В то время как одна группа бражников (Sphinx, Smerinthus) таким образом стремилась сделать свой внешний вид все более приближенным к виду ребристого листа, другие из продольно-полосатых видов развивались иным образом.
Некоторые из последних действительно жили на кустарниковых растениях, но косые полосы не развились, поскольку они были бы бесполезны среди густых, узких и слабо ребристых листьев кормовых растений. Эти гусеницы из более ранних рисунков просто сохранили продольные линии, которые в сочетании с очень близким сходством с цветом листьев обеспечивали им высокую степень защиты от обнаружения. Эта защита также была бы усилена, если бы другие части кормового растения, такие как ягоды (Hippophaës), имитировались по цвету и положению таким образом, что крупное тело гусеницы еще меньше контрастировало бы со своей средой. Таким образом, первое кольцевидное пятно, вероятно, возникло у некоторых видов только на одном — предпоследнем сегменте.
Как только эта первая пара кольцевидных пятен стала установленным признаком вида, они имели тенденцию повторяться на других сегментах, продвигаясь от задних сегментов к передним. При определенных условиях это повторение кольцевидных пятен могло быть большим недостатком для вида и поэтому было бы, насколько возможно, предотвращено естественным отбором (Hippophaës); в других случаях, однако, никакого недостатка не возникло бы — гусеница, хорошо адаптированная к цвету своего кормового растения, не стала бы более заметной из-за маленьких кольцевидных пятен, которые, таким образом, могли бы повториться на всех сегментах (Zygophylli). В случаях, подобных двум последним, яркие цвета должны были быть устранены, если они были унаследованы от непосредственного предка; но об этом пока ничего нельзя сказать с уверенностью.
В других случаях повторение кольцевидных пятен с сильно контрастирующими цветами не было ни вредным, ни безразличным, но могло быть обращено к дальнейшей выгоде вида. Если гусеница питалась растениями, содержащими едкие соки (Euphorbiaceæ), которые, проникая в ее пищеварительную систему, делали ее отталкивающей для других животных, кольцевидные пятна, начинающие появляться (путем повторения), предоставляли бы естественному отбору легкое средство украсить вид яркими цветами, которые защищали бы его от нападения, действуя как сигналы несъедобности.
Но если темные пятна стояли на светлом фоне (Nicæa), они представляли бы вид глаз и заставляли бы своих обладателей казаться пугающими для более мелких врагов.
Из историй развития и биологических данных, имеющихся в настоящее время перед нами, нельзя с уверенностью сказать, какая из этих двух функций кольцевидных пятен была первой приобретена в филогенезе, но мы, возможно, можем предположить, что их значение как средства устрашения было достигнуто в конечном итоге.
Можно также легко представить, что по мере того, как кольцевидные пятна становились все более сложными, они время от времени могли играть другие роли, формируясь в этих стадиях снова в имитации частей растений, таких как ряд ягод или цветочных почек. Для этого, однако, пока нет положительных доказательств.
По мере того как кольцевидные пятна отделялись от субдорсальной линии, из которой они возникли, последняя все более полно исчезала из последней онтогенетической стадии и отступала к более ранним стадиям жизни гусеницы — она становилась исторической. Это исчезновение субдорсальной линии можно также объяснить тем фактом, что исходная продольная полоса, имитирующая линейное расположение листьев, становилась бессмысленной, даже если она не всегда уменьшала эффект кольцевидных пятен. Но признаки, ставшие бесполезными, как известно, с течением времени становятся рудиментарными и, наконец, исчезают совсем. Я не верю, что только бездействие заставляет такие признаки исчезать, хотя в случае активных органов оно может иметь большую долю в этом подавлении. С рисунками, однако, не может быть вопроса об использовании или бездействии — тем не менее они постепенно исчезают, как только становятся бессмысленными. Я считаю это эффектом прекращения контролирующего действия естественного отбора на эти признаки (приостановка так называемой «консервативной адаптации», Seidlitz). Любые вариации могут стать ценными, если рассматриваемый признак встречается в необходимом состоянии флуктуации. То, что этот процесс вымирания протекает не быстро, а скорее с чрезвычайной медленностью, видно в онтогенезе нескольких видов Deilephila, которые сохраняют теперь бессмысленную субдорсальную линию через целый ряд стадий жизни.
В другой группе личинок бражников с продольными полосами глазчатое пятно развилось независимо от субдорсальной линии, в положении хвостового рога, который здесь исчез, за исключением небольшого бугорковидного вздутия. Этот признак — который мы теперь видим совершенным у Pterogon Œnotheræ — несомненно служит средством устрашения; но обладали ли начальные стадии тем же значением, нельзя решить в изолированном случае, предлагаемом одним видом рода Pterogon, обладающим этим рисунком.
В третьей группе продольно-полосатых гусениц, более молодом роде Chærocampa, глазчатые пятна развились непосредственно из частей субдорсальной линии, сначала только на четвертом и пятом сегментах. Здесь можно с уверенностью утверждать, что этот признак служил средством устрашения с самого своего начала. Безусловно, именно по этой причине мы видим, что субдорсальная линия в непосредственной близости от пятен исчезает на ранней стадии, в то время как на других сегментах она сохраняется в течение более длительного периода. Часть более молодых (тропических) видов этой группы затем развила подобные или почти подобные глазки на остальных сегментах путем корреляции; и теперь могло случиться, что в единичных случаях глазчатые пятна приобрели другое значение (C. Tersa?), став полезными в качестве маскировки путем сходства с ягодами или цветочными почками. Также мыслимо, что глазчатые пятна могли в других случаях быть преобразованы в предупреждающий знак несъедобности.
У всех тех личинок, которые обладали чисто устрашающими рисунками, однако, не только сохранялась исходная защитная окраска, но у большинства из них этот цвет постепенно заменялся лучшим (адаптация взрослой личинки к почве). Косые полосы, имитирующие жилки листа, также отнюдь не утрачены, а почти всегда присутствуют, хотя и слабо развиты и часто только временно.
Узор, образованный косыми полосами, может также сохраняться даже при совершенной адаптации к почве и может быть обращен к новому использованию путем потери своей резкости, и вместо имитации определенных частей растений может быть преобразован в нерегулярный и запутанный рисунок, и таким образом лучше всего служить для представления сложных огней и теней, полос, пятен и т.д., отбрасываемых на землю под низкорослыми растениями из-под стеблей и мертвых листьев.
Точно так же, как в случае с глазчатыми видами, где гусеницы без глазчатых пятен могут сохранять и заново использовать свои более старые рисунки, так и личинки, имеющие косые полосы с самыми разнообразно окрашенными краями, могут показывать те же рисунки у родственных (более молодых?) видов, как в рудиментарном, так и в преобразованном состоянии. Эти рисунки могут, таким образом, способствовать формированию решетчатого или сетчатого узора. Даже самый старый рисунок, субдорсальная линия, может все еще играть роль, поскольку ее остатки заставляют определенные части сложного узора казаться более сильно выраженными (S. Convolvuli). Наконец, когда требуется адаптация к меняющейся среде, пересеченной огнями и тенями, здесь могут быть добавлены новые рисунки, как и в других случаях, а именно: темные полосы, простирающиеся по светлой поверхности всей гусеницы.
Завершая это эссе, я могу заметить, что в отношении широкого и в целом важного вопроса, который послужил поводом для этих исследований, был получен более ясный и простой результат, чем можно было ожидать, учитывая сложность признаков, требующих прослеживания до их причин, а также наши все еще весьма несовершенные знания онтогенетических и биологических фактов.
Долгое время я полагал, что невозможно проследить все формы рисунка и их комбинации до тех причин, которые, как известно, вызывают трансформацию; я ожидал, что останется необъяснимый остаток.
Но это не так. Хотя еще нельзя с первого взгляда с уверенностью сказать в каждом отдельном случае, насколько какой-либо конкретный элемент рисунка может иметь биологическую ценность у вида, обладающего им, тем не менее было установлено, что каждый из элементов рисунка, встречающихся у личинок бражников (Sphingidae), первоначально обладал определенным биологическим значением, которое было создано естественным отбором.
В случае трех главных элементов рисунка бражников (Sphingidae) можно далее показать, что не только начальные стадии, но и их конечное совершенство — высшие стадии их развития, являются определенным преимуществом для их обладателей и имеют отчетливую биологическую ценность, так что постепенное развитие и улучшение этих признаков можно проследить до действия естественного отбора.
Но хотя естественный отбор является фактором, который вызвал к жизни и усовершенствовал три главные формы и некоторые из вспомогательных рисунков, в повторении локального признака на других сегментах, а также в формировании новых элементов рисунка в точках пересечения более старых признаков, ныне рудиментарных, мы можем распознать второй фактор, который должен быть полностью врожденным в организме и который управляет единообразием телесного строения таким образом, что ни одна часть не может измениться, не оказывая определенного действия на другие части — врожденный закон роста (дарвиновская «корреляция»).
Только однажды за весь ход исследований было на мгновение сомнительно, не проявляет ли себя филогенетическая жизненная сила, а именно: в красных пятнах, сопровождающих косые полосы у нескольких личинок Smerinthus. Более тщательный анализ, однако, позволил нам отчетливо увидеть широкую пропасть, которая отделяет «аналогичную изменчивость» от мистической филогенетической жизненной силы. Ничего более, следовательно, не остается для действия этой силы в отношении рисунка и окраски бражников (Sphingidae), поскольку несколько даже из подчиненных рисунков можно проследить до их причин, только «спинные пятна» наших двух местных видов Chærocampa были отнесены к корреляции без решительного доказательства. Из временной неспособности удовлетворительно объяснить такую незначительную деталь, однако, никто не будет делать вывод о существовании такой громоздкой силы, как филогенетическая жизненная сила.
Окончательный результат, к которому привели нас эти исследования, поэтому следующий: — действие филогенетической жизненной силы не может быть распознано в рисунке и окраске бражников (Sphingidae); возникновение и совершенствование этих признаков зависят полностью от известных факторов естественного отбора и корреляции.
II. О ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОМ ПАРАЛЛЕЛИЗМЕ У МЕТАМОРФИЗИРУЮЩИХ ВИДОВ.
ВВЕДЕНИЕ.
В предыдущем эссе я пытался проследить целую группу по-видимому «чисто морфологических» признаков до действия известных факторов трансформации, объяснить их полностью этими факторами, и таким образом я стремился исключить действие внутренней силы, побуждающей к изменению (филогенетической жизненной силы).
В этом втором исследовании я попытался решить проблему, можно ли показать существование такой врожденной побуждающей силы путем сравнения форм двух главных стадий метаморфизирующих видов, или же можно обойтись без такой силы.
Никто еще, по-видимому, не высказывал идеи проверить этот вопрос на тех видах, которые появляются в двух формах личинки и имаго (насекомые), или, выражаясь более общими терминами, на тех видах, особи которых последовательно обладают совершенно разными формами (метаморфоз), или у которых различные формы, которые встречаются, распределены между разными особями, чередующимися и происходящими друг от друга (чередование поколений). Тем не менее, именно здесь следовало бы ожидать совершенно различных форм взаимоотношений в зависимости от того, зависело ли развитие органического мира от филогенетической жизненной силы или было просто ответом специфического организма на действие среды.
Предполагая первое, должно было произойти и должно происходить то, что я называю «филогенетическим параллелизмом», т.е. две стадии метаморфизирующих видов должны были претерпеть точно параллельное развитие — каждое изменение у бабочки должно было сопровождаться или следовать за изменением у гусеницы, и систематические группы бабочек должны быть также найдены в точно соответствующем порядке в систематической группировке гусениц. Если виды способны формировать себя в новые формы посредством врожденной силы, вызывающей периодическое изменение, это переформирование не может возможно затрагивать только одну единственную стадию развития — такую как только личинка — но скорее распространилось бы, либо одновременно, либо последовательно, на все стадии — личинку, куколку и имаго: каждая стадия приобрела бы новую форму, и можно было бы даже ожидать, что каждая изменилась бы в той же степени. По крайней мере, нельзя понять, почему чисто внутренняя сила должна влиять на развитие одной стадии больше, чем другой. Личинки и имаго двух видов должны отличаться друг от друга в той же степени, и то же самое должно быть справедливо для личинок и имаго двух родов, семейств и так далее. Вкратце, личиночная система должна полностью совпадать с системой, основанной исключительно на имагинальных признаках, или, что сводится к тому же, формы взаимоотношений личинок должны точно соответствовать формам взаимоотношений имаго.
С другой стороны, положение дел должно быть совершенно иным, если внутренней силы, вызывающей филогенетическое переформирование, не существует, а трансформация видов зависит полностью от действия среды. В этом случае следует ожидать различий в филогенетическом развитии различных стадий жизни, поскольку временные и часто широко отклоняющиеся условия жизни на двух стадиях могут и должны часто влиять на одну стадию, оставляя другую незатронутой — первая может, следовательно, претерпеть переформирование, в то время как последняя остается неизменной.
Таким образом возникло бы неравное различие между двумя стадиями двух видов. Так, бабочки, если предположить, что они изменились, имели бы более отдаленное родство форм друг с другом, чем гусеницы, и различия между первыми (имаго) всегда были бы больше, чем между личинками, если бабочки в течение нескольких последовательных периодов подвергались изменяющимся влияниям, в то время как личинки продолжали находиться в тех же условиях и, соответственно, оставались неизменными. Две стадии не совпадали бы в своем филогенетическом развитии — последнее не могло бы быть выражено параллельными линиями, и мы, соответственно, должны были бы ожидать обнаружить, что не было никакого полного соответствия между системами, основанными на личиночных и имагинальных признаках соответственно, а скорее, что гусеницы часто формировали другие систематические группы, чем бабочки.
Соответственно, проблема, подлежащая исследованию, заключалась в том, наблюдается ли у тех видов, которые развиваются посредством метаморфоза и отдельные стадии которых существуют в очень разных условиях жизни, полный филогенетический параллелизм или нет. Это нельзя решить напрямую, поскольку мы не можем видеть филогенетическое развитие, разворачивающееся под нашим наблюдением, но это может быть установлено косвенно путем изучения и сравнения друг с другом форм взаимоотношений двух отдельных стадий — путем сопоставления личиночных и имагинальных систематических групп. Если филогенетическое развитие было параллельным и совершенно равным, то и его конечные результаты — формы, существующие в настоящее время, — должны стоять на равных расстояниях друг от друга; личиночные и имагинальные системы должны совпадать и быть конгруэнтными. Если ход филогенетического развития не был параллельным, должны появиться неравенства — инконгруэнтности между двумя системами.
Я уверен, что систематики старой школы прочтут эти строки с ужасом. Разве мы не считаем значительным прогрессом в таксономии то, что мы в целом перестали классифицировать виды просто по одному или нескольким признакам, и что теперь мы принимаем во внимание не только последнюю стадию развития (имаго), но также широко расходящиеся молодые стадии (личинку и куколку)? И теперь разве не будет исследовано, не формируют ли гусеницы и бабочки совершенно различные системы? В случае новых видов бабочек сомнительного систематического положения разве не всегда был первый вопрос: — какова природа гусениц? и не проливало ли это часто свет на родство имаго? Безусловно; и без всякого сомнения мы были совершенно правы, принимая во внимание личиночное строение. Но при этом мы должны всегда помнить, что существуют два вида родства — родство форм и кровное родство, — которые, возможно, не всегда совпадают.
До сих пор молчаливо предполагалось, что степень родства между имаго всегда та же, что и между личинками, и если говорят о кровном родстве, то это естественно должно быть так, поскольку личинка и имаго — это одна и та же особь. Во всех группах животных у нас не всегда есть средства строгого решения между родством форм и кровным родством, и поэтому мы должны часто довольствоваться тем, что берем просто родство форм как основу наших систем, хотя последнее не всегда выражает кровное родство. Но именно в случае метаморфизирующих видов нет необходимости, и мы не должны оставаться удовлетворенными этим способом действий, поскольку у нас здесь есть два вида родства форм, таковое личинок и таковое имаго, и, как я только что пытался показать, отнюдь не самоочевидно, что они всегда согласуются; существует, действительно, уже достаточное количество примеров, показывающих, что такое согласие обычно не существует.
Это отсутствие совпадения поразительно показано в группе животных, широко удаленной от насекомых (Insecta), а именно: гидромедуз (Hydromedusæ), систематическое устройство которых совершенно различно в зависимости от того, основано ли оно на полипоидном или на медузоидном поколении. Так, медузоидное семейство океанических гидрозоев происходит от полипитов, принадлежащих к совершенно различным семействам, и в каждом из этих полипоидных семейств есть виды, которые производят медуз другого семейства.