, чем больше период существования групп, которые мы сравниваем, так и неравная дивергенция систем органов становится стертой, когда мы приводим в сравнение все более крупные систематические группы.

Не является немыслимым — хотя ясное доказательство этого, безусловно, еще отсутствует, — что разновидность предкового вида отличалась бы только одним единственным признаком, таким как волосатость, цвет или рисунок, и такие примеры, таким образом, точно соответствовали бы предыдущим случаям, в которых только гусеница или бабочка образовывали разновидность. Все более глубокие модификации, однако — такие, например, как те, которые определяют различие между двумя видами, — никогда не ограничиваются одним признаком, но всегда затрагивают несколько, что объяснимо корреляцией, которая, как показал Дарвин в случае с собаками, может вызвать модификации в черепе тех пород, имеющих висячие уши, вследствие одного только этого последнего признака. Должно быть признано, однако, что первоначально модифицирующим влиянием был бы затронут только один орган. Так, я знаком с двумя видами рода Daphniacea, которые настолько близки, что их можно отличить друг от друга только путем тщательного сравнения отдельных деталей. Но в то время как большинство внешних и внутренних органов почти идентичны у двух видов, сперматозоиды самцов различаются самым поразительным образом: у одного вида они по форме напоминают австралийский бумеранг, а у другого они сферические! Аналогичный пример предоставляют Daphnia Pulex и D. Magna, два вида, которые долгое время смешивались. Почти все части тела здесь точно одинаковы, но усики самцов различаются в замечательной степени, как это впервые правильно показал Лейдиг.

Аналогично в случае родов может наблюдаться несоответствие такого рода, что отдельные части тела могут отклоняться в большей или меньшей степени, чем соответствующие части в родственном роде. Если, например, мы сравним вид рода Daphniacea, Sida, с видом близкородственного рода Daphnella, мы обнаружим, что все внешние и внутренние органы в некоторой мере несходны — тем не менее некоторые из этих частей отклоняются в особенно большой степени и без сомнения стали гораздо более трансформированными, чем остальные. Это случай, например, с усиками и мужскими половыми органами. Последние у Daphnella открываются по бокам задней части тела как длинные, сапогообразные генеративные органы, а у Sida как маленькие сосочки на брюшной стороне этой области тела. Если опять-таки мы сравним Daphnella с близкородственным родом Latona, будет обнаружено, что ни одна часть у одного не является точно похожей на соответствующую часть у другого рода, в то время как некоторые органы различаются шире, чем другие. Это случай, например, с веслообразными придатками, которые у Latona трехветвистые, но у Daphnella, как и почти у всех других Daphniacea, только двухветвистые.

В семействах оценка морфологической дивергенции систем органов и частей тела становится трудной и неопределенной: все же можно с уверенностью утверждать, что два семейства Cladocera, Polyphemidae и Daphniidae, различаются между собой гораздо меньше по строению своих веслообразных придатков, чем по строению других частей, таких как голова, панцирь, ноги или брюшные сегменты. В систематических группах еще более высокого порядка, т.е. в отрядах, и еще более в классах, мы могли бы быть склонны считать, что все органы модифицировались в одинаково большой степени. Тем не менее нельзя окончательно сказать, что почки птицы отличаются от почек млекопитающего в той же степени, как перья от волос млекопитающих, поскольку мы не можем оценить различия между совершенно гетерогенными вещами — можно только констатировать, что и те, и другие сильно различаются. Здесь также факты не таковы, как ожидалось бы, если бы трансформация была результатом внутренней силы развития; никакой равномерной модификации всех частей не происходит, но сначала варьирует одна часть (разновидность), а затем другие (виды), и, в целом, по мере возрастания систематической дивергенции все части становятся все более затронутыми трансформацией и все стремятся постоянно казаться измененными в равной степени. Это именно то, что ожидалось бы, если бы трансформирующие импульсы исходили от окружающей среды. Уравнивание различий, вызванных трансформацией, должно происходить двумя путями: во-первых, путем корреляции, поскольку почти каждая первичная трансформация должна влечь за собой одно или несколько вторичных изменений, и во-вторых, потому что, по мере увеличения периода времени, все более многочисленные части тела должны становиться под влияние первичных трансформирующих факторов.

Заманчивая тема предлагается здесь также попыткой проследить неравенство филетического развития до несходных внешних влияний и продемонстрировать, что отдельные органы, как правило, модифицировались пропорционально дивергенции в условиях жизни, под влиянием которых они находились, причем это действие в течение данного периода времени было более частым в случае одного органа, чем в случае остальных, или, вкратце, путем показа связи между причинами и эффектами трансформации.

Было бы, однако, совершенно преждевременно предпринимать такую работу в настоящее время, поскольку пройдет много времени, прежде чем физиология сможет объяснить тонкие различия, показанные морфологией, и далее потому, что мы пока не имеем представления о тех внутренних приспособлениях организма, которые позволили бы нам à priori вывести определенные вторичные изменения из данной первичной трансформации. Но пока это невозможно, у нас нет средств отличать коррелятивные изменения от первичных модификаций, их производящих, если только они не возникают под нашим наблюдением.

ПРИЛОЖЕНИЕ I. Дополнительные заметки об онтогенезе, филогенезе и т.д. гусениц.

Онтогенез личинок Noctua. — Ссылки уже были даны в предыдущей заметке (67, стр. 166) на наблюдения о числе ног и землемерных привычках некоторых личинок Noctua при вылуплении. Этот интересный факт в развитии этих насекомых дает наиболее поучительное применение принципа онтогенеза к определению истинных родственных связей, т.е. кровного родства определенных групп чешуекрылых. В то время как предыдущие части этой работы готовились к печати, были опубликованы некоторые дополнительные наблюдения по этому предмету, и я могу воспользоваться настоящей возможностью, чтобы указать на их систематическое значение — не с целью окончательного установления положения рассматриваемых групп, так как наши знания все еще несколько скудны, — а с целью стимулирования дальнейших исследований.

Г-н Г. Т. Стейтон недавно зафиксировал факт, что молодая личинка Triphaena Pronuba является полуземлемером (Ent. Mo. Mag. том XVII, стр. 135); и в недавно опубликованной истории жизни Euclidia Glyphica (Ibid. стр. 210) г-н Г. Т. Порритт утверждает, что эта гусеница является настоящим землемером в молодости, но становится полуземлемером во взрослом состоянии. К этим фактам г-н Р. Ф. Логан добавляет (Ibid. стр. 237), что «почти все личинки Trifidae являются полуземлемерами при первом вылуплении». Cymatophorae, по-видимому, являются исключением, но г-н Логан указывает, что этот род является совершенно аберрантным и, кажется, связан с Tortricidae. Суммируя результаты этих и ранее упомянутых наблюдений, можно увидеть, что этот признак развития теперь установлен в случае видов, принадлежащих к следующим семействам секции Genuinae: Leucaniidae, Apameidae, Caradrinidae, Noctuidae, Orthosiidae, Hadenidae и Xylinidae, а также другим Trifidae (за исключением Cymatophora). Личинки Minores и Quadrifidae, как правило, являются полуземлемерами во взрослом состоянии и могут быть настоящими землемерами в молодости, хотя дальнейшие наблюдения по этому вопросу необходимы. Эти факты указывают на вывод, что Noctuidae в целом филетически моложе, чем Geometrae, в то время как Genuinae и Bombyciformes продвинулись дальше в филетическом развитии, чем Minores и Quadrifidae. Последние две секции, следовательно, наиболее тесно связаны с Geometrae, как это правильно показано в классификации, приведенной в «Руководстве» Стейтона; в то время как та, что принята в «Синонимическом списке» Даблдея, где Geometrae предшествуют Noctuidae, наиболее вероятно, ошибочна.

Дополнительные описания личинок Sphinx. — В предыдущем эссе о «Происхождении рисунков гусениц» д-р Вейсман уделил особое внимание личинкам Sphingidae и использовал для этой цели, в дополнение к своим собственным исследованиям онтогенеза многих европейских видов, рисунки в главных трудах, посвященных этому семейству, опубликованных до времени появления его эссе (1876). Чтобы расширить эту часть предмета, я добавил ссылки на более поздние описания и рисунки личинок Sphinx, опубликованные Бурмейстером и А. Г. Батлером, и я постарался в этих случаях отнести гусениц насколько возможно к их правильному положению в соответствующих группах, основанных на онтогенезе и филогенезе их союзников. Однако очевидно, что для целей этой работы рисунки или описания взрослых личинок имеют лишь небольшую ценность, за исключением сравнительной морфологии рисунков; и даже эта отрасль предмета приобретает истинное биологическое значение только в свете онтогенеза. Поскольку наши знания о последнем все еще остаются весьма неполными в случае экзотических видов, было бы в настоящее время преждевременно пытаться составить какую-либо генеалогию всего семейства, и я здесь только расширю предмет, добавив несколько описаний видов, которые интересны тем, что были сделаны на основе наблюдений полевых натуралистов, и которые содержат замечания по естественной истории этих насекомых.

Г-н К. В. Райли в своем «Втором ежегодном отчете о вредных, полезных и других насекомых штата Миссури, 1870 г.» дает рисунки и описывает ранние стадии и взрослые формы некоторых питающихся виноградом личинок подсемейства Chaerocampinae. Взрослая личинка Philampelus Achemon, Drury, «измеряет около 3½ дюймов при ползании, которое осуществляется серией внезапных рывков. Третий сегмент самый большой, второй лишь вполовину его размера, а первый еще меньше, и в покое два последних упомянутых сегмента частично втянуты в третий... Молодая личинка зеленая, с длинным тонким красноватым рогом, поднимающимся с одиннадцатого сегмента и изгибающимся над спиной». Г-н Райли затем утверждает, что взрослые экземпляры иногда встречаются такими же зелеными, как и молодые, но «они чаще принимают бледно-соломенный или красновато-коричневый цвет, и длинный изогнутый рог неизменно заменяется сильно отполированным линзовидным бугорком». Изображенный экземпляр был бледно-соломенной разновидности, этот цвет углублялся по бокам и, наконец, сливался в насыщенный коричневый. Рисунки, по-видимому, состоят из прерывистой коричневой спинной линии, непрерывной подспинной линии того же цвета и шести косых зубчатых белых полос вдоль бока. Адаптирован ли цвет и рисунок к виноградной лозе, как это имеет место у двух разновидностей диморфной Chaerocampa Capensis (q.v.), не указано. Личинка Philampelus Satellitia, Linn., при вылуплении и некоторое время спустя «зеленая с оттенком розового по бокам и с невероятно длинным прямым розовым рогом на хвосте. Этот рог вскоре начинает укорачиваться и, наконец, закручивается, как собачий хвост». Цвет насекомого меняется на красновато-коричневый по мере взросления, и хвостовой рог полностью теряется при третьей линьке. Основные рисунки, по-видимому, представляют собой пять косых кремово-желтых пятен с черным кольцом на сегментах 6–10 и бледную подспинную линию. Гусеница ползает серией внезапных рывков и часто бросает «голову свирепо из стороны в сторону, когда встревожена». «В покое она оттягивает переднюю часть тела назад и втягивает голову и первые два сустава в третий». Два момента в связи с этими видами представляют интерес в отношении настоящих исследований. Зеленый цвет и наличие длинного хвостового рога в молодости показывают, что эти личинки, подобно личинкам Chaerocampa Elpenor (стр. 178), C. Porcellus (стр. 184) и Philampelus Labruscae (стр. 195, примечание), происходят от предков, которые обладали этими признаками во взрослом состоянии. Следующий момент интереса — поза тревоги, принимаемая этими личинками и осуществляемая путем втягивания головы и двух передних сегментов в третий. Важность этого в связи с подобной привычкой глазчатых видов будет видна при чтении замечаний на странице 367, касающихся начальных стадий глазчатых пятен. Другие виды, изображенные г-ном Райли, — это Chaerocampa Pampinatrix, Smith и Abbot, и Thyreus Abboti, Swains. Последний уже упоминался (стр. 256).

В статье «О коллекции чешуекрылых из Кандагара» (Proc. Zoo. Soc., 4 мая 1880 г.) г-н А. Г. Батлер описал и изобразил, на основе материалов, предоставленных ему майором Хоулендом Робертсом, личинок трех видов Sphingidae. Chaerocampa Cretica, Boisd., питается виноградом; из 100 исследованных экземпляров не было ни одной черной разновидности, в то время как у другого близкородственного вида, найденного в Джутоге и Кашмире, личинка, как утверждается, бывает черной так же часто, как и зеленой. Общий цвет гусеницы гармонирует с цветом нижней стороны листьев винограда; она обладает нитевидной спинной и бледно-желтой подспинной линией; также «подспинным рядом глазчатых пятен, каждое из которых состоит из зеленого пятна в желтом овале, причем первое пятно на пятом сегменте является самым большим и отчетливым, те, что на каждом последующем сегменте, становятся меньше, более сплющенными и менее отчетливыми, пока не исчезают на двенадцатом сегменте, иногда становясь нечеткими после седьмого или восьмого сегмента; эти пятна отчетливы как глазчатые пятна только на пятом и шестом сегментах, пятно на шестом более плоское, чем на пятом, те, что на остальных сегментах, выглядят как черточки, пока личинка зеленая, но больше похожи на глаза при изменении цвета, когда она полностью накормлена». Изменение, на которое здесь намекают, — это темно-коричневая окраска, так часто принимаемая зелеными личинками Sphinx перед окукливанием, и которая, как я заявлял в другом месте (Proc. Zoo. Soc., 1873, стр. 155), вероятно, является адаптацией, выгодной для таких личинок при ползании по земле в поисках подходящего места для укрытия. Внося необходимую поправку на различный способ подсчета сегментов, можно увидеть, что первичные глазки этого вида находятся в том же положении, что и у других видов этого рода, как описано в предыдущей части этого эссе, и что он принадлежит ко второй филетической группе, рассмотренной на стр. 193. Интересный факт, что этот вид не проявляет диморфизма, в то время как близкородственная форма из Кашмира диморфна, показывает, что у настоящего вида процесс двойной адаптации не имел места; и это, вероятно, окажется связанным с привычками жизни, т.е. насекомое, будучи хорошо адаптированным к цвету своего кормового растения, может не скрываться на земле днем. Гусеница Deilephila Robertsi, Butl., найдена в Кандагаре на виде Euphorbia, растущем на каменистых холмах, и настолько обильна, что в конце мая на каждом растении, на котором оставались хоть какие-то листья, было несколько питающихся личинок. «Личинки очень красивы и заметны, и очень различаются по окраске в зависимости от своих стадий роста». Общий цвет черный с белыми точками и пятнами; подспинный ряд крупных округлых пятен, по одному на каждом сегменте, белого, желтого, оранжевого или красного цвета; спинная полоса варьирует по цвету и иногда присутствует лишь частично или вовсе отсутствует. «В конце мая большинство найденных личинок представляли другой вид; черный цвет исчезает в большей или меньшей степени, а вместе с ним многие маленькие белые пятна. В некоторых случаях черный цвет остается только как кольцо вокруг больших белых пятен; основной цвет, следовательно, становится желтовато-зеленым или желтым, варьируя весьма значительно». Личинка не меняет цвет перед окукливанием. Этот вид, согласно данному контурному рисунку (loc. cit., Pl. XXXIX., Fig. 9), по-видимому, принадлежит к первой из групп д-ра Вейсмана, включающей D. Euphorbiae, D. Dahlii и D. Nicaea (см. стр. 199), и находится, следовательно, на седьмой филетической стадии развития (стр. 224). Из зарегистрированных привычек кажется наиболее вероятным, что цвета и рисунки этой гусеницы являются сигналами несъедобности. Очень жаль, что майор Робертс не увеличил ценность своего описания этого вида, добавив некоторые наблюдения или эксперименты, касающиеся этого момента. Eusmerinthus Kindermanni, Lederer, питается ивой. «Общий цвет зеленый, покрыт мелкими белыми точками и семью длинными бледно-желтыми косыми боковыми полосами. (Основной цвет такой же, как у ивовых листьев, на которых питается личинка, желтые полосы такие же, как черешки листьев, а голова и настоящие ноги как у молодых веток)». Поскольку подспинная линия не упоминается или не изображена, этот вид должен рассматриваться как принадлежащий к третьей стадии филетического развития (см. стр. 242).

Я недавно имел возможность осмотреть большое количество рисунков личинок Sphinx, находящихся во владении г-на Ф. Мура, и из тех видов, которые не упомянуты в предыдущих частях этой работы, можно отметить следующие: Chaerocampa Theylia, Linn., подобно Ch. Lewisii (примечание 82, стр. 194), по-видимому, является еще одной формой, соединяющей вторую и третью филетические группы этого рода. Ch. Clotho, Drury, принадлежит к третьей группе (изображена Семпером; см. примечание 3 к этому Приложению). Личинка Ch. Lucasii, Walk., предлагает еще один пример сохранения подспинной линии глазчатым видом. Личинка Ch. Lycetus, Cram., описания которой, сделанные на различных стадиях роста, г-н Мур был так добр мне показать, представляет много интересных моментов. Она принадлежит к третьей филетической группе, и все глазки появляются на очень ранней стадии. Диморфизм проявляется также у молодых личинок, некоторые из которых зеленые, а другие черные, факт, который может быть объяснен законом «обратного переноса» (см. стр. 274). Наиболее показательная особенность представлена хвостовым рогом, который у молодой гусеницы, как утверждается, является свободно подвижным. Возможно, что этот рог, которым ранее обладали предки Sphingidae и который теперь сохранен во многих родах, является остатком жгутикового органа, имеющего функцию, подобную головным щупальцам личинок Papilio или хвостовым придаткам Dicranura (см. стр. 289).

Lophostethus Dumolinii, Angas. — Личинка этого вида отличается настолько замечательно от личинок всех других Sphingidae, что я счел достаточно интересным опубликовать следующее описание, любезно предоставленное г-ном Роландом Трименом, который в ответ на мою просьбу прислал следующие заметки: «Мое знание об очень замечательной личинке этого крупного и любопытного бражника-смеринтины получено из фотографии покойного д-ра Дж. Э. Симана и из рисунков и заметок, недавно предоставленных г-ном У. Д. Гучем. Цвет зеленовато-белый, склоняющийся к серому, и у самца имеется желтый, а у самки голубоватый оттенок в этом. Все сегменты, кроме второго и головы, несут сильные черные шипы, имеющие блеск стали синего цвета и исходящие из бледно-желтого бугоркового основания. Самые длинные из этих шипов находятся в двух спинных рядах с четвертого по одиннадцатый сегмент, причем пары на четвертом и пятом сегментах длиннее остальных, очень прямостоячие и вооружены короткими простыми колючками на три четверти своей верхней оконечности. Анальный рог, который короче шипов, того же характера, что и последние, будучи покрыт колючками и сильно наклонен назад. Два боковых ряда подобных более коротких шипов простираются с четвертого по 12-й сегмент, и на каждом из сегментов 6–11 пространство между верхними и нижними шипами отмечено заметным бледно-желтым пятном. Два ряда меньших подобных шипов простираются с каждой стороны (ниже двух рядов более крупных) со второго по тринадцатый сегмент, причем один шип самого нижнего ряда находится на мясистом основании каждой ложноножки. Все ложноножки белые близ основания и красновато-коричневые дальше. Голова гладкая, невооруженная у взрослой особи, зеленовато-белая с двумя продольными красновато-коричневыми полосами на лице.

«Молодые личинки имеют пропорционально гораздо более длинные и более прямостоячие шипы с отчетливыми длинными колючками на них. Имеется короткая пара, кроме того, либо на задней части головы, либо на втором сегменте. Более того, спинные шипы третьего и четвертого сегментов и анальный рог (который совершенно прямостоячий и самый длинный из всех) длиннее остальных и отчетливо раздвоены на своей оконечности.

«Г-н Гуч отмечает, что этих молодых личинок можно легко принять за личинок Acraea, и предполагает, что это может защищать их. Он также утверждает, что желтые боковые пятна замечаются только после последней линьки перед окукливанием, и что общее сходство личинки в отношении цвета — с увядшими листьями ее кормового растения, вида Dombeia».

Раздвоенный хвостовой рог у молодой личинки этого вида представляет интерес в связи с аналогичным характером этого придатка у молодой гусеницы Hyloicus Pinastri, стр. 265.

Сохранение субдорсальной линии у личинок с глазчатыми пятнами. — Ранее уже было показано в отношении глазчатых пятен личинок Chærocampa, что эти отметины развились из субдорсальной линии и что, в соответствии с их функцией средства устрашения, эта линия у большинства видов была устранена в ходе филогенеза на тех сегментах, которые несут глазчатые пятна, чтобы придать последним полный эффект (см. стр. 379). В соответствии с законом, согласно которому признак, став бесполезным, постепенно исчезает, субдорсальная линия в той или иной степени отсутствует у всех тех видов, у которых глазчатые пятна развиты наиболее совершенно; и можно легко представить, что в случаях, когда существует адаптация к листве, подавление этой линии при определенных условиях ускорялось бы естественным отбором. С другой стороны, можно предположить, что субдорсальная линия при других условиях может быть полезна для защитно окрашенного вида с глазчатыми пятнами, имитируя какую-либо особую часть кормового растения, и в этих обстоятельствах ее сохранение было бы обеспечено естественным отбором.

Такой пример представляет Chærocampa Capensis, Linn.; и поскольку этот случай особенно поучителен, как также проливающий свет на сохранение субдорсальной линии у некоторых видов, имеющих косые полосы (см. стр. 377 и примечание 166, стр. 378), я приведу здесь некоторые подробности об этом виде, которые были сообщены мне г-ном Роландом Трайменом, известным куратором Южноафриканского музея в Кейптауне. Гусеница C. Capensis, как и у многих других видов этого рода, диморфна: одна форма ярко-зеленая (довольно бледная), а другая, которая встречается гораздо реже, — тусклого розовато-красного цвета. Обе эти формы по цвету адаптированы к виноградной лозе, на которой они питаются, причем красная разновидность в некоторой степени соответствует увядшим листьям культурного винограда, но в большей степени — молодым побегам и нижней стороне листьев южноафриканского дикого винограда (Cissus Capensis), на котором она также питается. У этого вида имеются два глазчатых пятна в обычных местах; они описываются как сине-серые в белом кольце и приподнятые, так что они немного выступают. Субдорсальная линия белая, снизу окаймлена широкой тенью сине-зеленого цвета, испещренной белыми точками, и пересечена неясным белым косым лучом на каждом сегменте. Эти последние отметины, вероятно, являются остатками косой полосатости, которой ранее обладал предок этого и других видов рода (см., например, рис. 25, табл. IV, одна из молодых стадий C. Porcellus). Возможно, что эти рудиментарные косые полосы в настоящее время служат для содействия адаптации личинки к своему кормовому растению, но это нельзя решить, не увидев насекомое in situ.