«Исследования теории происхождения видов. Том I»

РОД SMERINTHUS, LATREILLE. Личинки этого рода очень похожи по внешнему виду и все обладают чрезвычайно простыми отметинами. Таким образом, возникновение многочисленных стадий развития этих отметин исключено, и поэтому изучение онтогенеза обещало дать меньше информации о филогенетическом развитии рода, чем в случае с предыдущими родами. Тем не менее, это исследование также принесло интересные результаты, и зафиксированные здесь факты окажутся ценными, проливая свет на причины, вызвавшие появление отметин у личинок.

Я начну, как и в предыдущих случаях, с истории развития. Я легко смог получить оплодотворенные яйца всех известных мне видов Smerinthus. Оплодотворенные самки откладывали большое количество яиц в неволе, а также выведенных самок более обычных видов можно легко заставить спариваться, если их приколоть и выставить в подходящем месте на открытом воздухе. В этих условиях вскоре появляется самец, и спаривание происходит так же легко, как если бы насекомое не было закреплено указанным способом.

Smerinthus Tiliæ, Linn. Светло-зеленые яйца почти сферические, и через четырнадцать дней (начало июля) вылупляются молодые личинки. Они также светло-зеленого цвета и примечательны большой длиной хвостового рога, который составляет почти половину длины тела. Этот рог сначала также светло-зеленый, но в течение часа становится темно-фиолетовым. На этой стадии не удается обнаружить никаких следов отметин.

Как только гусеницы вылупляются, они начинают грызть пустые яичные скорлупки; затем они очень активно бегают, а через несколько часов занимают позицию на самой крупной жилке на нижней стороне листьев липы, где остаются в течение длительного времени. В этом положении они имеют ту же форму и цвет, что и жилка листа, и их очень трудно обнаружить, чего не было бы, если бы они располагались косо или поперек жилки. Примерно через 4–5 дней гусеницы претерпевают свою первую линьку и переходят во вторую стадию. На каждой стороне сегментов 11–4 теперь появляются семь косых беловатых полос на несколько более темном зеленом фоне; они наклонены в сторону хвостового рога. Благодаря прозрачности кожи в месте расположения подлежащего спинного сосуда появляется темно-зеленая спинная линия, причем зеленое содержимое пищеварительного канала отчетливо видно из-за отсутствия жировой ткани в тканях. Личинки также обладают тонкой беловатой субдорсальной линией, которая тянется от рога к голове. Рог на этой стадии становится черным с желтовато-красным основанием.

На третьей стадии, которая наступает через шесть или семь дней, косые полосы становятся темнее, а субдорсальная линия исчезает.

Четвертая стадия.

После очередного периода в 4–5 дней происходит третья линька, и теперь начинается диморфизм, который, возможно, лучше было бы назвать изменчивостью, поскольку две крайности соединены переходными формами. Большинство личинок имеют, как и на предыдущей стадии, чисто белые косые полосы, но многие из них обладают кроваво-красным пятном на передней стороне полос, причем это пятно показывает все градации размера и глубины цвета между максимальным развитием и простым следом. Особый интерес представляют эти пятна, так как они являются первыми зачатками цветной каймы косых полос, которая встречается у столь многих личинок Sphinx.

На пятой стадии — последней стадии личиночного развития — красные пятна становятся более выраженными. Среди восьмидесяти гусениц из одного выводка около двадцати были без красного цвета, в то время как остальные были украшены более или менее яркими кроваво-красными пятнами, часто большими и неправильными по форме. У некоторых экземпляров пятна вытянулись в линии, образуя цветной край косых белых полос, подобный тому, что есть у личинки Sphinx Ligustri. Гусеница таким образом представлена на многих рисунках, но обычно цветная полоса сделана слишком правильной, так как в действительности она всегда неправильно очерчена сверху и никогда не бывает такой четкой и ровной, как у Sphinx Ligustri. Этот признак здесь явно еще не доведен до совершенства, а находится в стадии развития.

Smerinthus Populi, Linn. Из зеленых сферических яиц вылупились личинки длиной 6,5 миллиметров без каких-либо отметин. Они были светло-зеленовато-белого цвета, большая голова и длинный хвостовой рог были того же цвета. Задняя граница сегментов выглядит как светлое блестящее кольцо (Pl. VI. Fig. 55).

Характерные отметины рода появляются на следующий день без линьки: семь косых белых полос возникают недалеко от спинной линии и простираются вдоль боков в направлении, параллельном направлению рога. На трех передних сегментах они представлены только тремя маленькими белыми пятнами (Fig. 56). Личинка также обладает отметиной, от которой взрослые особи этого рода сохраняют лишь след, а именно: хорошо развитую, чисто белую субдорсальную линию, которая пересекается шестью передними косыми полосами и, соединяясь с верхней частью седьмой, тянется к хвостовому рогу.

Я долго полагал, что описанные отметины впервые приобретаются на второй стадии, так как был одержим общепринятой идеей, что изменения формы и цвета у насекомых могут происходить только в период линьки. Сначала я думал, что линька ускользнула от моего внимания, и я был разубежден только благодаря тщательному наблюдению за отдельными экземплярами.

Вторая стадия.

Первая линька произошла через пять дней, длина личинок составила 1,4 сантиметра. С ней связаны лишь незначительные изменения отметин. Субдорсальная линия теряет значительную часть своей толщины и четкости, а первая и последняя из косых полос становятся значительно шире промежуточных (Fig. 57). Зеленый основной цвет, а также полосы приобретают желтоватый оттенок.

С другой стороны, происходят изменения в форме. Голова, которая сначала была округлой, приобретает характерную треугольную форму с вершиной вверх, общую для всех видов этого рода, и в то же время приобретает две белые линии, которые соединяются вверху у вершины угла. Теперь также происходит шагренирование кожи и формируется красное пятно у основания рога.

На этой стадии, по-видимому, существует общая тенденция к покраснению, грудные ноги также приобретают этот цвет.

Третья стадия.

Вторая линька происходит через шесть или восемь дней, причем отметины меняются лишь настолько, что субдорсальная линия становится еще более нечеткой. Эту линию теперь можно отчетливо распознать только на трех передних сегментах у немногих особей, тогда как у большинства она полностью отсутствует. Иногда теперь появляются ржаво-красные пятна на косых полосах, но этот признак полностью развивается только к пятой стадии. Из около девяноста выведенных экземпляров, у которых я проследил все развитие, только один обладал такими пятнами, и они были расположены по обе стороны шестого сегмента.

Четвертая стадия.

Третья линька, которая происходит через очередной период в шесть дней, не связана с каким-либо изменением отметин.

На этой стадии я также наблюдал у одного экземпляра (не того, о котором только что упоминалось) ржавые пятна, и снова только на шестом сегменте. Из-за теоретических выводов, которые можно сделать из этой локализации пятен — если предположить, что она встречается повсеместно, — становится важным проводить наблюдения с разными выводками, чтобы исследовать их первое появление, частоту и локальное ограничение. Мне кажется весьма вероятным, что в отношении частоты и времени появления будут большие различия, поскольку на последней стадии именно этот признак проявляет большую изменчивость. Было бы более примечательно, если бы было установлено, что первое появление пятен всегда ограничивалось определенным сегментом; и тогда была бы большая аналогия с первым появлением глазчатых пятен у Chærocampa и кольцевых пятен у Deilephila.

Пятая стадия.

Взрослая гусеница не отличается по отметинам в какой-либо значительной степени от предыдущих стадий. Первая и последняя полосы не кажутся больше промежуточных, так как последние теперь увеличиваются в размере. Многие экземпляры были полностью без красных пятен; у других они присутствовали, но были маленькими и незаметными, тогда как у третьих было два пятна, одно над другим, ярко-ржаво-красного цвета, которые в некоторых случаях сливались, образуя таким образом одно пятно значительного размера. Я никогда не видел, чтобы эти пятна образовывали правильную, линейную, цветную кайму к белым косым полосам — как это иногда случается у Tiliæ — ни у живых экземпляров, ни у высушенных личинок, ни на рисунках.

Smerinthus Ocellatus, Linn. Зеленые яйца очень напоминают яйца Populi, как и только что вылупившиеся гусеницы, которые, как и в случае с этим последним видом, полностью лишены отметин. Как и у Populi, отметины формируются в течение первой стадии и отчетливо видны перед первой линькой. Длинный хвостовой рог красного цвета.

Через два-три дня гусеницы линяют, их длина тогда составляет один сантиметр; семь красивых косых белых полос и тонкая белая субдорсальная линия становятся более выраженными, причем последняя становится шире спереди. Они отличаются от Populi тем, что косые полосы соединяются у спинной линии.

Вторая линька происходит через очередные три дня и не приносит никаких важных изменений; только тонкая субдорсальная линия становится несколько бледнее. Третья линька, которая происходит четыре дня спустя, также не связана с появлением какого-либо существенно нового признака. Косые полосы остаются прежними, но их верхние части теперь стоят на несколько более темном зеленом фоне, в то время как субдорсальная линия исчезает, оставляя отчетливые следы только на трех или четырех передних сегментах.

Четвертая линька следует через период в семь дней, и мои выведенные личинки почти не претерпели изменений в отметинах. Стали заметны лишь небольшие различия в окраске головы и рога, которые изменились на голубоватые. Встречаются экземпляры, хотя и редко, которые показывают на этой последней стадии красные пятна вблизи косых полос, точно так же, как у Populi, у которого, однако, они встречаются чаще. Я только однажды нашел взрослую личинку Ocellatus, обладающую красновато-коричневыми пятнами над и под косыми полосами, точно так же, как у одного из экземпляров, изображенных Рёзелем.

На этой стадии также почти всегда остается на трех-шести передних сегментах более или менее отчетливый остаток субдорсальной линии, которая тянется назад от головы в виде беловатой линии, пересекающей самые передние косые полосы. (Fig. 70, Pl. VII.)

Результаты истории развития Smerinthus Tiliæ, Populi и Ocellatus. Из скудных материалов, предоставленных этими явно близкородственными видами, мы можем по крайней мере заключить, что в отношении отметин можно выделить три стадии развития: (1) Простая (зеленая) окраска без отметин; (2) субдорсальные линии, пересекаемые семью парами косых полос; (3) более или менее полное отсутствие субдорсальных линий, при этом косые полосы остаются и проявляют тенденцию к окаймлению красной каймой.

Какой из трех видов является самым старым, я не буду пытаться решать. Если бы мы могли рискнуть сделать какой-либо вывод из частоты красных пятен, Tiliæ был бы самым молодым, т. е. видом, который продвинулся дальше всего. Но это не согласуется с тем фактом, что косые полосы появляются у этого вида несколько позже. Оба эти различия, однако, слишком неважны, чтобы мы могли строить на них достоверные выводы. Сравнение взрослых личинок с другими видами Smerinthus также не дает никакой дальнейшей важной информации.

Из рода Smerinthus, Latr., тридцать видов были каталогизированы Греем, из которых я знаком только с личинками восьми (пять европейских и три североамериканских). Ни одна из них на последней стадии не обладает полной субдорсальной линией вместе с косыми полосами. С другой стороны, ни одна из них не показывает более продвинутой стадии развития, имея красные пятна, постоянно сформированные в цветные полосы-каймы. Мы должны поэтому признать, что все они достигли почти одной и той же стадии филогенетического развития. Обращаясь к сомнительно помещенному роду Calymnia, Boisduval, который представлен у Грея только одним видом, изображенным Вествудом как Smerinthus, мы впервые встречаем более старую стадию развития рода.

Взрослая гусеница C. Panopus из Ост-Индии обладает, помимо косых полос, полностью развитой субдорсальной линией и, таким образом, соответствует первой стадии S. Populi. Этот вид, возможно, сохраняет в своем онтогенезе стадию, на которой косые полосы также отсутствуют, в то время как субдорсальная линия присутствует. Из раннего исчезновения субдорсальной линии у видов Smerinthus мы можем рискнуть заключить, что этот признак появился на ранней стадии филогенеза, тогда как косые полосы представляют собой вторичную форму отметин, что будет далее установлено впоследствии.

РОД MACROGLOSSA, OCHSENHEIMER. Известны взрослые личинки пяти видов, и к ним я теперь могу добавить шестой. У Грея род содержит двадцать шесть видов. Я не могу найти никаких рисунков или описаний молодых стадий этих гусениц, и я сам наблюдал полный онтогенез только одного вида.

Поместив пойманную самку M. Stellatarum в вместительную клетку для разведения на открытом воздухе, я смог получить яйца. Мотылек порхал над цветами и откладывал свои маленькие, травянисто-зеленые, сферические яйца (частично на лету), поодиночке, на листья, бутоны и стебли Galium Mollugo. Всего за три дня было получено 130 штук.

Первая стадия.

Примерно через восемь дней вылупляются гусеницы. Они имеют длину всего два миллиметра и сначала желтоватые, но вскоре становятся зелеными, усеянными маленькими одиночными щетинками, и обладают коротким зеленоватым хвостовым рогом, который впоследствии становится черным. Голова зеленовато-желтая. Молодые личинки полностью лишены отметин. (Pl. III., Fig. 1).

Вторая стадия.

Первая линька происходит через четыре дня, гусеница теперь приобретает отметины, которые она по существу сохраняет до окукливания.

Появляются тонкие белые субдорсальная и дыхальцевая линии, а также темно-зеленая спинная линия, которая, однако, возникает не из-за отложения пигмента, как это обычно бывает, а из-за разделения в складках жировой ткани вдоль этого положения. (Fig. 2, Pl. III.)

Цвет теперь грязно-зеленый у всех экземпляров, кожа мелкошагреневая.

Третья стадия.

Вторая линька, происходящая через очередной период в четыре дня, не приносит никаких изменений отметин, цвет лишь становится несколько темнее. Длина — двенадцать миллиметров.

Четвертая стадия.

Третья линька (через очередные четыре дня) также приносит только изменение окраски, которое носит такой характер, что гусеница становится диморфной. В то же время происходит то своеобразное огрубление кожи, которое в случае с Chærocampa было обозначено как «шагренирование». Цвет теперь светло-травянисто-зеленый у некоторых экземпляров и темно-зеленый у других; у последних субдорсальная линия окаймлена сверху темно-коричневым, и дыхальца также этого цвета. Длина — семнадцать миллиметров.

Пятая стадия.

Четыре дня спустя, после четвертой линьки, диморфизм становится полиморфизмом. Можно выделить пять главных типов:

Разновидность I. — Светло-зеленая (Fig. 7, Pl. III.); спинная линия, черно-зеленая, сильно выраженная; субдорсальная линия широкая, чисто белая, окаймленная сверху темно-зеленым; дыхальцевая линия, хромово-желтая; рог, черный, с желтым кончиком и синими боками. Дыхальца, черно-коричневые, с узкой желтой каймой; ноги и конечности ложноножек, киноварно-красные.

Разновидность II. — Черно-коричневая (Fig. 6, Pl. III.); голова и переднегрудь, желтовато-коричневые; отметины такие же, как выше.

Разновидность III. — Черно-зеленая или зеленовато-черная (Figs. 10 и 11, Pl. III.); субдорсальная линия с черно-зеленой каймой сверху, постепенно переходящая в светло-зеленый основной цвет; дыхальцевая линия, хромово-желтая; голова и переднегрудь, зеленовато-желтые.

Разновидность IV. — Светло-зеленая (Figs. 4 и 12, Pl. III.); спинная линия совсем слабая; субдорсальная широкая, лишь слегка окаймленная темно-зеленым; поддыхальцевая линия, слабая желтоватая; голова и переднегрудь, зеленые.

Разновидность V. — Коричневато-фиолетовая (Fig. 8, Pl. III.); черная спинная линия на красноватом фоне, узкая или широкая.

Из этих пяти разновидностей мы видим, что различные типы не стоят непосредственно рядом друг с другом; они, по сути, соединены многочисленными переходными формами, основной цвет сильно варьирует, будучи темным или светлым, желтоватым или синеватым. (Сравните Figs. 4, 5, 7 и 12.) Отметины остаются одинаковыми у всех, но могут быть разной интенсивности. Спинная линия часто лишь очень слабо обозначена, а субдорсальная линия часто лишь слабо окаймлена; последняя также иногда глубоко черная сверху и довольно темно окаймлена снизу, бока тогда темно-зеленые, часто с черноватыми точками на желтой дыхальцевой линии (Fig. 5, Pl. III.), которая также часто окаймлена черным. Только рог и ноги одинаковы у всех форм. Зеленый основной цвет переходит в черно-зеленый, зеленовато- или коричневато-черный, и снова, от красно-коричневого до лилового (Fig. 3), причем последний является самым редким цветом.

Обозначение «полиморфизм» может здесь показаться очень неприменимым, поскольку у нас нет резко выраженных форм, а есть пять очень изменчивых основных цветов, соединенных многочисленными промежуточными способами окраски. Если, однако, будет предложен термин «изменчивость», я владею наблюдением, которое указывает на то, что различные цвета в определенной степени стали фиксированными. Я нашел коричневую гусеницу, пять передних сегментов которой были светло-зелеными с левой стороны, а пятый сегмент — коричнево-зеленым смешанным (Fig. 9, Pl. III.). Такая частичная окраска может, очевидно, появиться только там, где у нас есть конкурирующие признаки, которые не могут объединиться; точно так же, как в случае с гермафродитными пчелами, где одна половина сегмента мужская, а другая — женская, причем два признака никогда не сливаются, чтобы произвести действительно промежуточную форму. Из этого наблюдения я заключаю, что некоторые из главных разновидностей Stellatarum уже настолько удалились друг от друга, что их следует рассматривать как промежуточные фиксированные формы, цвета которых больше не сливаются, когда они встречаются у одной особи, а развиваются в соседних областях. Другие факты согласуются с этим выводом. Так, среди 140 взрослых личинок, которых я вывел из вышеупомянутой партии яиц, переходные формы были в явном меньшинстве. Было сорок девять зеленых и шестьдесят три коричневых гусеницы, в то время как только двадцать восемь были более или менее переходными.

На этих основаниях я обозначаю это явление как «полиморфизм», хотя оно, возможно, еще не достигло, как таковое, своих самых резких пределов. Это было бы вызвано устранением промежуточных форм.

Непосредственно перед окукливанием все гусеницы, как зеленые, так и коричневые, приобретают лиловую окраску. Пятая стадия длится семь дней, а все личиночное развитие — двадцать три дня, период от откладки яиц до появления мотылька составляет всего тридцать один день.

Я подробно рассмотрел полиморфизм Stellatarum не только потому, что он до сих пор оставался неизвестным, и анализ таких случаев был полностью проигнорирован, но, в частности, потому, что, как мне кажется, из этого можно сделать важные выводы. Более того, такое крайнее многообразие форм интересно, поскольку, насколько мне известно, полиморфизм в такой степени не наблюдался ни у одного насекомого.

Теоретическое значение этого полиморфизма будет рассмотрено впоследствии. Он никоим образом не связан с более продвинутым развитием отметин, поскольку M. Stellatarum показывает в этом отношении очень низкую стадию развития. Этот вид демонстрирует только две стадии: (1) полное отсутствие всех отметин; и (2) простая субдорсальная, со спинной и дыхальцевой линиями. Мы должны поэтому признать, что филогенетическое развитие отметин в течение долгого времени оставалось в застое, или, что выражает то же самое, что отметины, которыми обладает взрослая личинка сейчас, чрезвычайно стары.

Чтобы завершить мои наблюдения над M. Stellatarum, я теперь добавлю некоторые замечания о куколке, цветовые вариации которой казалось важным исследовать из-за необычайной изменчивости гусеницы. Куколка варьирует лишь очень незначительно; охристо-желтый основной цвет иногда переходит в красноватый, а иногда в зеленоватый; довольно сложная черно-коричневая отметина из полосчатых линий очень постоянна, особенно на частях крыльев, будучи самое большее лишь более или менее сильно выраженной. Минутные цветовые вариации куколки поэтому не имеют никакой связи с цветом гусеницы, как зеленые, так и коричневые личинки дают иногда красновато-желтых, а иногда зеленовато-желтых куколок.

Сравнение M. Stellatarum с другими известными видами рода почти не приносит дополнений к нашим знаниям о филогенетическом развитии. Так, два европейских вида, личинки которых известны, а именно M. Fuciformis и Bombyliformis, показывают по существу те же отметины, что и Stellatarum, причем главным элементом является хорошо развитая субдорсальная линия. Индийская M. Gilia, Herrich-Schäf., обладает также этой линией и, вместе с ост-индийской M. Corythus, Walk., имеет в дополнение косые полосы; полосы, однако, не пересекают эту линию, а начинаются под ней и, вероятно, возникли в более поздний период, чем субдорсальная линия. Если это так, мы должны рассматривать M. Corythus как представляющую более позднюю филогенетическую стадию. Согласно рисункам Дюпоншеля, как у M. Fuciformis, так и у Bombyliformis встречаются маленькие косые полосы (красные) вблизи дыхалец, но они не имеют ничего общего с косыми полосами M. Gilia, только что упомянутыми, так как они идут в противоположном направлении. Из двух европейских видов я видел только живую гусеницу Fuciformis, и она не обладала косыми полосами.

К этим пяти видам я теперь могу добавить шестой, а именно Macroglossa Croatica, вид, обитающий в Малой Азии и Восточной Европе, экземпляр и уведомление о котором были любезно пересланы мне доктором Штаудингером. Взрослая гусеница очень напоминает гусеницу M. Stellatarum по форме и отметинам, но субдорсальная линия кажется гораздо менее четко выраженной, а спинная и дыхальцевая линии, по-видимому, полностью отсутствуют. Цвет обычно зеленый, но варьирует до красного, и субдорсальная линия более отчетлива и острее у молодой, чем у взрослой личинки. Отметины этого вида поэтому никоим образом не превосходят отметины Stellatarum, а, напротив, гораздо проще.

РОД PTEROGON, BOISD. Хотя я знаком лишь с небольшой частью истории развития одного вида этого рода, я здесь приступлю к записи этого фрагмента, поскольку, взятый в связи с двумя другими видами, он кажется мне достаточным, чтобы определить, по крайней мере в общих чертах, направление развития, которое принял этот род.

Pterogon Œnotheræ, Fabr. Взрослая личинка, как стало известно из многих и по большей части хороших рисунков, имеет очень сложные отметины, которые не кажутся выводимыми из каких-либо элементов отметин у Sphingidæ, рассмотренных до сих пор. Поэтому я был очень удивлен, обнаружив молодую гусеницу этого вида, длиной всего двенадцать миллиметров, светло-зеленого цвета, без каких-либо следов последующих сетчатых отметин и с широкой белой субдорсальной линией, тянущейся вдоль всех двенадцати сегментов. (Pl. VII., Fig. 63). Судя по размеру и последующему развитию, эта гусеница, вероятно, была на третьей стадии.

Та же окраска и отметины сохранялись в течение следующей (четвертой) стадии; но в положении, занимаемом хвостовым рогом у других Sphingidæ, теперь можно было наблюдать зачаток будущего глазка в форме круглого желтоватого пятна (Pl. VII., Fig. 64). Субдорсальная линия внезапно исчезает на пятой стадии, когда личинка становится темно-зеленой (редко) или черно-коричневой; сетчатые отметины и маленькие косые полосы также приобретаются вместе с прекрасно развитыми глазчатыми пятнами, состоящими из желтого зеркала с черным ядром и основной областью (Pl. VII., Fig. 65).

Североамериканские Pterogon Gauræ и P. Abboti также показывают отметины, точно такие же, как у этого европейского вида во взрослом состоянии; но у двух первых отметины представляют особый интерес, указывая на то, как первичная отметина Sphinx превратилась в отметину, по-видимому, совершенно другой взрослой P. Œnotheræ. P. Gauræ — зеленая, со сложной сетчатой отметиной, которая, как показывает более пристальное наблюдение, возникает из-за того, что спинная линия распадается на маленькие черные точки, в то время как субдорсальная линия распадается на черные, окаймленные белым треугольники. Эта гусеница, таким образом, дает свежее подтверждение замечательному явлению, что животные, как и растения Северной Америки, филогенетически старше европейской фауны и флоры, взгляд, который также казался аналогично подтвержденным Deilephila Lineata, представительной формой D. Livornica. В полном соответствии с этим находится тот факт, что личинка P. Gauræ лишена глазчатого пятна на одиннадцатом сегменте и вместо этого все еще показывает первоначальный, хотя и маленький, хвостовой рог. Взрослое насекомое также напоминает нашу P. Œnotheræ по цвету и отметинам, но не по форме крыльев.

О том, что гусеницы рода Pterogon первоначально обладали хвостовым рогом, мы узнаем из P. Gorgoniades, Hübn., вида, ныне обитающего на юго-востоке России, и знанием о котором я обязан коллекции доктора Штаудингера. В ней находится около восьми высушенных экземпляров, от 3,7 до 3,9 сантиметров в длину, которые показывают отметины, иногда на красном, а иногда на зеленом фоне, которые объединяют этот вид с молодой формой P. Œnotheræ, а именно: широкую белую субдорсальную линию, тянущуюся от маленького хвостового рога к голове. В дополнение к этому, однако, гусеница обладает необычайно широкой белой, окаймленной красным поддыхальцевой линией, тонкой белой спинной полосой и похожей линией между субдорсальной и дыхальцевой, т. е. наддыхальцевой линией.

Гусеницы в коллекции Штаудингера, несмотря на свой маленький размер, все принадлежат к последней стадии, так как сам мотылек не превышает 2,6 сантиметра в размахе и поэтому является одним из самых маленьких среди известных Sphingidæ. Этот вид, следовательно, в зрелом состоянии имеет отметины, очень похожие на таковые у Œnotheræ в молодости — он несет к Œnotheræ то же отношение, что Deilephila Hippophaës к D. Euphorbiæ, только в данном случае интервал между двумя видами больше. Gorgoniades — очевидно, филогенетически более старый вид, как мы видим по отметинам и по наличию рога. Мы, конечно, еще не знаем, обладает ли Œnotheræ рогом на своих самых ранних стадиях, хотя по всей вероятности, это так; в любом случае предок Œnotheræ имел рог, так как близкородственная P. Gauræ сейчас обладает им.

Мы таким образом видим, что также в роде Pterogon отметины гусениц начинаются с продольной линии, образованной из субдорсальной; добавляется поддыхальцевая или также наддыхальцевая линия (Gorgoniades). Сетчатая отметина развивается из линейной отметины путем распада последней на пятна или маленькие участки, которые в конечном итоге (у Œnotheræ) становятся полностью независимыми, их связь с линейной отметиной больше не воспринимается напрямую.

РОД SPHINX, LINN. Из этого рода (в узком смысле, используемом Греем) я смог, несмотря на все старания, получить оплодотворенные яйца только одного вида. Самок нельзя заставить откладывать яйца в неволе, и яйца можно получить только случайно.

Я долго и тщетно искал в литературе по этому предмету какое-либо описание молодых стадий этих гусениц и, наконец, нашел в примечании к работе Рёзеля наблюдение Клемана о молодых формах Sphinx Ligustri, которое, хотя и далеко не полное, проливает свет на некоторые моменты.

От самки S. Ligustri Клеман получил 400 оплодотворенных яиц. Гусеницы при вылуплении «сначала полностью светло-желтовато-зеленые, но становятся зеленее после питания свежими листьями»; рог также сначала светло-зеленый, а затем становится «темнее». Молодые личинки плетут паутину, с помощью которой они прикрепляются к листьям своего кормового растения (это, насколько мне известно, не наблюдалось ни у одного вида Sphingidæ). Они линяют четыре раза, край вокруг головы и пурпурные полосы появляются после третьей линьки, причем эти полосы «ранее были полностью белыми». Линьки следуют с интервалами около шести дней, увеличиваясь до десяти дней после четвертой линьки.

Из этого краткого описания мы заключаем, что на третьей стадии отметины состоят из семи косых белых полос, которые приобретают цветные края на четвертой стадии, факт, который я сам часто наблюдал. По самому важному пункту наблюдения Клемана, к сожалению, не дают никакой информации — наличие или отсутствие субдорсальной линии на самых молодых стадиях. То, что он не упоминает этот признак, никоим образом не может считаться доказательством его фактического отсутствия. Я скорее склонен полагать, что она присутствует на первой, а возможно, и на второй стадии. Существуют, однако, виды рода Sphinx (sensû strictiori), которые обладают субдорсальной линией в молодости, как, я думаю, можно с уверенностью сделать вывод из того факта, что остатки такой линии присутствуют у взрослой личинки S. Convolvuli.

Этот вывод становится еще более убедительным при сравнении рисунка с таковым у близкородственного рода; без такого сравнения выделение рода Macrosila, Boisd., из состава Sphinx едва ли оправдано. Если к этим двум родам мы добавим Dolba, Walk., и Acherontia, Ochs., то нас прежде всего поразит большое сходство в рисунке, которое часто достигает такой степени, что различия между двумя видами заключаются исключительно в небольших оттенках цвета, в то время как расхождение самих мотыльков гораздо значительнее.

Из упомянутых родов мне известно в общей сложности четырнадцать видов гусениц: Macrosila Hasdrubal, Rustica и Cingulata; Sphinx Convolvuli, Ligustri, Carolina, Quinquemaculata, Drupiferarum, Kalmiæ и Gordius; Dolba Hylæus; Acherontia Atropos, Styx и Satanas. За одним исключением, все эти гусеницы обладают косыми полосами, подобными таковым у личинок Smerinthus, и у большинства из них нет и следа подспинной линии; один вид — североамериканская M. Cingulata — имеет полностью развитую подспинную линию; а типичный европейский вид, S. Convolvuli, имеет рудиментарную подспинную линию. Основной цвет у большинства этих видов такой же зеленый, как и у листьев их кормовых растений; некоторые из них коричневые, т. е. цвета земли, и у них рисунок не кажется столь заметным; другие же обладают очень яркими цветами (A. Atropos), причем косые полосы в этих случаях очень отчетливы. Только M. Hasdrubal полностью выпадает из этой системы классификации, поскольку этот вид глубокого черного цвета с узкими желтыми кольцами, а рог и последний сегмент — красные.

Крупная и наиболее примечательная гусеница M. Hasdrubal — это та самая, которую Уоллес использовал для своей теории яркой окраски гусениц. Объяснение происхождения этого сильно отличающегося типа рисунка могло быть дано только онтогенезом, в котором наверняка сохранилась та или иная из более древних филогенетических стадий.

Строго говоря, то же самое следует сказать и о других видах, однако их сравнение со столь же похоже окрашенными Smerinthinæ, а также то обстоятельство, что у некоторых видов можно проследить подспинную линию, заставляет считать правильным предположение, что и здесь подспинная линия была первичным рисунком, впоследствии полностью вытесненным косыми полосами. Таким образом, Sphinginæ были бы более молодой группой, чем Smerinthinæ, — вывод, который подтверждается тем фактом, что у первых косые полосы достигли более высокого развития, будучи всегда двух-, а иногда даже трехцветными (S. Drupiferarum: белые, красные, черные), тогда как у видов Smerinthus они лишь изредка имеют одноцветные каймы.

РОД ANCERYX, BOISD. Хотя этот род не включен в большинство европейских каталогов — единственный европейский вид, представляющий его, отнесен к роду Sphinx, Linn., — его выделение из состава Sphinx представляется мне оправданным не из-за поразительных различий, демонстрируемых мотыльками, а потому, что гусеницы, судя по тому немногому, что нам о них известно, также демонстрируют сходную степень различий.

Мне часто удавалось получать оплодотворенные яйца Anceryx Pinastri, и теперь я приведу историю развития этой гусеницы, которая уже была с большой точностью изображена в превосходном труде Рацебурга о лесных насекомых. Рёзель был знаком с тем фактом, что «сосновый бражник» откладывал свои яйца поодиночке на хвоинки сосны в июне и июле, и описывал их как «желтоватые, блестящие, овальные, размером с просяное зерно».

При вылуплении гусеницы имеют длину шесть миллиметров, светло-желтый цвет, голова блестяще-черная с желтым клипеусом. Хвостовой рог, раздвоенный на конце, также поначалу желтоватый, но вскоре становится черным. Какого-либо особого рисунка пока нет, но вдоль области спинного сосуда проходит красноватая полоса, а ход дыхалец также отмечен оранжево-красной линией. (Рис. 53, A и B, табл. VI.)

Как только молодые личинки наполняются пищей, у них появляется зеленоватая полоска. Первая линька происходит через четыре дня, и сразу после нее отчетливый рисунок по-прежнему отсутствует, за исключением зеленовато-белой дыхальцевой линии. Однако в течение нескольких часов первоначальный светло-зеленый основной цвет становится темнее, и в то же время появляется четкая зеленовато-белая подспинная линия вместе с параллельной линией, проходящей над дыхальцами, которая у Pterogon Gorgoniades уже была обозначена как «наддыхальцевая». Спинная линия отсутствует: голова светло-зеленая, с двумя узкими черно-коричневыми линиями, окружающими клипеус; рог и грудные ноги черные; ложные ножки красновато-зеленые; длина двенадцать-тринадцать миллиметров. (Рис. 54.)

Третья стадия.

Через следующие четыре дня происходит вторая линька, при этом ни цвет, ни рисунок не затрагиваются. Только рог, теперь уже не раздвоенный, становится коричневатым с черным кончиком. Молодые гусеницы теперь, как и прежде, удивительно хорошо приспособлены к сосновым иглам, на которых они питаются днем и от которых их можно отличить лишь с трудом.

Четвертая стадия.

Третья линька также не приносит существенных изменений. Основной цвет и рисунок остаются прежними, только дыхальца, которые раньше были тускло-желтоватыми, теперь стали ярко-кирпично-красными. Рог у основания становится желтовато-красным.

Пятая стадия.

Рисунок полностью меняется только на пятой, последней стадии. Широкая красновато-коричневая спинная линия более или менее полностью заменяет подспинную. Наддыхальцевая линия также распадается на многочисленные короткие отрезки, в то время как зеленый основной цвет у некоторых особей более или менее замещается коричневатым оттенком, распространяющимся со спины на бока. Рог черный; верхняя часть первого сегмента с роговой пластинкой, подобной таковой у личинок Deilephila.

Эта стадия очень изменчива, что показывают рисунки в различных работах. Вариации возникают, с одной стороны, из борьбы между зеленым основным цветом и красновато-коричневым, распространяющимся сверху, а с другой стороны — из более или менее полного исчезновения сопутствующих продольных линий. Последние иногда сохраняются полностью, как это имеет место у гусеницы, изображенной Хюбнером (Sphinges, III., Legitimæ C, b), где обе линии — подспинная и наддыхальцевая — непрерывны от 11-го до 1-го сегмента; случай, который, возможно, следует рассматривать как возврат к первичной форме.

Полное изменение рисунка с четвертой на пятую стадию зависит от того факта, что молодые личинки напоминают хвоинки сосны, тогда как взрослые приспособлены к ветвям. Я вернусь к этому позже.

Онтогенез A. Pinastri знакомит нас с тремя различными формами рисунка: (1) простая окраска без рисунка; (2) рисунок, состоящий из трех пар параллельных продольных линий; (3) сложный рисунок, возникающий в результате распада последней и добавления более темной спинной линии.

Из четырнадцати видов, помещенных Греем в род Anceryx, я нахожу, помимо описанного, сведения только о двух гусеницах:

A. Coniferarum, североамериканский вид, живет на Pinus Palustris и был изображен Эбботом и Смитом. Цвет и рисунок очень похожи на A. Pinastri.

A. Ello, Linn., согласно авторитету Мериан, описан Клеменсом как темно-коричневый, «с белой спинной линией и нерегулярными белыми пятнами по бокам». Живет на «виде Psidium или гуавы».

Большинство видов Anceryx, по-видимому, живут на хвойных (Coniferæ), к которым они проявляют общую и решительную адаптацию. При отсутствии решающей информации я отчасти вывожу это из названий, например Anceryx Juniperi (Африка). Давно известно, что у нашей A. Pinastri смесь коричневого и елово-зеленого цветов, перемежающаяся заметными нерегулярными светло-желтыми и белыми пятнами, заставляет взрослую личинку демонстрировать очень совершенную адаптацию к окружающей среде. Об этой гусенице Рёзель заявляет: «После еды она остается неподвижной, и тогда ее трудно увидеть, потому что она того же цвета, что и ее пища, так как ее коричневая спинная линия почти цвета сосновых веточек; и кому не известно, что под зелеными хвоинками можно найти и много желтого?»

Эта адаптация к хвоинкам и веточкам очевидно объясняет, почему эта гусеница во взрослом состоянии так далека от таковых рода Sphinx, в то время как мотыльки настолько близкородственны, что их выделили в отдельный род только тогда, когда мы познакомились с большим количеством видов.

II. Выводы из филогенеза.

Вышеизложенные соображения полностью основаны на взглядах Фрица Мюллера и Геккеля о том, что развитие особи представляет собой историю предков in nuce, а онтогенез является сжатым повторением филогенеза.

Хотя этот закон верен в целом — все недавние исследования развития дали ему новое подтверждение, — не следует забывать, что это «повторение» не только значительно сокращено, но может быть также «фальсифицировано», поэтому тщательное исследование каждого конкретного случая весьма желательно.

Таким образом, возникает вопрос, во-первых, о том, следует ли рассматривать рисунки гусениц, столь различные на разных стадиях роста, как остаточные рисунки, унаследованные от родительской формы; или же их различия зависят от того факта, что гусеница в процессе роста подвергается воздействию различных внешних условий жизни, к которым она приспособилась, приняв другой облик.

Безусловно, верно последнее. Ни в коем случае нельзя отрицать, что условия жизни молодых гусениц иногда отличаются от условий жизни взрослых. На самом деле, позже будет показано, что в определенных случаях принятие нового облика в зрелом возрасте действительно зависит от адаптации к новым условиям жизни; но, как правило, внешние условия остаются очень схожими в течение развития личинки, что следует из того факта, что смена кормового растения никогда не происходит. Поэтому мы должны были бы ожидать полной схожести рисунка на протяжении всего личиночного периода, вместо тех больших различий, которые мы наблюдаем на самом деле.

Различные обстоятельства, как мне кажется, показывают, что рисунки молодых личинок лишь в исключительных случаях обусловлены новой адаптацией, но, как правило, зависят от наследственности. Во-первых, существует тот факт, что близкородственные виды, подвергающиеся точно таким же внешним условиям, как, например, Chærocampa Elpenor и Porcellus, обладают в молодом возрасте совершенно одинаковым рисунком, хотя этот рисунок появляется на разных стадиях роста. Так, подспинная линия впервые появляется у Elpenor на второй стадии, тогда как у Porcellus она присутствует уже на первой стадии. Если бы эта линия была приобретена молодой личинкой для адаптации в этом возрасте к особым условиям жизни, она должна была бы появляться у обоих видов на одной и той же стадии. Поскольку это не так, мы можем заключить, что это лишь унаследованный признак, полученный от взрослого предка обоих видов и теперь перенесенный на молодые стадии, будучи (так сказать) отодвинутым дальше назад у одного вида, чем у другого.

Но самое сильное и, как мне кажется, самое убедительное доказательство чисто филогенетического значения рисунков молодых личинок можно найти в поразительной регулярности, с которой они развиваются сходным образом у всех родственных видов, как бы ни различались их внешние условия жизни. У всех видов группы Chærocampa (роды Chærocampa и Deilephila) рисунок — как бы он ни отличался на более поздних стадиях — возникает из простой подспинной линии. Это происходит даже у видов, которые живут на самых разнообразных растениях и у которых рисунок не может иметь никакого биологического значения, пока личинки настолько малы, что видны только через линзу, и где не может быть никакой имитации черешков или жилок листьев, поскольку листья и гусеницы очень сильно различаются.

Более того, когда в подсемействе Macroglossinæ (роды Macroglossa, Pterogon и Thyreus) мы видим точно такой же простой рисунок (подспинную линию), сохраняющийся на всех стадиях у двух родов, тогда как у Smerinthinæ эта линия исчезает на очень ранней стадии, а у Sphinginæ присутствует лишь в следах, мы можем дать лишь одно объяснение этим фактам. Мы имеем здесь фрагментарный ряд, представляющий филогенетическое развитие рисунка бражников, который возник из одного первоначального плана — простой подспинной линии — и затем претерпел дальнейшее развитие в различных направлениях. По мере того как это последующее развитие продвигалось, более старые филогенетические стадии всегда оттеснялись к более молодым онтогенетическим стадиям, пока, наконец, они не стали слабо представлены даже на самой ранней стадии (D. Euphorbiæ) или же полностью устранены (большинство видов рода Sphinx). Я полагаю, что никакого другого достаточного объяснения этим фактам привести нельзя. Признавая, что правильность вышеизложенных взглядов больше не вызывает сомнений, мы теперь можем занять твердую позицию, что онтогенез рисунка личинок раскрывает их филогенез, более или менее полно, в зависимости от количества опущенных или, в некоторых исключительных случаях, фальсифицированных филогенетических стадий. Другими словами, онтогенез рисунка личинок является более или менее сжатым и иногда фальсифицированным повторением филогенеза.

Считая это установленным, мы должны далее рассмотреть единообразие явлений развития, из которых мы затем можем попытаться проследить побудительные причины, лежащие в основе этого развития.

Закон, или, возможно, лучше сказать, направление, которому следует развитие, по существу заключается в следующем:

1. Развитие начинается с состояния простоты и постепенно продвигается к состоянию сложности.

2. Новые признаки впервые появляются на последней стадии онтогенеза.

3. Такие признаки затем постепенно переносятся на более ранние онтогенетические стадии, тем самым вытесняя старые признаки, пока последние не исчезают полностью.

Первый из этих законов кажется почти самоочевидным. Всякий раз, когда мы говорим о развитии, мы подразумеваем прогрессию от простого к сложному. Таким образом, этот результат лишь подтверждает наблюдение, что перед нами действительно развитие в истинном смысле этого слова, а не просто последовательность различных независимых состояний.

Два следующих закона, с другой стороны, претендуют на большее значение. Они формулируются не впервые, а были выведены несколько лет назад Вюртембергером из изучения аммонитов. В этом случае также новые признаки преобладают в более поздние периоды жизни, а затем переносятся на более молодые онтогенетические стадии в ходе филогенетического развития. «Изменение характера раковины у аммонитов впервые становится заметным в последней камере; но в последующих поколениях это изменение постоянно отступает к началу спиральных камер, пока не начинает преобладать на большей части оборотов».

В том же смысле следует понимать и случай, который Ноймайр и Пауль недавно обнародовали в отношении некоторых форм Melanopsis из западно-славонского слоя Paludina. У M. Recurrens последние обороты раковины гладкие, что является новым признаком; однако небольшие верхние обороты нежно ребристые, как это имеет место и с последним оборотом непосредственного предка. Эмбриональные обороты снова гладкие, и автор полагает (на других основаниях), что более отдаленный предок обладал гладкой раковиной.

В этом случае, следовательно, как и в случае с аммонитами, каждая раковина в определенной степени провозглашает историю предков вида; в одной и той же раковине мы находим различные филогенетические стадии, приведенные в близость. Рисунки гусениц не предлагают подобных возможностей; тем не менее я полагаю, что с их помощью мы продвигаемся несколько дальше и способны глубже проникнуть в причины, лежащие в основе процессов трансформации, поскольку здесь мы можем наблюдать живое существо и, таким образом, способны изучать его жизненный цикл с большей точностью, чем это возможно с ископаемым видом.

Когда в 1873 году я получил мемуары Вюртембергера, меня поразило не только согласие его основных результатов с теми, к которым я пришел путем изучения рисунков личинок, но я был почти в такой же степени удивлен большой разницей в интерпретации фактов. Последние указывают на постепенный перенос нового признака назад, с самых поздних на более ранние онтогенетические стадии. Без дальнейшего подтверждения Вюртембергер предполагает, что в некоторой степени само собой разумеется, что сила, вызывающая этот обратный перенос, та же самая, что, согласно его взглядам, впервые вызвала данный признак на последней стадии, а именно естественный отбор. «Вариации, приобретенные в зрелом возрасте организма, могут, при их полезности, наследоваться последующими поколениями таким образом, что они всегда появляются немного раньше, чем в предыдущих поколениях».

Теоретически, безусловно, мыслимо, что вновь приобретенный признак, будучи полезным и на более ранних стадиях, может постепенно переноситься на эти стадии, поскольку в этом случае те особи, у которых этот признак появлялся раньше всего, имели бы наибольшие шансы на выживание. Однако в случае развития рисунка личинок существуют факты, которые, как мне кажется, показывают, что такой обратный перенос нового признака в определенной мере независим от принципа полезности и что его поэтому следует отнести к другой причине — к врожденному закону роста, который управляет каждым организмом.

Когда у личинки C. Elpenor мы замечаем, что два глазчатых пятна, которые сначала формируются на четвертом и пятом сегментах, впоследствии появляются на других сегментах как слабые следы, не имеющие никакой биологической ценности, мы не можем объяснить это явление естественным отбором. Мы скорее должны сказать, что у сегментированных животных существует тенденция к повторению сходных признаков на всех сегментах; и это просто сводится к утверждению, что врожденный закон роста необходим для повторения таких вновь приобретенных признаков.

Существование такого закона роста, действующего независимо от естественного отбора, можно, следовательно, считать установленным, и, действительно, его нельзя оспаривать («корреляция роста» Дарвина). В данном случае мне кажется, что врожденный закон такого рода, определяющий обратный перенос новых признаков, выводим из уже процитированных примеров в другом смысле, а именно из того факта, что во многих случаях признаки, которые определенно полезны для взрослой особи, переносятся на более молодые стадии, где они в лучшем случае имеют лишь безразличное значение и, безусловно, не могут приносить никакой прямой пользы. Это случай с косыми полосами Smerinthus, которые у взрослых личинок напоминают ребра листьев, как будет более полно показано позже, и в сочетании с зеленой окраской делают этих гусениц очень труднообнаружимыми на кормовых растениях. Насекомые легко остаются незамеченными и могут быть четко распознаны только при внимательном осмотре.

Теперь эти косые полосы появляются у всех известных мне гусениц Smerinthus на второй, а иногда даже на первой стадии, т. е. у личинок длиной от 0,7 до 1 сантиметра. Полосы здесь расположены гораздо ближе друг к другу, чем ребра любого из листьев ивы, тополя или липы, и поэтому не могут иметь никакого сходства с этими листьями. Молодые гусеницы, безусловно, не становятся более заметными из-за косых полос, поскольку их можно распознать только при внимательном осмотре. Именно по этой причине полосы не были устранены естественным отбором.

Замечательное явление обратного переноса вновь приобретенных признаков можно, следовательно, сформулировать следующим образом: изменения, возникшие на более поздних онтогенетических стадиях, имеют тенденцию переноситься обратно на более молодые стадии в ходе филогенетического развития.

Уже зафиксированные факты развития дают многочисленные доказательства того, что этот перенос происходит постепенно, шаг за шагом, следуя тем же путем, который привел к первому закреплению нового признака на финальной онтогенетической стадии.

Если бы этот закон не действовал, онтогенез потерял бы большую часть того интереса, который он сейчас представляет для нас. Тогда было бы уже невозможно на основе онтогенетического хода развития органа или признака сделать вывод о его филогенезе. Если бы, например, глазчатые пятна личинок Chærocampa, которые должны были быть приобретены в позднем возрасте, переносились обратно на более молодые онтогенетические стадии в ходе филогенетического развития как уже совершенные глазчатые пятна, не показывая своего рудиментарного начала в виде вмятин подспинной линии, то это явление не дало бы нам никакой информации о способе их формирования.

Всем, кто изучал историю развития любой группы животных, хорошо известно, что ни один орган или признак, каким бы сложным он ни был, не появляется в онтогенезе внезапно; тогда как, с другой стороны, кажется несомненным, что новые или более продвинутые, но более простые признаки преобладают на последней стадии развития. Мы, таким образом, приходим к следующей модификации предыдущего вывода: вновь приобретенные признаки в целом подвергаются обратному переносу, посредством чего они в определенной степени вытесняются с финальной онтогенетической стадии признаками, которые появляются позже.

Это должен быть чисто механический процесс, зависящий от того врожденного закона роста, действие которого мы можем наблюдать, не будучи в состоянии объяснить его полностью. При определенных условиях действие этого закона может быть предотвращено естественным отбором. Так, например, если молодые гусеницы Anceryx Pinastri не приобрели характерного рисунка взрослых особей, то это, вероятно, потому, что они лучше защищены своим сходством с зелеными сосновыми хвоинками, чем если бы они обладали узором более крупных гусениц на их последней стадии.

Обратный перенос вновь приобретенных признаков может также, возможно, ускоряться, когда эти признаки полезны для более молодых стадий; но этот перенос происходит совершенно независимо от какой-либо пользы, если признаки имеют безразличное значение, будучи тогда полностью вызванными врожденными законами роста.

То, что новые признаки действительно преобладают на последней стадии онтогенеза, можно также продемонстрировать на рисунках гусениц. Разумеется, это не означает, что во всем животном царстве новые признаки могут появляться только на последней онтогенетической стадии. Геккель совершенно прав, утверждая, что способность организма к адаптации не ограничена каким-либо конкретным периодом. При определенных обстоятельствах трансформации могут происходить на любой стадии развития; и именно насекомые, претерпевающие метаморфоз, доказывают этот момент, поскольку их личинки настолько сильно отличаются от имаго, что более ранние стадии могут быть полностью замаскированы. Здесь лишь указывается, что в отношении развития гусениц новые признаки впервые появляются у взрослой особи. Сложность рисунка, которая так часто увеличивается с возрастом гусеницы, едва ли может иметь иное толкование, кроме того, что новые признаки всегда приобретались на последней стадии онтогенеза. В определенных случаях мы способны, хотя и с некоторой неуверенностью, застать Природу за добавлением нового признака.

Я склонен рассматривать кроваво-красные или ржаво-красные пятна, которые появляются на последней стадии у трех видов личинок Smerinthus вблизи косых полос, как пример такого случая. Уже было показано, что эти красные пятна следует рассматривать как первые рудименты линейных цветных краев, которые достигают полного развития в роде Sphinx. У некоторых особей Smerinthus Tiliæ пятна сливаются, образуя нерегулярный цветной край косых полос. У S. Populi они встречаются у многих особей, но всегда остаются на стадии пятен; тогда как S. Ocellatus бывает пятнистым лишь изредка, а S. Quercus, по-видимому, никогда.

Пятна как у S. Tiliæ, так и у Populi, безусловно, проявляются не исключительно на пятой (последней) стадии, но также на четвертой, а иногда у Populi даже на третьей стадии, из чего мы могли бы сделать вывод, что новый признак не появился впервые на последней стадии. Но большинство пятнистых особей впервые приобретают свои пятна на пятой стадии, и лишь меньшинство — на четвертой; так что их случайное более раннее появление следует приписать обратному переносу признака, приобретенного на пятой стадии. Более того, четвертая и пятая стадии гусениц тесно аналогичны как по размеру, так и по образу жизни и рисунку, и поэтому аналогичны по отношению к окружающей среде, так что следует ожидать, что новые признаки, когда они зависят от адаптации, будут быстро переноситься с пятой стадии на четвертую. Мы, таким образом, имели бы случай ускорения естественным отбором процессов, определяемых врожденными причинами. Почему изменения должны преобладать на последней стадии — это вопрос, тесно связанный с вопросом о причинах рисунка личинок в целом, и поэтому может быть исследован позже. Но если мы здесь заранее предположим, что все новые рисунки зависят от адаптации к условиям жизни и возникают в результате естественного отбора, то будет несложно сделать вывод, что такие новые признаки должны преобладать на последней стадии. Есть два условия, благоприятствующие этому взгляду: размер насекомого и большая продолжительность последней стадии. Пока гусеница настолько мала, что полностью покрывается листом, ей требуется лишь хорошая адаптация по цвету, чтобы быть полностью скрытой; независимо от чего, возможно также, что многие из ее врагов не считают ее стоящей нападения на этой стадии. Последняя стадия, кроме того, значительно продолжительнее любой из четырех предыдущих; у Deilephila Euphorbiæ эта стадия длится десять дней, тогда как остальные стадии имеют продолжительность четыре дня; у Sphinx Ligustri последняя стадия также длится десять дней, а остальные — шесть дней.

На своей последней стадии, следовательно, гусеница в течение более длительного периода подвергается опасности быть обнаруженной своими врагами; и поскольку в то же время ее враги становятся более многочисленными, а ее увеличенный размер делает ее более легкой для обнаружения, легко представить, что изменение условий жизни, такое, например, как переход на новое кормовое растение, привело бы к адаптации взрослой личинки как к своему главному результату.

Далее я перейду к тому, чтобы показать, насколько сделанное здесь предположение — что все рисунки зависят от естественного отбора — является правильным.