«Исследования теории происхождения. Том II»

Примечания транскриптора

Обложка создана транскриптором и передана в общественное достояние.

Страницы 1–400, таблицы I–II и некоторые упоминаемые сноски находятся в томе I. Ссылки на них могут не работать на некоторых устройствах для чтения.

ИССЛЕДОВАНИЯ ПО ТЕОРИИ ПРОИСХОЖДЕНИЯ

Д-РА АВГУСТА ВЕЙСМАНА ПРОФЕССОРА ФРАЙБУРГСКОГО УНИВЕРСИТЕТА

С ПРИМЕЧАНИЯМИ И ДОПОЛНЕНИЯМИ АВТОРА

ПЕРЕВЕДЕНО И ОТРЕДАКТИРОВАНО, С ПРИМЕЧАНИЯМИ, РАФАЭЛЕМ МЕЛЬДОЛОЙ, ЧЛ. ХИМИЧЕСКОГО ОБЩЕСТВА, БЫВШИМ ВИЦЕ-ПРЕЗИДЕНТОМ ЭНТОМОЛОГИЧЕСКОГО ОБЩЕСТВА ЛОНДОНА

С ПРЕДИСЛОВИЕМ ЧАРЛЬЗА ДАРВИНА, ДОКТОРА ПРАВА, ЧЛЕНА КОРОЛЕВСКОГО ОБЩЕСТВА, АВТОРА «ПРОИСХОЖДЕНИЯ ВИДОВ» И ДР.

В ДВУХ ТОМАХ ТОМ II.

С ВОСЕМЬЮ ЦВЕТНЫМИ ТАБЛИЦАМИ

Лондон: SAMPSON LOW, MARSTON, SEARLE, & RIVINGTON CROWN BUILDINGS, 188, FLEET STREET 1882 [ Все права защищены ]

I. Личинка и имаго варьируют в строении независимо друг от друга.

Было бы бессмысленно утверждать, что две вышеупомянутые стадии полностью независимы друг от друга. Очевидно, что количество органического и живого вещества, содержащегося в гусенице, определяет размер бабочки, а количество органического вещества в яйце должно определять размер вылупляющейся личинки. Утверждение в приведенном выше заголовке относится только к строению; но даже в этом отношении его нельзя считать означающим абсолютную, а лишь относительную независимость, которая, однако, безусловно имеет место в очень высокой степени. Хотя можно предположить, что каждое изменение строения имаго может повлечь за собой коррелятивное изменение строения личинки, такие случаи до сих пор не доказаны; напротив, все факты указывают на почти полную независимость двух стадий. Совершенно иначе обстоит дело со случаями косвенной зависимости, такими, например, как те, что вызваны «няньничеством» (nurse-breeding). Это явление почти полностью отсутствует у чешуекрылых, но встречается у двукрылых и особенно у перепончатокрылых во всех степенях. Личинки наездников, живущие в других насекомых, требуют (не всегда, но в большинстве случаев), чтобы самка имаго обладала острым яйцекладом, так что и в этом случае строение и образ жизни личинки влияют на совершенное насекомое. Однако это зависит не от присущих законов роста (корреляции), а от действия внешних влияний, к которым организм стремится приспособиться посредством естественного отбора.

Теперь я позволю фактам говорить самим за себя.

Те виды, у которых только одна стадия является ди- или полиморфной, показывают, что не каждое изменение на одной стадии влечет за собой соответствующее изменение на другой. Так, у всех сезонно диморфных видов мы обнаруживаем, что гусеницы бабочек, которые часто сильно различаются по окраске и рисунку своих последовательных поколений, абсолютно идентичны. С другой стороны, можно привести много видов, личинки которых диморфны, в то время как имаго встречаются только в одной форме (сравните первый и второй очерки в этом томе).

Существуют, однако, факты, которые прямо доказывают, что любая стадия может изменяться независимо от других; я имею в виду обстоятельство, что любая стадия может стать независимо изменчивой — что свойство большей изменчивости или большей постоянности отнюдь не всегда проявляется в равной степени на всех трех стадиях: личинки, куколки и имаго, но что иногда гусеница очень изменчива, а куколка и имаго вполне постоянны. С другой стороны, все три стадии могут быть одинаково изменчивыми или одинаково постоянными, хотя это случается редко.

Если понимать изменчивость как показатель периода перестройки живой формы, будь то в ее совокупности или только в отдельных признаках или группах признаков, то из самого факта гетерохронной изменчивости онтогенетических стадий следует, что последние могут модифицироваться индивидуально и что перестройка одной стадии отнюдь не обязательно влечет за собой перестройку других. Однако нельзя сомневаться в том, что изменчивость, по какой бы причине она ни возникла, во всех случаях способна породить новую форму. Только в результате постоянного скрещивания изменчивых особей со временем должно произойти выравнивание различий, и вместе с этим должна возникнуть новая, хотя и не всегда сильно отклоняющаяся, постоянная форма.

То, что различные стадии развития вида могут быть фактически частично изменчивыми и частично постоянными, и что изменчивый или постоянный характер одной стадии не оказывает влияния на другие стадии, показывают следующие случаи, которые в то же время хорошо подходят для пролития света на причины изменчивости и, таким образом, рассчитаны на то, чтобы способствовать решению основной проблемы, с которой связано данное исследование.

Когда на следующих страницах я говорю об изменчивости, я не имею в виду появление местных разновидностей или вариации, возникающие с течением времени, а подразумеваю высокую степень индивидуальной изменчивости — значительную флуктуацию признаков у особей одного и того же района или одного и того же выводка. С другой стороны, я считаю вид постоянным, когда особи из малого или большого района отличаются друг от друга лишь в очень незначительной степени. Постоянные формы также обычно, но не всегда, являются такими, которые бедны местными разновидностями, тогда как изменчивые формы — это те, которые богаты такими вариациями. Поскольку термины «изменчивый» и «постоянный» являются лишь относительными, я ограничусь наиболее крайними случаями, теми, в которых индивидуальные особенности колеблются в очень широких или очень узких пределах.

Поскольку наблюдений относительно степени изменчивости, проявляемой видом на различных стадиях его развития, не имелось, я был вынужден полагаться на свои собственные, по крайней мере в том, что касается личиночной и куколочной стадий, тогда как для стадии имаго мне оказал существенную помощь обширный опыт моего уважаемого друга д-ра Штаудингера.

Давайте в первую очередь ограничим наше внимание тремя главными формами, которые представляет каждое чешуекрылое, а именно: личинкой, куколкой и имаго. Что касается постоянства или изменчивости этих трех форм, мы фактически находим в природе все комбинации, которые теоретически мыслимы.

(1.) Существуют виды, обладающие высокой степенью постоянства на всех трех стадиях, такие, например, как Limenitis Camilla, Pieris Brassicæ, Sphinx Ligustri и Euchelia Jacobææ.

(2.) Существуют виды, проявляющие высокую степень изменчивости на всех трех стадиях. Этот случай должен быть редким, так как я могу привести только Araschnia Prorsa-Levana, что объясняется тем обстоятельством, что стадия куколки, как правило, редко бывает изменчивой.

(3.) Существуют виды, которые изменчивы на двух стадиях и постоянны на третьей. К этому классу, например, относится Smerinthus Tiliæ, у которого личинка и имаго очень изменчивы, тогда как куколка вполне постоянна. То же самое относится к Lasiocampa Pini, известному сосновому коконопряду. Многие бабочки демонстрируют это же явление в других комбинациях, как, например, Vanessa Urticæ и Polychloros, у которых личинка и куколка очень изменчивы, а имаго очень постоянно. В меньшей степени то же самое относится к Vanessa Atalanta, тогда как у Pieris Napi куколка и имаго изменчивы, а гусеница удивительно постоянна, что также имеет место у местной формы Bryoniæ, которую, согласно моей теории, следует рассматривать как исходную форму Napi (см. Часть I настоящего тома).

(4.) Существуют виды, которые постоянны на двух стадиях и изменчивы только на третьей. Так, можно найти несколько видов, у которых личинка и куколка постоянны, а имаго изменчиво. Это случай Saturnia Yamamai, имаго которого, как известно, представляет бесчисленные оттенки цвета, варьирующие от светло-желтого до серовато-черного, тогда как зеленая гусеница показывает лишь незначительные индивидуальные различия в рисунке и почти никаких различий в цвете. Куколка этого вида вполне постоянна. Arctia Caja и Hebe, а также Chelonia Plantaginis относятся к этой же категории.

Существует очень большое число видов, которые обладают очень постоянными имаго и куколками, но чрезвычайно изменчивыми личинками. Мне известны следующие случаи: Macroglossa Stellatarum, Fuciformis и Bombyliformis; Chærocampa Elpenor, Celerio и Nerii; Deilephila Galii, Livornica, Hübn., Hippophaës, Vespertilio и Zygophylli; Sphinx Convolvuli; Acherontia Atropos; Smerinthus Ocellatus и Tiliæ; Callimorpha Hera; Cucullia Verbasci и Scrophulariæ.

Случаи, в которых изменчивость зависит исключительно от куколки, в то время как личинка и имаго чрезвычайно постоянны, встречаются крайне редко. Vanessa Io является примером этого: куколка бывает светло- или темно-коричневой или ярко-золотисто-зеленой, тогда как на двух других стадиях почти не встречаются светлые оттенки цвета или вариации в очень сложном рисунке.

Таким образом, факты подтверждают вышеприведенный взгляд на то, что отдельные стадии развития изменяются независимо — что изменение, происходящее на одной стадии, не оказывает влияния на предшествующие и последующие стадии. Если бы это было не так, ни одна стадия не могла бы стать изменчивой без того, чтобы все остальные стадии не стали таковыми. Если бы существовала корреляция между личинками, куколками и имаго такого рода, что каждое изменение у личинки влекло бы за собой соответствующее изменение у имаго, то, как только большое число личиночных признаков стало бы флуктуирующим (т. е. как только эта стадия стала бы изменчивой), большое число имагинальных признаков неизбежно также стало бы флуктуирующим (т. е. эта стадия также стала бы соответственно изменчивой).

Существует еще одно толкование, которое, возможно, могло бы быть предпринято с точки зрения старого учения о видах. Можно было бы сказать, что особой чертой некоторых личиночных или имагинальных рисунков является их изменчивость, в то время как другие постоянны, и поскольку личиночные и имагинальные рисунки вида обычно совершенно различны, легко может случиться, что бабочка, обладающая рисунком, имеющим свойство постоянства, может принадлежать гусенице, имеющей изменчивый рисунок.

В этом возражении есть доля истины, поскольку верно, что различные формы рисунков, встречающиеся у чешуекрылых, по-видимому, достигают разных степеней постоянства. Если мы говорим о постоянстве или изменчивости вида, этим выражениям придается разный смысл в зависимости от того, имеем ли мы дело, например, с видом Sphinx или видом Arctia. То, что в последнем случае оценивалось бы как высокая степень постоянства, в первом было бы принято за значительную степень изменчивости. В связи с вопросом о причинах постоянства интересно отметить, что способность любой формы рисунка достигать высокой степени постоянства отнюдь не обратно пропорциональна сложности рисунка, как можно было бы ожидать à priori.

Так, виды Sphinx и близких родов обладают на передних крыльях, которые большей частью окрашены смесью тускло-серого, белого и черного цветов, чрезвычайно сложным расположением линий, которые у постоянных видов показывают высокую степень единообразия; с другой стороны, клетчатые передние крылья наших Arctiidæ, которые имеют гораздо более грубый рисунок, всегда показывают, даже у самых постоянных видов, хорошо выраженные индивидуальные различия. Поэтому разные типы рисунка должны измеряться разными мерками.

Но, признавая это, мы решительно опровергаем утверждение, что постоянство и изменчивость являются неотъемлемыми свойствами определенных форм рисунка.

Это рассуждение основано на простом факте, что данный тип рисунка включает в себя как виды большой постоянности, так и (относительно) большой изменчивости.

Так, передние крылья Sphinx Ligustri и S. Convolvuli чрезвычайно постоянны, тогда как очень похоже окрашенный Anceryx (Hyloicus) Pinastri чрезвычайно изменчив. Аналогично Deilephila Euphorbiæ известна своей большой изменчивостью окраски и рисунка, тогда как D. Galii, которая настолько похожа на этот вид, что ее иногда путают с ним, обладает высокой степенью постоянства, и, кроме того, корсиканская и сардинская D. Dahlii очень изменчива. Среди семейства Arctiidæ, Callimorpha Hera и альпийская Arctia Flavia являются примерами постоянства, тогда как A. Caja, которая так похожа на последний вид, настолько повсеместно изменчива, что едва ли можно найти две совершенно идентичные особи вместе.

То же самое можно показать и для рисунков гусениц. Так, личинка D. Dahlii показывает очень значительную изменчивость, тогда как личинка D. Galii очень постоянна в рисунке (не считая основного цвета). Так же и личинка Vanessa Urticæ очень изменчива, а личинка V. Antiopa очень постоянна и т. д.

Большие различия в отношении постоянства или изменчивости, которые проявляются на разных стадиях одного и того же вида, должны поэтому найти свое объяснение не в самом типе рисунка. Объяснение должно быть найдено в том обстоятельстве, что каждая стадия изменяется независимо от других и в разные периоды может вступать в новую фазу изменчивости.

Здесь мы заранее подходим к главному вопросу: вызываются ли изменения внутренними или внешними причинами? является ли физическая природа организма тем, что вынуждено перестраиваться спонтанно по прошествии определенного периода времени? или же такая модификация происходит только тогда, когда она вызвана прямо или косвенно внешними условиями жизни?

В рассматриваемых нами случаях факты, несомненно, указывают на полную зависимость трансформаций от внешних условий жизни.

Независимое появление изменчивости на отдельных стадиях метаморфоза, однако, можно было бы считать лишь кажущимся. Можно было бы еще попытаться приписать изменения чисто внутренним причинам, т. е. филетической жизненной силе, предположив, что последняя действует периодически таким образом, что сначала одна, а затем следующая стадия становятся изменчивыми, пока, наконец, весь вид не преобразится.

Мало что можно сказать в ответ на это, если мы однажды прибегнем к совершенно неизвестным силам, действие которых можно произвольно представлять либо постоянным, либо периодическим.

Но если допустить, что такая преобразующая сила существует и действует периодически, изменчивость должна всегда проходить через различные стадии в фиксированном направлении, как волна по поверхности воды — имаго, куколка и личинка, или личинка, куколка и имаго должны последовательно становиться изменчивыми. Случаи, подобные Araschnia Prorsa, в которых все три стадии изменчивы, могут, конечно, быть объяснены таким образом, но те случаи, в которых личинка и имаго чрезвычайно изменчивы, а куколка вполне постоянна, совершенно необъяснимы с этой точки зрения.

Последнее, однако, можно очень просто объяснить, если предположить, что изменения зависят от внешних влияний. С этой точки зрения мы не только видим, как возможно, чтобы промежуточная стадия осталась незатронутой изменениями, которые влияют на две другие стадии, но мы также можем понять, почему именно стадия куколки так часто играет эту роль. Если мы спросим, почему большинство куколок постоянны и относительно лишь очень слабо изменчивы, ответ будет найден в том факте, что все куколки, которые остаются скрытыми в земле или внутри растений (Sesiidæ), или которые защищены прочными коконами, проявляют полное постоянство, тогда как значительная степень изменчивости встречается только у тех куколок, которые подвешены или открыто выставлены. Это тесно связано с фактом, на который я обращал внимание ранее, а именно, что диморфизм встречается у некоторых куколок, но только у тех, которые открыто выставлены и поэтому видны своим врагам. Мне известны такие случаи только среди куколок бабочек, и именно среди них я обнаружил значительную степень изменчивости.

Факты такого рода указывают на то, что Природа не играет бесполезно формами, но что, во всяком случае, изменения такого рода являются результатом внешних влияний. Большая частота изменчивости среди личинок и ее относительная редкость у имаго также, несомненно, говорят в пользу этого взгляда.

Уже было показано, что виды с изменчивыми личинками и постоянными имаго чрезвычайно распространены, но те, у которых постоянные личинки и изменчивые имаго, встречаются очень редко. Это подтверждает выводы, уже сделанные выше: во-первых, что изменчивость имаго не может быть обязана своим существованием изменчивости личинок, и, во-вторых, что причины, вызывающие изменчивость, влияют на личиночное состояние более часто, чем на состояние имаго.

Где еще можно искать эти причины, как не во внешних условиях жизни, которые столь широко различаются на двух стадиях и которые гораздо более изменчивы для личинки, чем для имаго?

Возьмем виды одного рода, например, Deilephila. Имаго наших европейских видов — насколько нам известно — все живут совершенно одинаково; они все летают в сумерках, проявляя предпочтение к одним и тем же цветам и очень часто посещая одни и те же места, так что в местах обитания одного вида почти всегда можно встретить другие, если предположить, что они встречаются в той же местности. Они скрываются днем в подобных местах и подвергаются нападению подобных врагов.

Совершенно иначе обстоит дело с гусеницами. Они, даже в случае самых близкородственных видов, живут в разных условиях, что видно из того факта, что они питаются разными растениями. Последние, однако, могут вызывать изменения как прямо, так и косвенно. Личинки могут приобретать адаптивные цвета и рисунки, и они будут варьироваться в соответствии с цветом и строением кормового растения; или они могут стать ярко окрашенными как знак неприятного вкуса в тех случаях, когда они несъедобны. Затем, опять же, цвет почвы, на которой живут личинки, будет влиять на их цвета, делая их адаптивными. Некоторые привычки гусениц также могут зависеть от природы их кормовых растений. Так, например, Deilephila Hippophaës питается только ночью и скрывается днем под мхом и среди листьев у основания кормового растения; но D. Euphorbiæ не могла бы приобрести такую привычку, потому что Euphorbia Cyparissias обычно растет на засушливой почве, бедной растительностью, которая поэтому не дает укрытия, и, кроме того, потому что гусеница, пока она продолжает питаться, не может, и, по правде говоря, никогда не уходит далеко от своего кормового растения. Привычка скрываться, зарываясь в землю, такая, например, как встречается у Acherontia Atropos, также не могла бы быть приобретена D. Euphorbiæ, потому что ее кормовое растение обычно растет на твердой, сухой и каменистой почве.

В дополнение к этим соображениям, враги были бы разными в зависимости от того, жила ли гусеница на растениях, которые образовывали густые заросли, покрывающие большие пространства берега (Hippophae), или росли изолированно на сухих холмиках и склонах, где трава была скудной или вовсе отсутствовала; или, опять же, в зависимости от того, питалось ли насекомое, в сочетании с такими местными различиями, днем или приобрело привычку питаться только ночью. В самом деле, следует признать, что новые и улучшенные адаптации, или, говоря более общими терминами, стимулы к изменению, когда они зависят от окружающей среды, должны чаще быть неодинаковыми для личинок, чем для имаго. Мы должны, соответственно, ожидать, что фактическое изменение, или то состояние изменчивости, которое можно рассматривать как инициативу к изменению, будет встречаться чаще у личинок, чем у совершенных насекомых.

Поскольку факты находятся в полном соответствии с результатами этих à priori соображений, мы можем также рискнуть заключить, что основа этих соображений также верна, а именно: предположение, что изменения цвета и рисунка у гусениц, куколок и имаго происходят только под влиянием внешних факторов.

Это не должно пониматься как означающее, что отдельные стадии личиночного развития также способны изменяться только под действием внешних влияний. Личиночные стадии коррелируют друг с другом, как уже было показано (см. предыдущий очерк): новые признаки возникают у взрослой гусеницы на последней стадии, а затем постепенно передаются обратно на более молодые стадии совершенно независимо от внешних влияний, причем это регрессивное движение полностью осуществляется законами корреляции. Естественный отбор здесь оказывает лишь вторичное действие, поскольку он может ускорять или замедлять эту передачу, в зависимости от того, являются ли новые признаки выгодными или невыгодными для более молодых стадий.

Теперь, поскольку значительные индивидуальные различия появляются при первом приобретении нового признака в отношении быстроты и полноты, с которой особи приобретают такой признак, то же самое должно иметь место и для передачи улучшения, приобретенного на последней стадии, на следующую более молодую стадию. Новый признак будет приобретаться разными особями в разной степени и с разной скоростью — ему придется, в некоторой степени, бороться со старыми признаками стадии; короче говоря, более молодая стадия станет изменчивой.

Изменчивость такого рода вполне можно было бы обозначить как вторичную, в отличие от первичной изменчивости; последняя (первичная) зависит от неравной реакции отдельных организмов на внешние влияния, первая (вторичная) является результатом неравной силы и скорости действия врожденных законов роста, управляющих организмом. В обоих случаях может иметь место чрезмерная изменчивость, но причины, вызывающие эту изменчивость, неодинаковы.

Различные стадии личиночного развития, таким образом, часто проявляли бы независимую изменчивость подобно куколочной или имагинальной стадиям, поскольку они могут проявлять индивидуальную изменчивость, в то время как другие стадии развития остаются постоянными. Это появление независимой изменчивости на разных стадиях личиночного развития, однако, на самом деле обманчиво — мы имеем здесь, по сути, своего рода волну изменчивости, которая проходит вниз через стадии развития, постепенно ослабевая и, наконец, полностью затухая.

В соответствии с этим мы очень часто обнаруживаем, что только последняя или две последние стадии являются изменчивыми, в то время как более молодые стадии постоянны. Так, у Macroglossa Stellatarum личинки постоянны на первой, второй и третьей стадиях, но становятся изменчивыми на четвертой, а на пятой стадии впервые проявляют ту высокую степень изменчивости, которая уже была описана подробно (см. Табл. III, рис. 3–12). Личинки Vanessa Cardui также, согласно моим записям, чрезвычайно постоянны на первых четырех стадиях, несмотря на их сложный рисунок, но становятся изменчивыми на пятой стадии, хотя и не в очень большой степени.

У Smerinthus Tiliæ, Ocellatus и Populi также наибольшая личиночная изменчивость проявляется только на последней стадии, а предшествующие стадии очень постоянны. Эти случаи отнюдь не зависят от того, что рисунок молодых стадий проще и поэтому менее способен к варьированию. Встречается и обратный случай. Подобно тому, как детеныши тапира и дикого кабана полосатые, в то время как взрослые животные имеют однотонную окраску, молодые гусеницы Saturnia Yamamai обладают продольными черными линиями на желтом фоне, в то время как уже на второй стадии на месте этого сложного, но совершенно постоянного рисунка появляется простой зеленый цвет. Если молодые стадии так часто постоянны, это скорее зависит от того факта, что передача нового признака на эти стадии не только происходит постепенно, но и с постоянно уменьшающейся энергией, подобно физическому движению, которое постоянно уменьшается в скорости под действием сопротивления, пока не будет полностью остановлено. Это постоянство более молодых стадий может далее объясняться тем обстоятельством, что признаки передавались бы только тогда, когда они стали фиксированными на последней стадии и, следовательно, перестали быть изменчивыми. Переданные признаки могли, таким образом, приобрести большую регулярность, т. е. меньшую степень изменчивости, чем они обладали при своем первом возникновении. Необходимо провести обширные исследования в этом специальном направлении, если мы хотим открыть точные законы, в соответствии с которыми происходит обратная передача новых признаков. Только с помощью таких исследований мы могли бы с уверенностью прийти к причинам, которые определяют меньшую изменчивость молодых личиночных стадий.

Может также случиться, что ранние стадии изменчивы, в то время как более поздние стадии постоянны, хотя этот случай, по-видимому, встречается реже. Так, гусеницы Gastropacha Quercifolia значительно варьируют на второй стадии, но постоянны в более поздний период, и то же самое имеет место у Spilosoma Urticæ, которая на второй стадии может считаться почти диморфной, но впоследствии становится постоянной.

Случаи, в которых первая стадия изменчива, по-видимому, встречаются реже всего. Я знаю только один такой пример, а именно Anceryx Pinastri, у которого только что вылупившиеся личинки (Табл. VI, рис. 53) показывают значительные различия в коричневато-черных серповидных пятнах. Вторая (рис. 54), третья и четвертая стадии затем довольно постоянны, в то время как пятая стадия снова очень изменчива.

Пример такого рода можно легко объяснить двумя волнами вариации, первая из которых теперь затрагивает только первую стадию, в то время как вторая только начала затрагивать пятую стадию. Такое предположение не противоречит никаким теоретическим соображениям, а скорее имеет большую вероятность в свою пользу, поскольку мы знаем, что виды время от времени подвергаются перестройке; и, далее, что слияние нескольких стадий филетического развития в онтогении одного и того же вида (см. стр. 226, развитие рода Deilephila) показывает, что во время обратной передачи одного признака новые признаки могут появляться на последней стадии онтогении, и, действительно, очень часто в то время, когда следующий самый молодой признак еще не был передан обратно вплоть до первой стадии.

То, что эта вторичная изменчивость в некоторой степени вызвана конфликтом между старыми и новыми признаками, причем последние стремятся подавить первые, показывает гусеница Saturnia Carpini, которую я наблюдал много лет с этой точки зрения и лучше которой я не знаю более красивой иллюстрации.

Когда эти личинки выходят из яйца, они черные, но во взрослом состоянии почти ярко-зеленые — по крайней мере, это случай местной формы, которую, из-за района в окрестностях Генуи, где она встречается, я обозначу как var. Ligurica. Теперь, в то время как эти две крайние стадии развития относительно постоянны, промежуточные стадии показывают изменчивость, которая становится тем больше, чем ближе к последней стадии, причем эта вариация в рисунке зависит просто от борьбы между зеленым цветом и более древним унаследованным черным. Таким образом возникает, особенно на четвертой стадии немецкой местной формы, невероятная смесь самых разнообразных рисунков, все из которых, однако, можно очень легко объяснить с вышеизложенной точки зрения.

Более простая и, как я склонен полагать, более старая форма трансформации представлена нам в местной разновидности Ligurica. На последней стадии, при длине 7,5 сантиметров, эта форма имеет красивый ярко-зеленый цвет без каких-либо следов черного рисунка (Табл. VIII, рис. 77). Цвет шести оранжевых бородавок, расположенных на каждом сегменте, также одинаков у всех особей, так что эта стадия совершенно постоянна.

Наша немецкая S. Carpini показывает другие признаки на пятой стадии. Правда, встречаются отдельные особи, которые полностью зеленые без какого-либо черного цвета, но они редки; большинство обладает более или менее широким черным кольцом, опоясывающим середину каждого сегмента (Табл. VIII, рис. 78 и 79). Те особи, у которых черное кольцо разбилось на большие или малые пятна, окружающие основание бородавок, составляют промежуточные формы (рис. 80). Последняя стадия немецкой местной формы, в отличие от таковой генуэзской местной формы, поэтому очень изменчива.

Две формы, более того, не просто различаются тем, что они более или менее продвинуты в филетическом развитии, но также по нескольким другим пунктам. Поскольку представляет большой теоретический интерес показать, что вид может развивать местные различия только на стадии личинки, я приложу здесь простые факты.

Различия состоят в том, что генуэзская местная форма проходит через пять линек, в то время как немецкая местная форма, как и большинство гусениц, имеет только четыре линьки. Далее, у генуэзской формы светло-зеленый цвет, который также имеется у немецкой формы на четвертой стадии, когда он однажды появляется, сохраняется до конца личиночного развития, в то время как на пятой стадии немецкой формы этот цвет заменяется тусклым серовато-зеленым (сравните рис. 77 и 78). Существует также очень значительное различие на более ранних стадиях, которое показывает, что филетический процесс трансформации принял совершенно независимый курс у двух форм. Поскольку борьба между зеленым и черным — сохраняя эту идею — по-видимому, совершенно закончена на последней стадии генуэзской формы, мы должны были бы ожидать, что новый цвет, зеленый, теперь также проник бы дальше на более молодые стадии, чем у немецкой формы. Тем не менее, это не так, а происходит совершенно обратное: черный цвет дольше удерживает свои позиции у итальянской формы, чем у немецкой.

У генуэзской формы две первые стадии полностью черные, и на третьей стадии впервые появляется оранжево-желтая боковая полоса. У немецкой формы эта полоса появляется на второй стадии, и впоследствии не добавляется, по крайней мере на средних сегментах, желтая кайма, окружающая некоторые из бородавок срединного ряда. На третьей стадии, однако, желтый цвет (который является лишь предшественником более позднего зеленого цвета) получает дальнейшее распространение, так что гусеницы часто кажутся оранжевого цвета, причем некоторые или все бородавки и определенные пятна и полосы остаются только черными (рис. 66 и 68). Бородавки также часто желтые, в то время как основной фон остается по большей части черным — короче говоря, яркий цвет находится в полной борьбе с черным, и бесконечная серия вариаций является результатом этого конфликта, в то время как на соответствующей стадии генуэзской формы преобладает почти полное постоянство.

Это постоянство остается также на следующей (четвертой) стадии, гусеница все еще остается глубоко черной, только желтая (серного цвета) боковая полоса, которая теперь стала ярче, указывает на предстоящее изменение (рис. 67). Это происходит на пятой стадии, на которой основной цвет внезапно становится ярко-зеленым, черный остается самое большее только в следах на передних краях сегментов.

Это тот же рисунок, который показан четвертой стадией немецкой формы, только в этом случае особи, совершенно лишенные черного, не встречаются. У многих особей, действительно, черный цвет образует основной фон, зеленый появляется только в определенных пятнах (рис. 71–75); у других преобладает зеленый, и эти две крайности соединены бесчисленными промежуточными формами, так что эта стадия должна рассматриваться как самая изменчивая из всех.

Шестая стадия генуэзской и пятая немецкой формы уже были сравнены вместе. Результаты могут быть представлены в виде таблицы:—

A. Немецкая форма. B. Генуэзская форма. Стадия I. 9 дней. Черная; постоянная. 9 дней. Черная; постоянная. Стадия II. 8 дней. Черная, с оранжево-желтой боковой полосой; изменчивая. Черная, с желтым; очень изменчивая. 11 дней. Черная; постоянная. Стадия III. 5 дней (в некоторых случаях до 16 дней). 12 дней. Черная, с оранжево-желтыми боковыми полосами; постоянная. Стадия IV. 16 дней (в некоторых случаях только 5 дней). Ярко-зеленая и черная в смеси; очень изменчивая. 6 дней. Черная, с яркой желтоватой боковой полосой; постоянная. Стадия V. 6 дней (часто дольше). Темно-зеленая, с черными полосами или без них; изменчивая. 6 дней. Ярко-зеленая, небольшие следы черного; изменчивая. Стадия VI. Окукливание. 18 дней. Ярко-зеленая, без какого-либо черного; постоянная. Стадия VII. Окукливание.

Из этого сравнения мы видим, что процесс трансформации, по крайней мере, предварительно завершился у генуэзской формы. Почему обратная передача вновь приобретенного признака на молодые стадии еще не произошла, или, по крайней мере, почему она не находится в процессе, неясно; также нельзя сказать, произойдет ли это позже, хотя мы можем рискнуть предположить, что так оно и будет. На первый взгляд кажется, что требуется относительно короткое время для того, чтобы отдельная стадия V, которая все еще находится в состоянии флуктуации (изменчива), стала постоянной путем постоянного скрещивания, как и все другие стадии.

То, что трансформация все еще находится в полном разгаре у немецкой формы, показывает тот факт, что в этом случае все стадии изменчивы, за исключением первой — вторая стадия изменчива лишь в небольшой степени, третья — в гораздо большей степени, а четвертая — в самой высокой степени, какую только можно представить, в то время как пятая и последняя стадия снова менее изменчива — так что самая большая борьба между старыми и новыми признаками происходит на четвертой стадии.

Среди бесчисленных вариаций, представленных этой последней стадией, можно расположить полную серию переходных форм, чтобы показать постепенное завоевание черного цвета зеленым, и таким образом шаг за шагом указать путь, который прошел этот последний цвет.

У самых черных особей нет ничего зеленого, кроме боковой (поддыхальцевой) линии, которая была желтой на предыдущей стадии, и серповидного штриха у основания средних бородавок вместе с еще меньшим серпом у основания верхних бородавок (рис. 71 и 81). Эти пятна расширяются у более светлых особей и сближаются, оставляя лишь узкие черные мостики, причем третье пятно добавляется у заднего края бородавок (рис. 72 и 82). Затем три пятна расширяются со всех сторон, все еще оставляя на долгое время узкие черные линии на границах, где их рост заставил их соприкоснуться. Таким образом, на зеленом фоне часто возникает настоящий иероглифический рисунок (рис. 85 и 86). Наконец, черный цвет исчезает с переднего края и уменьшается на средней линии спины, где он все еще частично остается в виде Т-образной фигуры (рис. 73 и 74), хотя обычно в других местах заменен зеленым, за исключением небольших остатков.

Один момент долгое время оставался для меня необъяснимым, а именно: изменение светло-зеленого цвета на темно-серо-зеленый, которое появилось на последней стадии в связи с полным изменением черного рисунка.

Предполагая, что новые признаки фактически приобретаются только на последней стадии и что оттуда они передаются на более молодые стадии, мы должны были бы ожидать найти полностью развитыми на последней стадии те же окраску и рисунки, которыми более или менее неполно обладает четвертая стадия. Теперь, поскольку тенденция развития к удалению черного и к преобладанию зеленого — если мы можем рискнуть так выразиться — очевидна на четвертой стадии, мы можем ожидать найти на пятой стадии ярко-зеленый основной цвет, либо без какой-либо примеси черного, либо с такими черными пятнами и штрихами, которые сохранились на четвертой стадии как остатки первоначального основного цвета. Но вместо этого пятая стадия показывает темно-зеленый цвет и более или менее развитый черный рисунок, который никоим образом не может быть выведен из рисунка четвертой стадии.

Генуэзская местная форма, наблюдавшаяся в прошлом году, впервые дала мне объяснение в том смысле, что у этой формы последняя стадия фактически является лишь потенциальной предпоследней стадией, или, выражаясь более точно, что те же признаки, которые в настоящее время отличают последнюю стадию этой формы, уже более или менее полностью переданы на предпоследнюю стадию.

Кажущееся парадоксальным поведение немецкой формы можно объяснить, предположив, что до того, как чистый ярко-зеленый цвет был полностью передан на предпоследнюю стадию, на последней стадии появилось дальнейшее изменение, основной зеленый цвет стал темнее и образовались черные поперечные полосы. Рисунок последней стадии тогда рассматривался бы как обратный рисунку предыдущей стадии; отсутствие черного было бы более старым, простые черные пятна у основания бородавок — следующими в последовательности, а соединенная черная поперечная полоса — самым продвинутым состоянием развития.

Правильно ли это объяснение и, если да, какие причины вызвали второе изменение, возможно, можно будет узнать в будущем путем сравнения с онтогенией других Saturniidæ; тем временем это объяснение получает поддержку с другой стороны поведением генуэзской местной формы. Если последняя стадия немецкой формы действительно начала снова перестраиваться, то эта разновидность более продвинута в филетическом развитии, чем генуэзская форма; и это полностью соответствует теории, что у первой светлый цвет (оранжевый, рассматриваемый как предварительный к трансформации в зеленый) уже был перенесен на вторую стадию, в то время как у генуэзской разновидности даже на четвертой стадии проявляются только первые зачатки цветовой трансформации.

Генуэзская форма в некоторой степени является промежуточной между немецкой формой Saturnia Carpini и близкородственной S. Spini, видом, обитающим в Восточной Германии. У последней личинки, даже во взрослом состоянии, полностью черные с желтыми бородавками. Эта форма гусеницы должна поэтому рассматриваться как филетически самая старая, и это очень хорошо согласуется с характером моли, которая существенно отличается от S. Carpini только тем, что не является полово диморфной. У Carpini самец обладает гораздо более блестящей окраской, чем самка, причем последняя настолько полностью согласуется с самкой Spini, что ее едва ли можно отличить от нее, особенно в случае несколько более крупных южноевропейских особей последнего вида. Теперь, поскольку более простую окраску самки в любом случае следует рассматривать как первоначальную форму, мы должны считать Spini, оба пола которой обладают этой окраской, филетически более старой формой, а Carpini, самец которой стал иначе окрашенным, должен рассматриваться как более молодой тип. Это полностью согласуется с признаками личинок.

Я должен здесь упомянуть, что я также задавал себе вопрос, связаны ли вариации различных личиночных стадий друг с другом как причина и следствие — не могли ли самые светлые особи пятой стадии быть также самыми светлыми особями третьей и четвертой стадий.

Такая связь очевидна только между третьей и четвертой стадиями; самые темные личинки третьей стадии становятся более темными разновидностями четвертой стадии, хотя верно, что более светлые формы третьей иногда также становятся темными разновидностями на четвертой стадии. Между четвертой и пятой стадиями едва ли можно распознать какую-либо связь такого рода. Так, самые темные разновидности четвертой стадии иногда становятся самыми светлыми формами пятой стадии, в то время как в других случаях из самых светлых особей четвертой стадии возникают все возможные модификации пятой стадии. Дальнейшие подробности можно опустить: отрицательный результат не может вызвать никакого удивления, так как он является необходимым следствием постоянного скрещивания, которое должно происходить.

Таким образом, мы видим, что три главные стадии развития (личинка, куколка и имаго) фактически изменяются в цвете независимо друг от друга, причем отдельные стадии личиночного развития, однако, находятся в большей зависимости друг от друга и связаны, действительно, таким образом, что новый признак не может быть добавлен к последней стадии, не будучи переданным с течением времени на предшествующую стадию, а в более поздний период оттуда снова даже на самую молодую стадию, если предположить, что он не будет предварительно задержан в ходе своей передачи неизвестными противодействующими силами. По этому последнему пункту, однако, имеющиеся в настоящее время факты не допускают никакого определенного решения.

Но почему отдельные личиночные стадии ведут себя в этом отношении так очень иначе, чем главные стадии всего развития? почему первые так точно коррелируют, в то время как последние — нет? Если новые признаки имеют общую тенденцию передаваться на более молодые онтогенетические стадии, почему новые имагинальные признаки не передаются сначала куколке, а в конечном итоге личинке?

Ответ на эти вопросы найти несложно. Чем шире две стадии вида различаются по строению, тем менее возможной становится корреляция; чем ближе две стадии морфологически связаны, тем более мощным становится действие корреляции. Легко представить, что чем шире две последующие стадии отклоняются в строении и образе жизни, тем менее возможным становится для признаков передаваться от одной к другой. Как возможно, например, чтобы новый признак в хоботке или на крыльях бабочки мог быть передан гусенице? Если бы такая корреляция существовала, она могла бы проявляться только в том, что какая-то другая часть гусеницы изменялась бы в соответствии с изменением хоботка или крыльев бабочки. То, что это не так, было, на мой взгляд, убедительно показано всеми вышеприведенными соображениями относительно независимой изменчивости главных стадий метаморфоза.

Существует, более того, бесконечное число фактов, которые доказывают независимость отдельных стадий развития — я имею в виду бесчисленные явления, представленные самим метаморфозом. Существование той формы развития, которую мы обозначаем как метаморфоз, само по себе достаточно, чтобы неопровержимо доказать, что отдельные стадии способны изменяться независимо друг от друга в самой замечательной степени.

Если мы теперь зададим вопрос: как возник так называемый «полный» метаморфоз насекомых? ответ может быть только один: через постепенную адаптацию различных стадий развития к условиям жизни, которые постоянно отклонялись все дальше и дальше друг от друга.

Но если отдельные стадии постэмбрионального развития могут в конечном итоге достичь такого полного разнообразия строения, как у личинки и имаго, через постепенные адаптации к постоянно расходящимся условиям жизни, это показывает, что признаки, приобретенные отдельными стадиями, всегда передаются только на те же стадии следующего поколения, в то время как другие стадии остаются незатронутыми этим. Это зависит от той формы наследственности, которую Дарвин обозначил как «наследование в соответствующие периоды жизни», а Геккель — как «гомохронная наследственность».

II. Совпадает ли морфологическое родство личинки с таковым имаго?

Установив таким образом независимость изменчивости отдельных стадий метаморфоза, я теперь перейду к рассмотрению вопроса о том, насколько параллелизм проявляется в филетическом развитии этих стадий. Существует ли полное соответствие морфологического родства между личинками, с одной стороны, и имаго — с другой? Согласуется ли классификация, основанная на морфологии имаго, с классификацией, основанной на морфологии личинок, или нет?

Если, согласно Клаусу, мы разделим отряд чешуекрылых (Lepidoptera) на шесть больших групп семейств, то сразу станет очевидно, что эти группы, изначально основанные исключительно на признаках имаго, никоим образом не могут быть столь же четко и ясно определены по признакам личинок.

Безусловно, это относится к пяденицам (Geometræ), личинки которых имеют только десять ног и по этой причине передвигаются тем своеобразным «шагающим» движением, которое поражает даже непосвященных. Эта группа, весьма малочисленная, является, однако, единственной, которую можно обосновать морфологией личинок; она включает лишь два близкородственных семейства (Phytometridæ и Dendrometridæ), и еще не решено, не следует ли объединить их в одну группу, включающую семейные признаки всех «пядениц».

Ни группу микрочешуекрылых (Micro-lepidoptera), ни группы Noctuina, Bombycina, Sphingina и Rhopalocera невозможно систематически обосновать на основе признаков личинок. Некоторые из этих групп, по правде говоря, определены лишь нечетко, и даже имаго не представляют общих характеристик, по которым группы можно было бы резко разграничить.

Это хорошо видно на примере Rhopalocera, или дневных бабочек. Эти насекомые, благодаря своим крупным и обычно ярко окрашенным крыльям, которые в покое чаще всего держатся вертикально, и булавовидным усикам, обладают признаками, которые нигде больше не встречаются в таком сочетании, и которые, таким образом, служат для выделения их в четко определенную группу. Однако у гусениц наблюдается совершенно иное положение дел. Хотя строение личинок весьма характерно для отдельных семейств бабочек, эти «личиночные семейства» невозможно объединить в более крупную группу по каким-либо общим признакам, и группа «Rhopalocera» никогда не была бы установлена, если бы были известны только личинки. Правда, все они имеют шестнадцать ног, никогда не обладают рогом, подобным сфинксовому, и редко бывают волосатыми, как это имеет место у многих Bombycidæ, но эти общие отрицательные признаки встречаются и в совершенно иных группах.

Следовательно, у бабочек не существует полного соответствия морфологического родства, поскольку имаго образуют одну большую группу высшего порядка, в то время как личинки могут быть объединены только в семейства. Если допустить, что общие признаки бабочек зависят от их происхождения от общего предка, то имаго должны были сохранить определенные общие признаки, позволяющие распознать их как родственные формы, тогда как личинки не сохранили таких признаков с того периода, когда произошло разделение семейств.

Не вдаваясь в настоящее время в причины этих явлений, я перейду к рассмотрению дальнейших фактов и теперь приступлю к исследованию морфологических отношений внутри семейств. Здесь не может быть сомнений в том, что в подавляющем большинстве случаев филетическое развитие протекало с очень тесным параллелизмом на обеих стадиях; личиночные и имагинальные семейства почти полностью совпадают.

Так, в группе Rhopalocera существует ряд семейств, которые в равной степени позволяют обосновать их как на основе строения личинки, так и на основе строения имаго, и в которых, следовательно, личинки и имаго отклоняются друг от друга в одинаковой степени. Это имеет место, например, в семействах Pieridæ, Papilionidæ, Danaidæ и Lycænidæ.

Но существуют также семейства, границы которых были бы совсем иными, если бы за основу классификации, как и прежде, брались личинки, а не бабочки. К этой категории относится подсемейство Nymphalinæ. Здесь также преобладает весьма характерная форма гусеницы, но она встречается не у всех родов, будучи в некоторых заменена совершенно иной формой личинки.

В новейшем каталоге дневных чешуекрылых Кирби (1871 г.) к этому семейству отнесено 112 родов. У большинства из них личинки обладают одним или несколькими рядами шипов на большинстве или на всех сегментах — признак, который в таком расположении не встречается ни в одном другом семействе.

Этот признак заметен у родов с 1 по 90, если мы можем сделать вывод относительно их сородичей на основе тех родов, личинки которых известны. Мне знакомы личинки рода 2, Agraulis, Boisd. (Dione, Hübn.); рода 3, Cethosia, Fabr.; 10, Atella, Doubl.; 12, Argynnis, Fabr.; 13, Melitæa, Fabr.; 19, Araschnia, Hübn.; 22, Vanessa, Fabr.; 23, Pyrameis, Hübn.; 24, Junonia, Hübn.; 31, Ergolis, Boisd.; 65, Hypolimnas, Hübn. (Diadema, Boisd.); 77, Limenitis, Fabr.; 81, Neptis, Fabr.; 82, Athyma, Westw.; и, наконец, личинки рода 90, Euthalia, Hübn., которые, согласно рисункам Хорсфилда, обладают лишь двумя рядами шипов, причем они удивительно длинные и изогнутые, окаймляющие обе стороны. Можно с уверенностью предположить, что промежуточные роды также обладали бы этим важным признаком личинок нимфалид, а именно — шипами.

После рода 90 следует еще 22 рода, и они лишены шипов, по крайней мере, в случае двух главных родов: 93, Apatura, и 104, Nymphalis. Относительно остальных я не знаю ни рисунков, ни описаний. У двух названных родов личинки снабжены двумя или более шиповидными щупальцами на голове, а последний сегмент заканчивается направленным назад вилкообразным отростком. В остальном тело гладкое и отличается по форме от личинок других Nymphalinæ, будучи наиболее толстым посередине и сужающимся спереди и сзади; форма также не цилиндрическая, а несколько сплюснутая и слизневидная. Поэтому, если бы мы классифицировали этих бабочек по личинкам, а не по имаго, эти два рода и их сородичи образовали бы отдельное семейство и не могли бы оставаться связанными с 90 другими родами нимфалид.

Мы имеем здесь случай несоответствия; имаго родов 1–90 и 91–112 связаны более тесно, чем их личинки.

С другой стороны возникает аналогичное расхождение. Личинки родов Apatura и Nymphalis очень близко сходны по форме тела и вильчатому хвостовому придатку с гусеницами другого подсемейства бабочек, Satyrinæ, в то время как их имаго отличаются от последних главным образом отсутствием утолщения определенных жилок передних крыльев, что является существенным признаком Satyrinæ.

Это двойное расхождение было замечено и теми систематиками, которые принимали во внимание форму гусеницы. Так, Моррис пытался включить роды Apatura и Nymphalis в семейство Libytheidæ, поместив последнее как переходное от Nymphalidæ к Satyridæ. Но хотя имаго родов Apatura, Nymphalis и Libythea могут быть наиболее тесно связаны — как я полагаю, они таковыми и являются, — личинки их широко различаются, будучи, по крайней мере, столь же различными, как личинки Apatura и Nymphalis от остальных Nymphalinæ.

Теперь, если бы мы могли с уверенностью выделить Apatura и Nymphalis в отдельное семейство — классификация, которая, по мнению Штаудингера, является правильной, — и если бы оно было вставлено между Satyridæ и Nymphalidæ, то такая классификация могла бы основываться только на строении личинок, а строение имаго при этом осталось бы без внимания, поскольку для этих двух родов нельзя найти иных общих признаков, кроме тех, которыми они обладают совместно с другими родами нимфалид.

Императорские бабочки (Apatura), благодаря глазкам на передних крыльях, безусловно, несколько напоминают нам Satyrinæ, у которых такие пятна присутствуют всегда; но этот признак не встречается у рода Nymphalis и также отсутствует у большинства других родов этой группы. Род Apatura, кроме того, демонстрирует поразительное сходство в рисунке крыльев с чисто нимфалидным родом Limenitis, и поэтому систематики, оставляющие этот род в том же семействе, помещают его в непосредственной близости к Limenitis. Это сходство не может зависеть от мимикрии, поскольку не только та или иная, но все виды обоих родов обладают схожим рисунком; и далее, потому что сходство одного лишь рисунка не составляет мимикрии, но должно добавляться и сходство в окраске. Род Limenitis действительно содержит случай подражания, но в совершенно ином направлении; об этом будет сказано впоследствии.

Поэтому нельзя отрицать, что в данном случае личинки демонстрируют иные отношения к имаго.

Если «естественная» система является выражением генетического родства живых форм, то в этом и подобных случаях возникает вопрос о том, чему следует придавать большее доверие — личинкам или имаго, или, выражаясь более научно, какой из двух унаследованных классов признаков был сохранен наиболее отчетливо и полно, и какой из них, благодаря своему морфологическому родству, допускает наиболее четкое распознавание кровного родства, или, наоборот, какой из них наиболее сильно отклонился от предковой формы? Решение в отдельных случаях не может не быть трудным и, на первый взгляд, даже кажется невозможным; тем не менее, оно будет найдено в большинстве случаев, как только онтогенез личинок, а вместе с ним и часть филогенеза этой стадии, смогут быть точно установлены.

Как и у Rhopalocera, большинство семейств демонстрируют полное соответствие в морфологическом родстве гусениц и взрослых насекомых, так и подобное соответствие обнаруживается у большинства семейств, принадлежащих к другим группам. Так, два родственных семейства группы Sphingina также могут быть очень хорошо охарактеризованы по своим личинкам; как Sphingidæ, так и Sesiidæ обладают на всем протяжении характерной формой личинки.

Из группы Bombycina семейство Saturniidæ обладает толстыми цилиндрическими гусеницами, сегменты которых усажены определенным количеством бугорчатых бородавок. Правда, два рода этого семейства (Endromis и Aglia) лишены этих характерных бородавок, но имаго этих родов также демонстрируют значительные и общие отличия от имаго других родов. На самом деле, на основе этих родов уже было выделено отдельное семейство (Endromidæ, Boisd.). Таким образом, соответствие этим не нарушается.

Так же и семейства Liparidæ, Euprepiidæ и Lithosiidæ представляются четко определенными в обеих формах; подобные семейства встречаются также среди Noctuina, хотя в этой группе выделение семейств представляет большие трудности из-за близкого родства родов и всегда в некоторой степени произвольно. Важно, однако, что именно переходные семейства представляют промежуточные формы как в виде личинок, так и в виде имаго.

Такой пример дают Acronyctidæ, семейство, принадлежащее к группе Noctuina. Имаго здесь по некоторым пунктам обнаруживают приближение к группе Bombycina; и их личинки, густо покрытые волосками, также обладают характеристиками многих гусениц этой группы.

Второй пример дает семейство Ophiusidæ, которое до сих пор всеми систематиками помещается в Noctuina, однако его близость к Geometrina представлена тем, что оно расположено в конце Noctuina. Широкие крылья и узкие тела этих мотыльков действительно напоминают нам облик «пядениц»; и личинки, подобно имаго, обнаруживают поразительное сходство с личинками Geometrina в отсутствии передних брюшных ног. По этой причине Хюбнер в своей работе о гусеницах назвал виды этого семейства «Semi-Geometræ».

Все эти случаи показывают полное соответствие в двух видах морфологического родства; но исключения не редки. Так, семейство Bombycidæ, безусловно, никогда не было бы сформировано, если бы принималось во внимание только строение личинок, поскольку, в то время как роды Gastropacha, Clisiocampa, Lasiocampa, Odonestis и их сородичи густо покрыты короткими шелковистыми волосками, расположенными весьма характерным образом, гусеницы рода Bombyx, к которому относится обычный шелкопряд (B. mori), совершенно голые и похожи на многих гусениц сфинксов (Chærocampa). Являются ли имаго родов, объединенных в это семейство, во всяком случае морфологически, столь же неравно связанными, как их личинки? Правильно ли объединять их в одно семейство — вопрос, который сюда не относится; нас сейчас занимает только тот факт, что две стадии связаны по форме в очень разной степени.

Особенно яркий случай несоответствия представляет семейство Notodontidæ, в которое Буа Дюваль, опираясь только на признаки имаго, объединил роды, личинки которых различались в очень значительной степени. В работе О. Уайльда о гусеницах это семейство по этой причине совершенно справедливо охарактеризовано следующим образом: «Личинки различных форм, голые или с редкими волосками, шестнадцать или четырнадцать ног». Фактически во всем отряде чешуекрылых едва ли можно найти объединенными столь разнообразные личинки, как здесь, в одном семействе имаго; с одной стороны, короткие цилиндрические гусеницы рода Cnethocampa, Steph. (C. processionea, Pithyocampa и др.), которые покрыты тонкими, хрупкими, крючковидными волосками и очень похожи на личинок Gastropacha, с которыми они были ранее объединены; а с другой стороны — голые, горбатые и плоскоголовые личинки рода Harpyia, Ochs., с их двумя длинными вильчатыми придатками, заменяющими самую заднюю пару ног, и гротескно сформированные гусеницы родов Stauropus, Germ., Hybocampa, Linn. и Notodonta, Ochs.