«Исследования теории происхождения. Том II»

Морфологическое соответствие между личинками и имаго наиболее четко проявляется в родах, где это является правилом почти без исключений. В этом случае мы действительно можем быть уверены, что род или подрод, основанный только на имаго, будет, в соответствии с правильными принципами, представлять соответствующее различие в личинках. Если бы последние были известны первыми, мы были бы приведены к созданию тех же родов, что установлены сейчас на основе строения имаго, и они, в силу других обстоятельств, находились бы в той же степени морфологического родства, что и роды, основанные на имаго. Таким образом, существует соответствие в двойном смысле: во-первых, различия между личинками и имаго любых двух родов одинаково велики, и, во-вторых, общие признаки, которыми обладают эти две стадии в совокупности, заставляют их образовывать точно такие же группы, определенные с равной четкостью; роды полностью совпадают.

Так же и бабочки подсемейства Nymphalinæ могут быть хорошо разделены на роды по признакам личинок, и они, насколько я могу судить, совпадали бы с родами, основанными на имаго.

Род Melitæa, например, может быть охарактеризован наличием 7–9 мясистых бугорков, несущих волосистые шипы; род Argynnis может быть отличен тем, что всегда имеет шесть волосистых неразветвленных шипов на каждом сегменте, а род Cethosia — двумя подобными шипами на каждом сегменте; род Vanessa показывает иногда до семи разветвленных шипов; а род Limenitis никогда не имеет более двух разветвленных тупых шипов на каждом сегменте, и так далее. Если мы углубимся в детали, то увидим, что наиболее близкородственные имаго, как, собственно, и следовало ожидать, обладают также наиболее близкими личинками, в то время как очень малые различия между имаго также обычно представлены соответствующими различиями в личинках. Так, например, род Vanessa Фабриция был разделен на несколько родов более поздними авторами. Из этих подродов Grapta, Doubl. (содержащий европейский C.-album, американские Fabricii, Interrogationis, Faunus, Comma и др.), отличается тем, что личинки не только обладают разветвленными шипами на всех сегментах, за исключением переднегруди, но эти шипы присутствуют также на голове; в роде Vanessa (sensû strictiori), Doubl., голова и переднегрудь лишены шипов (например, V. urticæ); в тропическом роде Junonia, Hübn., который также ранее (Годар, 1819) объединялся с Vanessa, личинки несут разветвленные шипы на всех сегментах, включая голову и переднегрудь.

Возможно пойти еще дальше и выделить два вида Vanessa в два новых рода, хотя до сих пор они были избавлены от этой участи даже систематиками, наиболее склонными к «дроблению». Это решение, безусловно, оправдано просто потому, что эти виды в настоящее время стоят совершенно обособленно, и практическая необходимость формирования отдельного рода не ощущается, а эта практическая необходимость, кроме того, часто вступает в конфликт с научными требованиями: наука создает новый род, основываясь на величине морфологического различия, причем совершенно неважно, один или много видов составляют этот род; такое чрезмерное дробление, однако, является помехой для практических нужд, так как громоздкий набор названий при этом еще более увеличивается.

Два вида, которые я мог бы выделить из Vanessa на основании их большего расхождения, — это очень обыкновенные и широко распространенные V. io и antiopa, павлиний глаз и траурница. В весьма примечательном рисунке своих крыльев оба показывают наиболее выраженные характеристики; io обладает крупным глазком на каждом крыле, а antiopa имеет широкую светло-желтую кайму, которая не встречается ни у одного другого вида Vanessa. Не может быть сомнений в том, что каждый из них был бы давно выделен в род, если бы сходно окрашенные виды Vanessa встречались в других частях света, как это имеет место с другими видами рода. Так, хорошо известно, что существует целый ряд видов, напоминающих нашу V. cardui, и другой ряд, напоминающий нашу V. c.-album, причем оба ряда обладают одинаковыми соответствующими типами рисунка; действительно, на этих основаниях были учреждены подроды Pyrameis и Grapta.

Я не счел бы нужным делать эти замечания, если бы не тот факт, что гусеницы V. io и V. antiopa отличаются в мелких деталях друг от друга и от других видов рода. Эти различия касаются количества и положения шипов, что видно из следующей таблицы:

Виды рода Vanessa, Fabr.

Number of Spines on the head and segments of the larva.

Head. Segm.

I. Segm.

II. Segm.

III. Segm.

IV. Segm.

V. Segm.

VI.–XI. Segm.

XII.

V. Io 0 0 2 2 4 6 6 4

V. Antiopa 0 0 4 4 6 6 7 4

V. Urticæ 0 0 4 4 7 7 7 4

V. Polychloros 0 0 4 4 7 7 7 4

V. Ichnusa 0 0 4 4 7 7 7 4

V. Atalanta 0 0 4 4 7 7 7 4

V. C.-album 2 0 4 4 7 7 7 4

V. Interrogationis 2 0 4 4 7 7 7 4

V. Levana 2 0 4 4 7 7 7 4

Этот признак количества шипов не будет сочтен слишком маловажным, если мы заметим, насколько совершенно постоянным он остается у близкородственных видов. Это имеет место у трех последовательных форм: urticæ, polychloros и ichnusa. Теперь, когда мы видим, что два вида, различающиеся по своим имагинальным признакам, представляют соответственно малые различия в своих личинках, это точное систематическое соответствие указывает на полностью параллельное филетическое развитие.

Исключения, однако, встречаются и здесь. Так, Хюбнер объединил одну группу видов Vanessa в только что упомянутый род Pyrameis из-за определенных характерных отличий бабочек. Я не знаю, однако, как этот род может быть обоснован на основе строения личинок; последние, как видно из приведенной выше таблицы, точно совпадают по количеству и положению шипов с гусеницами Vanessa (sensû strictiori), и нельзя обнаружить никакой общей формы рисунка, которая позволила бы отделить их от Vanessa.

Еще более поразительным является несоответствие в роде Araschnia, Hübn. (A. prorsa-levana), который, подобно роду Pyrameis, полностью основан на признаках имаго. Он отличается от всех других подродов старого рода Vanessa небольшим различием в жилковании крыльев (дискоидальная ячейка задних крыльев открыта, а не закрыта). Теперь хорошо известно, что у бабочек жилкование крыльев, как наиболее правильно показал Геррих-Шеффер, является самым надежным критерием «родства». Так случается, что этот род, типизированный обыкновенной levana, в каталоге Кирби отделен от Vanessa двумя родами, а согласно Герриху-Шефферу — сорока родами! Тем не менее, личинки настолько точно совпадают по своей спинной формуле с Grapta, что мы без колебаний рассматривали бы их как вид этого подрода. Мне представляется весьма вероятным, что в данном случае морфологическое родство гусеницы дает более правильную информацию о кровном родстве видов, чем таковое имаго — во всяком случае, личинки показывают иное морфологическое родство к имаго.

Точно так же, как в случае с бабочками, существует много родов Sphingidæ, которые могут быть основаны на строении личинок и которые совпадают с родами, основанными на имаго.

Так, род Macroglossa характеризуется прямым анальным рогом, сферической головой и рисунком, состоящим из продольных полос, — признаки, не встречающиеся больше нигде в таком сочетании. Близкородственный род Pterogon, с другой стороны, не может быть основан только на личинках, поскольку не только рисунок взрослой личинки очень различен у разных видов, но и анальный рог присутствует у двух видов, тогда как у третьего (P. œnotheræ) он заменен бугорчатым глазчатым пятном. Род Sphinx (sensû strictiori) отличается простым, изогнутым хвостовым рогом, гладкой яйцевидной головой и гладкой кожей, а также рисунком, состоящим главным образом из семи косых полос. Род Deilephila отличается от предыдущего спинной пластинкой, расположенной на переднегруди и прерывающей рисунок, а также узором, который здесь состоит из субдорсальной линии с более или менее многочисленными и развитыми кольцевыми пятнами; кожа также шероховатая, «шагреневая», хотя следует признать, что есть исключения (vespertilio). Род Chærocampa также допускает обоснование на основе морфологического родства своих гусениц, хотя это, безусловно, возможно только при игнорировании рисунка и принятии во внимание только своеобразной свиноподобной формы личинок. Род Acherontia, столь близкородственный Sphinx, обладает в дважды изогнутом хвостовом роге признаком, общим для рода (известно три вида). Наконец, можно упомянуть род Smerinthus, личинки которого, благодаря своей сужающейся кпереди форме, шагреневой коже и почти треугольной голове с вершиной вверх, просто изогнутому анальному рогу и семи косым полосам с каждой стороны, образуют род столь же четко определенный, как и тот, что образован мотыльками.

Хотя во всех до сих пор рассмотренных систематических делениях есть случаи, когда морфологическое родство личинки не полностью совпадает с таковым имаго, такие несоответствия гораздо чаще встречаются в наименьшей систематической группе, а именно — в виде.

Личинки двух видов очень часто имеют гораздо более близкое морфологическое родство, чем их имаго. Так, гусеницы Smerinthus ocellatus и S. populi близкородственны по строению, рисунку и окраске, в то время как мотыльки по этим двум последним признакам и по форме крыльев широко разделены. Судя по личинкам, мы ожидали бы получить двух очень похожих мотыльков, но на самом деле и populi, и ocellatus имеют много близких сородичей, и эти близкородственные виды иногда обладают личинками, которые различаются сильнее, чем личинки более отдаленно родственных видов имаго.

Так, в Приамурье и Северной Америке встречаются виды Smerinthus, которые близко напоминают наш ocellatus по цвету, рисунку и форме крыла и которые обладают характерным крупным синим глазком на задних крыльях. S. excæcatus совершенно справедливо рассматривается как представитель американской формы нашего ocellatus, но его гусеница, вместо того чтобы быть листово-зеленой, имеет хромово-желтый цвет и обладает темно-зелеными, а не белыми косыми полосами, а также имеет ряд красных пятен и красную полосу на голове — короче говоря, в тех самых признаках (цвет и некоторые элементы рисунка), в которых имаго полностью совпадают, она широко отличается от ocellatus. Судя по рисунку Эббота и Смита, она также, по-видимому, покрыта короткими щетинками.

Точно так же, как вид, имеющий самое близкое из возможных морфологическое родство к ocellatus, обладает относительно сильно различающейся личинкой, так и ближайший родственник populi (имаго) предлагает параллельный случай. Этот вид, который также является североамериканским, живет на Juglans alba. Имаго Smerinthus juglandis значительно отличается от S. populi по форме крыльев, но оно настолько близко напоминает европейский вид по рисунку и окраске, что не может быть сомнений в близком родстве двух форм. Гусеница S. juglandis, однако, в значительной степени отличается от таковой populi по цвету — невозможно перепутать этих двух личинок; но личинки populi и ocellatus не только легко принимаются одна за другую, но и с трудом различаются даже экспертами.

В этом же семействе Sphingidæ не редки случаи, когда, с другой стороны, мотыльки связаны гораздо теснее, чем личинки. Это особенно поразительно в роде Deilephila, восемь видов которого связаны в имагинальном состоянии в замечательной степени, в то время как личинки сильно различаются друг от друга по цвету и в такой же степени по рисунку. Эти восемь видов: D. nicæa, euphorbiæ, dahlii, galii, livornica, lineata, zygophylli и hippophaës. Из них nicæa, euphorbiæ, dahlii, zygophylli и hippophaës настолько похожи по всему своему строению, форме крыльев и рисунку, что немногие энтомологи могут правильно идентифицировать их с ходу без сравнения. Личинки этих четырех видов, однако, имеют очень разный внешний вид. Личинки euphorbiæ и dahlii наиболее похожи, обе отличаются наличием двойного ряда крупных кольцевых пятен. Zygophylli (см. рис. 50, табл. VI) обладает лишь слабыми признаками кольцевых пятен на белой субдорсальной линии; а у hippophaës есть только оранжево-красное пятно на одиннадцатом сегменте, весь рисунок состоит из субдорсальной линии, на которой у некоторых особей расположены более или менее развитые кольцевые пятна (см. рис. 59 и 60, табл. VII). Если мы сравним только личинок и имаго D. euphorbiæ и hippophaës, мы не можем не быть поражены огромным различием морфологического родства на двух стадиях развития.

В случае D. euphorbiæ и nicæa это различие почти больше. В то время как эти личинки показывают большие различия в цвете, рисунке и в шероховатости или гладкости кожи (сравните рис. 51, табл. VI с рис. 43 и 44, табл. V), мотыльков невозможно различить с уверенностью. Как уже было сказано, имаго редкого D. nicæa по этой причине отсутствует в большинстве коллекций; невозможно определить, является ли экземпляр подлинным, т.е. не может ли он быть просто несколько крупным примером D. euphorbiæ.

Особенно яркий случай несоответствия представляют два наиболее обычных у нас вида Chærocampa, а именно elpenor и porcellus, большой и малый винные бражники. Личинки настолько похожи, даже в мельчайших деталях рисунка, что их едва ли можно было бы идентифицировать с уверенностью, если бы не то, что один вид (elpenor) значительно крупнее и обладает менее изогнутым хвостовым рогом, чем другой. Мотыльки этих двух видов очень напоминают друг друга своими тусклыми зелеными и красными цветами, но различаются в расположении этих цветов, т.е. в рисунке, а также в форме крыльев, до такой степени, что porcellus был отнесен к роду Pergesa Уокера. Если систематика, как признается со многих сторон, должна только указывать на морфологическое родство, то этого автора не в чем винить — но в этом случае должна быть допущена и специальная личиночная классификация, несколько похожая на ту, что в настоящее время принята предварительно в учебниках зоологии для гидроидных полипов и низших медуз. Этот случай с porcellus, однако, показывает, что правы те, кто утверждает, что систематика претендует на выражение, пусть и неполное, кровного родства, и что систематики всегда бессознательно формировали свои группы так, как будто они намеревались выразить генетическую связь форм. Только при этом предположении нам может казаться неправильным так разделять два вида, личинки которых совпадают столь полностью.

Я не могу закончить этот обзор различных систематических групп, не взглянув на группы, входящие в состав видов, а именно — на разновидности. В то время как у видов несоответствие встречается часто, у разновидностей это правило, по какой причине оно допускает в данном случае более четкое определение, поскольку мы имеем дело не с двойным различием, а только с вопросом о том, наблюдается ли на одной стадии различие или абсолютное сходство. Подавляющее большинство разновидностей являются либо просто имагинальными, либо просто личиночными разновидностями — отклоняется только одна стадия, другая остается вполне постоянной.

Так, как уже было показано, у всех известных мне сезонно-диморфных бабочек гусеницы двух поколений имаго, которые часто столь широко различаются, совершенно одинаковы; то же самое справедливо для большинства чисто климатических разновидностей бабочек. К сожалению, пока нет связных наблюдений по этому вопросу. Единственный достоверный случай, который я могу здесь упомянуть, — это случай альпийской и полярной формы Pteris napi. Эта разновидность, bryoniæ, самка которой столь сильно отличается по рисунку и окраске, обладает личинками, которые невозможно отличить от таковых обычной формы napi. (См. часть I, приложение I, стр. 124).

То, что гусеницы могут также варьировать локально, не затрагивая при этом имаго, показывают часто упоминаемые и тщательно исследованные случаи ди- и полиморфизма у личинок ряда Sphingidæ (M. stellatarum, A. atropos, S. convolvuli, C. elpenor и porcellus и др.). То же самое еще более ясно показывают те случаи, в которых существует не несколько, а только одна отчетливая личиночная форма, встречающаяся в каждой из двух разных местностей.

К этому классу относится вышеупомянутый случай Chærocampa celerio (стр. 197), если предположить, что наши сведения об этом виде верны; также недавно упомянутый случай лигурийской разновидности гусеницы Saturnia carpini; и, наконец, случай Eriogaster lanestris, столь хорошо известный лепидоптерологам. Это насекомое обитает на равнинах Германии, а в Альпах распространяется до высоты 7000 футов, где оно обладает личинкой, иначе окрашенной и с иным рисунком (E. arbusculæ), чем таковые низменностей, в то время как мотыльки мельче, но не отличаются в других отношениях от таковых равнин.

Среди альпийских видов могут встречаться многие другие подобные случаи, но их можно было бы обнаружить, только проводя исследования, имеющие специальное отношение к этому пункту. Из альпийских бабочек, например, ни один вид не мог быть выведен из гусеницы; по этой причине энтомологами было сделано в целом лишь немного наблюдений относительно альпийских личинок, которые недостаточно хорошо известны, чтобы позволить решить такой вопрос.

Исследование морфологических отношений, существующих между личинками, с одной стороны, и имаго — с другой, привело, таким образом, к следующим результатам:

Мы узнаем при сравнении, что несоответствия или неравенства морфологического родства встречаются во всех систематических группах, от разновидностей до семейств. Эти несоответствия бывают двух видов: в одних случаях они обнаруживаются тем фактом, что личинки двух систематических групп, например, двух видов, более тесно связаны по форме, чем их имаго (или наоборот), в то время как в других случаях личинки образуют иные систематические группы, чем те, что образованы имаго.

Результаты исследования встречаемости несоответствий среди различных систематических групп могут быть кратко суммированы следующим образом:

Несоответствия, по-видимому, наиболее часто встречаются среди разновидностей, поскольку очень часто случается, что только личинка или только имаго отклонились в разновидность, а другая стадия остается мономорфной. Систематическое деление разновидностей, таким образом, очень часто является односторонним.

Среди видов несоответствия также встречаются часто. Иногда имаго гораздо более тесно связаны по форме, чем личинки, а иногда происходит обратное; в то время как опять же, по-видимому, встречается случай, когда только одна стадия (личинка) отклоняется до степени видового различия, а другая стадия остается мономорфной (D. euphorbiæ и nicæa).

Согласие в морфологическом родстве представляется наиболее полным в родах. В большинстве случаев личиночные и имагинальные роды совпадают не только в четкости своих границ, но и — насколько можно судить — в весе своих отличительных признаков, а следовательно, и в величине своего расхождения. Из всех систематических групп роды показывают наибольшее соответствие.

В семействах снова наблюдается увеличение нерегулярности. Хотя личиночные и имагинальные семейства обычно совпадают, существует так много исключений, что группы были бы меньше, если бы они основывались исключительно на строении личинок, чем если бы они основывались полностью на имаго (Nymphalidæ, Bombycidæ).

Если мы обратимся к группам семейств, мы обнаружим значительно возросшее несоответствие; полное согласие здесь опять же скорее исключение, и далее в этих случаях случается, что именно личинки до некоторой степени остаются на более низкой ступени и образуют хорошо определенные семейства; но их редко можно объединить в группы высшего порядка, имеющие общий признак, как в случае с имаго (Rhopalocera).

Собрав таким образом (насколько я могу) факты, мы должны теперь попытаться их интерпретировать и на основе наблюдаемого соответствия и несоответствия морфологического родства двух стадий попытаться сделать вывод о лежащих в основе причинах трансформаций.

С самого начала ясно, что все случаи несоответствия могут быть только выражением или следствием филетического развития, которое было не совсем параллельным на двух стадиях — личинки и имаго, — что одна стадия должна была измениться либо быстрее, либо медленнее другой. «Неравное филетическое развитие» является, таким образом, непосредственной причиной несоответствия.

Так, появление различных личинок у видов, имаго которых остались похожими, может быть просто понято как случаи, в которых изменилось только имаго — сделало шаг вперед в филетическом развитии, в то время как личинки остались позади. Если мы представим, что это одностороннее развитие повторяется несколько раз, возникли бы две личиночные формы, столь же широко различающиеся, как таковые Deilephila nicæa и euphorbiæ, в то время как имаго, как это фактически имеет место у этих видов, остались бы прежними.

Более часто встречающийся случай, в котором одна стадия имеет большее расхождение форм, чем другая, объясняется тем, что одна стадия изменялась чаще или сильнее другой.

Объяснение явлений до сих пор лежит на поверхности, и вряд ли возможно выдвинуть какое-либо иное; но почему одна стадия должна изменяться чаще или в большей степени, чем другая? почему одна часть должна быть побуждена изменяться чаще или сильнее другой? откуда приходят эти побуждения к изменению? Эти вопросы приводят нас к главному пункту исследования: являются ли причины, вызывающие эти изменения, внутренними или внешними? Являются ли последние результатом филетической жизненной силы или они обусловлены только действием внешних условий жизни?

Хотя ответ на этот вопрос будет найден в предыдущем эссе, я не буду опираться на полученные там результаты, а попытаюсь дать другое решение проблемы на новых основаниях. Ответ будет, действительно, таким же, как и прежде: филетическую силу следует отвергнуть, поскольку, во-первых, она не объясняет явлений, а во-вторых, явления могут быть хорошо объяснены без ее допущения.

Допущение филетической жизненной силы не объясняет явлений. Предположение о том, что в организме существует врожденная преобразующая сила, действительно вполне согласуется с явлением соответствия, но не с явлением несоответствия. Поскольку большое количество случаев последнего зависит от того факта, что личинки чаще подвергаются влиянию причин изменения, чем их имаго, или наоборот, как это можно примирить с такой внутренней силой? При этом предположении разве не была бы каждая стадия вида вынуждена изменяться, если не одновременно, то последовательно, с той же частотой и интенсивностью под действием врожденной силы? И как посредством последней может когда-либо возникнуть большее расхождение форм у личинок, чем у имаго?

Обманчиво полагать, что эти неравные отклонения можно объяснить, предположив, что филетическая сила действует периодически. Допуская, что это так, и что внутренняя сила последовательно принуждает имаго, куколку и, наконец, личинку к изменению, тогда по различным стадиям вида прошла бы своего рода волна трансформации, как это было фактически показано выше на примере отдельных личиночных стадий. Единственным возможным способом объяснения неравных расстояний между личинками и имаго было бы, следовательно, предположение, что две родственные группы, например, виды, не были одновременно затронуты волной, так что в определенный период времени изменилось только имаго одного вида, в то время как у другого вида волна трансформации достигла также и личинки. В этом случае имаго двух видов казались бы более тесно связанными, чем их личинки.

Теперь это натянутое объяснение совершенно неприменимо к разновидностям, еще менее к видам и меньше всего к высшим систематическим группам по той простой причине, что каждая волна трансформации может считаться самое большее такой силы, чтобы вызвать отклонение формы, равное таковому разновидности. Если бы изменение, являющееся результатом одного возмущения, было больше, мы бы не только находили односторонние разновидности, т.е. принадлежащие к одной стадии, но мы также так же часто встречали бы односторонние виды. Если, однако, волна трансформации может произвести только разновидность даже в случае наибольшего расхождения форм, вышеупомянутое гипотетическое неодновременное действие такой волны в двух видах могло бы вызвать лишь столь малые различия в двух стадиях, что мы могли бы обозначить их только как разновидности. Накопление результатов действия нескольких последовательных волн, проходящих по одному и тому же виду, не могло бы произойти, потому что расстояние от соседнего вида всегда становилось бы одинаковым в двух стадиях, как только одна волна закончила бы свой ход. Таким образом, могли бы возникнуть только расхождения величины разновидностей, и несоответствия в систематических группах более высокого ранга не могли бы быть объяснены таким образом.

Все объяснения второго вида несоответствия с точки зрения филетической силы также могут быть показаны как абсурдные. Как можно объяснить тот факт, что личиночные и имагинальные семейства отнюдь не всегда совпадают; или что личинки могут быть сформированы только в семейства, в то время как имаго частично образуют четко определенные группы высшего порядка? Как может внутренняя направляющая сила внутри одного и того же организма побуждать в двух совершенно разных направлениях? Если эволюция определенной системы была задумана и допущение такой постоянно действующей силы стало необходимым, то почему такое неполное, неуверенное и запутанное исполнение?

Я должен предоставить другим отвечать на эти вопросы; мне жизненная сила представляется недопустимой не только потому, что мы не можем понять явления с ее помощью, но прежде всего потому, что она излишня для их объяснения. В соответствии с общими принципами, допущение неизвестной силы может, однако, быть сделано только тогда, когда оно необходимо для понимания явлений.

Я полагаю, что эти явления можно вполне удовлетворительно объяснить без подобных допущений — как явления конгруэнтности, так и инконгруэнтности в двух их формах: неравного расхождения и неравного группообразования.

Прежде всего, допустим, что в организме нет никакой направляющей силы, побуждающей к периодическим изменениям, а что каждое изменение всегда является следствием внешних условий, будучи в конечном счете лишь реакцией — ответом организма на некоторые влияния, исходящие из окружающей среды; в таком случае любая живая форма оставалась бы постоянной до тех пор, пока ее не принудили бы к изменению побуждающие причины. Такие преобразующие факторы могут действовать прямо или косвенно, т. е. они могут вызывать новые изменения непосредственно или приводить к перестройке путем комбинации, накопления или подавления уже имеющихся индивидуальных вариаций (адаптация посредством естественного отбора). Обе формы этого воздействия внешних влияний уже давно признаны реально действующими, поэтому здесь не делается никакого нового допущения, а лишь предпринимается попытка объяснить рассматриваемые явления исключительно действием этих известных факторов видообразования.

Если в первом случае мы сосредоточим внимание на той форме инконгруэнтности, которая проявляется через неравное расхождение в морфологическом родстве, то станет очевидным, что она находится в точной зависимости от различных систематических групп. Эта форма инконгруэнтности составляет правило для разновидностей в отряде чешуекрылых, очень часто встречается у видов, но почти полностью исчезает у родов и совершенно отсутствует в случае семейств и более высоких групп. Таким образом, в целом, по мере перехода к все более обширным группам, инконгруэнтность уменьшается, в то время как конгруэнтность возрастает, пока, наконец, последняя не становится правилом.

Если же конгруэнтность предполагает равное число преобразующих импульсов, то мы видим, что число импульсов, воздействовавших на личинок и имаго, согласуется друг с другом тем теснее, чем крупнее сравниваемые систематические группы. Как может быть иначе? Чем крупнее систематическая группа, тем более длительный период времени должен был потребоваться для ее формирования и тем многочисленнее должны были быть преобразующие импульсы, воздействовавшие на нее до завершения ее формирования.

Но если предположение о том, что импульс к изменению всегда исходит из окружающей среды, никоим образом не подтверждает идею о том, что такие импульсы всегда воздействуют на обе стадии одновременно и равны по числу в течение одного и того же периода времени, то, с другой стороны, нет ни малейших оснований предполагать, что на протяжении длительных периодов воздействию таких преобразующих влияний подвергались только личинки или только имаго. Это можно было бы вывести из того факта, что разновидности часто зависят только от одной стадии, в то время как видовые различия у личинок также встречаются лишь изредка, при сходстве имаго; однако не известно ни одного рода, у которого все виды обладали бы сходными личинками. Следовательно, в течение периода времени, за который могут сформироваться роды, преобразующие импульсы никогда не воздействуют только на одну стадию, а всегда влияют на обе.

Но если это так — если в течение периода времени, достаточного для возникновения видов, одна стадия подвергается воздействию преобразующих импульсов лишь редко и в исключительных случаях, тогда как обе стадии, как правило, подвергаются такому воздействию, хотя и не с одинаковой частотой, — то неизбежно следует, что в целом, по мере увеличения периода времени, разница в числе этих импульсов, воздействующих на личинку и на имаго, должна постоянно уменьшаться, и вместе с этой разницей должна одновременно уменьшаться и величина морфологических различий, возникающих вследствие преобразующих влияний. С увеличением числа последовательно возникающих изменений разница в величине изменений на двух стадиях должна была бы относительно уменьшаться до тех пор, пока она совсем не исчезла бы из нашего поля зрения; точно так же, как мы можем отличить группу из трех зерен пшеницы от группы из шести, но не можем отличить кучу из 103 зерен от кучи из 106 зерен.

То, что для формирования мелких систематических групп потребовался короткий период, а для крупных — длительный, не требует особых доказательств, а вытекает непосредственно из теории происхождения.

Все вышеизложенные соображения, однако, были бы справедливы лишь в том случае, если бы преобразующие импульсы были равны по силе, или, говоря без метафор, если бы изменения происходили только в эквивалентных частях тела, т. е. в таких частях, в которых изменения имеют одинаковое физиологическое и морфологическое значение для всего организма.

В низших систематических группах это всегда так. Разновидности, виды и роды всегда различаются лишь относительно небольшими отличиями; глубокие различия здесь не встречаются, что подразумевается самим понятием этих категорий. Истинная причина этого, как я полагаю, заключается в том, что все изменения происходят лишь мельчайшими шагами, так что более значительные различия могут возникнуть только в течение длительных периодов времени, в рамках которых, однако, может возникнуть большое число типов (видов), которые будут связаны кровным родством и формой в разной степени и, следовательно, образуют систематическую группу более высокого ранга.

Короткие периоды, необходимые для возникновения низших групп, таких как роды, не привели бы к инконгруэнтности, если бы изменениям подвергались только нетипичные части личинок, такие как рисунок или шипы, в то время как у имаго преобразовывались бы типичные части — крылья и ноги. Изменения, которые могли бы произойти в крыльях и т. д. за этот период времени, были бы слишком малы, чтобы оказать значительное влияние на другие части тела посредством корреляции; и два вида, у которых личинки и имаго изменялись с одинаковой частотой, демонстрировали бы сходную степень расхождения между личинками и между имаго, хотя с одной стороны затрагивались только нетипичные части — т. е. те, что не имеют значения для всей организации, — а с другой стороны — типичные части. Число изменений здесь определяло бы само по себе, возникнет ли конгруэнтность или инконгруэнтность между двумя стадиями.

Совершенно иначе обстояло бы дело, если бы на протяжении длительного периода времени на одной стадии изменениям подвергались только типичные, а на другой — только нетипичные части. В первом случае произошла бы полная трансформация всей структуры, поскольку не только типичные части, такие как крылья, претерпели бы гораздо более глубокую и возрастающую трансформацию в том же направлении, но эти изменения привели бы также к вторичным изменениям.

Таким образом, я полагаю, следует объяснять тот факт, что в высших группах наблюдаются еще большие расхождения форм двух стадий; и если это объяснение верно, то раскрывается и причина этого поразительного явления, а именно того, что инконгруэнтность уменьшается от разновидностей к родам, в которых она встречается лишь в виде исключения, тогда как в семействах и в высших группах она вновь постоянно возрастает. Вплоть до родов инконгруэнтность зависит исключительно от того, что одна стадия изменялась чаще, чем другая; но в семействах и группах семейств, а также в отрядах двукрылых и перепончатокрылых, как будет показано далее, в подотрядах и трибах, она зависит от важности части тела, затронутой преобладающим изменением. В последнем случае число изменений не имеет значения, поскольку они настолько многочисленны, что разница исчезает из нашего поля зрения; но равное число изменений, даже если они очень велики, может теперь вызвать гораздо большую или гораздо меньшую трансформацию во всей структуре тела в зависимости от того, затрагивают ли они типичные или нетипичные части, или от того, сохраняют ли они одно и то же направление на протяжении длительного периода времени, или часто меняют свое направление.

Те неравные расхождения форм, которые встречаются в высших систематических группах, всегда связаны с различным формированием групп — личинки образуют иные систематические группы, нежели имаго, так что одна из этих стадий составляет более высокую или более низкую группу; либо же группы равны по значению на обеих стадиях, но неравны по величине — они не совпадают, а одна перекрывает другую.

Инконгруэнтности последнего рода появляются в определенных случаях внутри семейств (Nymphalidae), но я не буду сейчас подвергать их более детальному анализу, поскольку их причины станут яснее при последующем рассмотрении отрядов перепончатокрылых и двукрылых. Инконгруэнтности первого рода, однако, допускают ясное объяснение в случае бабочек. Они проявляются наиболее отчетливо в группах, состоящих из семейств.

Никому до сих пор не удавалось установить группу Rhopalocera с помощью какого-либо одного признака, общего для личинок; тем не менее, эта группа у имаго является самой четкой и хорошо определенной во всем отряде. Если мы сообщим самому неопытному новичку, что булавовидные усики являются главным признаком бабочек, он без колебаний отнесет любое из этих насекомых к соответствующей группе. Такой типичный признак, общий для всех семейств, однако, отсутствует у личинок; и можно было бы справедливо сказать, что личинок Rhopalocera не существует, или, вернее, что существуют только личинки Equites, Nymphales и Heliconii. Личинки различных семейств могут быть легко разделены с помощью характерных отличий, и знатоку было бы несложно в отдельных случаях отличить гусеницу Rhopalocera как таковую; но эти личинки обладают лишь семейными признаками, а не признаками более высокого порядка.

Эта инконгруэнтность отчасти зависит от того обстоятельства, что расхождение форм между семейством Rhopalocera и семейством Heterocera гораздо больше со стороны имаго, чем со стороны личинок. Если бы существовало лишь одно семейство бабочек, такое как Equites, мы были бы вынуждены возвести его в ранг подотряда со стороны имаго, но не со стороны личинок. Такие случаи действительно встречаются, и пример такого рода будет упомянут позже в связи с двукрылыми. Но одно это не объясняет, почему со стороны имаго целый ряд семейств демонстрирует одинаковую степень морфологического расхождения с семействами других групп. Таким образом, здесь необходимо объяснить две вещи: во-первых, почему расхождение форм между имаго Rhopalocera и Heterocera больше, чем между их личинками? И, во-вторых, почему имаго Rhopalocera могут быть объединены в одну большую группу с помощью общих признаков, в то время как личинки — нет?

Ответы на оба эти вопроса легко дать с нашей нынешней точки зрения. Что касается первого вопроса, то его решение заключается в том факте, что расхождение форм всегда точно соответствует расхождению функций, т. е. расхождению в образе жизни.

Если мы сравним дневную бабочку с ночной, то не может быть сомнений в том, что разница в условиях жизни гораздо больше со стороны имаго, чем со стороны личинок. Различия в образе жизни личинок в целом весьма незначительны. Все они являются растительноядными, требуют большого количества пищи и могут прекращать питание лишь на короткое время, по какой причине они никогда не покидают свои кормовые растения надолго, и для них важнее оставаться прочно прикрепленными, чем быть способными быстро передвигаться. Им нет необходимости долго искать пищу, так как они обычно находятся среди ее изобилия, и от этого зависит слабое развитие их глаз и других органов чувств. В целом гусеницы живут в очень однообразных условиях, хотя они могут варьироваться в многообразных деталях.

Наибольшее различие в образе жизни, которое встречается среди личинок чешуекрылых, демонстрируют древоточцы. Но даже они, которые из-за постоянного отсутствия света, твердости пищи, заточения внутри узких твердостенных ходов и особого вида движения, необходимого для этих ходов, находятся во многих отношениях в столь иных условиях, чем личинки, живущие открыто на растениях, не претерпели каких-либо общих изменений в типичном строении тела в результате адаптации к этим условиям жизни. Эти личинки, которые, как уже упоминалось, принадлежат к самым разным семействам, более или менее бесцветны и уплощены, имеют очень сильные челюсти и маленькие ноги; но ни у одной из них мы не находим меньшего числа сегментов, или какого-либо исчезновения, или важной трансформации типичных конечностей; все они без исключения обладают шестнадцатью ногами, как и другие личинки, за исключением Geometridae.

Теперь, если даже при самых широко расходящихся условиях жизни адаптация формы достигается относительно небольшими и в некоторой степени поверхностными изменениями, мы должны ожидать менее типичных трансформаций у подавляющего большинства гусениц, живущих на поверхности растений или в их мягких частях (большинство Micro-lepidoptera). Большое разнообразие форм гусениц зависит главным образом от различного формирования кожи и подлежащих частей. Кожа иногда голая и может тогда приобретать самые разнообразные цвета, либо защитные, либо заметные, или же она может развивать раздражающие или защитные рисунки; в других случаях она может быть покрыта волосками, которые жалят, или шипами, которые колют; некоторые из ее желез могут развиваться до огромных размеров и приобретать яркие цвета и способность выделять зловонные секреты (щупальца Papilionidae и Cuspidate личинок); благодаря развитию бородавок, углов, горбов и т. д. любая гусеница может приобрести самую гротескную форму, значение которой в отношении жизни насекомого в большинстве случаев пока отнюдь не ясно: типичные части, однако, не подвергаются существенному влиянию этих многообразных вариаций. В крайнем случае изменяется лишь форма отдельных сегментов тела, а вместе с ними и форма всего насекомого (онисковидные личинки Lycaenidae), но сегмент никогда не подавляется, и даже сколько-нибудь значительное удлинение ног встречается крайне редко (Stauropus fagi).

Мы можем поэтому справедливо утверждать, что строение личинок в целом удивительно однообразно вследствие однообразия условий жизни. Несмотря на большое разнообразие внешнего вида, общее строение гусениц не меняется — меняется лишь их внешнее облачение, иногда в одном направлении, иногда в другом, которое, исходя из унаследованных признаков, наилучшим образом приспосабливается к различным специальным условиям жизни.

Все это совершенно иначе обстоит в случае имаго, где мы встречаем очень важные различия в условиях жизни. Бабочки, которые живут под влиянием прямого солнечного света и гораздо более высокой температуры и которые находятся в полете гораздо более длительный период в течение дня, должны, очевидно, быть иначе оснащены, чем ночные бабочки, в своих органах движения (крыльях), степени волосистости, а также в развитии глаз и других органов чувств. Правда, в настоящее время мы не в состоянии предоставить особые доказательства того, что отдельные органы бабочек точно адаптированы к дневному образу жизни, но мы можем с уверенностью сделать этот общий вывод из того обстоятельства, что ни одна бабочка не ведет ночной образ жизни. Нельзя возразить, что существует много ночных бабочек, которые летают днем. Безусловно, кажется, что не требуется больших структурных изменений, чтобы наделить чешуекрылое, организованное для ночной жизни, способностью летать и днем; но это ничего не доказывает против того взгляда, что строение бабочек зависит от адаптации к дневному образу жизни. Аналогичные случаи, как известно, встречаются во многих других группах животных. Так, десятиногие ракообразные, очевидно, организованы для водного образа жизни; но существуют некоторые крабы, которые совершают длительные путешествия по суше. Рыбы кажутся не менее исключительно адаптированными к жизни в воде; тем не менее, «ползающий окунь» (Anabas) может часами жить на суше.

Не то обстоятельство, что некоторые ночные бабочки летают днем, является необычным и требует особого объяснения, а обратный факт, только что упомянутый, что ни одна известная бабочка не летает ночью. Мы можем заключить из этого, что организация последних не адаптирована к ночному образу жизни.

Если мы предположим, что семейство чешуекрылых, адаптированное к дневному образу жизни, со временем дает начало ночному семейству, то не может быть сомнений в том, что трансформация структуры была бы гораздо большей со стороны имаго, чем со стороны личинок. Последние не остались бы совсем неизменными — не потому, что их имаго перешли к ночному образу жизни, что для личинки было бы совершенно безразлично, а потому, что это изменение могло бы произойти лишь очень постепенно в течение большого числа поколений, и в течение этого длительного периода условия жизни неизбежно часто менялись бы в отношении личинок. Выше было показано, что в течение периода времени, необходимого для формирования нового вида, импульсы к изменению возникают с обеих сторон; насколько же более многочисленными они должны быть в случае группы гораздо более высокого ранга, для установления которой требуется значительно более длительный период. В предполагаемом случае, следовательно, личинки также изменились бы, но они претерпели бы гораздо меньшие трансформации, чем имаго. В то время как у последних почти все типичные части тела претерпели бы глубокие изменения вследствие совершенно иных условий жизни, личинки, возможно, изменились бы только в рисунке, волосках, щетинках или других внешних признаках, при этом типичные части претерпели бы лишь незначительные модификации.

Таким образом легко понять, почему личинки семейства Noctuidae не отличаются в большей степени от личинок семейства бабочек, чем последние от какого-либо другого семейства Rhopalocera, или почему имаго семейства Rhopalocera и семейства Heterocera представляют гораздо большие расхождения форм, чем их личинки. В то же время объясняется неравное значение, которое должно быть приписано любому отдельному семейству бабочек в его личинках и в его имаго. Неравные расхождения форм точно совпадают с неравенствами в условиях жизни.

Когда целые семейства бабочек демонстрируют одинаковое строение в своих типичных частях (усики, крылья и т. д.) и, что более важно, могут быть отделены как систематическая группа более высокого порядка (т. е. как секция или подотряд) от других чешуекрылых, в то время как их личиночные семейства, по-видимому, не связаны никаким общим признаком, причина этой инконгруэнтности заключается просто в том обстоятельстве, что имаго живут в некоторых особых условиях, которые являются общими для них всех, но которые не повторяются в других группах чешуекрылых. Их личинки живут точно так же, как и личинки всех других семейств чешуекрылых — они не отличаются по своему образу жизни от личинок семейств Heterocera в большей степени, чем они отличаются друг от друга.

Таким образом, мы видим здесь общность формы в тех же пределах, в каких существует общность в условиях жизни. У всех бабочек такая общность обнаруживается в их дневном образе жизни, и в соответствии с этим мы находим, что только они, а не их личинки, могут быть сформированы в группу, имеющую общие признаки.

У личинок мы также находим согласие в условиях жизни только в гораздо более широких пределах, а именно в пределах всего отряда. В границах отряда чешуекрылых условия жизни гусениц, как только что было показано, в целом очень однообразны, и строение личинок соответственно почти точно совпадает во всех семействах чешуекрылых в каждой существенной, т. е. типичной, части.

Таким образом объясняется доселе непостижимое явление, что подотряд Rhopalocera не может быть основан на личинках, но что гусеницы чешуекрылых в целом могут быть объединены в более высокую группу (отряд); они составляют в совокупности семейства и отряд, но не промежуточную группу подотряда. Этим мы одновременно отвечаем на возражение, которое может быть выдвинуто, а именно, что личиночные формы не могут быть сформированы в высокие систематические группы из-за их «низкой и неразвитой» организации.

Этой форме инконгруэнтности, а именно формированию систематических групп неравного значения и величины, я должен придать наибольший вес в отношении теоретических соображений. Я утверждаю, что это, как я уже кратко указал выше, совершенно несовместимо с допущением филетической силы. Как мыслимо, чтобы такая сила могла действовать в одном и том же организме в двух совершенно разных направлениях — чтобы она в одном и том же виде приводила к созданию совершенно разных систем для личинок и для имаго, или чтобы она приводила только к формированию семейств у личинок и подотрядов у имаго? Если бы существовала внутренняя сила, имеющая тенденцию вызывать к жизни определенные группы форм животных такого рода, что они составляли бы одно гармоничное целое, компоненты которого находились бы друг с другом в фиксированных морфологических отношениях, то для такой силы, безусловно, было бы легко придать личинкам бабочек какой-нибудь небольшой признак, который отличал бы их как таковых и который в некоторой мере запечатлел бы на них печать «Rhopalocera». Однако такого признака мы не находим; напротив, все говорит о том, что трансформации органического мира являются целиком результатом внешних влияний.

III. Инконгруэнтности в других отрядах насекомых.

Хотя отряд чешуекрылых по многим причинам особенно благоприятен для исследования, подобного предпринятому в предыдущем разделе, тем не менее будет полезно изучить соотношения форм двух главных стадий в некоторых других отрядах насекомых с метаморфозом и исследовать, совпадает ли в этих случаях формирование систематических групп с общими условиями жизни.

Перепончатокрылые. В этом отряде не может быть ни малейшего сомнения относительно соотношения форм имаго. Характерное сочетание передне- и среднегруди, число и жилкование крыльев, а также ротовые органы, приспособленные для грызения и лизания, встречаются во всем отряде и не оставляют сомнений в том, что перепончатокрылые хорошо обоснованы своими имагинальными признаками.

Но совсем иначе обстоит дело с личинками. Можно смело утверждать, что отряд никогда не был бы основан, если бы были известны только личинки. Здесь встречаются два различных типа личинок: один — гусеницеобразный — обладающий отчетливой роговой головой, снабженной типичными жевательными органами насекомых, и телом, имеющим тринадцать сегментов, к которым, в дополнение к переменному числу брюшных ног, всегда прикреплены три пары роговых грудных ног; другой тип — червеобразный, без роговой головы, совершенно лишенный ротовых органов, или, по крайней мере, трех пар типичных челюстей насекомых, а также без брюшных и грудных ног. Число сегментов чрезвычайно изменчиво; личинки пилильщиков имеют тринадцать, помимо головы, червеобразные личинки пчел обладают всего четырнадцатью сегментами, а орехотворки и наездники — только двенадцатью или десятью. Мы также сильно ошиблись бы, если бы ожидали найти связующие признаки во внутренних органах. Кишечник совершенно различен у двух типов личинок, заднее отверстие отсутствует у червеобразных личинок; самое большее, лишь трахейная и нервная системы показывают некоторое сходство, но оно не является полным.

Отряд перепончатокрылых, если говорить точно и рассматривать его только морфологически, существует, следовательно, только у имаго; у личинок существуют только гусеницеобразная и червеобразная группы. Первая обнаруживает большое сходство с личинками чешуекрылых, и при отсутствии каких-либо знаний о дальнейшем развитии можно было бы попытаться объединить их с ними в одну группу. Эти две, безусловно, различаются в некоторых деталях строения ротовых органов и в числе сегментов, брюшных ног и т. д. в достаточной степени, чтобы оправдать их рассмотрение как двух подотрядов одного личиночного отряда; но в любом случае они рассматривались бы как гораздо более близкие по форме, чем гусеницеобразный и червеобразный типы личинок перепончатокрылых.

Не мыслимо ли, однако, что имаго перепончатокрылых — что наездники и осы могут быть лишь случайно похожи, и что они на самом деле произошли от совершенно различных предковых форм, одна из которых произошла вместе с гусеницами чешуекрылых от одного корня, а другая — вместе с червеобразными личинками двукрылых от другого?

Это, безусловно, не так; общие признаки слишком глубоки, чтобы допустить предположение, что сходство здесь лишь поверхностное. Только по строению имаго можно с большой вероятностью предположить общее происхождение всех перепончатокрылых. Это превратилось бы в уверенность, если бы мы могли продемонстрировать филетическое развитие червеобразных личинок перепончатокрылых из гусеницеобразных посредством онтогенеза первых. Из прекрасных исследований Бючли по эмбриональному развитию пчел мы знаем, что эмбрион червеобразной личинки обладает полной головой, состоящей из четырех сегментов и снабженной тремя типичными парами челюстей. Эти головные сегменты впоследствии не формируются в настоящую роговую голову, а сморщиваются; в то время как челюсти исчезают, за исключением первой пары, которая сохраняется в форме мягких отростков с маленькими роговыми кончиками. Мы также знаем, что из трех передних сегментов эмбриона развиваются три типичные пары ног в форме круглых зачатков, точно так же, как они впервые появляются у всех насекомых. Эти рудиментарные конечности претерпевают полную дегенерацию до рождения личинки, как и конечности всех остальных сегментов, которые даже в этом примитивном состоянии обнаруживают небольшое отличие от трех передних рудиментарных ног.

Червеобразные личинки перепончатокрылых, следовательно, произошли от форм, которые обладали роговой головой с усиками и тремя парами челюстей и 13-сегментным телом, из которых три передних сегмента были снабжены ногами, несколько отличающимися от ног других сегментов; то есть они произошли от личинок, которые обладали строением, в целом сходным со строением существующих личинок пилильщиков. Общее происхождение всех перепончатокрылых из одного источника таким образом установлено с уверенностью.

Но от чего зависит это большое неравенство в соотношении форм личинок и имаго? Существующие червеобразные личинки, без сомнения, гораздо дальше отстоят от активных гусеницеобразных личинок, чем пилильщики от жалоносных перепончатокрылых. В то время как эти две группы различаются лишь различными модификациями типичных частей (конечностей и т. д.), их личинки разделяются гораздо более глубокими различиями; конечности типичного значения полностью исчезают в одной группе, но в другой достигают полного развития.

У перепончатокрылых существует, следовательно, весьма значительная инконгруэнтность в системах, основанных морфологически, т. е. на чистых соотношениях форм личинок и имаго. Причину этого найти несложно: условия жизни различаются гораздо меньше в случае имаго, чем в случае личинок. У первых условия жизни сходны в своих общих чертах. Перепончатокрылые живут главным образом в воздухе и летают днем, и в способе добывания пищи не представляют каких-либо значительных различий. Их личинки, с другой стороны, живут в почти диаметрально противоположных условиях. Личинки пилильщиков живут подобно гусеницам на растениях или внутри них, в обоих случаях их своеобразная локомоция приспособлена для приобретения, а жевательные органы — для измельчения пищи. Личинки же других перепончатокрылых, однако, как правило, не нуждаются ни в каких средствах передвижения для достижения, ни в каких органах жевания для проглатывания пищи, поскольку они вскармливаются в ячейках, как пчелы и осы, или растут в растительных галлах, сок которых они сосут, или паразитируют на других насекомых, чьей кровью они питаются. Мы можем легко понять, что во всей этой последней группе ноги должны исчезнуть, что челюсти также должны исчезнуть или уменьшиться до одной пары, сохраняющейся в сильно редуцированном состоянии, что роговая оболочка головы, поверхность прикрепления мышц челюстей, должна, следовательно, быть утрачена, и что даже сегменты самой головы должны стать более или менее сморщенными по мере того, как расположенные в них органы чувств подавляются.

Инконгруэнтность проявляется, однако, еще и иным образом, чем относительно большим морфологическим расхождением личинок: возможна иная группировка для личинок и для имаго. Если мы разделим перепончатокрылых просто согласно соотношениям форм имаго, то старое деление на два подотряда Terebrantia или Ditrocha и Aculeata или Monotra будет наиболее правильным. Отличительные признаки жала или яйцеклада и одно- или двухчленистого вертлуга по-прежнему имеют величайшее значение. Но эти два подотряда отнюдь не соответствуют двум типам личинок, поскольку в Terebrantia встречаются семейства как с гусеницеобразными, так и с червеобразными личинками.

Причина этого заключается в том, что часть этих семейств обладает личинками, которые паразитируют в других насекомых или в галлах, причем их строение тела благодаря этому трансформировалось в совершенно ином направлении. Образ жизни имаго, с другой стороны, по существу тот же.

Мы имеем здесь, следовательно, еще один случай, подобный тому, который мы встретили среди чешуекрылых Rhopalocera, в котором имаго, по-видимому, способны быть сформированы в более высокую группу, чем личинки, потому что первые живут в условиях жизни, которые в целом сходны, в то время как последние живут в очень расходящихся условиях.

Старое деление перепончатокрылых на два подотряда, безусловно, было оставлено в позднейших зоологических учебниках; теперь их делят на три: пилильщики, паразитические и жалоносные перепончатокрылые; но даже эта классификация была принята с учетом различного строения личинок. Является ли эта система лучше старой, т. е. лучше ли она выражает генеалогическое родство, я сейчас исследовать не буду.

Двукрылые. Имаго двукрылых (genuina), за исключением Aphaniptera и Pupipara, согласуются во всех своих главных признаках, таких как число и строение крыльев, число и членики ног, своеобразное формирование груди (слияние трех сегментов); и даже строение ротовых органов варьируется лишь в узких пределах. Это соответствует их образу жизни, который очень однообразен в своих главных чертах: все настоящие двукрылые живут на свету, передвигаясь главным образом с помощью полета, но обладая также способностью бегать; все те, которые принимают пищу в состоянии имаго, питаются жидкостями. Их личинки, с другой стороны, сформированы по двум существенно различным типам: один — который я обозначу как тип комара — обладает роговой головой с глазами, тремя парами челюстей и длинными или короткими усиками, вместе с 12- или 13-сегментным телом, которое никогда не снабжено тремя типичными парами грудных ног, но часто имеет так называемые брюшные ноги на первом и последнем сегментах. Другие личинки двукрылых червеобразны и без роговой головы, или, по сути, вообще без головы, поскольку первый сегмент, гомолог головы, ни в коем случае нельзя отличить по тому, что он больше других; напротив, он гораздо меньше. Типичные ротовые части насекомых полностью отсутствуют, будучи заменены различно сформированным и совершенно своеобразным расположением крючков, расположенных на рту и способных к выдвижению. Никогда не присутствует более одиннадцати сегментов, помимо первого, который лишен глаз; также никогда не развиваются брюшные ноги.