«Исследования теории происхождения видов. Том I»

III. Биологическое значение рисунка в целом.

Описав теперь развитие рисунка личинок, насколько это возможно на основе их внешних проявлений, и проследив отсюда лежащий в их основе закон развития, я могу теперь перейти к главной проблеме — попытке обнаружить те более глубокие побудительные причины, которые породили рисунок в целом.

Здесь возникают те же две возможности, что и в отношении органической жизни в целом: либо удивительно сложные и кажущиеся непостижимыми признаки, которым мы даем название рисунков, обязаны своим происхождением прямому и косвенному постепенному действию изменяющихся условий жизни, либо они возникают из причин, полностью врожденных самому организму, т. е. из филогенетической жизненной силы. Я уже указал во Введении, почему рисунки гусениц кажутся мне такими особенно благоприятными признаками для решения этого вопроса, или, точнее, почему эти признаки, более чем любые другие, кажутся мне делающими такое решение более легко возможным; повторение здесь поэтому излишне.

Все настоящее исследование не было спланировано, когда я присоединился к тем, кто с самого начала признавал всемогущество естественного отбора как статью веры или научную аксиому. Вопрос, который может быть решен только индуктивным методом, никак не может считаться урегулированным, равно как и дальнейшие доказательства не могут считаться ненужными, потому что первые доказательства благоприятствуют принципу. Признание таинственно действующей филогенетической силы кажется весьма неудовлетворительным для тех, кто стремится к знаниям; существование этой силы, однако, не следует считать опровергнутым, потому что сотни признаков могут быть отнесены к действию естественного отбора, а многие другие — к действию прямого влияния условий жизни. Если развитие органического мира должно рассматриваться как абсолютно зависимое от влияния окружающей среды, мы должны были бы не только быть в состоянии здесь и там выбирать по своему усмотрению признаки, которые казались наиболее доступными для прояснения этого момента, но в первую очередь становится необходимым попытаться полностью отнести все признаки, принадлежащие к любой конкретной группе явлений, какой бы малой эта группа ни была, к известным трансформирующим факторам. Мы должны были бы тогда увидеть, возможно ли это, или остались бы остаточные явления, не объяснимые известными принципами и вынуждающие нас признать существование врожденной силы развития в организме. В любом случае от «филогенетической жизненной силы» можно избавиться только путем процесса исключения — доказав, что все признаки, обычно встречающиеся во всей рассматриваемой группе явлений, должны быть приписаны другим причинам, и что, следовательно, ничего не остается для действия предполагаемой филогенетической жизненной силы, которая таким образом была бы опровергнута, поскольку мы не можем предполагать наличие силы, если последняя не оказывает никакого действия вообще.

Я предприму здесь такое исследование группы явлений, демонстрируемых рисунками личинок, с особым вниманием к таковым у Sphingidæ. Альтернативы, по которым мы должны принять решение, следующие: являются ли рисунки гусениц чисто морфологическими признаками, порожденными исключительно внутренними причинами? или же они просто являются ответом организма на внешние влияния?

Решение этих вопросов будет достигнуто путем попытки отнести все имеющиеся рисунки к одному из известных трансформирующих факторов, и успех или неудача этой попытки даст требуемое решение. Первый вопрос, который должен быть атакован, очевидно, таков: являются ли рисунки бражников на самом деле, как они кажутся на первый взгляд, чисто морфологическими признаками. Если можно показать, что все эти рисунки изначально имели биологическую ценность, их необходимо приписать действию естественного отбора.

Если бы я здесь сразу перешел к установлению биологической ценности рисунков личинок — и особенно таковых у Sphingidæ — чтобы таким образом прийти к заключению об их зависимости от естественного отбора, было бы невозможно избежать рассмотрения общей окраски гусениц, поскольку рисунок часто состоит только из локального усиления цвета и не может быть понят без прихода к этому пониманию. Действие рисунков также часто кажется противоположным действию окраски, делая гусеницу снова заметной; так что эти два фактора необходимо рассматривать вместе. Поэтому я начну исследование с цвета в целом, а затем перейду к рассмотрению рисунка.

IV. Биологическое значение цвета.

Общая распространенность защитной окраски среди гусениц уже так часто рассматривалась, что в мои намерения здесь не входит напоминание о конкретных примерах. Однако, чтобы судить о влиянии рисунка, будет полезно помнить, что эти насекомые, будучи в целом беззащитными и, таким образом, нуждающимися в защите, приобрели самые разнообразные средства для обеспечения себя в некоторой мере от своих врагов.

Острые шипы, которые встречаются у гусениц многих бабочек (Vanessa, Melitæa, Argynnis), и волоски у гусениц многих мотыльков служат защитным целям. Среди других средств защиты — хотя и в ином смысле — у всех видов большого семейства Papilionidæ имеются ярко окрашенные (желтовато-красные) испускающие запах щупальца, скрытые возле головы и внезапно выдвигаемые для устрашения врагов; а также раздвоенный рог на хвосте у гусениц рода мотыльков Harpyia, щупальца которых могут быть внезапно выдвинуты подобным образом. Адаптивные цвета и формы в сочетании с определенными привычками, однако, гораздо более распространены, чем защитное оружие. Так, гусеницы Noctuæ, принадлежащие к роду Catocala и его союзникам, питаются только ночью на зеленых листьях различных лесных деревьев; днем они отдыхают в трещинах коры на стволе дерева, которые они напоминают настолько идеально цветом своей своеобразной глянцевой тускло-серой или коричневатой кожи, усеянной небольшими бугорками, что только острые глаза могут обнаружить их, даже когда мы знакомы с их привычками.

Поразительное сходство многих мотыльков со щепками дерева хорошо известно, и к этому добавляется привычка, которая помогает их маскировке, а именно оставаться жесткими и неподвижными при приближении опасности, точно так же, как щепка, выступающая из ветки. Среди мотыльков, подпадающих под эту категорию, можно упомянуть Cucullia Verbasci и особенно таковых из рода Xylina, которые в состоянии покоя близко напоминают сломанную щепку дерева по цвету и рисунку своих передних крыльев, а при прикосновении имеют привычку поджимать ноги и падать, не раскрывая крыльев, как будто мертвые.

То, что простая адаптивная окраска широко распространена среди гусениц, показывает большое количество зеленых видов. Можно справедливо сказать, что все гусеницы, не обладающие другими средствами защиты или обороны, адаптивно окрашены. Эти факты теперь хорошо известны; так же как и объяснение разнообразных и ярких цветов многих гусениц, данное Уоллесом. Однако есть новизна в доказательстве, содержащемся в предыдущих описаниях развития личинок, относительно того, каким образом ди- и полиморфизм гусениц может быть объяснен на основе внешних явлений, которые они представляют, причем эти явления хорошо приспособлены для показа большого значения защитной окраски для личинок. Мы имеем здесь двойную адаптацию, хотя и не совсем того характера, который я ранее допускал на гипотетических основаниях. Во-первых, из истории развития вытекает вывод, что все личинки бражников, которые во взрослом состоянии являются ди- или полиморфными, в молодом возрасте одноцветны. Так, гусеницы Chærocampa Elpenor все остаются зелеными до четвертой стадии, когда они в большинстве своем становятся светло- или темно-коричневыми и лишь очень редко сохраняют свой зеленый цвет. Chærocampa Porcellus ведет себя точно таким же образом; как и Pterogon Œnotheræ, который обитает в тех же местах и встречается на том же кормовом растении, но не очень близко связан с Chærocampa. У этого вида (P. Œnotheræ) коричневая форма во взрослом состоянии встречается чаще, чем зеленая, причем обе разновидности демонстрируют сложный рисунок. Молодые личинки обладают только светло-зеленым цветом и чисто белой подспинной линией в качестве единственного рисунка; они настолько хорошо приспособлены к листьям своих кормовых растений, Epilobium Hirsutum и E. Rosmarinifolium, что их можно обнаружить только с большим трудом. После третьей линьки они становятся коричневыми и их легко увидеть, когда они отдыхают на своем кормовом растении.

Теперь у всех известных гусениц коричневые цвета являются адаптивными, иногда вызывая сходство с почвой, а в других случаях — с мертвыми листьями или ветвями. Как только, следовательно, гусеницы достигают значительного размера, они остаются скрытыми днем. Истинность этого наблюдения не только следует из различных энтомологических заметок, но я часто убеждался в его точности. Я хорошо помню с самых ранних времен, что C. Elpenor, особенно когда личинка взрослая, всегда отдыхает днем среди мертвых ветвей и листьев своего кустарникоподобного кормового растения, Epilobium Hirsutum; и даже когда этот вид живет на низкорослом Epilobium Parviflorum, он скрывается днем на земле, среди спутанных листьев и ветвей. Я наблюдал, что Sphinx Convolvuli имеет точно такую же привычку, по какой причине его трудно получить даже в тех местах, где он встречается очень часто.

В окрестностях Базеля я однажды нашел в полдень коричневую гусеницу Pterogon Œnotheræ на изолированной мертвой ветке Epilobium Rosmarinifolium, и мне сообщил господин Риггенбах-Шелин — коллекционер с большим опытом, который сопровождал меня, — что эти гусеницы всегда отдыхают (днем) на засохших растениях, как только они становятся коричневыми, но до этого изменения их можно найти только на зеленых растениях.

Таким образом, нельзя сомневаться в том, что изменение цвета связано с изменением привычек жизни, и возникает вопрос, какое из них было первичным изменением.

Если взгляд, здесь принятый, что более поздняя коричневая окраска является адаптивной, верен, то вид должен был сначала приобрести привычку скрываться днем на земле и среди мертвой травы, прежде чем первоначальный зеленый цвет мог быть изменен на коричневый естественным отбором. Это должно представлять собой фактическое положение дел.

Близкородственные виды, которые в зрелом возрасте не являются диморфными, а темно окрашены у всех особей, особенно подходят для того, чтобы пролить некоторый свет на этот момент. Например, гусеница Deilephila Vespertilio, которая подпадает под это определение, светло-зеленая в молодости и отдыхает как днем, так и ночью на листьях растения, на котором она питается. Как только она приобретает свой темный цвет — после третьей линьки — она меняет свои привычки, скрываясь днем на земле и питаясь только ночью. По этой причине коллекционеры предпочитают искать ее вечером или с фонарем ночью.

Наиболее поучительным случаем, однако, является случай Deilephila Hippophaës, у которой изменение цвета не связано с возрастом, гусеница на протяжении всей своей жизни остается серовато-зеленой, что точно соответствует цвету листьев ее кормового растения, Hippophae Rhamnoides. Тем не менее этот вид также обладает привычкой питаться только ночью, как только он достигает значительного размера, скрываясь днем у корня своего кормового растения. Коллекционеры прямо заявляют, что эту личинку едва ли можно найти днем, и рекомендуют искать ее ночью с фонарем.

Из вышеизложенных фактов и соображений можно справедливо заключить, что привычка скрываться днем, присущая этим и другим родственным гусеницам, была приобретена, когда они напоминали по цвету листья, и что адаптация к цвету почвы или мертвой листвы и засохших ветвей последовала как вторичное следствие.

Но почему эти гусеницы приобрели такую привычку, если они кажутся идеально защищенными своим сходством по цвету с зелеными листьями? Ответ на этот вопрос легко дать, если мы рассмотрим, у каких видов эта привычка обычно встречается.

Преобладает ли эта привычка только среди видов одного рода Deilephila и у всех видов этого рода? Это отнюдь не так, поскольку, с одной стороны, многие виды Deilephila, такие как D. Euphorbiæ, Galii, Nicæa и Dahlii, не обладают этой привычкой, а с другой стороны, она встречается у видов других родов, таких как Macroglossa Stellatarum, Sphinx Convolvuli и Acherontia Atropos.

Рассматриваемая привычка должна, следовательно, быть результатом определенных внешних условий жизни, общих для всех тех видов, которые отдыхают днем. Образ жизни, общий для них всех, заключается в том, что они живут не на деревьях с крупными листьями или густой листвой, а на низких растениях или мелколистных кустарниках, таких как облепиха. Я полагаю, что не ошибаюсь, когда приписываю привычку, присущую взрослым личинкам, скрываться днем, тому факту, что зеленый цвет является защитным только до тех пор, пока они малы — или, точнее говоря, пока их размер значительно не превышает размер листа или веточки их кормового растения. Когда они становятся значительно крупнее, они должны становиться заметными, несмотря на свою адаптивную окраску, так что для них было бы выгодно скрываться днем и питаться только ночью. Эту привычку они приобрели и продолжают соблюдать, даже когда вторичная адаптация к цвету почвы и т. д. не была достигнута. Мы узнаем это из D. Hippophaës, которая остается зеленой на протяжении всего своего личиночного существования; и не в меньшей степени из зеленых форм взрослых личинок Sphinx Convolvuli, Chærocampa Elpenor и Porcellus, все из которых скрываются днем таким же образом, как и их коричневые союзники.

Можно возразить, что существуют личинки бражников — примеры которых я сам привел, — которые живут на низких мелколистных растениях и которые тем не менее не скрываются днем. Это случай с питающейся молочаем D. Euphorbiæ, столь распространенной во многих частях Германии. Эту гусеницу, однако, необходимо отнести к тем, которые из-за своей несъедобности или по другим причинам, которые будут рассмотрены позже, отвергаются птицами и другими более крупными врагами и которые, как показал Уоллес, получают преимущество от того, что окрашены как можно ярче. Я вернусь к этой теме позже, когда буду рассматривать биологическое значение специальных рисунков.

С другой стороны, вполне можно допустить, что у гусениц, живущих на деревьях или кустарниках с густой листвой, в силу условий их жизни не выработалась привычка отдыхать днем и спускаться с дерева для маскировки. Такие личинки достаточно защищены своей зеленой окраской среди крупных и многочисленных листьев; и впоследствии у меня будет повод показать, что их рисунок усиливает это защитное сходство.

Таким образом, ди- или полиморфизм личинок бражников (Sphingidae) зависит не от одновременной двойной адаптации, а от замены старой защитной окраски новой, более совершенной, и, следовательно, от последовательной двойной адаптации. Взрослые гусеницы C. Elpenor бывают то коричневыми, то зелеными не потому, что одни особи приспособились к листьям, а другие — к почве, а потому, что древняя унаследованная зеленая окраска еще не была полностью вытеснена недавно приобретенной коричневой, и некоторые особи все еще сохраняют старый зеленый цвет.

Когда в другом месте я ранее утверждал, «что вид может приспосабливаться тем или иным образом к данным условиям жизни и что ни в коем случае нельзя допускать существование только одной наилучшим образом приспособленной формы для каждого вида», это утверждение теоретически верно в общем смысле, но не в применении к данному классу случаев. Сравнение между собой тех гусениц, которые отдыхают днем, отчетливо показывает, что все они обладают тенденцией к утрате зеленого цвета и приобретению тусклой окраски, но этот процесс замещения у одних видов продвинулся дальше, чем у других. Будет не без интереса проследить этот процесс на некоторых частных примерах, поскольку так мы сможем получить представление о процессах, посредством которых возник полиморфизм, а также о связи между этим явлением и простой изменчивостью.

У D. Hippophaës этот процесс либо еще не начался, либо находится в зачаточном состоянии. Если можно доверять утверждениям авторов, то наряду с обычной зеленой формой редко встречается серебристо-серая разновидность, которую можно рассматривать как начало процесса замещения окраски. Среди тридцати пяти живых экземпляров этого редкого вида, которые мне удалось добыть, серая форма не встретилась, не находил я ее и в коллекциях.

У Macroglossa stellatarum мы видим процесс трансформации в полном разгаре. Значительное число особей (около тридцати пяти процентов) все еще зеленые; число темноокрашенных особей достигает сорока шести процентов, они, следовательно, преобладают; в то время как между двумя крайностями насчитывается около девятнадцати процентов переходных форм, демонстрирующих все возможные оттенки от светло-зеленого до темно-черно-коричневого или коричневато-фиолетового, и даже, у единичных особей, чисто фиолетового (см. рис. 3–12, табл. III). Относительно небольшое число промежуточных форм, в сочетании с тем фактом, что все 140 экземпляров, использованных в моем исследовании, были получены от одной самки, приводит к заключению, что эти формы обязаны своим существованием скрещиванию. Было бы излишним пытаться доказать этот последний вывод применительно к вышеупомянутому случаю, когда гусеница была в коричневую и зеленую полоску (рис. 9, табл. III).

Процесс трансформации, как уже упоминалось, продвигается таким образом, что промежуточные формы уменьшаются по отношению к темным особям. Это наблюдается у Sphinx convolvuli и почти в той же степени у Chærocampa elpenor; у обоих этих видов зеленые гусеницы являются наиболее редкими. Формы, действительно промежуточные по окраске между зеленой и коричневой, больше не встречаются, а наблюдаются, по-видимому, только различные оттенки светло- и темно-коричневого, переходящие в коричневато-черный.

Процесс сделал еще один шаг вперед у Chærocampa porcellus и Celerio, а также у Pterogon œnotheræ. У всех этих видов встречается зеленая форма, но так редко, что очень немногие коллекционеры ее видели. Таким образом, коричневая форма в этих случаях почти стала преобладающим типом, а единичные зеленые экземпляры, которые иногда появляются, могут рассматриваться как возвраты к более древней филогенетической стадии.

Deilephila livornica, по-видимому, достигла сходной стадии, но гусеница этого вида была изучена настолько неполно, что трудно определить, даже приблизительно, относительную пропорцию коричневых особей к зеленым. Я видел только одну из последних в коллекции доктора Штаудингера (сравните рис. 62, табл. VII).

У Deilephila vespertilio, euphorbiæ, dahlii, mauritanica, nicæa и galii зеленая форма полностью исчезла. Черновато-оливково-зеленый цвет, демонстрируемый многими гусеницами двух последних видов, можно рассматривать как слабое сохранение светло-зеленого цвета, которым они обладали ранее и который они оба демонстрируют в настоящее время на ранних стадиях развития.

Начиная с появления отдельных более темных особей, мы переходим, во-первых, к большей изменчивости окраски, а от нее, вследствие большего уменьшения промежуточных форм, к полиморфизму; полное истребление этих форм завершается диморфизмом. Весь процесс трансформации был осуществлен таким образом: поскольку новая окраска всегда преобладала над старой, последняя в конце концов была полностью вытеснена, и гусеницы, которые сначала были просто изменчивыми, стали полиморфными, затем диморфными и, наконец, вернулись к мономорфизму.

Таким образом, мы видим, что процесс трансформации продолжается, и не может возникнуть сомнений относительно его побудительных причин. Когда признак можно с уверенностью приписать адаптации, мы не можем объяснить его происхождение иначе, как действием естественного отбора. Если, как я полагаю, можно показать и было показано, что не только гусеницы в целом обладают адаптивной окраской, но и что эта окраска может изменяться в течение жизни одного и того же вида в соответствии с внешними условиями, мы, безусловно, должны составить очень высокое представление о силе, которую естественный отбор оказывает на эту группу живых форм.

V. Биологическое значение особого рисунка.

Теперь возникают следующие вопросы: имеет ли рисунок гусениц какое-либо биологическое значение, или же он в некоторой степени является лишь игрой природы? Можно ли рассматривать его как частично или полностью результат естественного отбора, или же этот фактор не принимал участия в его возникновении?

Проблема здесь встает более отчетливо, чем в любой другой группе живых форм, поскольку она представляет альтернативу без третьей возможности. Иными словами, если невозможно показать, что рисунок личинок имеет отчетливое биологическое значение, для его объяснения остается только предположение о филогенетической силе, так как прямого действия окружающей среды недостаточно для объяснения такой регулярности развития во всем ряду форм. Объяснение посредством полового отбора исключается ab initio, поскольку мы здесь имеем дело с личинками, а не с репродуктивными формами.

Биологическое значение рисунка — если таковое имеется — легче всего исследовать, изучив, имеют ли виды с похожим рисунком какие-либо общие условия жизни, которые позволили бы сделать какой-либо вывод о значении этого рисунка.

Среди бражников (Sphingidae) мы находим четыре основные формы рисунка: (1) полное отсутствие всякого рисунка; (2) продольные полосы; либо простая субдорсальная, либо она же вместе с дыхальцевой и спинной линиями; (3) косые полосы; (4) глазчатые пятна и кольцевидные пятна, одиночные, парные или расположенные полными рядами.

Теперь, если мы рассмотрим, у каких видов эти четыре вида рисунка встречаются повсеместно, не только в малой группе бражников, но и во всем отряде чешуекрылых, мы придем к следующим результатам:

1. Полное отсутствие рисунка, столь обычное у личинок других насекомых, таких как жесткокрылые, лишь изредка встречается у гусениц чешуекрылых.

К этой категории относятся все виды Sesiidae (роды Sesia, Trochilia, Sciapteron, Bembecia и др.), личинки которых без исключения имеют беловатую или желтоватую окраску и живут отчасти в древесине деревьев и кустарников, отчасти в побегах травянистых растений. Подземные личинки, живущие на корнях растений, такие как Hepialus humuli на корнях хмеля и H. lupulinus на корнях пырея (Triticum repens), также не имеют ни окраски, ни рисунка. Они, как и предыдущие, желтовато-белые, очевидно, потому, что лишены воздействия света. Личинки некоторых мелких молей, таких как Tortrix arbutana и Pomonana, живущие в плодах, и многие чехлоноски (Tineina) также лишены рисунка и яркой окраски, будучи обычно беловатыми. Многие мелкие гусеницы, питающиеся открыто, также — насколько позволяет мой опыт — не имеют четкого рисунка; к ним относятся самые крошечные, такие как зеленоватые минирующие листья виды Nepticula. Именно среди более крупных видов мы впервые встречаем продольные и косые полосы. Глазчатые пятна не встречаются ни у одной из этих личинок, что является обстоятельством величайшей важности для биологического значения этого признака, как будет показано впоследствии. Малый размер гусениц не может быть единственной причиной отсутствия таких глазчатых пятен, поскольку у молодых гусениц Smerinthus длиной в один сантиметр косые полосы развиты прекрасно, а личинки многих более мелких молей значительно превышают этот размер. Поверхность этих гусениц, т.е. поле, на котором проявляется рисунок, следовательно, не является абсолютно слишком малой для развития такого признака.

Помимо личинок микрочешуекрылых и тех видов, которые живут в темноте, полное отсутствие рисунка наблюдается также на ранних стадиях развития многих гусениц. Так, все бражники, развитие которых мне удалось пронаблюдать, не имеют рисунка сразу после выхода из яйца; у многих он появляется очень скоро, еще до первой линьки, а у других видов — после этого периода.

2. Вторая категория рисунка, продольные полосы, очень широко распространена среди самых разнообразных семейств. Этот признак встречается у личинок дневных бабочек, бражников, совок (Noctuæ), микрочешуекрылых и т. д., но во всех этих группах он отсутствует у многих видов. Этот последний факт противоречит взгляду, что данный признак является чисто морфологическим, и приводит к предположению, что он может иметь биологическое значение, будучи полезным для сохранения особи, а следовательно, и вида.

Я нахожу, что такой рисунок полезен, так как полосы, проходящие вдоль верхней поверхности гусеницы, как правило, делают последнюю менее заметной. Это, конечно, не всегда верно, поскольку существует много видов с очень яркой окраской, обладающих продольными полосами. Рассмотрим, однако, случай адаптивной окраски, такой как зеленая гусеница, которая только по этой причине трудноразличима, поскольку соответствует цвету растения, на котором она живет. Если это маленькая гусеница, т.е. если ее длина и толщина не значительно превышают размеры частей кормового растения, она вряд ли может быть лучше замаскирована — полосы вряд ли дали бы какое-либо особое преимущество, если только части растения также не были полосатыми. Но дело обстоит совершенно иначе, если гусеница значительно крупнее частей растения (листьев, стеблей и т. д.). Самая совершенная адаптивная окраска теперь не помешала бы ей выделяться как более крупному телу среди окружающих частей растений. Поэтому для такой гусеницы должно быть явно выгодно иметь полосы, поскольку эти отметины в некоторой степени разделяют крупное тело на несколько продольных частей — они больше не позволяют видеть ее как единое целое и, таким образом, действуют более эффективно, чем просто ассимиляционная окраска, заставляя ее избегать обнаружения. Эта защита была бы тем более эффективной, если бы полосы по цвету и размеру напоминали части растения, как, например, линии света и тени, создаваемые стеблями или длинными и остроконечными листьями.

Если этот взгляд верен, мы должны ожидать, что продольные полосы отсутствуют у самых маленьких гусениц и присутствуют более особенно у тех видов, которые живут на растениях с подобным расположением частей, т.е. на растениях с многочисленными тонкими, густо растущими стеблями и злаковидными листьями, или на растениях с игольчатыми листьями.

Уже упоминалось, что самые мелкие виды лишены продольной полосатости. Личинки микрочешуекрылых не имеют такого рисунка, даже если они не живут в темноте, а питаются либо на поверхности, либо в поверхностных ходах листьев (Nepticula и др.), где они должны подвергаться почти такому же воздействию света, как и при жизни на поверхности. Тот факт, что субдорсальная линия иногда появляется у очень молодых гусениц Sphinx, объясняется, как уже было показано, постепенным переносом адаптационных признаков, приобретенных на последней стадии развития, на более ранние стадии.

Легко продемонстрировать, что продольно-полосатые гусеницы в основном живут на растениях, общий вид которых создает впечатление полосатого расположения. Нам достаточно рассмотреть в связи с их образом жизни любую большую группу адаптивно окрашенных видов, отмеченных таким образом. Так, среди дневных бабочек почти все Satyrinæ обладают гусеницами с заметными полосами — факт, который легко объясним, поскольку все эти гусеницы живут на злаках. Это относится к родам Melanargia, Erebia, Satyrus, Pararge, Epinephele и Cænonympha, ни один вид которых, насколько известны их личинки, не лишен продольных полос, и все они питаются злаками. Интересно, что здесь также, как и у некоторых бражников, некоторые виды коричневые, т.е. приспособлены к почве, в то время как большинство зеленые и, следовательно, приспособлены к жизни на траве. Так же, как и в случае с бражниками, коричневые виды скрываются днем на земле, в то время как некоторые из зеленых видов также приобрели эту привычку. Я уже показал, как эта привычка возникает из-за увеличивающегося размера растущей личинки, которая в противном случае стала бы слишком заметной, несмотря на адаптивную окраску и рисунок. Прекрасное подтверждение этого взгляда найдено в обстоятельстве, что только самые крупные виды Satyrus, такие как S. proserpinus, hermione, phædrus и др., обладают коричневыми гусеницами. Я не был бы удивлен, если бы более точное исследование этих видов, которые до сих пор наблюдались лишь изредка, выявило в некоторых случаях диморфизм, подобный диморфизму бражников; и я верю, что могу рискнуть предсказать, что ранние стадии всех этих коричневых личинок — в настоящее время совершенно неизвестные — являются, как и в последней названной группе, зелеными.

Помимо Satyrinæ, большинство личинок Pierinæ и Hesperidæ обладают продольными полосами, которые, как правило, менее сильно выражены, чем в первом подсемействе. Некоторые из Pierinæ живут на крестоцветных (Cruciferæ), узкие листья и тонкие стебли листьев и цветов которых представляют не что иное, как линейное расположение; другие виды этой группы, однако, питаются бобовыми (Lathyrus, Lotus, Coronilla, Vicia), а некоторые немногие — широколиственными кустарниками (Rhamnus). Этот последний факт может показаться противоречащим теории; но светлые боковые полосы, такие, например, как у Gonepteryx rhamni, никогда не могут быть невыгодными и могут быть полезны даже на крупных листьях, так что если мы рассматриваем их как унаследованный признак, нет причин для естественного отбора устранять их. В случае гусениц, живущих на вике, клевере и других бобовых, не следует забывать, что, хотя их кормовые растения не представляют никакого продольного расположения частей, они всегда растут среди злаков, виды, питающиеся такими растениями, всегда отдыхают между стеблями трав, а очень часто и на самой траве, так что они не могут иметь лучшего защитного рисунка, чем продольные полосы. Полосатость личинок Hesperidæ, которые частично питаются злаками, но в основном видами бобовых, может быть объяснена подобным образом.

В мои намерения здесь не входит рассматривать все группы чешуекрылых таким образом. Приведенных примеров вполне достаточно, чтобы доказать, что продольные полосы встречаются везде, где мы должны были бы ожидать их найти, и что они действительно обладают тем биологическим значением, которое я им приписал. То, что эти отметины иногда превращаются в адаптивную имитацию определенных особых частей растения, показывают личинки многих молей, таких, например, как Chesias spartiata, которая живет на ракитнике (Spartium scoparium), ее продольные полосы обманчиво напоминают острые края стеблей этого растения.

3. Косая полосатость. Могут ли лиловые и белые косые полосы по бокам крупной зеленой гусеницы, такой как у Sphinx ligustri; или красные и белые, или белые, черные и красные полосы у Smerinthus tiliæ и Sphinx drupiferarum соответственно, приносить хоть какую-то пользу? Не имеем ли мы здесь как раз один из тех случаев, которые ясно доказывают, что такой признак является чисто морфологическим и бесполезным для сохранения особи? Не играет ли природа иногда бесцельными формами и цветами; или, как часто поэтически выражались, не дает ли она здесь волю богатству своей фантазии?

На первый взгляд это действительно кажется так. Мы могли бы почти усомниться в адаптивном значении зеленого основного цвета, обнаружив добавленные к нему цветные полосы, и, таким образом, — как можно было бы предположить, — уничтожающие благотворное действие этого основного цвета, делая насекомое поразительно заметным. Но этот взгляд был бы решительно неверным, поскольку косые полосы имеют такое же значение, как и продольные. Первые служат для того, чтобы сделать гусеницу труднообнаружимой, заставляя ее по возможности походить на лист; они являются имитацией жилок листа.

Никто, кто привык искать гусениц, не усомнится в том, что в случаях, когда косые полосы просто белые или зеленовато-белые, крайне трудно увидеть насекомое на кормовом растении, например, S. ocellatus на иве (Salix); не только потому, что оно обладает цветом листьев, но не в меньшей степени потому, что его крупное тело не представляет собой сплошную зеленую поверхность, которая создавала бы сильный контраст с листьями и, таким образом, привлекала бы внимание. В случае названного вида цветная область тела разделена косыми параллельными полосами, точно так же, как ивовый лист. В таких случаях, конечно, нам не представлено никакой особой имитации листа со всеми его деталями — нет совершенного сходства насекомого с листом, а лишь расположение линий и промежутков, которое не сильно отличается от деления листа его жилками.

То, что этот взгляд верен, показывает встречаемость этой формы рисунка. Она в целом редка, встречаясь, помимо многих бражников, в единичных случаях в различных семействах, но всегда ограничена теми личинками, которые живут на жилкованных листьях, и никогда не встречается у видов, питающихся злаками или деревьями с игольчатыми листьями. Это уже было показано в отношении бражников, у которых косые полосы полностью развиты только в подсемействах Smerinthinæ и Sphinginæ. Виды Smerinthus все живут на деревьях, таких как ивы, тополя, липы, дубы и т. д., и все обладают косыми полосами. Род Anceryx также относится к Sphinginæ, и эти гусеницы, насколько известно, живут на деревьях с игольчатыми листьями. Бабочки этого последнего рода очень близки к видам Sphinx не только по форме и цвету, но и по многим деталям рисунка. Личинки, однако, другие, это различие возникает целиком из их адаптации к игольчатым листьям, в то время как гусеницы Sphinx адаптированы к обычной листве. Виды Anceryx, как уже было показано, коричневые с примесью зеленого и никогда не имеют даже следа косых полос, но имеют сетчатый рисунок, состоящий из многих прерывистых линий, который очень эффективно служит для их маскировки среди игл и коричневой коры хвойных (Coniferæ).

Из Sphinginæ, живущих на растениях с обычной листвой, ни один вид не лишен косых полос. Я знаком с десятью видами гусениц и их соответствующими кормовыми растениями, а именно: Sphinx carolina, convolvuli, quinquemaculata, prini, drupiferarum, ligustri; Macrosila rustica и cingulata; Dolba hylæus и Acherontia atropos.

Помимо Sphinginæ, косые полосы встречаются у личинок некоторых дневных бабочек, а именно: Apatura iris, ilia и clytie, все из которых живут на лесных деревьях (осине и ивах) и отлично адаптированы к листьям своей зеленой окраской. В дополнение к ним я знаком с личинками некоторых немногих молей, а именно: Aglia tau и Endromis versicolora, обе из которых также живут на лесных деревьях.

Косые полосы также изредка встречаются у более мелких гусениц совок (Noctuæ), пядениц (Geometræ) и даже у некоторых огнёвок (Pyrales), у всех из которых они короче и расположены иначе. В этих случаях также моя теория адаптации остается верной, но это завело бы нас слишком далеко, если бы я попытался рассмотреть их более подробно. Я упомяну здесь только необычайную адаптацию, демонстрируемую гусеницей Eriopus pteridis. Эта маленькая совка живет на орляке (Pteris aquilina); она обладает тем же зеленым цветом, что и этот папоротник, и имеет двойные косые белые полосы, пересекающиеся под острым углом на каждом сегменте, они напоминают линии сорусов листа папоротника настолько близко, что насекомое очень трудно заметить.

После всех этих иллюстраций уже не может оставаться сомнений в том, что косые полосы бражников являются адаптивными. Но как объяснить цветные края, окаймляющие эти полосы у столь многих видов?

Должен признаться, что я долго сомневался в возможности приписать какое-либо биологическое значение этому признаку, который казался мне только заметным, а не защитным. Случаи могут действительно встречаться, в которых ярко окрашенные края косых полос делают гусеницу заметной — точно так же, как любой рисунок может привести к заметному появлению, представляя поразительный контраст цветов. Однако я не знаком ни с одним таким примером. Как правило, у всех хорошо адаптированных гусениц, если рассматривать их окраску в совокупности, это, безусловно, не так. Цветные края, напротив, усиливают обманчивый вид, представляя косые тени, отбрасываемые жилками на нижней стороне листа; все эти гусеницы отдыхают под листьями, а никогда не на верхней поверхности.

Это объяснение может, пожалуй, на первый взгляд показаться натянутым, но если провести эксперимент по наблюдению гусеницы Sphinx ligustri на ее кормовом растении, не непосредственно перед глазами в комнате, а на расстоянии, как в естественных условиях, то окажется, что фиолетовые края не выделяются ярко, а показывают цвет, очень похожий на цвет теней, играющих вокруг листьев. Цветные края, по сути, производят более эффективное разбиение большой зеленой поверхности тела гусеницы, чем одни лишь беловатые полосы. Конечно, если бы насекомое было помещено на голый прутик на солнце, оно было бы легко заметно на расстоянии; личинка, однако, никогда не отдыхает в таком положении, а всегда в глубокой тени листьев, в каковой ситуации цветные края производят свой особый эффект. Можно возразить, что косые белые полосы, расположенные просто на темно-зеленом основном цвете, произвели бы тот же эффект, и что мое объяснение, следовательно, оставляет яркую окраску этих краев все еще необъясненной. Я, конечно, не могу сказать, почему у Sphinx ligustri эти края лиловые, а у S. drupiferarum, S. prini и Dolba hylæus красные, ни почему они черные и зеленые у Macrosila rustica, и синие у Acherontia atropos. Если бы мы точно знали, на каких растениях эти гусеницы питались изначально, мы могли бы, возможно, предаться сравнению с художественным глазом теней, играющих вокруг их листьев, видя в одном случае больше красного, а в другом — больше синего или фиолетового. Цветные полосы бражников должны рассматриваться как отдельные мазки великого мастера на лице человеческого портрета. Если присмотреться, мы увидим красные, синие или даже зеленые пятна и мазки; но все эти цвета, заметные вблизи, исчезают при отступлении, создавая тогда общий цветовой эффект, который невозможно точно описать словами.

В полном соответствии с этим объяснением мы видим гусениц с самыми ярко окрашенными полосами, скрывающихся в земле днем и отправляющихся к своим кормовым растениям только в сумерках вечера или на рассвете, а иногда и ночью; т.е. при свете настолько слабом, что слабые цвета едва ли произвели бы какой-либо эффект. Ярко-синий цвет Acherontia atropos, например, производил бы впечатление косых теней без какого-либо отличительного цвета.

Именно случай этой последней гусеницы ранее казался мне представляющим непреодолимые трудности для объяснения цветных полос адаптацией, и я полагал, что это насекомое должно быть отнесено к тем видам, которые ярко окрашены, потому что они неприятны на вкус и избегаются птицами. Но хотя у нас нет экспериментов по этому пункту, я должен отвергнуть этот взгляд. К сожалению, мы почти ничего не знаем об онтогенезе этой гусеницы; но мы знаем, по крайней мере, что молодые личинки (стадия четыре) зеленее, чем более чисто желтые особи пятой стадии (которые, однако, также часто бывают зелеными), и мы знаем далее, что некоторые взрослые особи темно-коричнево-серые, без каких-либо поразительных цветов. По аналогии с диморфизмом видов Chærocampa и Sphinx, полностью рассмотренным ранее, следует поэтому заключить, что в этом случае также начался новый процесс адаптации — что гусеница приспосабливается к почве, в которой и на которой она скрывается днем. Насекомое, которое приобретает несомненные защитные цвета, не может, однако, быть отнесено к тем, которые обладают иммунитетом от враждебных нападений.

То, что цветные края правильно объясняются как имитации косых теней жилок листа, может быть доказано и с другой точки зрения. Допустим, ради аргументации, что эти цветные полосы не являются адаптивными и что они были произведены не естественным отбором, а гипотетической филогенетической силой. Мы тогда ожидали бы увидеть, как они появляются в какой-то период в ходе филогенетического развития — возможно, сначала только у одиночных особей, затем у нескольких, и, наконец, у всех; но мы, безусловно, не могли бы ожидать, что сначала возникают одиночные, нерегулярные, цветные пятна в окрестности косых белых полос — что эти пятна затем размножаются и, сливаясь, прикрепляются к белым полосам, образуя нерегулярный пятнообразный край, который в конечном итоге формируется в прямую, равномерно широкую полосу. Филогенетическое развитие цветных краев происходит, однако, таким образом, виды Smerinthus, как уже было установлено, показывают это с особой отчетливостью. У S. tiliæ ход развития можно проследить до тех пор, пока не сформируется несколько нерегулярная красная кайма. У видов Sphinx эта кайма стала полностью линейной. Вполне возможно, что онтогенез S. ligustri или drupiferarum раскрыл бы весь процесс, хотя также возможно, что вследствие сокращения развития многое из филогенеза уже утрачено.

Я теперь перешел к рассмотрению последнего вида рисунка, который встречается у бражников, а именно:

4. Глазчатые пятна и кольцевидные пятна. — Эти отметины, помимо бражников, встречаются только у очень немногих гусениц, таких как некоторые тропические Papilionidæ и Noctuæ. Я, однако, ничего не знаю об условиях жизни и привычках этих видов, и без такого знания невозможно прийти к полному объяснению.

Вслед за Дарвином я принимаю глазчатое пятно за «пятно внутри кольца другого цвета, подобно зрачку внутри радужной оболочки», но к этому центральному пятну могут быть добавлены «концентрические зоны». У личинок Chærocampa и у Pterogon œnotheræ, у которых встречаются полные глазки, всегда есть три зоны — центральное пятно, зрачок, или, как я его назвал, «ядро»; затем светлая зона, «зеркальце»; и, окружая это снова, темная зона (обычно черная), «основная область».

Под кольцевидными пятнами я буду рассматривать те глазки, которые лишены ядра (зрачка) и которые, следовательно, строго говоря, не являются обманчивыми имитациями глаза, а представляют собой заметное светлое пятно, окруженное темной зоной.

Между этими двумя видами рисунка, однако, нет резкой границы, и морфологически они едва ли могут быть разделены. Виды с кольцевидными пятнами иногда имеют ядра, а глазчатые личинки в некоторых случаях обладают только бледным пятном вместо темного зрачка. Я рассматриваю здесь эти два вида отдельно, потому что случается, что они появляются в двух различных родах, в каждом из которых они имеют свою особую историю развития. Кольцевидные пятна возникают в другом положении и иным образом, чем глазчатые пятна; но из этого не следует без дальнейшего исследования предполагать, что они вызваны к существованию одними и теми же причинами; их следует скорее исследовать отдельно, исходя из их происхождения.

Глазчатыми пятнами обладают роды Chærocampa и Pterogon; кольцевидными пятнами — род Deilephila. В соответствии с данными, предоставленными вышеприведенными историями развития, возникновение этих отметин в двух родах может быть представлено следующим образом:

В названных родах глазчатые и кольцевидные пятна образуются путем трансформации отдельных частей субдорсальной линии.

У Chærocampa первичные глазки возникают на четвертом и пятом сегментах путем отделения изогнутой части субдорсальной линии, этот фрагмент становится «зеркальцем» и приобретает темную окружающую зону («основную область»). Ядро (зрачок) добавляется впоследствии.

У Deilephila мы узнаем из развития D. hippophaës, что первичный аннулюс возникает на сегменте, несущем хвостовой рог (одиннадцатом), путем отложения красного пятна на белой субдорсальной линии, которая несколько увеличена в этой области. Впоследствии происходит формирование темной «основной области», и с этим происходит сначала частичное, а затем полное отделение пятна-зеркальца от субдорсальной линии.

В обоих родах пятна возникают сначала локально на одном или двух сегментах, откуда они переносятся на другие как вторичный признак. У Chærocampa этот перенос происходит главным образом назад, у Deilephila неизменно вперед.

Теперь мы должны спросить, имеют ли полные глазчатые пятна — такие как у личинок Chærocampa — хоть какое-то значение и имеют ли они биологическую важность. С самого начала ясно, что эти пятна не относятся к тому классу рисунков, которые делают своих обладателей более трудными для обнаружения; они имеют скорее противоположный эффект.

Мы могли бы, таким образом, быть склонны отнести глазчатых гусениц к тем «ярко окрашенным» видам, которые, подобно Heliconinæ и Danainæ среди дневных бабочек, обладают отвратительным вкусом и которые в некоторой степени несут сигнал своей неприятности в своих блестящих цветах. Но даже если бы я не обнаружил экспериментально, что наши местные личинки Chærocampa поедаются птицами и ящерицами, и что они, следовательно, не неприятны этим преследователям насекомых, из того обстоятельства, что эти гусеницы все адаптивно окрашены, можно было бы сделать вывод, что они не принадлежат к этой категории. Было обнаружено, что все адаптивно окрашенные гусеницы поедаются, и один и тот же вид не может быть одновременно незаметно (адаптивно) и заметно окрашенным; одно условие исключает другое.

Какое другое значение могут иметь глазчатые пятна, кроме того, чтобы делать насекомых заметными? Если бы мы имели дело с половозрелыми формами, мы бы, в первую очередь, подумали о действии полового отбора и рассматривали бы эти пятна как объекты вкуса, подобно глазкам на перьях павлина и аргуса. Но мы здесь имеем дело с личинками, и половой отбор, таким образом, исключается.

Глазчатые пятна должны поэтому иметь какое-то другое значение, или же они не имеют никакого значения для жизни насекомого и являются чисто «морфологическими признаками»; в этом случае, если бы это можно было доказать, они были бы обязаны своим существованием исключительно силам, врожденным самому организму — взгляд, который очень близко подходит к допущению филогенетической жизненной силы.

Я, однако, придерживаюсь мнения, что глазчатые пятна, безусловно, обладают биологическим значением как средство устрашения — они принадлежат к тому многочисленному классу признаков, которые встречаются в самых разнообразных группах животных и которые служат цели сделать своих обладателей как можно более пугающими.

Известно, что гусеницы бражников ведут себя по-разному при нападении. Некоторые виды, такие, например, как Sphinx ligustri и Smerinthus ocellatus, при приближении опасности принимают так называемую позу сфинкса; если их затем действительно схватывают, они бешено бросаются вправо и влево, пытаясь этим средством не только освободиться, но и напугать своего преследователя. Эта привычка часто срабатывает с людьми, и особенно с женщинами и детьми; возможно, легче в этих случаях, чем с их опытными врагами, птицами.

Глазчатые личинки Chærocampa ведут себя иначе. Они остаются спокойными при нападении и не принимают позу сфинкса, а только втягивают голову и три маленьких передних сегмента в крупный четвертый сегмент, который таким образом становится сильно раздутым и по этой причине принимается за голову насекомого неопытными. Теперь крупные глазчатые пятна расположены на четвертом сегменте, и не требуется большого воображения, чтобы увидеть в такой гусенице пугающего монстра с огненными глазами, особенно если мы примем во внимание размер, который она должна казаться врагу, такому как ящерица или маленькая птица. Рис. 28 представляет личинку C. porcellus в оборонительной позе, хотя и несовершенно, так как передние сегменты могут быть втянуты еще больше.

Эти факты и соображения, однако, не являются научным доказательством, и поэтому я провел серию экспериментов, чтобы определить, действительно ли эти гусеницы пугают маленьких птиц. Первый эксперимент оказался малоудовлетворительным. Сойка, которая была приручена годами, которой я бросил гусеницу Chærocampa elpenor, не дала насекомому никакого времени для маневрирования, а убила его немедленно сильным ударом клюва. Эта птица была ручной годами и привыкла клевать все, что ей бросали. Возможно, дикая сойка (Garrulus glandarius) поступила бы с насекомым иначе, но едва ли возможно, чтобы такая крупная и смелая птица имела большое уважение к нашим местным гусеницам. Я теперь обратился к диким птицам. Крупная коричневая личинка elpenor была помещена в кормушку открытого птичника, из которого были удалены куры. Стая воробьев и зябликов (Fringilla domestica и cœlebs) вскоре слетела с соседних деревьев и опустилась возле кормушки, чтобы подбирать разбросанный корм обычным для них образом. Одна птица вскоре слетела на край кормушки и уже собиралась запрыгнуть в нее, когда увидела гусеницу и стояла, дергая головой из стороны в сторону, но не решилась войти. Другая птица вскоре прилетела и вела себя точно таким же образом; затем третья, и четвертая; другие уселись на насест над кормушкой, и стая из десяти или двенадцати птиц наконец уселась вокруг. Они все вытягивали головы и смотрели в кормушку, но ни одна не влетела в нее.

Я теперь провел обратный эксперимент, убрав гусеницу и позволив птицам снова собраться, когда они бойко запрыгнули в кормушку.

Я часто повторял этот эксперимент, и всегда с тем же результатом. Однажды можно было ясно видеть, что это был действительно страх, а не просто любопытство, которое птицы проявляли по отношению к гусенице. Последняя находилась снаружи кормушки среди разбросанных зерен корма, так что с одной стороны она была скрыта кормушкой. Воробей слетел вниз по косой сверху, так что сначала он не мог видеть гусеницу, рядом с которой он опустился. В тот же миг, когда он увидел насекомое, однако, он повернулся в явном испуге и улетел.

Конечно, эти эксперименты не доказывают, что более крупные насекомоядные птицы также боятся этих гусениц. Хотя я не смог поэкспериментировать с такими птицами, я могу, безусловно, доказать, что даже куры имеют сильную неприязнь к этим насекомым. Я часто помещал крупную личинку elpenor на птичий двор, где она вскоре обнаруживалась, и курица бежала поспешно к ней, но отдергивала голову как раз тогда, когда собиралась нанести удар клювом, как только видела гусеницу вблизи. Птица теперь бегала вокруг личинки нерешительно по кругу — насекомое тем временем принимало свою пугающую позу — и, вытягивая голову, делала десять или двадцать попыток нанести удар клювом, каждый раз отступая назад. Все петухи и куры действовали подобным образом, и часто проходило пять или десять минут, прежде чем одна особенно смелая птица наносила первый клевок, за которым вскоре следовал второй и третий, пока гусеница, казавшаяся съедобной, наконец не проглатывалась.

Эти эксперименты всегда проводились в присутствии нескольких человек, чтобы обезопасить себя от слишком субъективной интерпретации явлений; но они все неизменно считали поведение птиц таким, как я здесь представил его.

Если признать, что глазки гусениц являются таким образом средством возбуждения страха, трудность их появления у адаптивно окрашенных видов сразу исчезает. Они не уменьшают преимущество адаптивной окраски, потому что они не делают гусениц заметными, или, по крайней мере, не более легко видимыми на расстоянии, за исключением случаев, когда насекомые приняли свою позу тревоги. Но эти отметины полезны, когда, несмотря на защитную окраску, личинка атакована врагом. Глазчатые пятна, соответственно, служат гусенице вторым средством защиты, к которому прибегают, когда защитная окраска подвела.

Из этого не следует понимать, что глазки личинок Chærocampa неизменно обладают только этим и никаким другим значением для жизни насекомого. Можно представить, что любой рисунок делает своего обладателя в высшей степени заметным благодаря сильно контрастирующей и блестящей окраске, так что можно было бы ожидать, что совершенные глазчатые пятна у некоторых несъедобных видов потеряли бы свое первоначальное значение и вместо того, чтобы служить для устрашения, стали бы просто сигналами неприятности. Возможно, это случай Chærocampa tersa (рис. 35), многочисленные глазчатые пятна которого делают насекомое легко видимым. Без экспериментов по этому пункту, однако, нельзя рискнуть сделать определенный вывод, и может быть одинаково возможно, что в этом случае пестрые глазки с ярко-красными ядрами напоминают цветки кормового растения (Spermacoce hyssopifolia). Я здесь упоминаю эту возможность только для того, чтобы показать, как унаследованная форма рисунка, даже если она так же четко определена и сложна, как в настоящем случае, может, при определенных обстоятельствах, быть повернута в совершенно другом направлении естественным отбором, на благо своего обладателя. Точно так же один и тот же орган, такой, например, как конечность ракообразного, может, в ходе филогенетического развития, выполнять очень разные функции — сначала служа для передвижения, затем для дыхания, затем для размножения или откладки яиц, и, наконец, для добывания пищи.

Я теперь перехожу к рассмотрению биологического значения неполных глазчатых пятен, или, как я их назвал, кольцевидных пятен. Являются ли они также средствами устрашения, или они только сигналы неприятности?

Я должен с самого начала признать, что по этому пункту я могу предложить лишь очень нерешительное объяснение. Решение может быть достигнуто только экспериментами, проведенными с каждым отдельным видом, по которому желают вынести суждение. Здесь неправомерно делать аналогические выводы и применять один случай ко всем, поскольку не только возможно, но и очень вероятно, что биологическое значение кольцевидных пятен меняется у разных видов. Ничто, кроме большой серии экспериментов, не могло бы полностью установить это. К сожалению, мне до сих пор не удалось получить материалы для этой цели. Я отложил бы публикацию этого эссе на год, если бы мог с уверенностью предвидеть, что такие материалы будут в достаточном количестве в течение следующего лета; но это, к сожалению, очень зависит от случая, и я полагал, что предварительное заключение было бы предпочтительнее неопределенности. Возможно, какой-нибудь энтомолог, которому материалы более легко доступны, может, продолжая эти эксперименты, достичь этой цели.

Эксперименты, проведенные до настоящего времени другими исследователями, недостаточны для решения рассматриваемого вопроса. Уир, как известно, показал, что некоторые ярко окрашенные и заметные личинки (гусеницы) отвергались насекомоядными птицами, а Батлер доказал то же самое для ящериц и лягушек. К сожалению, эти эксперименты описаны настолько кратко, что ни в одном случае не упоминается название вида, с которым проводились опыты, поэтому мы не знаем, были ли среди них гусеницы бражников. Я также проводил эксперименты в этом направлении с ящерицами, чтобы убедиться в справедливости утверждения, что (1) существуют гусеницы, которых не едят из-за их вкуса, и (2) что такие личинки обладают яркой окраской. Я получил положительные и, в целом, весьма определенные результаты. Так, обыкновенные оранжево-синие полосатые гусеницы коконопряда Bombyx neustria пользовались полной невосприимчивостью к нападениям ящериц, в то время как гусеницы близкородственных Eriogaster lanestris и L. pini поедались, хотя и не с особым удовольствием. Тот факт, что волосистость не является причиной их несъедобности, подтверждается тем, что L. pini гораздо более волосатая, чем B. neustria. Весьма заметная желто-черная кольчатая гусеница Euchelia jacobaeae также дала весьма определенные результаты. Я часто помещал это насекомое в клетку с Lacerta viridis, но они никогда даже не обращали на них внимания, и я часто видел, как гусеницы ползали по телу или даже по голове ящериц, не подвергаясь нападению. При каждом случае личинки оставались с ящерицами по нескольку дней, и ни одна из них не была съедена. Рептилии вели себя точно так же по отношению к бабочке E. jacobaeae, ни одна из которых ими не была тронута. Желто-черные продольно-полосатые гусеницы Pygaera bucephala также избегались, как и ярко окрашенные личинки большой капустной белянки (Pieris brassicae), которые при раздавливании издают неприятный запах. Это последнее свойство ясно показывает, почему ящерицы отвергают этот вид как неприятный на вкус. И гусеница, и бабочка обладают кровью сильного желтого цвета и маслянистой консистенции, в которой, однако, я не смог обнаружить столь резкого запаха, какой исходит от крови Heliconinae и Danainae.