«Исследования теории происхождения видов. Том I»

Третья стадия.

После второй линьки формирование темной «основной области» глазчатых пятен начинается с появления небольшого количества коричневого цвета на нижнем крае переднего из белых пятен, эта окраска постепенно увеличивается в объеме и глубине. В то же время оба пятна становятся более резко отличимыми от подоспинной линии, которая становится постоянно зеленее (рис. 27). Коричневый цвет вскоре разрастается вокруг белого переднего глазчатого пятна, которое становится таким образом совершенным; в то время как завершение заднего пятна осуществляется медленно впоследствии. Формирование глазчатых пятен поэтому не происходит быстрее у этого вида, чем у C. elpenor.

В конце этой стадии длина гусеницы составляет около четырех сантиметров; основной цвет все еще морской зелени; подоспинная линия сильно уменьшена, полностью исчезая на своем нижнем крае, но оставаясь резко очерченной сверху, на фоне зеленого основного цвета (рис. 26).

Четвертая стадия.

После третьей линьки все гусеницы (5) стали коричневыми, это изменение происходит, следовательно, на одну стадию раньше, чем это обычно бывает у C. elpenor. В отдельных случаях коричневый цвет появлялся на третьей стадии. Подоспинная линия исчезла со всех сегментов, кроме трех первых и последнего. Глазчатые пятна теперь быстро достигли полного развития; они содержали черный зрачок и придавали насекомому поистине отталкивающий вид, когда, будучи под угрозой опасности, оно втягивало передние сегменты и расширяло четвертый (рис. 28). Глазчатые пятна пятого сегмента гораздо менее развиты, чем у C. elpenor; они остаются маленькими и их нелегко обнаружить. С другой стороны, теперь на всех сегментах, за исключением последнего, точно так же, как на шестой стадии C. elpenor, появляются отчетливые зачатки глазчатых пятен, которые представляют собой вид нерегулярных, округлых, черных пятен на передних краях сегментов, на высоте бывшей подоспинной линии. В этой последней области черный пигмент расположен в виде продольной полосы, и к этому добавляется срединная линия, все вместе образуя рисунок, который, возможно, делает гусеницу еще более пугающей для ее врагов. Этот рисунок, однако, отчетливо распознается только на трех первых сегментах. «Спинные пятна», упомянутые в случае C. elpenor, затем появляются очень отчетливо на сегментах 5–11.

Гусеницы продолжали питаться в течение одиннадцати дней после третьей линьки, по истечении которых произошла четвертая линька, но без возникновения каких-либо изменений рисунка. Личинки затем зарылись, полное развитие заняло 28–29 дней.

Развитие гусеницы Porcellus прослеживалось дважды; в 1869 году у двенадцати и в 1874 году у пяти экземпляров. Ни в одном случае я не получил гусениц, которые оставались бы зелеными на протяжении всего курса развития, хотя в книгах указано, что этот цвет иногда встречается у этих личинок; также я не смог найти ни одного рисунка взрослого зеленого экземпляра, так что в то же время следует признать, что такие экземпляры, если они вообще встречаются, являются исключительными случаями. Теоретическое значение этого допущения проявится позже.

Результаты развития Chærocampa elpenor и C. porcellus; сравнение их с другими известными видами Chærocampa. Первая стадия Elpenor показывает, что самый отдаленный предок рода не обладал никаким видом рисунка, а был однородно зеленым. В более поздний период появилась белая продольная полоса, которую я обозначил как «подоспинная линия», и в еще более поздний период эта линия исчезла, за исключением нескольких более или менее отчетливых остатков, в то время как в то же время из определенных ее частей развились глазчатые пятна четвертого и пятого сегментов. После завершения глазчатых пятен слабые повторения последних появились в виде черных пятен на всех сегментах, кроме последнего.

У Porcellus гусеница выходит из яйца с подоспинной линией, первая стадия Elpenor опускается. Из этого факта мы можем рискнуть сделать вывод, что Porcellus — более молодой вид, или, что сводится к тому же, что он дальше продвинулся в развитии. Вся последующая история Porcellus согласуется с этим взглядом, его ход развития является по существу лишь повторением явлений, демонстрируемых Elpenor, и отличается только в одном пункте, а именно: что все новые признаки появляются на одну стадию раньше, чем у последнего вида. Это случай с трансформацией зеленого в коричневый основной цвет; с повторением глазчатых пятен на остальных сегментах в форме диффузных черных пятен; и с появлением светлых «спинных пятен». Только сами глазчатые пятна появляются, и рылообразное сужение передних сегментов происходит на той же стадии, что и у Elpenor, т. е. на второй.

Только из этих данных мы можем рискнуть сделать вывод о наличии четырех главных стадий в филогенетическом развитии рода. Первая стадия была просто зеленой, без какого-либо рисунка; вторая показывала подоспинную линию; третья — глазчатые пятна на третьем и четвертом сегментах; и четвертая стадия показывала повторение глазчатых пятен, хотя и рудиментарных, на всех остальных сегментах, за исключением двенадцатого.

Теперь, если мы сравним другие известные виды личинок Chærocampa с вышеуказанными, мы придем к интересному выводу, что все эти виды могут быть разделены на три группы, которые точно соответствуют трем последним филогенетическим стадиям, как только что выведено из онтогенеза C. elpenor и Porcellus.

Из рода Chærocampa было описано более пятидесяти видов, из которых личинки только пятнадцати известны в той форме, которую они имеют на последней онтогенетической стадии.

Группа 1. — Я могу предоставить лишь немного информации относительно этой группы. Первым видом, с которым я познакомился, был Chærocampa syriaca, из которого я видел две раздутые гусеницы в коллекции Штаудингера и который я изобразил на табл. IV, рис. 29. Личинка зеленая и имеет короткие косые полосы над ногами, общие для столь многих видов Chærocampa, единственным рисунком помимо них является простая белая подоспинная линия, без каких-либо следов глазчатых пятен. Этот вид точно соответствует, следовательно, второй онтогенетической стадии C. elpenor и Porcellus. Описание вида, как в личиночном, так и в совершенном состоянии, к сожалению, настолько несовершенно, что мы не можем с уверенностью сделать вывод о возрасте двух гусениц по их размеру. Если бы мотылек был того же размера, что и Elpenor, то изображенная гусеница, имеющая длину 5,3 сантиметра, была бы не на последней, а на предпоследней стадии, и остается сомнительным, не приобретает ли она глазчатые пятна на последней стадии.

То, что существуют виды, однако, которые на своей последней стадии соответствуют второй стадии Elpenor, показывают две формы, принадлежащие к роду Darapsa Уокера, который был основан только на признаках имаго. Десять видов этого рода приведены в каталоге Грея, взрослая личинка двух из них известна благодаря отличным рисункам Эббота и Смита. Эти две гусеницы обладают характерной сужающейся формой в очень выраженной степени; одна изображена в позе, так часто принимаемой нашими видами Chærocampa при приближении опасности, три передних сегмента втянуты в четвертый. (Рис. 34, табл. IV, скопирован с этой таблицы). Нет глазчатых пятен ни у D. myron, ни у D. chœrilus, а только широкая белая подоспинная линия; под которой, и в некоторой степени исходя из нее, есть косые белые полосы, точно такие же, как те, что встречаются с подоспинной линией на третьей стадии C. porcellus.

Группа 2. — Эта группа содержит многочисленные виды, которые, подобно нашим местным C. elpenor и Porcellus, показывают глазчатые пятна на четвертом и пятом сегментах, в то время как эти рисунки отсутствуют или в лучшем случае присутствуют только в следах на остальных. К этой секции принадлежат, помимо двух упомянутых видов, пять других, а именно: в Европе — C. celerio и alecto (не точно известны?); в Индии — C. nessus, Друри, и lucasii, Буазеваль; и неназванный вид из Порт-Наталя.

У видов, принадлежащих к этой группе, подоспинная линия может быть более или менее сохранена. Так, C. celerio, согласно рисунку Хюбнера, имеет широкую желтую линию, тянущуюся от рога к шестому сегменту, в то время как она полностью отсутствует на трех передних сегментах. У неназванного вида из Порт-Наталя подоспинная линия тянется к переднему краю пятого сегмента, и только на четвертом сегменте есть совершенное глазчатое пятно, в то время как на последующих сегментах следы таких рисунков могут быть распознаны как темные пятна, подобные тем, что у Elpenor и Porcellus. Переход к третьей группе осуществляется через другой неназванный вид из Мозамбика, у которого довольно большие глазчатые пятна развились на четвертом и пятом сегментах, и за ними следует подоспинная линия, которая появляется отчетливо только в определенных местах. На этой прерывистой подоспинной линии, и не полностью отделенные от нее, есть маленькие, округлые глазчатые пятна, расположенные около переднего края каждого сегмента; они являются, следовательно, несколько более совершенным повторением передних глазчатых пятен.

Группа 3. У видов этой группы глазчатые пятна повторяются на всех сегментах. Мне известны семь таких личинок (гусениц) Chærocampa, из которых C. bisecta, Horsfield, 83 проявляет некоторое сходство с предыдущей группой, поскольку глазчатые пятна на сегментах 6–11 еще не достигли полного совершенства. У C. odenlandiæ, Fabr., 84 и у C. alecto из Индии, 85 глазчатые пятна кажутся совершенно одинаковыми на всех сегментах; в то время как у C. acteus, Cram., 86 и у североамериканской C. tersa 87 (табл. IV, рис. 35) они меньше на других сегментах, чем на четвертом; а у C. celerio, Linn., из Индии, 88 размер пятен уменьшается от головы к хвосту.

В этой группе также в весьма разной степени сохраняется субдорсальная линия. У некоторых видов она, по-видимому, полностью исчезла (C. acteus, celerio); у других присутствует в виде светлой полосы, проходящей вдоль всех сегментов (C. alecto); тогда как у третьих сохраняется в виде широкой белой полосы, которая доходит только до четвертого сегмента (C. tersa, рис. 35). Таким образом, у видов, обладающих глазчатыми пятнами, субдорсальная линия является весьма изменчивым признаком. Однако интересен тот факт, что даже в данной группе, сделавшей наибольший шаг вперед, субдорсальная линия встречается повсеместно, поскольку глазчатые пятна у всех этих видов могут иметь почти такое же развитие, как у Elpenor и Porcellus. Онтогенез тропических видов мог бы дать однозначный ответ на этот вопрос, но, к сожалению, мы не знакомы ни с одной из молодых форм, поэтому можем лишь предполагать, что по крайней мере некоторые из них на первой стадии демонстрировали бы только простую субдорсальную линию без глазчатых пятен; что на второй стадии первичные пары глазчатых пятен формировались бы на четвертом и пятом сегментах, тогда как перенос этих пятен на остальные сегменты происходил бы на последней стадии.

Вышеуказанное предположение основано непосредственно на онтогенезе Elpenor и Porcellus; оно подтверждается значительными размерами, достигаемыми глазчатыми пятнами у многих видов третьей группы, и получило бы дополнительное подтверждение при наблюдениях за индийской C. celerio, если предположить, что утверждения Хорсфилда не возникли из-за путаницы видов. Этот искусный наблюдатель, который первым начал систематически разводить большое количество тропических личинок, привел рисунок индийской гусеницы C. celerio, согласно которому этот вид обладает глазчатыми пятнами на всех сегментах с четвертого по десятый. Европейская форма этого же вида имеет глазчатые пятна только на четвертом и пятом сегментах — факт, который, по-видимому, не был известен Хорсфилду, так как в его заметке об индийском виде о нем не упоминается. Если изображенная гусеница действительно принадлежит C. celerio, что я считаю весьма вероятным, то это не только доказывает, что у видов третьей группы глазки на задних сегментах имеют вторичное происхождение путем повторения первичных глазков передних сегментов, но мы также можем установить, что один и тот же вид в двух разных регионах может достигать двух разных филогенетических стадий.

Если, наконец, мы суммируем факты, полученные из онтогенеза двух немецких видов и взрослых форм других видов, мы сможем составить из них довольно полную картину хода развития рода Chærocampa. Из четырех филогенетических стадий, обозначенных онтогенезом Elpenor и Porcellus, три до сих пор составляют конечный пункт развития существующих видов. Большие различия между гусеницами этого рода можно очень просто объяснить с той точки зрения, что они находятся на разных уровнях филогенетического развития; некоторые виды значительно отстали (группа 1), другие продвинулись дальше (группа 2), а третьи достигли высшей точки развития (группа 3). Тот факт, что виды третьей группы встречаются только в тропиках, хорошо согласуется с этим взглядом, поскольку многие факты доказывают, что филогенетическое развитие в тропиках протекает быстрее, чем в умеренном климате.

Поразительные отметины личинок Chærocampa, если говорить кратко, возникают в результате локальной трансформации двух участков субдорсальной линии в глазчатые пятна и последующего переноса этих двух первичных глазков на другие сегменты. Глазчатые пятна всегда возникают на четвертом и пятом сегментах, и от них перенос по большей части происходит назад, хотя в определенных случаях он одновременно происходит и вперед. В этом, т.е. в происхождении глазчатых пятен, заключается большое различие между родом Chærocampa и родом Deilephila, с которым он ранее объединялся и в котором происхождение очень похожего вида отметин можно проследить к совершенно иному источнику.

Род Deilephila, Ochsenheimer. Мне известны гусеницы девяти европейских и одного североамериканского вида, которые различаются по окраске до такой удивительной степени, что на первый взгляд, кажется, дают мало надежды на возможность возведения их к общей форме. Эти десять видов можно разделить по их окраске на пять групп, которые я кратко определю, прежде чем переходить к их онтогенезу.

Первая группа состоит из трех видов и включает самых обычных и наиболее широко распространенных из всех европейских видов, Deilephila euphorbiæ, а также D. dahlii с Сардинии и Корсики и D. nicæa, вид с очень ограниченным ареалом, который, по-видимому, встречается только в одном небольшом районе на французском побережье Средиземного моря. Эти три вида сходны по окраске в той мере, что во взрослой форме обладают двумя рядами кольцевых пятен с каждой стороны, в то время как субдорсальная линия полностью отсутствует.

Вторая группа, также состоящая из трех видов, демонстрирует большое сходство с euphorbiæ, но имеет только один ряд кольцевых пятен. Она содержит D. vespertilio, D. galii и алжирскую D. mauritanica.

Для третьей группы мне известен только один представитель, D. livornica, Esp., который обладает единственным рядом кольцевых пятен, соединенных субдорсальной линией.

Другая группа состоит из D. zygophylli, которая встречается на берегах Каспийского моря, и североамериканской D. lineata; эти виды обладают ярко выраженной субдорсальной линией, связанной с более или менее отчетливыми кольцевыми пятнами, которые я буду называть «открытыми кольцами», поскольку их черная кайма не пересекает субдорсальную линию, а имеет форму дуги над и под ней.

В последней группе, представленной D. hippophaës, которая встречается у подножия Альп (Валлис) и на юге вплоть до Андалусии, имеется только широкая субдорсальная линия, обычно без каких-либо следов ряда пятен.

Важные различия в окраске, демонстрируемые этими пятью группами, ни в коем случае не являются случайными, а представляют собой различные стадии филогенетического развития; или, другими словами, пять групп имеют разный возраст, причем первая (euphorbiæ и др.) является самой молодой, а последняя (hippophaës) — самой старой в роде.

В соответствии со своим филогенетическим возрастом группы следуют друг за другом в обратном порядке: первая — hippophaës, вторая — группа zygophylli, третья — livornica, четвертая — galii, а пятая и самая молодая — euphorbiæ. Только в последней мне известно полное развитие одного вида, по какой причине я и начинаю с этой группы, таким образом переходя от самых молодых форм к самым старым, вместо того чтобы выбрать более естественный путь от самых простых и старых к самым молодым и сложным.

Deilephila euphorbiæ, Linn. Несколько пойманных самок были сразу помещены в вольер размером с небольшую гостиную. Было очевидно, что в этих условиях они чувствовали себя не совсем комфортно, часто ударяясь головой и крыльями о тарлатан, но некоторые из них, тем не менее, отложили яйца у основания листьев Euphorbia cyparissias. Яйца очень напоминают яйца Chærocampa elpenor, будучи сфероидальными по форме, но несколько меньше и несколько более темного зеленого цвета. Они были отложены небольшими группами, состоящими иногда из семи штук, причем отдельные яйца располагались близко друг к другу, но никогда не соприкасались, и редко на кончике листа, а обычно ближе к концу веточки, где молодые побеги находятся в непосредственной близости. Во время эмбрионального развития яйца окрашиваются, сначала в желтый и частично черноватый, а в конечном итоге полностью в черный цвет.

Первая стадия.

Молодые гусеницы (рис. 37, табл. V) сразу после вылупления имеют длину четыре миллиметра; сначала они довольно светлые, но в течение получаса, как можно заметить невооруженным глазом, становятся глубокого бархатно-черного цвета; позже, по мере увеличения в размерах, они снова становятся бледнее, приобретая зеленовато-черный, а затем черновато-зеленый оттенок. При дальнейшем увеличении в размерах (рис. 38) они становятся черновато-зелеными, с черным рогом, головой, ногами и серповидной хитиновой пластинкой на спинной стороне переднегруди. Также на последнем сегменте имеются двойная и две одиночные черные хитиновые пластинки. От более поздней окраски гусеницы почти ничего нет. Дыхальца выглядят как белые пятна, и на каждом сегменте имеется ряд (обычно десять) маленьких бородавок, каждая из которых испускает одну щетинку.

Когда молодые личинки достигают длины семи миллиметров, они становятся оливково-зелеными и не контрастируют так ярко с зеленью листьев Euphorbia, как раньше; также у них еще нет никаких отметин.

Вторая стадия.

Первая линька происходит через пять дней, и с ней совершенно внезапно появляется очень сложный узор. Основной цвет теперь светло-желтовато-зеленый (рис. 39), и на каждом из двенадцати сегментов, около переднего края, находится чисто белое круглое пятно посреди большого черного поперечного пятна. Я буду обозначать их, в соответствии с номенклатурой, используемой для Chærocampa, как белые «зеркала» на черных «фоновых полях», вместе составляющие «кольцевые пятна», в отличие от собственно «глазчатых пятен», в которых также добавляется «ядро», зрачок глаза. У многих, но не у всех особей, можно увидеть очень отчетливые следы субдорсальной линии в виде светлой беловатой полоски, соединяющей белые пятна. Рог, грудные и брюшные ноги, а также некоторые пятна на голове — черные.

Гусеницы остаются без изменений до четырех дней, когда при достижении длины 17 миллиметров происходит вторая линька, приносящая с собой изменения столь же значительные, как те, что произошли при первой.

Третья стадия.

Гусеница теперь приобретает шагреневый вид, который она имеет во взрослом состоянии. Маленькие белые бородавки расположены рядами от спинной до дыхальцевой линии, а также под этой линией на брюшных ногах. Эти точки ценны не только как признак для дифференциации родов Deilephila и Chærocampa, но они также играют роль в своеобразной пятнистой окраске, которая будет показана позже. Основной цвет гусеницы теперь светло-зеленый (рис. 40), заменяемый черным на определенных участках. От черного «фонового поля» кольцевых пятен два черных треугольника тянутся к задним краям сегментов, но обычно не достигая их.

Кольцевые пятна существенно не изменены, хотя можно заметить, что у большинства особей шагреневые точки под каждым кольцевым пятном несколько крупнее и стоят ближе друг к другу, чем в других местах. На следующей стадии они сливаются во второе белое «зеркало», так что два кольцевых пятна стоят одно над другим, а их черные фоновые поля встречаются. Формирование второго кольцевого пятна иногда происходит на данной стадии (рис. 42).

Субдорсальная линия теперь полностью исчезла, в то время как дыхальцевая линия 89 появляется как широкая полоса над ногами. Рог желтый с черным кончиком, а черные пятна на голове увеличились в размерах.

Четвертая стадия.

Третья линька, которая снова происходит через четыре дня, не сопровождается столь важными изменениями. Зеленый основной цвет теперь полностью исчез и заменен тускло-черным. Гусеницы теперь, как и на предыдущей стадии, чрезвычайно изменчивы. Так, например, треугольный участок зеленого основного цвета может сохраняться на заднем крае сегментов (рис. 41), причем у тех особей, которые обладают этим признаком, развитие отметин обычно замедлено, что видно по отсутствию второго «зеркала» кольцевых пятен.

На рис. 41 шагреневые точки, из которых впоследствии формируется это второе «зеркало», отчетливо крупнее остальных, а на одиннадцатом сегменте две из них уже слились.

Пятая стадия.

После еще одного периода в четыре дня происходит четвертая линька. Окраска остается прежней, но цвета становятся более яркими; кирпично-красный цвет головы, рога, спинной линии и ног меняется на огненно-красный. Дыхальцевая линия, ранее зеленая, чередующаяся с желтым, обычно разрешается в ряд красновато-желтых пятен. Десять дней спустя гусеница (длиной 8,5 сантиметров) перестает питаться и готовится к окукливанию.

На этой последней стадии также наблюдается большая изменчивость цвета, но, хотя каждый отдельный признак подвержен колебаниям, особи одного выводка демонстрируют лишь небольшую вариативность между собой. 90 Так, спинная линия бывает то черной, то красной, или же этот цвет прерывается черным, так что только маленькие красные пятна отмечают ее ход. Голова может быть полностью красной или этот цвет может быть смешан с черным. На нижней стороне гусеницы обычно преобладает красный цвет, но у некоторых особей он заменен черным. Основной цвет также изменчив, будучи обычно блестящим коричнево-черным, но иногда тускло-угольно-черным. Шагреневые точки бывают то белыми, то желтыми, а «зеркала» кольцевых пятен также часто бывают желтоватыми.

Наиболее интересной вариацией, однако, мне представляется следующая: у многих особей из Кайзерштуля (Брейсгау) красный цвет был необычайно ярким и не ограничивался обычными местами, а занимал также треугольники на задних краях сегментов (рис. 44), которые на третьей и четвертой стадиях зеленые (рис. 42). Эта разновидность также была изображена Хюбнером. У одной особи (рис. 43) нижние кольцевые пятна отсутствовали, тогда как верхние обладали красивым красным ядром, бледнеющим спереди и демонстрирующим первый шаг в формировании полного глазчатого пятна.

Я не могу с уверенностью утверждать, что пятая линька происходит в последние десять дней, хотя я очень сомневаюсь, что это так. Однако несомненно, что за некоторое время до окукливания, пока личинка еще питается, яркие цвета тускнеют и заменяются преимущественно черным.

Онтогенез этого вида, очевидно, является лишь весьма неполным представлением его филогенетического развития. Это сразу становится очевидным из большого разрыва между первой и второй стадиями. Невозможно, чтобы ряд кольцевых пятен мог возникнуть внезапно; по всей вероятности, они развились из субдорсальной линии, которая у euphorbiæ теперь лишь обозначена на второй стадии слабой линией. Это предположение возводится в степень уверенности, когда мы призываем на помощь остальные виды Deilephila.

Deilephila nicæa, De Prunner. Я знаю этот вид только по надутым личинкам из коллекции Штаудингера и рисунку Дюпоншеля, копией которого является рис. 51, табл. VI. Взрослое насекомое обладает двумя совершенно разделенными рядами кольцевых пятен. Дюпоншель также изображает две более молодые стадии, из которых самая молодая, вероятно, является третьей стадией. Личинка имеет длину 18 миллиметров, травянисто-зеленый цвет и не показывает никаких следов субдорсальной линии, но обладает двумя рядами кольцевых пятен, которые отличаются от таковых на последующих стадиях только зеленым цветом «зеркала».

Deilephila dahlii, Treitschke. Я знаком с многочисленными экземплярами на различных стадиях, собранными на Сардинии доктором Штаудингером и сохраненными путем надувания.

Первая стадия черноватая и не показывает никаких отметин; таким образом, согласуясь с соответствующей стадией euphorbiæ. Вторая стадия, к сожалению, не представлена в коллекции Штаудингера.

Третья стадия показывает ряд кольцевых пятен, которые, однако, соединены очень отчетливой и резко очерченной субдорсальной линией. На четвертой стадии добавляется второй ряд (нижних) кольцевых пятен, в то время как субдорсальная линия обычно одновременно исчезает.

Гусеница остается неизменной в течение пятой стадии, когда она демонстрирует большое сходство в окраске с euphorbiæ; также она, по-видимому, не отличается существенно от этого вида по цвету, насколько можно судить по сохранившимся экземплярам и отдельным рисункам (у Дюпоншеля и Хюбнера). Я, кроме того, видел несколько личинок на последней стадии, и субдорсальную линию можно было отчетливо распознать как широкую светлую полосу.

Из четырех групп вторая (группа galii) кажется мне имеющей очень малое значение, как я сейчас покажу на примере развития D. vespertilio.

Deilephila vespertilio, Fabricius. До сих пор мне, к сожалению, не удалось получить оплодотворенные яйца этого вида, так что я ничего не могу сказать о первой стадии. Последняя была бы интересна не только из-за окраски, но и из-за наличия остаточного хвостового рога.

Я также знаком только с концом второй стадии, найдя в конце июня 1873 года единственную гусеницу на Epilobium rosmarinifolium, как раз перед ее второй линькой. Однако в случае таких молодых гусениц новые признаки, которые появляются на следующей стадии, обычно заметны через прозрачную хитиновую кожу в конце предыдущей стадии, так что окраска насекомого таким образом меняется. Найденная гусеница была около 16 миллиметров длиной и красивого гладкого и блестящего травянисто-зеленого цвета (рис. 13). Широкая белая субдорсальная линия тянулась от первого до предпоследнего сегмента, от которого рог полностью отсутствовал. При внимательном осмотре первые следы кольцевых пятен можно было обнаружить около переднего края каждого сегмента в виде слабых, круглых, желтых, плохо очерченных пятен, расположенных на самой субдорсальной линии (рис. 13). Только на первом сегменте нет пятна, и здесь впоследствии не образуется кольцевого пятна. Помимо этих отметин, была видна только желтовато-белая дыхальцевая линия.

Этот единственный экземпляр, к сожалению, зарылся до того, как произошла линька, к которой он готовился; но эта линька связана с очень важной трансформацией. Это утверждение основано на надутом экземпляре из коллекции Штаудингера; он имеет длину всего 18 миллиметров, но уже показывает более позднюю серую окраску вместо красивой зеленой. На этой, третьей стадии, широкая белая субдорсальная линия несет на каждом сегменте красное пятно, заключенное между черными полумесяцами сверху и снизу (рис. 49 А). На четвертой стадии, во время которой я видел много живых гусениц, субдорсальная линия у некоторых особей все еще отчетливо присутствует (рис. 14), но пятна («зеркала») теперь полностью окружены узким черным кольцом («фоновым полем»), которое резко отделяет их от субдорсальной линии (рис. 49 В). На пятой стадии это кольцо становится несколько неправильно сформированным черным «фоновым полем», в то время как субдорсальная линия полностью исчезает (рис. 51 и 49 С). Зеркала белые, но обычно имеют красноватое ядро, которое, очевидно, соответствует первичным желтым пятнам, из которых берет начало все развитие кольцевых пятен. Этот признак, однако, иногда отсутствует; и многие другие вариации также встречаются на более ранних стадиях, все из которых можно легко объяснить как случаи остановленного или замедленного развития. Так, субдорсальная линия часто исчезает раньше и присутствует только на четвертой стадии как слабая светлая полоса.

Deilephila galii, Fabricius. Отметины этого вида, по-видимому, развиваются точно таким же образом, как и у D. vespertilio. Взрослая личинка, как и у последнего вида, не показывает никаких следов субдорсальной линии. Ряд крупных черных пятен, каждое из которых имеет неправильное круглое желтовато-белое ядро, расположен на оливково-зеленом, черновато-коричневом, коричневом или грязно-желтом фоне. Мне, к сожалению, и в этом случае не удалось получить оплодотворенные яйца. Однако существует один рисунок гусеницы длиной 2,5 сантиметра, сделанный Хюбнером, которая имеет светло-зеленый цвет и пять продольных линий: одну спинную, две субдорсальные и одну дыхальцевую. Субдорсальная линия белая и несет на месте кольцевых пятен маленькие красные точки, в то время как сама линия окаймлена черным там, где расположены красные пятна. Хюбнер, вероятно, изобразил третью стадию, так что мы можем рискнуть сделать вывод, что на второй стадии существует субдорсальная линия либо совсем без пятен, либо показывающая лишь такие слабые рудименты, какие можно увидеть на второй стадии vespertilio.

Я нашел два экземпляра на четвертой стадии в Верхнем Энгадине. Один из них (рис. 45) уже имел темный, черновато-зеленый основной цвет 91 с широкой, зеленовато-белой субдорсальной линией, резко очерченной по всей своей длине и содержащей кольцевые пятна серно-желтого цвета с оранжево-красным ядром; черное «фоновое поле» не заходило на субдорсальную линию, а ограничивалось двумя слабыми полумесяцами, расположенными над и под «зеркалом». Только два передних «зеркала» (на втором и третьем сегментах) были без ядер.

Остальные особенности окраски показаны на рисунке. Я могу здесь лишь указать на шагрень, присутствующую по бокам и на части нижней поверхности.

Изображенный экземпляр был длиной 3,3 сантиметра; второй пример имел длину 2,8 сантиметра и был в основном похож, но показал, что на этой стадии развития должна преобладать значительная степень изменчивости. Он был смоляно-черным, с очень нечеткой субдорсальной линией и несколькими кольцевыми пятнами, «зеркала» которых также были серно-желтыми, с оранжево-красным ядром. Шагрень была такой же сильной, как у первого экземпляра, причем точки были желтыми, а не белыми. Особо следует отметить, из-за его важного теоретического значения, что у этой личинки кольцевые пятна отсутствовали на трех передних сегментах, а на четвертом можно было заметить лишь слабое указание на одно. У изображенной гусеницы кольцевые пятна также увеличиваются в отчетливости от хвоста к голове.

Пятая стадия.

Два только что упомянутых экземпляра после линьки приобрели хорошо известные отметины взрослой гусеницы, уже кратко описанные выше. Пятая — последняя стадия.

Известно, что личинка встречается в нескольких вариациях, Резель изобразил ее в трех формах: светло-зеленой, оливково-зеленой и грязно-желтой. С тех пор не считалось стоящим труда заниматься вопросом окраски гусениц. Так, Вильде 92 в своей известной работе не обращает внимания на наблюдение Резеля, а просто описывает гусеницу galii как «черновато-оливково-зеленую».

Имея возможность наблюдать двадцать пять взрослых экземпляров этого довольно редкого вида одновременно, я могу заявить, что в данном случае мы имеем дело не с ди- или полиморфизмом, а со случаем, представляющим высокую степень изменчивости. Не существует нескольких резко очерченных типов окраски; но крайности соединены многочисленными промежуточными формами. Крайние формы, однако, безусловно преобладают.

Я никогда не встречал светло-зеленую форму Резеля; также среди двадцати пяти упомянутых не было темно-зеленого экземпляра, и я знаю эту разновидность только по отдельным особям, найденным в более ранний период. Среди двадцати пяти гусениц встречались все градации цвета, от смоляно-черного до светло-глинисто-желтого и даже почти беловато-желтого; некоторые были коричневато-черными, другие красивого каштаново-коричневого цвета, а третьи желтовато-коричневыми, темно-глинисто-желтыми или коричневато-красными. Из двадцати одного экземпляра, у которых были отмечены основные цвета, было девять черных, девять глинисто-желтых и три коричневых; каждая из трех групп снова показывала различные незначительные модификации цвета. Другие цвета также несколько варьировались. Так, «зеркала» были иногда белыми, иногда ярко-желтыми, и иногда они также содержали красноватое ядро.

Вариации в шагрени были особенно интересны, поскольку они, по-видимому, имели поразительную связь с общей окраской гусеницы. Черные экземпляры редко показывают такую редкую шагрень, как та, что представлена на табл. V, рис. 46, но обычно густо усыпаны крупными шагреневыми точками вплоть до спинной линии (рис. 47, табл. VI), тогда поразительно напоминая взрослую личинку D. euphorbiæ. Светло-охристо-желтые особи, с другой стороны, иногда были полностью без шагрени (рис. 48, табл. VI), будучи гладкими и очень напоминая светло-охристо-желтую или желтовато-красную гусеницу D. nicæa (рис. 51, табл. VI). Я никогда не видел гусеницу galii, которая показывала бы следы субдорсальной линии на последней стадии, и никогда не встречал такую, которая обладала бы вторым рядом «зеркальных» пятен; так что регрессия или внезапный скачок в развитии, по-видимому, не происходят.

О североафриканской D. mauritanica, которая также относится к группе galii, мне не удалось получить экземпляры или рисунки более молодых стадий. Взрослая гусеница очень похожа на таковую euphorbiæ, но отличается отсутствием второго ряда кольцевых пятен. По этой причине ее следует рассматривать как замедленную форму на более старой стадии филогенетического развития.

Теперь я перехожу к группе livornica.

Deilephila livornica, Esper. Этот единственный европейский вид, который здесь следует рассмотреть, обладает почти такими же отметинами, как galii на своей четвертой стадии, т.е. субдорсальной линией с интерполированными кольцевыми пятнами. Вид известен как редкий, и мне не удалось получить живые экземпляры, но я исследовал несколько надутых личинок, все из которых согласуются в том, что кольцевые пятна резко отделены от беловатой субдорсальной линии, так что последняя тем самым прерывается. Рисунки взрослой личинки приведены в работах Хюбнера, Буа Дюваля и Дюпоншеля. У большинства экземпляров основной цвет коричневый, хотя Буа Дюваль 93 также изображает светло-зеленый экземпляр; из чего можно сделать вывод, по аналогии с galii и vespertilio, что первые стадии зеленые. В коллекции доктора Штаудингера есть молодая личинка, вероятно, на четвертой стадии, основной цвет которой светло-пепельно-серый. Спинная и субдорсальная линии белые, причем последняя показывает в местах, где впоследствии появляются кольцевые пятна, маленькие белые «зеркала» с красными ядрами, точно соответствующие стадии vespertilio, представленной на рис. 49 А, табл. VI. «Зеркала» — это не что иное, как расширения субдорсальной линии, которая поэтому ими не прерывается. Черное «фоновое поле» не окружает «зеркала» полностью, а окаймляет их только сверху и снизу, и гораздо сильнее развито сверху, простираясь в этом направлении до спинной линии.

Четвертая группа включает два вида D. lineata, Fabr., и D. zygophylli, Ochs., причем первый является североамериканским представителем нашей D. livornica, но отличается тем, что постоянно остается на четвертой стадии последней. Я знаком с D. lineata только по рисунку взрослой личинки, данному Эбботом и Смитом, который, судя по расположению и форме пятен, я вынужден считать не совсем верным, несмотря на превосходство других иллюстраций. Основной цвет гусеницы зеленый; субдорсальная линия желтая, окаймленная черными, слегка изогнутыми, дугообразными линиями, которые нигде не прерывают ее непрерывность. Этот североамериканский вид, следовательно, кажется более старой формой, чем наша livornica.

Deilephila zygophylli, Ochsenheimer. Этот вид, который является ближайшим родственным видом к D. lineata, является обитателем Южной России. Я видел четыре экземпляра гусеницы в коллекции доктора Штаудингера, три из которых, безусловно, находятся на последней онтогенетической стадии. Основной цвет кажется пепельно-серым, пепельно-коричневым или черноватым с беловатыми грануляциями. Широкая белая субдорсальная линия тянется до основания черного хвостового рога, причем эта линия у одного экземпляра на первый взгляд кажется не имеющей следов рудиментов пятен (рис. 50). Однако при более внимательном исследовании можно было наблюдать, в том же положении, где кольцевые пятна стоят у других видов Deilephila, маленькие черные полумесяцы над и под субдорсальной линией. У других экземпляров белая субдорсальная линия также расширилась в этих местах в отчетливые пятна; действительно, у одной особи светлые белые зеркальные пятна, окаймленные сверху и снизу черными полумесяцами, стояли на субдорсальной линии (рис. 50 А).

Таким образом, именно в этом отличительном признаке гусеница чрезвычайно изменчива, и мы можем предположить либо то, что этот вид сейчас находится в состоянии перехода к более высокой стадии филогенетического развития, либо то, что кольцевые пятна были ранее более сильно развиты, а теперь дегенерируют. История развития личинки могла бы одна решить, какой из этих двух взглядов верен. Не было бы никаких трудностей в получении материалов для этой цели, если бы один из многочисленных и усердных русских натуралистов занялся этим вопросом.

Deilephila hippophaës, Esper. Это единственный представитель пятой и самой старой группы, известный мне. Моль напоминает D. euphorbiæ в той мере, что иногда с ней путается, обстоятельство, которое становится тем более примечательным из-за того факта, что гусеницы настолько совершенно разные.

Взрослая личинка этой местной моли была сделана известной благодаря рисункам, более или менее точным, в работах Хюбнера, Буа Дюваля и Дюпоншеля. Вильде также дает ее описание, хотя и из иностранного источника. Я не буду здесь задерживаться, критикуя различные описания и рисунки; они частично верны, частично неточны, а иногда и вовсе ошибочны; они не принесли никакой пользы для вопроса, который здесь прежде всего нас касается, и пришлось предпринять новое наблюдение.

Я смог сравнить в общей сложности около сорока гусениц, тридцать пять из которых были живыми. Все эти экземпляры обладали почти одинаковым серовато-зеленым основным цветом, и большинство из них имели точно такую же простую окраску, как представлена, например, на рисунке Хюбнера, т.е. довольно широкую зеленовато-белую субдорсальную линию, несколько выцветшую по краям, и без следов пятен на любом из сегментов, за исключением одиннадцатого, на котором было желтоватое, окаймленное черным зеркальное пятно с широким, диффузным, ярким оранжево-красным ядром. Также встречаются, и отнюдь не редко, экземпляры, у которых не видно никаких других отметин, кроме упомянутых; таких было девять среди двадцати восьми примеров, сравненных с этой точки зрения.

У многих других особей этого вида маленькие красные пятна появляются на субдорсальной линии, точно в тех положениях, где кольцевые пятна расположены у других видов рода (рис. 60), так что эти пятна, таким образом, являются повторениями единственного кольцевого пятна — факт, который должен казаться величайшего интереса в связи с развитием отметин во всем роде. Но это еще не все, ибо снова у других особей эти красные пятна стоят на большом желтом «зеркале», и у одной особи (рис. 59) они развились в хорошо сформированные кольцевые пятна благодаря добавлению черной каймы. Мы имеем, таким образом, представленным нам на одной и той же стадии вида полное развитие кольцевых пятен из субдорсальной линии.

Эти факты приобретают еще больший интерес, показывая, как производятся новые элементы окраски. Пятна на субдорсальной линии уменьшаются от задних к передним сегментам, так что их, несомненно, следует рассматривать как повторение или перенос кольцевого пятна, ранее развитого на одиннадцатом сегменте. Я теперь перейду к предоставлению доказательств в поддержку этого утверждения.

Я никогда не встречал экземпляров, имеющих кольцевые пятна на всех сегментах — в наиболее заметных случаях эти пятна присутствовали на сегментах 10–5. Это было так в трех из двадцати восьми тщательно изученных гусениц. На всех этих сегментах, однако, кольцевые пятна были развиты не одинаково, а увеличивались в совершенстве от задних к передним сегментам. У личинки, представленной на рис. 59, например, имеется полностью развитое кольцевое пятно на сегменте 10, которое, хотя и обладает лишь слабым черным «фоновым полем», все же отчетливо окаймлено; на сегменте 9 эта кайма менее резкая и не такая темная, и она еще менее резкая и гораздо светлее на сегментах 8 и 7, в то время как она полностью исчезла с сегмента 6, причем желтое «зеркало» в то же время потеряло в размере. На сегменте 5 только два маленьких соприкасающихся красноватых пятна, первые рудименты ядра 94, могут быть распознаны при внимательном осмотре.

Экземпляры, у которых пятна простираются от одиннадцатого до седьмого сегмента, встречаются чаще, пять было найдено среди двадцати восьми. У них пятна уменьшаются спереди в размере, совершенстве и интенсивности цвета. Еще чаще (у одиннадцати экземпляров) кольцевые пятна или их рудименты ограничены десятым и девятым сегментами, причем пятно на последнем без исключения менее развито, чем на первом сегменте.

Таким образом, несомненно происходит прогрессирующее спереди формирование кольцевых пятен, причем пятна обычно уменьшаются в совершенстве очень внезапно к передним сегментам; и экземпляры, подобные представленному на рис. 60, табл. VII, у которых следы кольцевых пятен видны на всех сегментах с десятого по пятый, встречаются редко.

Из каких элементов окраски развиваются эти вторичные кольцевые пятна, возникающие в результате переноса? Они не возникают, как в случае первичных глазчатых пятен Chærocampinæ, в результате отделения одной части субдорсальной линии и последующего формирования этого отделенного пятна в «зеркало»; но они возникают из формирования ядра, сначала одна, а затем две из шагреневых точек на субдорсальной линии приобретают желтоватый или красноватый цвет (рис. 61, табл. VII, сегменты 6 и 7). Фон, на котором расположены эти два пятна, затем становится желтым (рис. 61, табл. VII, сегмент 8), и впоследствии формируется более или менее отчетливая черная кайма, имеющая форму двух маленьких полумесяцев. В более поздний период эти два полумесяца, а также два первичных ядра сливаются, производя кольцевое пятно, которое, как на рис. 61, табл. VII, сегмент 9, может быть отчетливо разрешено на две части.

Безусловно, нельзя отрицать, что эти факты могут быть теоретически интерпретированы и в обратном смысле. Мы могли бы интерпретировать явления в этом случае, как и в случае D. zygophylli, как постепенное исчезновение от передних к задним сегментам кольцевых пятен, присутствовавших ранее, — взгляд, который мог бы быть опровергнут только онтогенезом вида. Мне не посчастливилось получить яйца D. hippophaës, так что более молодые стадии мне неизвестны. Среди моих гусениц, однако, были две на четвертой стадии развития, но они не показывали кольцевых пятен на всех сегментах, как мы ожидали бы при вышеуказанном взгляде; напротив, никаких следов таких пятен нельзя было увидеть ни на одном из сегментов, за исключением одиннадцатого, на котором было кольцевое пятно, менее совершенно развитое, чем на последней стадии.

На этой четвертой стадии личинка D. hippophaës более светлого зеленого цвета (рис. 58), субдорсальная линия желтоватая с резкими границами, а поддыхальцевая линия чисто белая, как и на следующей стадии. Шагрень присутствует, но ни одна из шагреневых точек не является красной или красноватой, и никаких следов кольцевого пятна нельзя обнаружить на субдорсальной линии, за исключением того, что на одиннадцатом сегменте. В этом последнем положении линия несколько расширена, и на ней можно распознать длинное, диффузное, розово-красное пятно (рис. 58 А). Черное «фоновое поле», присутствующее на пятой стадии, пока отсутствует, и пятно не так резко отделено спереди от субдорсальной линии, как оно становится позже.

На основании этих наблюдений мы могли бы рискнуть ожидать, что на третьей стадии hippophaës субдорсальная линия также была бы свободна от этого пятна на одиннадцатом сегменте, и возможно, что на второй стадии эта линия сама отсутствует.

Род Deilephila: Резюме фактов и выводов. Рассматривая только взрослых личинок видов Deilephila, они представляют в своих пяти группах пять стадий в филогенетическом развитии рода; но если мы также примем во внимание историю развития, необходимо добавить еще две стадии, а именно ту, на которой гусеница не обладает никакими особыми отметинами, как было установлено в случае первой стадии развития D. euphorbiæ и D. dahlii; и вторую стадию с субдорсальной линией, но без каких-либо формирований кольцевых пятен. Поэтому необходимо различать семь стадий филогенетического развития.

Стадия 1. — Ни один вид с полным отсутствием отметин во взрослой форме сейчас не встречается.

Стадия 2. — Субдорсальная линия, сопровождаемая дыхальцевой, тянется от хвостового рога до первого сегмента. Это также больше не составляет конечную стадию онтогенеза, но, однако, несомненно сохраняется на второй стадии нескольких видов (D. vespertilio, livornica, lineata и, возможно, также galii).

Стадия 3. — Субдорсальная линия несет кольцевое пятно на предпоследнем сегменте; остальные отметины — как на последней стадии. К этой стадии относится только D. hippophaës, однако небольшое число экземпляров показывает переход к следующей стадии путем переноса кольцевых пятен с задних на передние сегменты.

Стадия 4. — Открытые кольцевые пятна появляются на субдорсальной линии на всех сегментах с одиннадцатого по первый. Сюда относятся D. zygophylli и североамериканская D. lineata.

Стадия 5. — Закрытые кольцевые пятна расположены на субдорсальной линии. Из известных видов только D. livornica завершает свое развитие на этой филогенетической стадии.

Стадия 6. — Единственный ряд кольцевых пятен заменяет субдорсальную линию. D. galii, vespertilio и mauritanica представляют эту стадию в конце своего онтогенеза. 95

Стадия 7. — Двойной ряд кольцевых пятен. Только D. dahlii, euphorbiæ и nicæa достигают этой высшей стадии отметин Deilephila, причем первые два вида — на четвертой стадии, а nicæa — на третьей стадии своего онтогенеза.

Хотя наши знания об истории развития отдельных видов все еще так фрагментарны, мы можем с уверенностью заключить, что развитие отметин было единообразным повсюду — что оно протекало одинаковым образом у всех видов. Все виды, по-видимому, стремятся к одной и той же цели, и возникает вопрос, не существует ли врожденной силы, подталкивающей их филогенетическое развитие. Строгое исследование этой концепции должно быть оставлено для более позднего раздела. Здесь, поскольку мы заняты по существу только установлением фактов, необходимо отметить, что регрессия никогда не наблюдалась. Молодые личиночные формы вида никогда не показывают отметины более поздней филогенетической стадии, чем более старые личиночные формы; развитие идет одним и тем же курсом у всех видов, только делая больший шаг вперед в одном и том же направлении у одних, чем у других.

Таким образом, Nicæa и Euphorbiæ достигли седьмой филогенетической стадии, Zygophylli и Hippophaës — лишь третьей, а некоторые экземпляры Zygophylli — четвертой. Но на какой бы филогенетической стадии ни завершался онтогенез вида, ранние личиночные стадии всегда демонстрируют более древние филогенетические стадии. Так, Galii на своей последней онтогенетической стадии достигает шестой филогенетической стадии; на предпоследней стадии она достигает пятой филогенетической стадии; а на третьей стадии представлена четвертая филогенетическая стадия, так что требуется лишь небольшое воображение, чтобы предположить, что на второй стадии была бы изображена третья или вторая филогенетическая стадия.

Если мы сведем в таблицу развитие различных видов, обозначив онтогенетические стадии арабскими цифрами, а стадии филогенеза, достигаемые на каждой стадии онтогенеза, — римскими цифрами, мы получим полезный синопсис рядов развития, который в то же время покажет, сколько пробелов еще предстоит заполнить, чтобы завершить наши знания даже об этой небольшой группе видов.

Таблица развития видов рода Deilephila.

Deilephila. Ontogeny

Stage 1. Ontogeny

Stage 2. Ontogeny

Stage 3. Ontogeny

Stage 4. Ontogeny

Stage 5.

1. Hippophaës ? ? ? III. III.-IV.

2. Zygophylli ? ? ? ? III.-IV.

3. Lineata ? ? ? ? IV.

4. Livornica ? ? ? IV. V.

5. Galii ? ? IV. V. VI.

6. Vespertilio ? II. (?) IV. V. VI.

7. Mauritanica ? ? ? ? VI.

8. Dahlii I. ? VI. VII. VII.

9. Euphorbiæ I. V. VI. VII. VII.

10. Nicæa ? ? VII. VII. VII.

Из этой весьма неполной таблицы мы видим, что в некоторых случаях стадии могут быть представлены как непрерывный ряд филогенетических ступеней, как в случае с D. Galii; что в других случаях некоторые ступени могут быть пропущены, как у D. Euphorbiæ, где за I степенью 1-й стадии непосредственно следует V степень 2-й стадии. В действительности пробел, вызванный этим пропуском, еще больше, чем кажется, поскольку V степень лишь обозначена, а не достигнута фактически: субдорсальная линия представлена не четко выраженной линией, а лишь слабой полосой. Подавление филогенетических ступеней усиливается по мере продвижения в филогенетическом развитии. Чем выше ступень, которой в конечном итоге достигает вид, тем сильнее выражена тенденция к сжатию или полному пропуску начальных стадий.

Из того, что до сих пор наблюдалось в отношении развития D. Hippophaës, можно сделать, как мне кажется, очень важный вывод, а именно: кольцевые пятна у Deilephila впервые возникли на сегменте, несущем хвостовой рог, а затем постепенно перенеслись в качестве вторичных пятен на предшествующие сегменты. Полную уверенность в этом выводе дало бы знание молодых форм других филогенетически отсталых видов, особенно американской D. Lineata, а возможно, также Zygophylli и Livornica. Немногочисленные уже зарегистрированные наблюдения за развитием D. Galii подтверждают этот взгляд, поскольку отсутствие кольцевых пятен на трех передних сегментах у молодой личинки (один случай) или их менее совершенное формирование на этих сегментах (второй случай) указывают на перенос пятен вперед.

Если принять вышеизложенный взгляд, то из него вытекает фундаментальное различие между развитием родов Chærocampa и Deilephila. У первых формирование глазчатых пятен происходит из субдорсальной линии, но они сначала появляются на двух передних сегментах, а затем переносятся на задние сегменты. У Deilephila, напротив, на предпоследнем сегменте, несущем хвостовой рог, образуется одно кольцевое пятно, которое повторяется на передних сегментах путем вторичного переноса. Что касается возникновения кольцевого пятна, то здесь также существует различие между этим родом и Chærocampa, поскольку первый шаг к формированию глаза у последних состоит в отделении изогнутой части субдорсальной линии, тогда как у Deilephila, по-видимому, сначала возникает ядерное пятно, а отделение зеркального пятна от субдорсальной линии происходит вторично. Здесь трудно сделать дальнейшие выводы, поскольку первое появление первичного кольцевого пятна еще не наблюдалось, и нельзя сделать более достоверного вывода относительно истории формирования первичных кольцевых пятен на основании того, как формируются вторичные кольцевые пятна. Поскольку у Hippophaës формирование вторичных кольцевых пятен начинается с красного окрашивания одной или двух шагреневых точек, из этого не следует, что первичное пятно на одиннадцатом сегменте также возникло таким образом; и это немаловажно, когда мы имеем дело с причинами, лежащими в основе формирования кольцевых пятен. У Chærocampa формирование первичных глазчатых пятен также, по-видимому, отличается от формирования вторичных — у последних сначала появляется черная «основная область», а у первых — «зеркальное пятно». Вторичные глазчатые пятна в этом последнем роде, безусловно, остаются рудиментарными, так что доказательства в поддержку этого вывода значительно ослаблены; но следует признать, что мы находимся на почве, еще слишком ненадежной, чтобы основывать на ней более широкие выводы.

В качестве окончательного результата исследования мы можем выдвинуть мнение, что существующие виды рода Deilephila достигли пяти различных филогенетических стадий и что их весьма различный внешний вид объясняется их разным филогенетическим возрастом; появление из этих личинок столь чрезвычайно похожих мотыльков иначе едва ли можно понять.

Может показаться почти излишним приводить дополнительные доказательства в поддержку такой интерпретации фактов, но в области, где данные столь скудны, ни один аргумент, который можно из них извлечь, не следует считать излишним. Однако вариации, которые иногда встречаются у личинок, в определенной степени служат доказательством правильности предложенной теоретической интерпретации.

Когда в онтогенезе этих видов мы фактически видим перед собой ряд стадий филогенетического развития, мы должны признать, что может происходить обычный реверс, заставляющий взрослую личинку проявлять признаки молодых особей. Формы, возвращающиеся к более ранней филогенетической стадии, в целом должны встречаться редко, так как эта стадия удалена дальше в онтогенезе. Таким образом, признаки субдорсальной линии должны встречаться лишь изредка у взрослых личинок Euphorbiæ и еще реже у Nicæa, тогда как их следует ожидать чаще у Vespertilio, а также, как уже было замечено, у Dahlii. У этого последнего вида, как и у Vespertilio, полностью развитая субдорсальная линия все еще присутствует на третьей стадии, тогда как у Euphorbiæ она имеется только на второй стадии, и то в рудиментарном состоянии.

Положение дел фактически можно описать так: среди нескольких сотен взрослых личинок Dahlii, найденных на Сардинии доктором Штаудингером, были некоторые, которые не имели отчетливой субдорсальной линии, но вместо нее, как ее последний признак, имели слабую светлую полосу. Одна из гусениц доктора Штаудингера также имела отчетливую линию между закрытыми глазчатыми пятнами. На последней стадии Vespertilio эта линия появляется еще чаще, тогда как у Euphorbiæ она встречается крайне редко, и если присутствует, то лишь как слабый признак. Это случай с одним из экземпляров, изображенных в работе Хюбнера как «аберрация», а также с одним экземпляром из коллекции доктора Штаудингера. У Nicæa я видел самое большее восемь экземпляров, ни один из которых не показывал никаких следов давно исчезнувшей субдорсальной линии.

Следует ожидать, что любая онтогенетическая стадия легче всего вернется к предшествующей филогенетической стадии, так что признаки, присутствующие на предшествующей стадии, являются, следовательно, теми, которые чаще всего возникают в результате реверса. Этот постулат теории также находит подтверждение в фактах. Личинки, которые в зрелом возрасте принадлежат к седьмой филогенетической стадии, например D. Euphorbiæ, нередко демонстрируют вариации, соответствующие шестой стадии, т. е. только один ряд кольцевых пятен вместо двух — верхний и появляющийся первым ряд. С другой стороны, формы, возвращающиеся к пятой филогенетической стадии (кольцевые пятна с соединительной субдорсальной линией), встречаются крайне редко. Я никогда не встречал таких случаев у взрослых живых личинок D. Euphorbiæ, хотя в одном случае такая личинка была найдена на четвертой онтогенетической стадии; но поразительно темная, коричневатая субдорсальная линия, соединявшая в остальном идеально развитые кольцевые пятна, полностью исчезла на пятой стадии онтогенеза. Те личинки, которые во взрослом состоянии принадлежат к шестой филогенетической стадии, нередко демонстрируют признаки пятой стадии в той или иной степени развития, как, например, D. Vespertilio.