«Исследования теории происхождения видов. Том I»

Затем я провел эксперимент, предложив ящерице гусеницу, максимально похожую на гусеницу E. jacobaeae. Личинки Bombyx rubi среднего возраста также обладают золотисто-желтыми (но более узкими) поперечными кольцами на темном фоне, и они гораздо более волосатые, чем личинки E. jacobaeae. Ящерица сначала коснулась этой гусеницы языком, а затем отстранилась, поэтому я полагал, что ее также будут избегать; тем не менее, впоследствии она была съедена. Гусеницы Saturnia carpini поедались аналогичным образом, несмотря на свои щетинистые волоски, как и остроконечные личинки (Dicranura vinula), несмотря на их необычный внешний вид и раздвоенный хвостовой рог. Эти ящерицы отнюдь не были гурманами, а потребляли большое количество дождевых червей, слизней и крупных гусениц, а однажды — экземпляр крупного и сильно кусающегося прямокрылого Decticus verucivorus. Существа, обладавшие сильно отталкивающим запахом, однако, всегда отвергались, как это было в случае с сильно пахнущим жуком Chrysomela populi, а также со зловонной многоножкой Iulus terrestris, в то время как не имеющая запаха Lithobius forficatus поедалась с жадностью. Я хочу обратить особое внимание на эти последние факты, поскольку они подтверждают предположение, что у отвергаемых гусениц причиной их несъедобности является отвратительный запах, хотя, возможно, и не всегда ощутимый нами.

Броские цвета, конечно, являются лишь сигналами несъедобности, и эксперимент с Bombyx rubi показывает, что ящерицы с самого начала были предубеждены против таких личинок, причем предубеждение преодолевалось только при фактической пробе предложенного экземпляра. Последующее наблюдение, которое я сделал, придя к этому выводу, весьма примечательно. После того как ящерица на опыте узнала, что могут существовать не только неприятные на вкус гусеницы (E. jacobaeae), но и съедобные, полосатые черным и желтым (B. rubi), она иногда пробовала личинок Jacobaeae, как бы желая убедиться, что насекомое действительно такое, каким кажется, то есть несъедобное!

Поразительный внешний вид в сочетании с очень заметным и пронзительным запахом иногда встречается, как у гусеницы обыкновенного махаона (Papilio machaon). Я никогда не видел, чтобы ящерица делала хоть малейшую попытку напасть на этот вид. Однажды я поместил два крупных экземпляра этой гусеницы в террариум с ящерицами, где они оставались в течение пяти дней и в конечном итоге невредимыми окуклились на стенке садка.

Я записал эти эксперименты, хотя они пока не относятся к гусеницам бражников, с рисунками которых мы здесь прежде всего имеем дело, потому что мне казалось в первую очередь необходимым установить на собственных экспериментах, что сигналы несъедобности действительно встречаются у гусениц.

Теперь я перехожу к своему, к сожалению, очень скудному опыту с личинками Deilephila, с которыми мне удалось провести эксперименты только по двум видам, а именно D. galii и Euphorbiæ.

Первый из них постоянно отвергался. Две крупные гусеницы, одна черной, а другая желтой разновидности, были оставлены на двенадцать часов в террариуме с ящерицами, не будучи ни осмотренными, ни тронутыми. Таким образом, оказывается, что D. galii является неприятным на вкус кусочком для ящериц; и повадки гусеницы вполне соответствуют этому, поскольку она не прячется, а днем лежит полностью открыто на стебле, так что ее едва ли можно не заметить. Она почти так же заметна, как D. euphorbiæ.

Однако я был очень удивлен, обнаружив, что этот последний вид не отвергается ящерицами. Поместив крупную гусеницу длиной от шести до семи сантиметров в террариум, ящерица немедленно начала наблюдать за ней, и как только та начала ползать, схватила ее за голову и, сильно встряхнув, начала проглатывать. Несмотря на энергичные извивания и повороты, насекомое постепенно начало исчезать среди повторяющихся встряхиваний и менее чем через пять минут было полностью проглочено. Таким образом, в отношении ящериц заметные кольцевые пятна этой личинки неэффективны как средство устрашения и не считаются признаком несъедобности.

К сожалению, до сих пор мне не удалось провести никаких экспериментов с птицами. Было бы опрометчиво заключать из опыта с ящерицами, что кольцевые пятна не имеют биологической ценности. Едва ли существует хоть одно средство защиты, которое может сделать своего обладателя безопасным от всех его врагов. Яд самых ядовитых змей не защищает их от нападения птицы-секретаря (Serpentarius secretarius) и змееяда (Spilornis cheela); а гадюка, как известно, без колебаний поедается ежами. Поэтому следует признать, что многие виды, защищенные несъедобностью, могут иметь определенных врагов, против которых это качество бесполезно. Таким образом, нельзя сказать, что ярко окрашенные гусеницы, которые не поедаются птицами и ящерицами, также щадятся наездниками. Поэтому легко представить, что личинка D. euphorbiæ может быть не неприятной на вкус для ящериц, потому что они проглатывают ее целиком; в то время как она, возможно, неприятна на вкус для птиц, потому что им приходится ее клевать и разрывать, чтобы проглотить.

Исходя из этих соображений, мне все еще кажется наиболее вероятным, что D. euphorbiæ, а также близкородственные D. dahlii и mauritanica, несут заметные кольцевые пятна как признаки своей несъедобности для большинства своих врагов. Тот факт, что эти виды питаются ядовитыми молочайными (Euphorbiaceae), в сочетании с их привычкой открыто выставлять себя днем, чтобы быть легко заметными на расстоянии, возможно, может подтвердить этот взгляд. Поскольку эти насекомые не имеют защитной окраски, эта привычка давно привела бы к их истреблению; вместо этого, однако, мы обнаруживаем, что во всех ситуациях, благоприятных для условий их жизни, они являются одними из самых обычных среди бражников (Sphingidae).

Так, D. euphorbiæ встречается в больших количествах как в Южной, так и в Северной Германии (Берлин); а доктор Штаудингер сообщает мне, что на Сардинии личинок D. dahlii приносили ему корзинами.

Но если заметные кольцевые пятна (в сочетании, конечно, с другими яркими цветами) можно рассматривать как сигналы несъедобности у многих видов Deilephila, это отнюдь не исключает возможности того, что у некоторых видов эти отметины играют другую роль и эффективны как средство устрашения. Мне даже кажется вполне вероятным, что у одной и той же гусеницы они могут играть обе роли против разных врагов, и было бы, безусловно, интересно подтвердить или опровергнуть это предположение экспериментально.

У светло-желтой разновидности гусеницы D. galii кольцевые пятна могут служить средством устрашения, и еще больше у D. nicaea, сходство которой со змеей поражало более ранних наблюдателей.

У тех видов Deilephila, которые скрываются днем, кольцевые пятна нельзя считать сигналами несъедобности, и поэтому они должны иметь какое-то другое значение. В качестве примеров этого класса можно упомянуть D. vespertilio, которая имеет защитную окраску как на молодых, так и на взрослых стадиях; а также D. hippophaës, у которой эта привычка скрываться связана с адаптивной окраской. В случае с первым из названных видов представляется возможным, что многочисленные крупные кольцевые пятна могут служить для устрашения мелких врагов, но истинность этого предположения можно было бы решить только экспериментально. У D. hippophaës, с другой стороны, такое толкование должно быть немедленно отвергнуто, поскольку большинство особей обладают лишь одним кольцевым пятном, которое не обнаруживает никакого сходства с глазом.

Я долго тщетно искал значение этого кольцевого пятна, открытие которого в данном конкретном случае имело бы величайшую ценность, поскольку перед нами здесь очевидно начало всего развития кольцевых пятен — начальная стадия, из которой произошла маркировка всех остальных видов Deilephila.

Я полагаю, что теперь нашел правильный ответ на эту загадку, но, к сожалению, в такое время года, когда я не могу доказать его экспериментально. Я считаю, что кольцевые пятна являются грубой имитацией ягод кормового растения. Последние оранжево-красные и точно такого же цвета, как пятна; соответствие в цвете между последними и ягодами столь же близкое, как между листьями и общей окраской гусеницы. Я не знаю ни одного вида, который более точно соответствовал бы цвету листьев своего кормового растения, причем темная верхняя сторона и светлая нижняя сторона соответствуют листьям и гусеницам. Цвет Hippophae — не обычный зеленый, а серо-зеленый, оттенок которого также встречается, хотя, конечно, редко, у личинок. Я могу прямо заявить, что неоднократно показывал людям до шести-восьми крупных гусениц на одной ветке облепихи, не будучи в состоянии сразу обнаружить их. Поэтому это не просто предположение, а факт, что этот вид защищен своей общей окраской. Сначала оранжево-красные пятна кажутся скорее уменьшающими эту защиту — по крайней мере, когда насекомые помещаются на молодые побеги, не имеющие ягод. Но поскольку в то же время, когда ягоды становятся красными (конец июля и начало августа), гусеницы находятся на последней стадии развития (т.е. обладают красными пятнами), представляется чрезвычайно вероятным, что эти пятна являются смутными изображениями ягод. По той же причине, по которой эти гусеницы приобрели привычку питаться только в сумерках и во время утренних сумерек, или ночью, и скрываться днем, для них должно быть выгодно иметь поверхность своих крупных тел не только разделенной белыми полосами, но и прерванной еще каким-либо образом. Как это могло бы быть лучше осуществлено, чем двумя пятнами, которые по цвету и положению представляют группировку красных ягод на ветвях? При питании насекомое всегда отдыхает задними сегментами на ветке, причем только передние сегменты более или менее приподняты и удерживаются параллельно листьям; красные пятна, таким образом, всегда появляются на стебле, где также расположены ягоды. Можно было бы даже почти предположить, что тот небольшой прогресс, который формирование вторичных кольцевых пятен на других сегментах сделало до настоящего времени, объясняется тем фактом, что такие ягодные пятна на других частях гусеницы были бы скорее вредными, чем полезными.

Можно, однако, спросить, как имитация красных ягод, которые поедаются птицами точно так же, как и другие ягоды, может быть выгодна гусенице, поскольку таким образом она скорее привлекла бы внимание своих врагов?

На это можно дать два ответа. Во-первых, ягод на каждом растении так много, что существует лишь очень малый шанс того, что более мелкие и менее заметные ягодные пятна привлекут взгляд птицы раньше, чем настоящие ягоды; и, во-вторых, последние, хотя и начинают краснеть, когда гусеницы питаются, не созревают полностью до осени, когда листья опадают и желтовато-красные гроздья ягод можно увидеть на расстоянии. Гусеница же окукливается задолго до этого времени.

Я рассмотрел этот случай так подробно, потому что он кажется мне особенно важным. Это единственный пример, который учит нас, что ряды кольцевых пятен личинок Deilephila происходят от одной исходной пары — единственный пример, который позволяет проследить весь ход развития до его истоков. Если бы удалось прийти к причинам формирования этих пятен, их первоначальное или первичное значение стало бы тем самым ясным.

Теперь я кратко резюмирую результаты исследования биологической ценности кольцевых пятен Deilephila.

У известных видов рода, существующих в настоящее время, эти пятна имеют разное значение.

У некоторых видов (безусловно, у Galii, и вероятно, у Euphorbiæ и Mauritanica) заметные кольцевые пятна служат сигналами несъедобности для определенных врагов (не для всех).

Во второй группе видов они служат средством устрашения, подобно глазчатым пятнам личинок Chærocampa (Nicæa? светлая форма Galii?).

Наконец, в третьей группе, из которой я в настоящее время могу привести только Hippophaës, они действуют как адаптивное сходство с частью растения и усиливают эффективность защитной окраски.

5. Второстепенные отметины. — Если из вышеизложенных соображений кажется, что три главных элемента отметин бражников — продольные и косые полосы, а также пятнистые образования — не являются чисто морфологическими признаками, а имеют весьма определенное значение по отношению к их обладателям, то не должно быть никаких трудностей в отнесении всей совокупности отметин Sphingidae к действию естественного отбора, предполагая, что эти три вида отметин были единственными, которые действительно встречались.

У различных видов, однако, появляются другие узоры, которые я объединил под термином «второстепенные отметины», некоторые из которых я выберу с целью показать причины, позволяющие их так обозначать.

Я отношу к этой категории, например, ту тонкую сеть темных продольных штрихов, которая часто распространяется по всей верхней стороне гусеницы и которая называется «ретикуляцией» (сетчатостью). Этот признак встречается главным образом у взрослых личинок Chærocampa, будучи наиболее сильно выраженным у коричневых разновидностей: он встречается также у Deilephila vespertilio, Pterogon œnotheræ и Sphinx convolvuli. Насколько мне известно, он связан только с адаптивными цветами и, действительно, встречается только у тех гусениц, которые периодически отдыхают у основания своих кормовых растений среди мертвых листьев и веток. Я не считаю эту ретикуляцию отдельной имитацией, а лишь одним из различных средств разбивания большой однородной поверхности гусеницы, чтобы придать ей неровности и тем самым сделать ее менее заметной. Не может быть никаких сомнений в зависимости этого признака от естественного отбора.

Существует, однако, вторая группа отметин, которые должны быть отнесены к другому происхождению. К этой группе, например, относятся те светлые точки у Chærocampa porcellus и elpenor, которые были названы «спинными пятнами». Я не знаю другого объяснения для них, кроме того, что они являются необходимыми результатами других новых образований и зависят от корреляции (Дарвин), или, как я могу выразиться, они являются результатом действия закона, управляющего организацией этих видов.

Пока мы ограничены лишь предположением, что рассматриваемый признак может быть внешним выражением врожденного закона роста, допустимо попытаться показать, что совершенно аналогичное образование у другого вида зависит от такого закона.

Многие из темных экземпляров Sphinx convolvuli показывают беловатые точки на сегментах с шестого по одиннадцатый, причем одна расположена на переднем крае каждого из этих сегментов, на высоте полностью исчезнувшей субдорсальной линии (Рис. 52). Эти пятна сильно варьируют по размеру, светлости и четкости очертаний. Теперь было бы трудно приписать какой-либо биологический смысл этому признаку, но его происхождение становится ясным при изучении светлых экземпляров, у которых косые белые полосы отчетливы по бокам, а субдорсальная линия сохраняется по крайней мере на пяти или шести передних сегментах. Тогда можно увидеть, что пятна расположены в точках пересечения субдорсальной и косых полос (Рис. 16, Табл. III.), и их, соответственно, можно объяснить тенденцией к отложению светлого пигмента, будучи вдвое большей в этих положениях, чем в других частях двух систем светлых линий. Светлые пятна, таким образом, образуются, когда линии, пересекающиеся в этих точках, частично или полностью исчезают на всем остальном своем протяжении.

Отметина, следовательно, создается в этом случае чисто врожденным законом роста — наложением двух древних признаков, ныне рудиментарных. Многие другие неважные детали отметин должны рассматриваться как произведенные аналогичным образом, хотя, возможно, и не удастся доказать это в отношении каждого мелкого пятна и полоски. Большинство «второстепенных отметин» зависят от смешения унаследованных, но ныне бессмысленных признаков с вновь приобретенными.

Было бы совершенно ошибочно приписывать естественному отбору только те признаки, которые можно продемонстрировать как все еще обладающие биологической ценностью у видов, ими обладающих. Они могут в равной степени быть обусловлены наследственностью. Так, вполне возможно, что слабые и незаметные кольцевые пятна Deilephila vespertilio сейчас бесполезны для жизни вида — они могут быть унаследованы от предковой формы и не были устранены естественным отбором просто потому, что они безвредны. Я упоминаю это лишь как гипотетический случай.

В случае отметин второго класса, т.е. косых полос, можно продемонстрировать перенос на более поздние филетические стадии, хотя полосы при этом теряют свою первоначальную биологическую ценность. Так, личинки Chærocampa, когда они были зелеными на протяжении всей своей жизни и адаптированными к листьям, по-видимому, все обладали светлыми косыми полосами, имитирующими жилки листьев. Все виды старого типа окраски и маркировки, такие как Chærocampa syriaca (Рис. 29) и Darapsa chœrilus (Рис. 34), а также светло-зеленые молодые формы C. elpenor (Рис. 20) и porcellus (Рис. 25 и 26), показывают эти косые полосы. У этих последних видов имитация листвы отбрасывается на более поздней стадии, и приобретается темно-коричневый или черно-коричневый основной цвет. Тем не менее, косые полосы не исчезают, а проявляются — особенно на четвертой стадии, а иногда и на пятой — как отчетливые грязно-желтые полосы, хотя и не столь четко очерченные, как на более ранних стадиях. Эти устойчивые полосы, в соответствии с их небольшой биологической ценностью, очень изменчивы, поскольку они полезны лишь постольку, поскольку помогают разбить большую поверхность, представленную гусеницей, и не имеют никакой ценности как имитации окружающих объектов.

Косые полосы Sphinx convolvuli представляют собой точно такой же случай; и можно с уверенностью предсказать, что молодые формы этого вида обладали бы четко очерченными светлыми косыми полосами, поскольку более или менее отчетливые остатки этих отметин встречаются у всех взрослых личинок, и особенно в зеленой форме. Весь узор этой гусеницы зависит, по существу, от смешения признаков, сохраняющихся с более раннего периода, т.е. остатков субдорсальной и косых полос, причем обе эти отметины необычайно изменчивы. Черная ретикуляция была добавлена к основному цвету как новое средство адаптации, причем этот признак появляется только у филетически более молодой коричневой формы и полностью отсутствует или лишь слабо намечен у более старой зеленой разновидности.

VI. Возражения против филетической жизненной силы.

В предыдущем разделе было показано, что три элемента, составляющие отметины личинок бражников, первоначально обладали отчетливым значением по отношению к жизни вида и что они были вызваны к существованию именно этим средством. Было также показано, что у большинства видов, обладающих этими признаками в настоящее время, они все еще имеют определенное, хотя иногда и другое применение для своих обладателей, так что с этой точки зрения не может быть выдвинуто никаких возражений против того, чтобы считать их возникшими в результате естественного отбора.

Однако при взгляде на явление в целом встречаются определенные случаи, которые кажутся совершенно несовместимыми с этим взглядом.

Самое серьезное возражение выдвигает род Deilephila. Ряд кольцевых пятен, который почти все существующие виды имеют в той или иной степени развития, возник из простой субдорсальной линии. Поэтому не было бы удивительным, если бы был обнаружен вид, который обладал бы этой линией без каких-либо кольцевых пятен в качестве своей единственной отметины. Если бы D. hippophaës была так отмечена, не было бы никаких возражений против теоретического предположения, что это был предок других видов. Тогда было бы сказано, что кольцевые пятна впервые развились у более позднего вида в результате естественного отбора и что они были переданы всем последующим и более молодым видам.

Некоторые особи D. hippophaës, однако, обладают маленькими кольцевыми пятнами, некоторые из которых хорошо развиты на нескольких сегментах. У этого вида ряд кольцевых пятен, следовательно, включен в развитие. Остальные виды, которые филетически гораздо моложе hippophaës, не могли унаследовать свои кольцевые пятна от последнего, поскольку этот вид сам обладает ими лишь изредка и, так сказать, в пробном порядке. Пятна, следовательно, по-видимому, возникли спонтанно у этого вида и независимо от таковых у других видов. Но если бы это было так, как мы могли бы доказать, что и у других видов кольцевые пятна не возникли независимо; и если, более того, большое количество видов показывало один и тот же признак, не будучи относимым к наследованию от общего предка, как это можно было бы объяснить иначе, чем результатом силы, врожденной этим видам и производящей сходные вариации? Но это не что иное, как «фиксированное направление вариации» Аскенази — т.е. филетическая жизненная сила.

Единственный выход из этой трудности, возможно, можно найти в доказательстве того, что D. hippophaës ранее обладала кольцевыми пятнами и что они были впоследствии либо частично, либо полностью утрачены, так что их случайное появление у этого вида зависело бы, следовательно, от реверсии. Онтогенез, однако, учит нас, что это не так, поскольку молодая гусеница не обладает большим количеством более отчетливых кольцевых пятен, а лишена их вовсе, за исключением красного пятна на одиннадцатом сегменте, которое, однако, гораздо слабее, чем на последней стадии.

Этот последний упомянутый факт содержит решение проблемы. Посылки, из которых исходило это рассуждение, были все неверны — одно красное пятно на одиннадцатом сегменте также является кольцевым пятном, и, действительно, самым важным из всех, будучи первичным, или первым, возникшим к существованию. Теперь все экземпляры, без исключения, обладают этим первым кольцевым пятном, которое полезно и поэтому было вызвано естественным отбором; оно не унаследовано, а вновь приобретено этим видом; по крайней мере, если объяснение этих пятен, которое я предложил ранее, верно.

Первичная пара пятен могла быть передана от этого к более поздним видам путем наследственности; и поскольку у всех сегментированных животных существует тенденция к повторению особенностей одного сегмента на других, это повторение должно было происходить с большей частотой и более полно у более поздних видов — тем более, если процесс поддерживался естественным отбором, т.е. если ряд кольцевых пятен, возникший таким образом, мог быть каким-либо образом обращен на пользу вида.

У самой hippophaës также должна существовать тенденция к формированию вторичных кольцевых пятен, и действительно, у ряда экземпляров мы фактически видим ряды таких кольцевых пятен, причем последние присутствуют в различном количестве и в очень разных состояниях развития. Тот факт, что кольцевые пятна не стали постоянным и хорошо развитым признаком, просто объясняется тем обстоятельством, что в качестве таковых они поставили бы под угрозу существование вида.

В этом случае, следовательно, нет необходимости предполагать филетическую жизненную силу. Кольцевые пятна рода Deilephila скорее предоставляют нам отличное объяснение факта, который в противном случае мог бы быть приведен в поддержку филетической жизненной силы, а именно: строгая единообразие в развитии личиночных отметин.

До того, как я был приведен к открытию, путем изучения маркировки и развития hippophaës, что пятна рода Deilephila возникли только на одном сегменте, откуда они были перенесены вторично на другие, эта поразительная регулярность казалась мне непостижимой проблемой, которую можно было решить только предположением филетической жизненной силы. Если попытаться для десяти рассматриваемых здесь видов построить генеалогическое древо, основанное на предположении, что именно ряды пятен были унаследованы в тех случаях, когда они встречаются, а не просто тенденция к их производству путем переноса одного первоначально унаследованного первичного пятна на остальные сегменты, попытка потерпит неудачу. Большее число видов пришлось бы расположить в один ряд, поскольку один вид всегда несет усовершенствованную форму маркировки, которая появляется на молодых стадиях следующего вида. Но очень маловероятно, чтобы девять различных видов, происходящих непосредственно один от другого, выжили одновременно. Один вид, D. vespertilio, вообще не мог бы быть включен в генеалогическое древо, поскольку ему не хватает одного признака, который встречается у всех остальных видов, а именно хвостового рога, который отсутствует даже на третьей стадии и должен был, следовательно, быть утрачен на очень раннем периоде филетического развития, так что мы можем считать его по этой причине генетически родственным самой старой известной форме. Но отметины этой личинки проходят через точно такие же стадии развития, как и у других видов. Теперь, если бы кольцевые пятна наследовались как таковые, существование безрогого вида с кольцевыми пятнами было бы неразрешимой загадкой и благоприятствовало бы допущению параллельных рядов развития, которые, опять же, могли бы быть объяснены едва ли иначе, чем «фиксированным направлением вариации». Мы имеем здесь один из того класса случаев, которые сторонники филетической жизненной силы уже так часто использовали в поддержку своего взгляда.

Объяснение такого случая — т.е. его отнесение к известным причинам видообразования — никогда не бывает легким и, действительно, невозможно без точного знания онтогенеза многих видов, а также первоначального значения рассматриваемых признаков. В случае личинок Deilephila, однако, такое знание все еще отсутствует. Правда, они представляют нам параллельные ряды развития, но они не зависят от неизвестной филетической силы — параллелизм можно отнести к действию не полностью известных законов роста, врожденных сегментированным организмам. Поскольку признаки одного сегмента имеют тенденцию повторяться на других, от одной родительской формы, обладающей кольцевыми пятнами только на одном сегменте, могло произойти несколько рядов развития, каждый из которых развивал ряды таких пятен независимо друг от друга.

Исходя из этих соображений, мы можем рискнуть построить следующее генеалогическое древо:—

Возможное генеалогическое древо рода Deilephila

Кружки обозначают филетические стадии IV.-VIII.; восьмая достигается только nicaea и отличается от седьмой главным образом онтогенезом, на третьей стадии которого достигается седьмая филетическая стадия, в то время как у euphorbiæ и dahlii эта стадия достигается на четвертой онтогенетической стадии. Филетические стадии, обозначенные вопросами, вымерли и известны только через онтогенез существующих видов. Следует понимать, что эта родословная выражает только идеальные, а не фактические отношения видов друг к другу. Так, возможно, что hippophaës не является родительской формой, а неизвестным или вымершим видом, который, однако, должен был обладать той же маркировкой, и так далее.

Четыре параллельных ряда здесь исходят от родительской формы hippophaës; их могло быть пять, или, возможно, только три, но неполное состояние наших знаний об онтогенезе не позволяет сделать никакого определенного вывода. Для рассматриваемого вопроса это, однако, совершенно несущественно. Расстояние от центральной точки (родительской формы) указывает на степень филетического развития, которой соответствующие виды достигли в настоящее время.

Существует другой случай, который не менее поучителен, потому что он раскрывает, хотя и несколько иным образом, действие закона роста, врожденного самому организму, но который, тем не менее, никоим образом не может рассматриваться как эквивалентный филетической жизненной силе. Я имею в виду цветные края косых полос, которые встречаются у большинства видов рода Sphinx. В предыдущем разделе уже настаивалось на том, что способ, которым возникает этот признак, отрицает предположение о филетической силе, потому что эти цветные края постепенно выстраиваются из беспорядочно разбросанных пятен. Нет повода для «силы развития» нащупывать в темноте; если такая сила существует, мы должны были бы ожидать, что она добавит новые признаки к старым с точностью мастера-рабочего.

Если, однако, цветные края, безусловно, зависят от естественного отбора, причем это агентство заставляет разбросанные пятна сливаться и становиться линейными, мы имеем здесь доказательство того, что такие пятна впервые возникли точно таким же образом у нескольких видов, совершенно независимо друг от друга — что, фактически, «фиксированное направление вариации» в определенном смысле существует.

У трех видов личинок Smerinthus красные пятна появляются к концу онтогенеза; у S. populi и ocellatus только у меньшинства особей и всегда раздельно (не сливаясь), а у S. tiliæ у большинства экземпляров, причем пятна часто сливаются в одну крупную, единственную, продолговатую отметину. Эти три вида не могли унаследовать пятна от общего предка, поскольку они отсутствуют на более ранних онтогенетических стадиях или встречаются только в виде исключения, становясь крупнее и многочисленнее на последней стадии; они очевидно формируют признак, который должен рассматриваться как случай «предвосхищенного развития».

Как же тогда получается, что три вида варьируют независимо друг от друга аналогичным образом? Я не знаю другого ответа на этот вопрос, кроме того, что сходные вариации должны неизбежно возникать из сходных физических конституций — или, иначе выражаясь, три вида унаследовали от неизвестного родительского вида, лишенного пятен, не этот последний признак сам по себе, а физическую конституцию, имеющую тенденцию к формированию красных пятен на коже. Случай предлагает много аналогий со случаем цветовых разновидностей Lacerta muralis, на которые Эймер кратко обращает внимание в своих интересных сообщениях о синей ящерице скал Фаральони на Капри. Южноитальянские ящерицы, хотя и имеющие иначе сформированные черепа, показывают те же ярко окрашенные разновидности, что и ящерицы Северной Италии; и Эймер полагает, что эти параллельные вариации в широко разделенных местностях, некоторые из которых давно изолированы, должны быть отнесены к тенденции к фиксированным направлениям вариации, врожденным конституции вида.

Я давно настаивал на том, что не следует забывать, что естественный отбор в первую очередь зависит от вариаций, которые организм предлагает этому агентству, и что, хотя количество возможных вариаций может быть очень большим для каждого вида, все же это количество отнюдь не следует считать буквально бесконечным. Для каждого вида могут существовать невозможные вариации. По этой причине я придерживаюсь мнения, что физическая природа каждого вида имеет не меньшее значение в производстве новых признаков, чем естественный отбор, который всегда должен, в первую очередь, воздействовать на результаты этой физической природы, т.е. на представленные вариации, и может таким образом вызывать к существованию новые.

Требуется лишь небольшое изменение определения, чтобы сделать из этой «ограниченной» или «лимитированной изменчивости», которая является необходимым следствием физической природы каждого вида, «фиксированное направление вариации» в смысле филетической жизненной силы. Вместо того чтобы сказать — личинки Smerinthus показывают тенденцию производить красные пятна на коже, достаточно сказать — эти личинки склонны производить красные каймы к косым полосам. Последнее утверждение, однако, было бы неверным, поскольку красные каймы впервые возникли путем слияния красных пятен через действие естественного отбора. Неверно даже сказать, что все виды Smerinthus показывают эту тенденцию производить пятна, поскольку этот признак, по-видимому, не встречается ни у S. quercus, ни у S. tremulæ.

Различие между двумя способами концепции станет ясным, если мы спросим, в качестве примера, будут ли те личинки Chærocampa, которые в настоящее время не обладают глазчатыми пятнами, впоследствии приобретать эти отметины, предполагая, что они сохранят свое существование на земле в течение достаточного периода?

Сторонники «фиксированного направления вариации» ответили бы на этот вопрос утвердительно. Глазки (оцеллы) составляют признак, который встречается почти у всех видов группы — они являются целью, к которой стремится филетическая сила и которая должна рано или поздно быть достигнута каждым членом группы. С другой стороны, я не могу выразить столь решительно свое собственное мнение, а именно: что такие сложные признаки, как многоцветные косые полосы или глазчатые пятна, никогда не являются результатами чисто внутренних сил, а всегда возникают действием естественного отбора, т.е. комбинацией таких мелких и простых вариаций, какие могут представиться. Можно ответить, что формирование глазчатых пятен у тех видов, которые в настоящее время лишены их, действительно нельзя считать невозможным, но что они появились бы только в том случае, если бы конституция этих видов имела тенденцию вызывать появление более темных пятен на краю субдорсальной линии, и если бы в то же время обладание глазчатыми пятнами было полезно гусенице при ее особых условиях жизни.

Положение дел было бы совершенно иным, если бы мы просто имели дело с переносом признака с одного сегмента, на котором он уже присутствовал, на остальные сегменты. Перенос в этом случае был бы результатом причин, чисто врожденных организму — действием законов уравновешивания или роста (корреляции), а внешние условия жизни играли бы только отрицательную роль, поскольку они могли бы препятствовать полному воспроизведению признака, такого, например, как глазчатые пятна, на всех сегментах в случаях, когда это было невыгодно для вида. Тот факт, что наши виды Chærocampa имеют лишь слабые намеки, а не полностью развитое глазчатое пятно на остальных сегментах, может, возможно, быть объяснен таким образом. Вполне вероятно, что две пары глазков на передних сегментах более эффективны как средство устрашения, чем если бы насекомые были снабжены двумя длинными рядами таких отметин; но ничего нельзя утверждать с уверенностью по этому пункту, пока не будут проведены эксперименты с гусеницами, имеющими ряды глазчатых пятен.

Вопрос, поднятый выше — следует ли ожидать, что виды Chærocampa, в настоящее время лишенные глазчатых пятен, приобретут этот признак в ходе своего дальнейшего филетического развития — влечет за собой другой пункт, который нельзя здесь обойти.

Если полезность четырех видов отметин в их усовершенствованной форме доказана, их возникновение через естественный отбор, строго говоря, этим не доказано. Должно быть также показано, что первые зачатки этих признаков были также полезны для своих обладателей. Вопрос о полезности «начальных стадий» полезных признаков должен быть здесь решен.

В случае отметин, таких как продольные и косые полосы, совершенно очевидно, что начальные стадии этих простых признаков не сильно отличаются от усовершенствованной маркировки, но это, безусловно, не так в случае с глазчатыми и кольцевыми пятнами. Больше всего света на этот вопрос проливают последние, потому что вид, который остался на начальной стадии формирования кольцевых пятен, здесь представляется для изучения, а именно Deilephila hippophaës.

Я попытался показать, что оранжево-красные пятна, которые, как правило, украшают только одиннадцатый сегмент, усиливают адаптивную окраску этой гусеницы своим сходством с ягодами облепихи, в то время как общая поверхность по цвету напоминает листья. Если это признать, возникновение этих пятен естественным отбором не представляет трудности, поскольку меньшее пятно или пятно более слабого красного цвета также должно быть полезным для своего обладателя.

Этот случай важен, так как показывает, что «изменение функции» может происходить в отметинах, точно так же, как это происходит в определенных органах среди самых разнообразных видов животных в ходе филетического развития. Пятна, которые у hippophaës являются имитациями красных ягод, у видов, которые дальше продвинулись филетически, играют совсем другую роль — они служат средством устрашения или сигналами несъедобности.

Мне кажется, однако, очень маловероятным, чтобы совершенные глазки личинок Chærocampa также претерпели такое «функциональное изменение» (Дорн). Я скорее полагаю, что первые зачатки этих отметин производили тот же эффект, который они оказывают сейчас, а именно: ужас. Мы, конечно, не находимся в столь благоприятных обстоятельствах в этом случае, чтобы знать вид, который показывает начальные шаги этого признака на своей последней стадии жизни; но в начальных шагах, которые представляет вторая стадия некоторых видов, мы видим сохраненной форму, под которой глазчатые пятна впервые появились в филогенезе, и из этого мы можем судить с некоторой уверенностью об эффекте, который они должны были производить в то время.

В онтогенезе C. elpenor и porcellus мы видим, что сначала возникает небольшое искривление субдорсальной линии, вогнутость которой заполняется более темным зеленым, а вскоре после этого — черным; изогнутая вверх часть субдорсальной линии затем отделяется и более полно окружается черным. Белый фрагмент субдорсальной линии, который стал отделенным, в следующую очередь расширяется, и в его центре появляется черное (темное) зрачковое пятно.

Теперь первые зачатки глазчатого пятна, конечно, кажутся очень незначительными у гусеницы длиной два сантиметра, но мы не должны забывать, что у предков существующих личинок Chærocampa этот признак появлялся во взрослом состоянии. Если мы представим искривление белой субдорсальной линии с подлежащим темным пигментом соответственно увеличенным, его важность как средства устрашения едва ли можно отрицать, особенно если мы учтем, что эта отметина стоит на увеличенном четвертом сегменте, который один наделяет гусеницу необычным и, для мелких врагов, пугающим видом. Мы знаем, что в случае тех личинок Chærocampa, которые не обладают глазчатыми пятнами, раздувание этого сегмента используется против враждебных нападений. (См. иллюстрацию Darapsa chœrilus, Табл. IV., Рис. 34.) Те отметины, которые даже отдаленно напоминали глаз, должны были в таком положении усилить устрашающее действие. На этих основаниях я полагаю, что можно с уверенностью допустить, что этот вид маркировки обладал тем же значением на своих начальных стадиях, что и сейчас, когда полностью усовершенствован. Никакого функционального изменения здесь не произошло.

Среди всех фактов, собранных в первом разделе, я знаю только одну группу явлений, которые по крайней мере позволяют попытку отнести их к филетической жизненной силе. Это появление темных основных цветов у взрослых личинок, которые имеют светлые цвета в своем молодом состоянии. Я уже пытался показать, что у личинок Chærocampa это изменение цвета зависит от двойной адаптации, причем молодые гусеницы адаптированы к зеленому цвету растения, а взрослые — к почве и мертвым листьям. Это толкование кажется тем более правильным, когда мы находим тот же процесс, а именно постепенную замену первоначального зеленого коричневыми цветами, среди видов совершенно разных родов, которые, наряду с темной окраской, обладают необходимо коррелированной привычкой скрываться днем, будучи во взрослом состоянии. Это случай с Sphinx convolvuli, Deilephila vespertilio и Acherontia atropos.

До сих пор все легко объяснялось естественным отбором; но когда мы также видим «стремление» к приобретению темной окраски в процессе развития у тех видов, которые не скрываются и не обладают адаптивной окраской, а имеют весьма заметный рисунок, — и если, далее, можно показать, что эти виды, как, например, Deilephila Galii, действительно обладают невосприимчивостью к нападениям врагов, — то как можно объяснить это стремление к формированию темной окраски иначе, чем допущением филогенетической жизненной силы, направляющей изменчивость в эту сторону?

Тем не менее я полагаю, что и в этом пункте можно обойтись без обращения к неизвестным силам. Во-первых, темные основные цвета могут быть полезны виду не только как средство адаптации. У D. Galii, так же как и у D. Euphorbiæ, светлые кольцевидные пятна выглядят наиболее ярко на смоляно-черном фоне; и если эта гусеница должна (sit venia verbo!) стать заметной, то эта цель была бы лучше всего достигнута приобретением темного основного цвета, подобного таковому у D. Euphorbiæ.

Стремление, по-видимому, общее для всех этих бражников (Sphingidae), приобретать темную окраску с возрастом, зависит, следовательно, от двух совершенно различных адаптаций: во-первых, у видов, преследуемых врагами, — от адаптации к цвету почвы; и, во-вторых, у видов, отвергаемых врагами, — от стремления создать наибольший возможный цветовой контраст.

Более того, предположение, из которого исходил этот последний довод в пользу жизненной силы, не является универсально верным, поскольку существуют виды, как, например, D. Nicæa, которые никогда не приобретают темную окраску; и у D. Galii также, хотя все особи утрачивают защитный зеленый цвет ранних стадий, они отнюдь не все приобретают темный оттенок взамен этого цвета; многие особи в своей светлой охристо-желтой окраске скорее поразительно напоминают змеевидную гусеницу D. Nicæa.

VII. Филогенетическое развитие рисунка у бражников (Sphingidae): резюме и заключение.

Если от формы, которой обладают многие гусеницы бражников (Sphingidae) при выходе из яйца, мы можем рискнуть сделать вывод относительно древнейшей филогенетической стадии, то эти личинки (гусеницы) первоначально были полностью лишены рисунка. Характерный хвостовой рог должен быть древнее существующего рисунка, поскольку он присутствует на более ранних стадиях (за исключением случаев, когда он полностью отсутствует) и обычно даже крупнее, чем в более позднем возрасте.

Существуют, однако, дальнейшие доказательства того, что когда-то существовали личинки бражников без какого-либо рисунка. Такой вид существует и сейчас. Я имею в виду не сверлящих гусениц стеклянниц (Sesiidae), которые живут в темноте и поэтому бесцветны, а крупную личинку (длиной более шести сантиметров), хранящуюся в спирте в Берлинском музее, которая по своей форме относится к группе Smerinthus. Она обладает хвостовым рогом, а вся верхняя поверхность покрыта короткими и редко разбросанными щетинками, подобными тем, что встречаются у Sesiidae. Цвет этого неизвестного насекомого, по-видимому, был светло-зеленым, хотя сейчас он имеет лишь желтоватый оттенок. Любые следы рисунка отсутствуют, и, таким образом, она в точности соответствует самым ранним стадиям большинства существующих личинок бражников — вплоть до коротких щетинок, редко разбросанных по всей верхней поверхности тела. Таким образом, перед нами, так сказать, живое ископаемое, и было бы весьма интересно установить его историю.

Все данные, предоставленные историей развития, показывают, что из трех видов рисунка, встречающихся у бражников (Sphingidae), а именно: продольных и косых полос и пятен, первый является самым древним. Среди видов, украшенных косыми полосами или пятнами, есть много таких, которые на ранних стадиях имеют продольные полосы, но обратный случай никогда не встречается — молодые личинки никогда не имеют пятен или косых полос, если взрослая особь имеет только продольные полосы.

Первым и самым древним рисунком гусениц бражников (Sphingidae) была, следовательно, продольная полосатость, или, точнее говоря, субдорсальная, к которой могли быть добавлены спинная и дыхальцевые линии. То, что эта вторая стадия филогенетического развития сохранилась и у существующих видов, уже было достаточно показано; большая часть одной группы, Macroglossinæ, действительно осталась на этой стадии развития.

Исходя из биологического значения, которое должно быть приписано этому типу рисунка, его возникновение путем естественного отбора не представляет трудности. Первые зачатки полосатости должны были быть полезны, поскольку они должны были расчленять большую поверхность тела гусеницы на несколько частей и тем самым делать ее менее заметной для врагов.

Таким образом, нетрудно понять, как целая группа родов могла обходиться этим низким уровнем рисунка вплоть до настоящего времени. Цвет и рисунок — не единственные средства нападения и защиты, которыми обладают эти насекомые; и именно такие просто окрашенные личинки, как у Macroglossinæ, имеют защитную привычку питаться только ночью, а днем скрываться. Более того, при определенных условиях жизни продольные полосы могут быть лучшим средством защиты, даже для личинки бражника, чем любой другой рисунок; и все те виды, у которых этот узор сохраняется в настоящее время, живут либо среди трав, либо на хвойных (Coniferæ).

Нельзя должным образом сказать, что вторая форма рисунка — косые полосы — развилась из первой. Если бы они возникли путем преобразования продольных полос, то эти две формы не могли бы существовать бок о бок. Однако это имеет место как у некоторых видов во взрослом состоянии (Calymnia Panopus), так и у других на ранних стадиях (наиболее красиво это видно у Smerinthus Populi, рис. 56). Различные факты указывают на то, что косые полосы появились в филогенетическом развитии позже, чем продольные линии. Во-первых, они появляются позже последних в онтогенезе некоторых видов. Это случай с Chærocampa Elpenor и Porcellus, у которых, однако, они, безусловно, не достигают высокой степени развития. Затем, опять же, продольные линии полностью исчезают в ходе онтогенеза, в то время как косые полосы сохраняют свое положение. Так, субдорсальная линия исчезает на очень ранней стадии, за исключением небольшого остатка, у всех местных видов Smerinthus. Я уже пытался показать, что новые признаки приобретаются только на последней стадии, и что если затем добавляются еще более новые, то прежние исчезают с последней стадии и переносятся обратно на более раннюю. Признаки, следовательно, исчезают со стадии в том же порядке, в каком они были приобретены.

Наконец, среди родов с продольными полосами (например, Macroglossa) мы знаем определенные виды, которые в зрелом возрасте обладают косыми полосами (M. Fuciformis), хотя они наклонены в направлении, противоположном таковым у большинства других личинок бражников (Sphingidae). Это, однако, всегда виды, которые отличаются от своих сородичей образом жизни, питаясь не травами или низкими растениями, а крупнолистными кустарниками. Если бы мы могли установить онтогенез этих видов, мы бы обнаружили, что косые полосы появляются поздно, как это уже было показано в случае с Pterogon Œnotheræ.

Если спросить, почему сначала сформировались продольные линии, а затем косые полосы, можно ответить, что физическое строение этих гусениц легче могло привести к возникновению простых продольных линий, чем сложных косых полос, пересекающих их сегменты. Можно, возможно, также предположить, что древнейшие бражники (Sphingidae) жили исключительно на низких растениях среди трав, а с течением времени постепенно перешли на кустарники и деревья. В настоящее время большинство личинок бражников все еще живет на низких растениях, и лишь немногие — на деревьях, причем такие гусеницы обычно принадлежат к определенным особым родам.

Характер косых полос совершенствуется добавлением цветных краев, последние, как само собой разумеется, были добавлены впоследствии.

Третий главный компонент рисунка бражников, т.е. пятна — будь то совершенные глазки или только кольцевидные пятна — у двух рассматриваемых здесь особых родов возникают на субдорсальной линии, где они либо откладываются (Deilephila), либо формируются из фрагмента этой линии (Chærocampa). То, что эти рисунки могут, однако, возникать и независимо от субдорсальной линии, показывает глазок Pterogon Œnotheræ, расположенный на сегменте, несущем хвостовой рог. В этом случае, однако, онтогенез учит нас, что пятно также следует за субдорсальной линией, так что мы можем утверждать в общем, что все эти пятнистые рисунки имеют более позднее происхождение, чем продольная полосатость.

Вопрос об относительном возрасте косых полос и пятнистого рисунка не допускает общего ответа. В некоторых случаях (C. Elpenor и Porcellus) косые полосы исчезают, когда глазки достигают полного развития, и мы поэтому можем рискнуть сделать вывод, что в этих случаях первые появились раньше в филогенезе. Но весьма вероятно, что косые полосы возникали независимо в разные периоды, точно так же, как продольные линии встречаются нерегулярно в совершенно различных семействах. Было бы большой ошибкой, если бы мы приписали наличие косых полос исключительно происхождению от общего предка. Косые рисунки, найденные у некоторых видов Macroglossa (M. Corythus из Индии), не были унаследованы с отдаленного периода, а были независимо приобретены этим или каким-то недавним предковым видом. Они не имеют ничего общего генетически с косыми полосами, которые встречаются у некоторых видов Chærocampa (например, у C. Nessus из Индии), или с таковыми у видов Smerinthus и Sphinx. Они зависят просто от аналогичной адаптации (Seidlitz), т.е. от адаптации к аналогичной среде.

Случай с пятнистыми рисунками аналогичен. Я уже показал, что при определенных условиях кольцевидные пятна могут принимать точный вид глазчатых пятен путем формирования ядра в «зеркальце», как это случается иногда у Deilephila Euphorbiæ (рис. 43), чаще у D. Galii и, как правило, у D. Vespertilio. Тем не менее, эти рисунки возникают совершенно иным образом, чем глазчатые пятна Chærocampinæ, с которыми они, следовательно, не имеют генетической связи; эти два рода разделились в то время, когда они еще не обладали пятнистыми рисунками. Далее, у Pterogon Œnotheræ мы находим третий вид пятнистого рисунка, который наиболее тесно связан с глазками личинок Chærocampa, но расположен в совершенно ином положении и должен был возникнуть иным образом, а следовательно, совершенно независимо от этих глазчатых пятен.

Можно также легко понять, почему первый и второй элементы рисунка бражников (Sphingidae) должны быть взаимно исключающими, а не второй и третий или первый и третий.

Светлая продольная линия, пересекающая косые полосы, значительно уменьшает то сходство с листом, к которому последние имеют тенденцию, и поэтому она встречается только в тех случаях, когда адаптивный рисунок не может иметь эффекта из-за малого размера гусеницы, т.е. на самых ранних стадиях. (См., например, рис. 56, первая стадия S. Populi.) В более поздний период жизни старый рисунок должен уступить место новому, и мы, соответственно, обнаруживаем, что субдорсальная линия исчезает со всех сегментов, на которых расположены косые полосы, и сохраняется только на передних сегментах, где последние отсутствуют. В некоторых немногих случаях оба элемента рисунка, безусловно, встречаются вместе, как у Calymnia Panopus и Macroglossa Corythus; но косые полосы при этих обстоятельствах короче и не распространяются выше субдорсальной линии, а у Darapsa Chœrilus даже сливаются с последней.

В определенных случаях продольные линии могут имитировать особую структуру листа, но в целом последние уменьшают эффект косых полос; и мы, соответственно, обнаруживаем, что не только субдорсальная линия исчезла с тех сегментов, где есть косые полосы, но и большинство личинок с этим последним признаком также лишены в остальном широких дыхальцевых и спинных линий. Это случай со всеми известными мне видами Smerinthus, а также со всеми видами родов Sphinx, Dolba и Acherontia.

Косые полосы и пятнистые рисунки, однако, не обязательно взаимно исключают друг друга в своем действии, и мы также находим их в определенных случаях объединенными у одной и той же личинки, хотя, безусловно, никогда в равной степени совершенства. Так, Chærocampa Nessus обладает сильно выраженными косыми полосами, но слабо развитыми глазками; и, с другой стороны, Chærocampa Elpenor показывает сильно развитые глазчатые пятна, но более ранние косые полосы присутствуют самое большее лишь в виде слабых следов. Это легко объясняется образом жизни. Эти гусеницы — по крайней мере те из них, которые хорошо известны — не живут на растениях с крупными, сильно ребристыми листьями и даже у большинства особей адаптированы к цвету почвы; косые полосы поэтому в этих случаях имеют лишь значение рудиментарных образований.

То, что первая и третья формы рисунка также не всегда взаимно вредны в своем действии, показывает случай Chærocampa Tersa, у которой глазчатые пятна, безусловно, кажутся имеющими какое-то иное значение, чем средство устрашения. У большинства личинок Chærocampa субдорсальная линия исчезает в ходе филогенеза, и можно понять, что иллюзорный вид глазчатых пятен был бы более совершенным, если бы они не стояли на белой линии.

Если мы рассмотрим небольшое количество фактов, с которыми я здесь смог иметь дело, результат этих исследований не будет сочтен неудовлетворительным. Удалось показать, что каждый из трех главных элементов рисунка бражников (Sphingidae) имеет биологическое значение, и их происхождение посредством естественного отбора таким образом стало казаться вероятным. Далее удалось показать, что первые зачатки этих рисунков также должны были быть полезны; и поэтому мне кажется, что их происхождение посредством естественного отбора доказано с очевидностью. Более того, было нетрудно понять вытеснение первичных элементов рисунка вторичными признаками, добавленными в более поздний период, как также существенный эффект естественного отбора. Наконец, удалось объяснить также подчиненные или вспомогательные элементы рисунка, отчасти действием естественного отбора, а отчасти как результат действия корреляции рисунков, присутствовавших ранее.

Из происхождения и постепенной эволюции рисунка бражников (Sphingidae) мы можем, соответственно, набросать следующую картину:

Древнейшие личинки бражников были без рисунка; они, вероятно, были защищены только адаптивной окраской, крупным хвостовым рогом и тем, что были вооружены короткими щетинками.

Их преемники, благодаря естественному отбору, стали продольно-полосатыми; они приобрели субдорсальную линию, простирающуюся от рога до головы, а также дыхальцевую, а иногда и спинную линию. Гусеницы, отмеченные таким образом, должны были быть лучше всего скрыты на тех растениях, у которых преобладало расположение параллельных линейных частей; и мы можем рискнуть предположить, что в этот период большинство личинок бражников (Sphingidae) жили на таких растениях (травах) или среди них.

В более поздний период к продольным линиям добавились косые полосы, причем первые (почти всегда) наклонены через семь самых задних сегментов от спины к ногам в направлении хвостового рога. Возникли ли все эти полосы одновременно или, что более вероятно, сначала появилась только одна, которая затем была перенесена на другие сегменты путем корреляции, поддерживаемой естественным отбором, — по крайней мере, исходя из имеющихся фактов, в настоящее время определить невозможно.

В целом, по мере того как косые полосы удлинялись к спине, продольные линии исчезали, поскольку они нарушали обманчивый эффект полос. У многих видов также формировались темные или пестро окрашенные края косых полос, имитирующие линии теней, отбрасываемых жилками листьев.