«Исследования теории происхождения видов. Том I»

C. 20 сентября 18 куколок были помещены в жестяную коробку прямо на поверхность льда, температура в помещении составляла 3°-4° R. Некоторые были помещены в коробку в течение трех часов после трансформации, до того как они затвердели; другие — в течение шести часов, а третьи — в течение девяти часов. Их всех оставили на льду на семь дней, что является самым длинным летним периодом куколки. После извлечения они все выглядели мертвыми, оставаясь мягкими, а когда затвердели, их поверхность оказалась сморщенной. После доставки в Коалберг они не проявляли признаков жизни до 21 октября, когда погода стала жаркой (24°-25° R.), и через два дня вышло 15 бабочек, «каждая — Marcia, ни одной сомнительной формы среди них у обоих полов». Из этих бабочек 10 были самцами и 5 самками; из первых 5 были вар. C, 4 вар. D и 1 вар. B, а из последних 1 была вар. C и 4 вар. D. Остальные 3 куколки погибли. Все бабочки этого выводка были миниатюрными, истощенными холодом, но те, что были на льду, были заметно меньше остальных. Все экземпляры вар. B имели более интенсивную окраску нижней поверхности, чем когда-либо видел мистер Эдвардс в природе, и единственный самец был окрашен так же глубоко, как самки, что также никогда не встречается в природе.

Затем мистер Эдвардс переходит к сравнению поведения выводков из Коалберга с выводками того же вида в Катскилле:

Эксп. 5. — По прибытии в Катскилл 18 июня было замечено несколько летающих самцов Marcia вар. D, но ни одной самки. Это было ровно на месяц позже, чем первые самцы были замечены в Коалберге. Первая самка была поймана 26 июня, другая — 27 июня, а третья — 28-го, все Marcia, вар. C. Таким образом, первая самка появилась на тридцать восемь дней позже, чем первая в Коалберге. Больше самок замечено не было, как и Tharos. Три пойманных экземпляра были помещены на Aster, где двое немедленно отложили яйца, которые были отправлены в Коалберг, где они вылупились 3 июля. Первая куколка образовалась 20-го числа, бабочка вышла 29-го, так что периоды составили: яйцо — шесть, личинка — семнадцать, куколка — девять дней. Пять процентов личинок впали в летаргию после второй линьки. Это было, следовательно, второе поколение бабочки от первой кладки яиц. Все вышедшие бабочки были Tharos, темные участки крыльев были интенсивно черными по сравнению с экземплярами из Коалберга, существовали и другие цветовые различия, но общие особенности формы Tharos сохранялись. Это второе поколение отставало ровно на месяц от второго в Коалберге, и поскольку в 1875 году яйца были получены мистером Мидом 27 июля и в последующие дни, личинки из которых все впали в спячку, это была бы вторая кладка яиц, а получившиеся бабочки — первое поколение следующего сезона.

Таким образом, в Катскилле этот вид является дигонетичным: первое поколение — Marcia (зимняя форма), а второе — летняя форма. Определенная часть личинок первого поколения впадает в спячку, и, по-видимому, все личинки второго поколения.

Обсуждение результатов. — В Коалберге у этой бабочки четыре поколения, первое — Marcia, второе и третье — Tharos. Ни одна из личинок от них не впадала в спячку. Четвертое поколение в исключительных условиях, описанных выше (Эксп. 4), дало некоторое количество Tharos и больше Marcia в тот же сезон, при этом большая часть личинок также впала в спячку. Если бы личинки этого выводка содержались в Коалберге, где температура оставалась высокой в течение нескольких недель после того, как они вышли из яйца, получившиеся бабочки были бы все Tharos, а личинки из их яиц впали бы в спячку.

Высота Катскилла, где находился мистер Эдвардс, составляет от 1650 до 2000 футов над уровнем моря, а высота Коалберга — 600 футов. Перенос личинок из Катскилла в Виргинию (около 48° с.ш.) и наоборот, помимо разницы в высоте, не оказал заметного влияния на бабочек различных выводков, за исключением последнего, в котором климатическое изменение оказало прямое влияние на часть из них как в отношении формы, так и размера. Стадии июньского выводка из Катскилла могли быть в небольшой степени ускорены переносом в Виргинию, но бабочки сохранили свои особенности окраски. (См. Эксп. 5.) Так же сохранилась и привычка к летаргии. Майский выводок, напротив, перевезенный из Виргинии в Катскилл, не претерпел замедления развития. (См. Эксп. 2.) Можно было ожидать, что все личинки этого последнего выводка, перевезенные в горы, впадут в летаргию, но большинство из них сопротивлялось этой смене привычек. Из всех этих фактов можно сделать вывод, «что требуется время, чтобы акклиматизировать чужака, и что привычки и наклонности, даже у бабочки, не могут быть изменены внезапно».

Было показано, что Tharos является дигонетичным в Катскилле и полигонетичным в Западной Виргинии, поэтому на большой высоте или в высоких широтах можно ожидать, что вид будет моногонетичным и, вероятно, ограниченным зимней формой Marcia. Эти условия выполняются на острове Антикости и на противоположном побережье Лабрадора (около 50° с.ш.), где летняя температура этих районов примерно одинакова. Мистер Эдвардс утверждает, со слов мистера Купера, который собирал коллекции на острове, что Tharos является там редким видом, но имеет широкое распространение. Ни одного экземпляра не было замечено позже 29 июля, после чего погода стала холодной, и бабочек любого вида было видно очень мало. Вероятно, ни одна из бабочек Антикости или Лабрадора не дает второго выводка. Все исследованные экземпляры из этих районов принадлежали к зимней форме.

В объяснение данного случая доктор Вейсман писал мистеру Эдвардсу: — «Marcia — это старая первичная форма вида, в ледниковый период — единственная. Tharos — вторичная форма, возникшая в ходе многих поколений под постепенно действующим влиянием летнего тепла. В ваших экспериментах холод заставил летнее поколение вернуться к первичной форме. Реверсия, которая произошла, была полной у самок, но не у всех самцов. Это доказывает, как мне кажется, что самцы сильнее изменяются или подвергаются влиянию летнего тепла, чем самки. Вторичная форма имеет более сильную конституцию у самцов, чем у самок. Как только я прочитал ваше письмо, мне пришло в голову, не появятся ли весной самцы, которые не были бы чистыми Marcia, а были бы летней формы или близко напоминали ее; и когда я дошел до конца письма, я обнаружил, что вы особо упомянули, что так оно и есть! И мне вспомнилось, что то же самое наблюдается у A. Levana, хотя и в менее выраженной степени. Если бы мы подвергли летний выводок Levana воздействию льда, гораздо больше самок, чем самцов, вернулось бы к зимней форме. Этот пол более консервативен, чем мужской — медленнее меняется».

Об экстремальной изменчивости P. Tharos упоминал еще более века назад Друри, который заявлял: — «Короче говоря, природа создает такое разнообразие этого вида, что трудно установить границы или знать все, что к нему относится». Из различных названных разновидностей, по словам мистера Эдвардса, «A, по-видимому, является ответвлением B в направлении, наиболее удаленном от летней формы, точно так же, как у Papilio Ajax разновидность Walshii находится на дальней стороне от Telamonides, вдали от летней формы Marcellus». Вар. C ведет от B через D прямо к летней форме, в то время как A более непохожа на эту последнюю разновидность, чем несколько отдельных видов рода, и никто не заподозрил бы тесную связь, если бы не промежуточные формы. Вар. B считается наиболее близкой к примитивному типу по следующим причинам: — Во-первых, это самая распространенная форма, преобладающая над всеми другими разновидностями в Западной Виргинии, и, кроме того, постоянно появляется у бабочек из куколок, подвергнутых охлаждению. Ее отличительная особенность окраски встречается у родственного вида P. Phaon (штаты побережья Мексиканского залива) и P. Vesta (Техас), оба из которых сезонно диморфны, и оба, по-видимому, ограничены в своих зимних выводках формой, соответствующей B у Tharos. В своем летнем поколении оба этих вида близко напоминают летнюю форму Tharos, и примечательно, что эти два вида, которые являются единственными (за исключением сомнительного Batesii), близкородственными Tharos, должны быть единственными сезонно диморфными из большого числа видов в этом роде.

Мистер Эдвардс так объясняет рассматриваемый случай: — «Когда Phaon, Vesta и Tharos были еще только разновидностями одного вида, единственной окраской была та, что сейчас общая для всех трех. По мере того как они постепенно становились постоянными, или, иными словами, по мере того как эти разновидности становились видами, Tharos давал начало нескольким подразновидностям, некоторые из которых со временем стали четко выраженными, в то время как два других, Phaon и Vesta, оставались постоянными. По мере того как климат становился мягче, а лето — длиннее, каждый вид приобретал летнее поколение; и в них сходство кровного родства все еще проявляется. Поскольку зимние поколения каждого вида были очень похожи, то и летние поколения, происходящие от них, были очень похожи. И если мы будем считать метрополию вида Tharos, или, возможно, его родительского вида, в то время, когда он имел только одно ежегодное поколение, где-то между 37° и 40° на атлантическом склоне, в пределах которых сейчас находятся все разновидности и подразновидности как зимних, так и летних форм Tharos в поразительном изобилии, мы можем понять, как возможно, по мере отступления ледникового холода, что только часть разновидностей зимней формы могла распространиться на север, и лишь одна из них в конце концов достигла субореальных регионов и удерживает позиции по сей день как единственный представитель вида. И в очень ранний период первичная форма, вместе с Phaon и Vesta, проложила путь на юг, где все три встречаются сейчас».

Эксперименты с Grapta Interrogationis. [Communicated by Mr. W. H. EDWARDS, November 15th, 1879.]

Эксперименты с этим видом проводились в июне 1879 года на куколках из яиц, отложенных летней формой Umbrosa второго выводка года, полученных путем помещения самки в мешочек на стебле хмеля. По мере образования куколок, с интервалом от шести до двадцати четырех часов после окукливания (к этому времени все более старые уже полностью затвердели), их помещали в ледник. Проводя этот эксперимент, мистер Эдвардс преследовал три цели. 1-я. Увидеть, является ли существенным, чтобы воздействие происходило сразу после окукливания, чтобы вызвать какие-либо изменения. 2-я. Увидеть, какой короткий период будет достаточен для того, чтобы вызвать какие-либо изменения. 3-я. Вызовет ли воздействие на летние куколки изменение формы получившейся бабочки. Поскольку разведение из яиц Umbrosa в июне в предыдущем году дало как Umbrosa (11), так и Fabricii (6), можно было ожидать, что бабочки из полученных яиц, если их оставить в естественных условиях, будут обеих форм. Поскольку последний, или четвертый выводок года до настоящего времени оказывался Fabricii, а первый весенний выводок, выращенный из яиц Fabricii (отложенных в неволе), оказывался полностью Umbrosa, последняя, вероятно, является летней, а Fabricii — зимней формой. Два промежуточных выводка, т.е. 2-й и 3-й, дали обе формы. Этот вид зимует в стадии имаго.

После того как куколки пробыли в леднике четырнадцать дней, их всех извлекли, кроме 5, которые оставили еще на шесть дней. К концу четырнадцати дней несколько особей погибли. Температура большую часть времени составляла 1°-2° R.; но на несколько часов каждый день поднималась по мере таяния льда и составляла 3°-6° R.

Из партии четырнадцатидневной выдержки было получено 7 бабочек, 3 самца и 4 самки. Из партии двадцатидневной выдержки — 4 самца и 1 самка; все — Umbrosa. Все они изменились в одной поразительной детали. У нормальной Umbrosa обоих полов передние крылья имеют на верхней стороне на костальном крае, непосредственно внутри заднего краевого бордюра, отделенное от него значительным рыжеватым пространством, темное пятно, которое заканчивается немного ниже дискоидальной жилки; внутри того же бордюра у внутреннего угла находится другое темное пятно, лежащее на субмедиальном межжилковом пространстве. Между этими двумя пятнами, поперек всех медиальных межжилковых пространств, основной цвет рыжеватый, очень слабо затуманенный темным.

У всех 4 самок, подвергавшихся воздействию холода в течение четырнадцати дней, появилась широкая черная полоса, пересекающая все крыло, сплошная, равномерного оттенка, покрывающая два пятна и почти сливающаяся от края до края с краевым бордюром, лишь полоска неясного рыжеватого цвета отделяет их друг от друга. В случае самок из куколок, подвергавшихся воздействию в течение двадцати дней, полоса присутствовала, но, будучи широкой и покрывая пространство между пятнами, она была не такой темной, как у других самок, и включала у бордюра серию неясных рыжеватых лунок. Это в точности как у многих нормальных самок, и эта бабочка была по существу неизменной.

У всех самцов пятна были расплывчатыми, то, что на вершине, почти сливалось с бордюром. У 3 особей из куколок, подвергавшихся воздействию четырнадцати дней, эти пятна были соединены узкой темной полосой (очень отличающейся от широкой полосы самок), занимающей то же положение, что и затуманенность нормального самца, но почерневшей и несколько расплывчатой. У 4 экземпляров из двадцатидневных куколок эта соединительная полоса была едва ли такой же глубоко окрашенной и сплошной, как у остальных 3. Помимо этого изменения на подкраевой области, в результате которого создается полоса там, где естественно были бы только два пятна, и легкого затуманивания промежуточных рыжеватых поверхностей, никакой разницы на верхней поверхности между этими экземплярами обоих полов и длинной серией природных особей, помещенных рядом с ними, не было заметно.

На нижней стороне все самцы были одного типа, цвета были очень интенсивными. Красного цвета, как темного, так и бледного, по всей поверхности было значительно больше, чем в серии природных экземпляров, в которых преобладают оттенки коричневого и голубоватый оттенок. Никаких изменений у самок на нижней стороне не наблюдалось.

По-видимому, четырнадцать дней были столь же эффективны для вызова изменений, как и более длительный период. Фактически, наиболее решительные изменения были обнаружены у самок, подвергавшихся воздействию в течение более короткого периода. Также оказывается, что у этого вида холод вызывает изменения, если применяется после того, как куколка затвердела. Те же эксперименты были предприняты в 1878 году с куколками Grapta Comma. Их помещали на лед через время от десяти минут до шести часов после формирования и подвергали воздействию температуры около 0°-1° R в течение восемнадцати-двадцати дней, но каждая куколка погибла. Куколки Papilio Ajax в той же коробке, частично подвергшиеся воздействию очень скоро после окукливания, не пострадали. Именно по этой причине ни одна из куколок Interrogationis не была помещена в коробку до истечения шести часов.

Далее оказывается, что холод может изменять рисунок только на одной части крыла, и в случаях, когда он изменяет темные или тусклые отметины, он меланизирует их; или он может углубить цвета нижней поверхности (как у самок в настоящем эксперименте). Самки в вышеупомянутом эксперименте, по-видимому, были наиболее восприимчивы к холоду, так как в них были произведены наиболее решительные изменения.

Получившиеся бабочки были все одной формы, хотя можно было ожидать появления обеих в естественных условиях.

Замечания доктора Вейсмана по поводу вышеизложенных экспериментов. — Автор настоящей работы по моей просьбе любезно предоставил следующие замечания по поводу экспериментов мистера Эдвардса с G. Interrogationis: —

Интересные эксперименты мистера Эдвардса здесь в основном приведены потому, что они показывают, как много важных вопросов в связи с сезонным диморфизмом еще предстоит решить. Настоящие эксперименты не предлагают прямого, но, самое большее, лишь косвенное доказательство истинности моей теории, поскольку они показывают, что объяснение, противоположное моему, также в данном случае недопустимо. Таким образом, мы имеем здесь, как и у Papilio Ajax, два из четырех ежегодных поколений смешанными, т.е. состоящими из летних и зимних форм, и вывод неизбежен, что эти формы не были произведены постепенным действием тепла или холода. Когда из куколок одного и того же поколения, которые развиваются в точно одинаковых внешних условиях, получаются обе формы бабочки, причина их разнообразия не может лежать в этих условиях. Она должна скорее зависеть от причин, присущих самому организму, т.е. от унаследованных дублирующих тенденций, которые встречаются в одном и том же поколении и в некоторой степени соперничают друг с другом за первенство. Две формы должны были иметь свое происхождение в более ранних поколениях, и нет ничего против того взгляда, что они возникли через постепенное увеличение влияния температуры.

В другом смысле, однако, можно было бы усмотреть в фактах, обнаруженных Эдвардсом, возражение против моей теории.

Под действием холода была получена форма Umbrosa, которая летает в июне. Теперь мы были бы склонны рассматривать вар. Umbrosa как летнюю форму, а вар. Fabricii, которая выходит осенью, зимует в стадии имаго и откладывает яйца весной, как зимнюю форму. Было бы тогда непонятно, почему вар. Umbrosa (т.е. летняя форма) должна производиться холодом.

Но вполне возможно, что вар. Umbrosa, как и вар. Fabricii, является зимней формой. Мы не должны забывать, что у этого вида ни одно из четырех ежегодных поколений не подвергается воздействию зимнего холода в стадии куколки. Когда, следовательно, мы имеем в таких случаях сезонный диморфизм, которому полная достоверность может быть придана только постоянными наблюдениями за этой бабочкой, которая не очень часто встречается в Виргинии, это должно зависеть от того факта, что вид ранее зимовал в стадии куколки. Возникает вопрос: какое из существующих поколений было ранее зимующим — первое или последнее?

Любое из них могло делать это a priori, в зависимости от того, было ли лето раньше короче или длиннее, чем сейчас для этого вида. Если имело место первое, то вар. Fabricii является более старой зимней формой; если имело место второе, то вар. Umbrosa является исходной зимней формой, что сейчас будет более подробно обосновано.

Если эксперименты, которые мистер Эдвардс провел в ходе своих интересных исследований, будут повторены в будущем с неизменно теми же результатами, я был бы склонен объяснить этот случай следующим образом: —

Это не вар. Fabricii, а Umbrosa является зимним поколением. Из-за миграции вида на север и относительного сокращения лета это зимнее поколение было бы вытеснено в лето и тем самым потеряло бы лишь часть зимних признаков, которыми оно до того времени обладало. Последнее из четырех поколений, которое встречается в Виргинии, чрезвычайно редкое, поэтому его следует рассматривать либо как одно из поколений, которые, как предполагается, сейчас возникают, либо как одно из тех, что, как предполагается, сейчас исчезают. Последнее можно допустить. Несколько севернее это поколение было бы полностью подавлено, и третий выводок зимовал бы либо в стадии имаго, либо в виде куколок или гусениц. В Виргинии это третье поколение состоит из обеих форм. Мы можем ожидать, что севернее, по крайней мере там, где он зимует в виде куколок, он будет состоять полностью или почти полностью из вар. Umbrosa. Еще севернее, в горах Катскилл, как утверждает Эдвардс на основе собственных наблюдений, вид имеет только два поколения, и можно было бы ожидать, что вар. Umbrosa будет там встречаться как зимнее поколение.

Если вышеизложенное верно, то факт, что второе поколение принимает форму Umbrosa под действием холода, как это было в экспериментах Эдвардса, становится объяснимым. Новый рисунок, характерный для этой формы, произведенный таким образом, должен рассматриваться как полная реверсия к истинной зимней форме, признаки которой частично теряются, поскольку это поколение больше не подвергается влиянию зимы, а продвинулось к началу лета.

Вышеуказанное объяснение, конечно, чисто гипотетическое; в настоящее время нельзя утверждать, что оно является правильным. Многие исследования, основанные на достаточно большом количестве фактов, все еще необходимы, чтобы иметь возможность попытаться объяснить этот сложный случай с какой-либо уверенностью. Я также не рискнул бы высказывать какое-либо мнение по настоящему случаю, если бы не верил, что даже такое преждевременное и совершенно неопределенное объяснение всегда может быть полезным для служения изобретательному принципу, т.е. для указания пути, по которому следует искать истину.

Насколько мне известно, еще не было предпринято попыток доказать с общей точки зрения интерполяцию новых поколений или пропуск отдельных поколений в годовом цикле в отношении причин и следствий. Исследование такого рода имело бы величайшее значение не только для сезонного диморфизма, но и для выяснения вопросов гораздо более общего характера, и было бы наиболее удовлетворительной задачей для научного энтомолога. Мне может быть позволено здесь развить в чисто теоретической манере принципы, в соответствии с которыми такое исследование должно быть проведено: —

Об изменении числа поколений годового цикла. — Изменение числа поколений, которые вид производит ежегодно, следует искать главным образом в изменениях климата, и, следовательно, в удлинении или сокращении периода тепла, или в увеличении или уменьшении тепла в пределах этого периода; или, наконец, в обоих изменениях вместе. Последний случай был бы наиболее частым, поскольку удлинение периода тепла, как правило, коррелирует с повышением средней температуры этого периода, и vice versa. Из других осложнений я могу здесь усмотреть следующие: —

Климатические изменения могут быть активными или пассивными, т.е. они происходят вследствие изменения климата или вследствие миграции и расширения вида на новые районы, имеющие другой климат.

При удлинении лета, как я буду называть более короткую часть всего годового периода тепла, последнее поколение года продвинулось бы в своем развитии дальше, чем раньше; если, например, оно раньше зимовало в стадии куколки, то теперь оно проводило бы зиму в стадии имаго. Если бы произошло дальнейшее удлинение лета, бабочки могли бы выходить достаточно рано, чтобы отложить яйца осенью, а при еще большем удлинении яйца также могли бы вылупляться, личинки вырастать и зимовать в виде куколок. Таким образом, у нас было бы интерполировано новое поколение, благодаря тому, что поколение, которое раньше зимовало, было бы заставлено отступать шаг за шагом к осени и лету. При удлинении лета происходит, следовательно, регрессивное прерывание поколений.

Прямо противоположное происходит, если лето сокращается. В этом случае последнее поколение уже не было бы так развито, как раньше; например, оно могло бы не достичь стадии куколки, как раньше, в начале зимы, и таким образом зимовало бы в более молодой стадии, либо в виде яйца, либо личинки. Наконец, при постоянном сокращении лета оно больше не появлялось бы в конце этого периода, а следующей весной; иными словами, оно было бы элиминировано. При сокращении лета, соответственно, прерывание поколений происходит путем продвижения.

Следующие соображения, которые возникают в связи с сезонным диморфизмом, легко представимы, по крайней мере, в той мере, в какой к ним можно прийти чисто теоретическими методами. Если бы лето стало короче, поколение, которое раньше зимовало в стадии куколки, продвинулось бы дальше в весну. Оно не обязательно при этом сразу потеряло бы зимние признаки, которыми обладало раньше. Произойдет ли это и в какой степени, скорее зависело бы от интенсивности действия летнего климата на рассматриваемое поколение и от числа поколений, которые были подвергнуты этому действию. До сих пор не было предпринято попыток подвергнуть мономорфный вид воздействию повышенной температуры в течение нескольких поколений, чтобы получить приблизительную меру быстроты, с которой такие климатические влияния могут вызывать изменения. По этой причине мы должны пока воздержаться от всех гипотез, относящихся к этому предмету.

Нарушение поколений из-за сокращения лета может также произойти у вида таким образом, что поколение, которое раньше зимовало в стадии куколки, продвигается в весну, а последнее из летних поколений в то же время достигает начала зимы. Последнее тогда зимовало бы в стадии куколки и рано или поздно также приняло бы зимнюю форму под действием зимнего холода. Мы имели бы в этом случае два поколения, обладающих более или менее полно зимней формой, древнее зимнее поколение теперь постепенно теряет зимние признаки, а новое зимнее поколение постепенно приобретает эти признаки.

В обратном случае, т.е. при удлинении лета, мы имели бы те же возможности, только с той разницей, что нарушение поколений происходило бы в обратном направлении. В этом случае могло бы случиться, что бывшее зимнее поколение стало бы осенним выводком и более или менее сохранило бы свои признаки в течение длительного периода. Здесь также было бы произведено новое зимнее поколение, как только бывший весенний выводок настолько регрессировал бы, что его куколки зимовали.

Я слишком хорошо осознаю, насколько совершенно теоретическими являются эти предположения. Очень возможно, что наблюдение за природой сделает необходимыми многочисленные исправления. Например, я предположил, что каждый вид способен, при необходимости, адаптировать любую из своих стадий развития к зимовке. Является ли это действительно так, должно быть выяснено из дальнейших исследований; в настоящее время мы знаем только, что многие виды зимуют в стадии яйца, другие — в состоянии личинки, третьи — в виде куколок, а еще другие — в совершенной стадии. Мы знаем также, что многие виды зимуют в нескольких стадиях одновременно, но мы не знаем, обладает ли каждая стадия каждого вида равной способностью к приспособлению к холоду. Если бы это было не так, вышеприведенные предположения пришлось бы значительно изменить. Чтобы взяться за этот предмет, чтобы полностью овладеть всеми фактами, связанными с ним, натуралисты должны были бы посвятить все свое время и энергию отряду Lepidoptera, чего я сделать не смог.

Из приведенных соображений следует, что явления сезонного диморфизма могут зависеть от чрезвычайно сложных процессов, поэтому не стоит удивляться, если лишь немногие случаи в настоящее время поддаются достоверному анализу. Однако мы должны признать, что для науки предпочтительнее в первую очередь анализировать простейшие случаи с помощью экспериментов по разведению, чем пытаться строить догадки о случаях, настолько сложных, что в настоящее время невозможно получить все материалы, необходимые для их решения.

Таблица I.

Рис. А. Вейсмана.

Литография Дж. А. Хофмана, Вюрцбург.

Таблица II.

Рис. А. Вейсмана.

Литография Дж. А. Хофмана, Вюрцбург.

ПОЯСНЕНИЯ К ТАБЛИЦАМ.

Таблица I. Рис. 1. Самец Araschnia levana, зимняя форма.

Рис. 2. Самка A. levana, зимняя форма.

Рис. 3. Самец A. levana, искусственно выведенная промежуточная форма (так называемая Porima).

Рис. 4. Самка A. levana, промежуточная форма (Porima), искусственно выведенная из летнего поколения, полностью совпадающая по рисунку с зимней формой и отличающаяся от нее лишь несколько более темным основным цветом.

Рис. 5. Самец A. levana, летняя форма (Prorsa).

Рис. 6. Самка A. levana, летняя форма (Prorsa).

Рис. 7–9. Промежуточные формы (Porima), искусственно выведенные из первого летнего поколения.

Рис. 10 и 11. Самец и самка Pieris napi, зимняя форма, искусственно выведенные из летнего поколения; желтый основной цвет нижней стороны задних крыльев ярче, чем у естественной зимней формы.

Рис. 12 и 13. Самец и самка Pieris napi, летняя форма.

Рис. 14 и 15. Pieris napi, вар. Bryoniæ, самец и самка, выращенные из яиц.

Таблица II. Рис. 16. Papilio ajax, вар. Telamonides, зимняя форма.

Рис. 17. P. ajax, вар. Marcellus, летняя форма.

Рис. 18. Plebeius agestis (Alexis, Scop.), германская зимняя форма.

Рис. 19. P. agestis (Alexis, Scop.), германская летняя форма.

Рис. 20. P. agestis (Alexis, Scop.), итальянская летняя форма. (Основное различие между рис. 19 и 20 заключается в нижней стороне, которую здесь невозможно было изобразить.)

Рис. 21. Polyommatus phlæas, зимняя форма из Сардинии; германские зимнее и летнее поколения совершенно одинаковы.

Рис. 22. P. phlæas, летняя форма из Генуи.

Рис. 23. Pararga ægeria из Фрайбурга, Баден.

Рис. 24. P. meione, южная климатическая форма ægeria из Сардинии.

КОНЕЦ ЧАСТИ I.

ИССЛЕДОВАНИЯ ПО ТЕОРИИ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ВИДОВ.

Часть II. О ПРИЧИНАХ ТРАНСФОРМАЦИИ.

I. ПРОИСХОЖДЕНИЕ РИСУНКА ГУСЕНИЦ.

ВВЕДЕНИЕ.

Общая идея, побудившая к исследованиям, описанным в настоящем очерке, уже была изложена в предисловии, где также объяснялось, почему для проверки этой идеи были выбраны рисунки гусениц, и особенно личинок бражников (Sphingidae).

Задача была поставлена в следующем виде: чтобы проверить упомянутую идею, необходимо исследовать, можно или нельзя свести все формы рисунка, встречающиеся у личинок бражников, к известным трансформирующим факторам.

То, что естественный отбор создает большое количество признаков, не вызывает сомнений, как и то, что многие изменяющиеся внешние воздействия могут вызывать изменения в организме путем прямого действия. То, что эти два трансформирующих фактора вместе с их коррелятивно вызванными изменениями способны произвести все признаки, какими бы незначительными они ни были, действительно утверждалось, но до сих пор не было доказано. Решение проблемы, однако, представлялось мне зависящим именно от этого пункта. Нас теперь больше не заботит доказательство того, что изменяющаяся среда воздействует на организм — это уже было показано, — но мы должны иметь дело с вопросом о том, является ли каждое изменение результатом воздействия среды на организм. Если бы удалось свести все встречающиеся формы рисунка к одному из известных факторов видообразования, то можно было бы показать, что здесь, по крайней мере, «врожденная сила развития» не имела никакого эффекта; если бы это было невозможно, т. е. если бы оставались остаточные рисунки, которые невозможно объяснить, то понятие «врожденного принципа развития» нельзя было бы сразу полностью отбросить.

Попытку решения этой проблемы следует начать с приобретения морфологической базы, чтобы филогенетическое развитие рисунка могло быть представлено насколько возможно полно. Нельзя с уверенностью сказать primâ facie, можно ли здесь обнаружить какую-либо форму развития, соответствующую закону, но вскоре становится очевидным, что это, безусловно, имеет место в значительной степени. У всех видов молодые гусеницы имеют рисунок, отличный от взрослых, а у многих рисунок меняется с каждой из пяти стадий роста, обозначенных четырьмя линьками; эта постепенная трансформация рисунка является «развитием» в истинном смысле этого слова, т. е. возникновением сложного из простого, развитием признаков из тех, что существовали ранее, и никогда не является непостоянным, несвязным рядом изменений per saltum. Это развитие рисунка у особей очень хорошо раскрывает их филогенетическое развитие, поскольку нет сомнений в том, что здесь в онтогенезе, как я установлю более полно далее, нам сохранена лишь слегка измененная картина филогенетического развития. Последняя могла быть лишь слегка «искажена» в этих случаях, хотя она действительно значительно сокращена, и притом в очень разной степени; в наибольшей степени у тех видов, которые наиболее продвинуты в своем филогенетическом развитии, и в наименьшей — у тех, которые менее продвинуты. Отсюда станет ясна ценность возможности сравнения большого числа видов в отношении их онтогенеза. К сожалению, однако, это было возможно лишь в очень ограниченной степени.

Самые молодые личиночные стадии являются наиболее важными для раскрытия филогенетического развития, поскольку они знакомят нас с рисунком предков существующих видов. Для этих исследований поэтому в первую очередь необходимо получить оплодотворенные яйца. Самки Sphingidae, однако, обычно не откладывают яйца в неволе или, по крайней мере, лишь в очень небольшом количестве. В случае многих видов (Deilephila galii, D. lineata, D. vespertilio, D. hippophaës) я, к сожалению, по этой причине не смог пронаблюдать полное развитие, а такие наблюдения, по всей вероятности, дали бы особенно ценную информацию.

Мне, безусловно, удалось найти молодых личинок некоторых из вышеупомянутых, а также других видов на их кормовых растениях, но даже в самых благоприятных случаях — только особей второй стадии и, как правило, более старших. Однако, когда, несмотря на это несовершенство материалов и вопреки важным пробелам, неизбежно возникшим в этих рядах наблюдений, все же удалось сформировать в целом довольно полную картину филогенетического развития рисунка бражников, это хорошо указывает на то, какое плодотворное поле предлагает исследование этой темы, и, я надеюсь, послужит стимулом для других не только заполнить различные пробелы в небольшом семействе Sphingidae, но и подобным образом изучить другие семейства чешуекрылых. Такое исследование Papilionidae представляется мне особенно желательным; не только немногих европейских, но и американских и индийских видов. Мы практически ничего не знаем о самых молодых стадиях личинок Papilio с этой точки зрения. Ни одна энтомологическая работа не дает описания формы и рисунка только что вылупившихся личинок, даже в случае наших самых обычных видов (Papilio machaon и P. podalirius), и я полагаю, что не преувеличу, если заявлю, что до настоящего времени никто не наблюдал их на этой ранней стадии. Когда же мы принимаем во внимание, что в этих молодых гусеницах нам сохранена родительская форма, вымершая столетия назад, существующих видов Papilio, то, безусловно, должно быть величайшим интересом точно познакомиться с ними, сравнить их с самыми ранними стадиями родственных видов и проследить постепенное расхождение последующих стадий в разных направлениях, формируя таким образом картину филогенетического развития развивающейся группы. В ходе таких наблюдений, несомненно, выявились бы многочисленные побочные результаты. Исследования такого рода, проводимые на этой или любой другой группе, прежде всего показали бы истинные систематические родственные связи форм, т. е. их генеалогические родственные связи, причем лучше, чем это могла бы показать морфология совершенных насекомых или взрослых гусениц в отдельности. Если я не решаюсь основывать эти выводы на развитии рисунка бражников, рассматриваемом в настоящем очерке, то это проистекает исключительно из осознания несовершенства фактической базы. Если же, однако, благодаря объединенным трудам многих исследователей индивидуальное развитие всех ныне существующих видов Sphingidae будет в будущем ясно представлено перед нами, мы не только придем к знанию относительного возраста различных видов, родов и семейств, но и придем к объяснению природы их родственных связей.

Ошибочно утверждать, что классификация должна принимать во внимание только формальное родство; что она не должна и не может быть ничем иным, кроме выражения формального родства. Последнее, безусловно, является нашей единственной мерой кровного родства, но те, кто поддерживает утверждение, что формальное и кровное родство отнюдь не всегда синонимичны, несомненно, правы. В будущем очерке я приведу факты, которые не оставляют сомнений в этом пункте и которые доказывают в то же время, что современные систематики — особенно в отряде чешуекрылых — всегда стремились — хотя и совершенно бессознательно — сделать кровное родство основой своей классификации. По этой одной причине личинки и куколки имели бы важное значение для установления систематических групп, хотя, безусловно, часто нерегулярным образом.

Следует признать, что до тех пор, пока мы можем сравнивать виды одной группы с видами другой только в одной форме, мы часто не в состоянии установить кровное родство. В таких случаях мы можем определить последнее только по формальному родству, и, поскольку они не всегда параллельны, любой вывод, основанный на одной форме, должен быть очень ненадежным. Если бы, например, бабочки выходили из яйца непосредственно, не проходя через какую-либо личиночную стадию, сравнение их сходства форм имело бы систематическую ценность само по себе; мы объединяли бы их в группы только на основании этого сходства, и формирование этих групп сильно зависело бы от веса, придаваемого тому или иному признаку. Мы могли бы таким образом впасть в ошибку не только из-за различной оценки признаков, но еще больше потому, что два вида близкого кровного родства часто отличаются друг от друга по форме в большей степени, чем от других видов. У нас не было бы гарантии, что наше представление о формальном родстве выражает генеалогическую связь видов. Но все было бы иначе, если бы каждый вид представлял себя в двух или трех различных формах. Если у двух видов или родов бабочки, а также личинки и куколки демонстрировали бы одинаковую степень формального родства, вероятность того, что это выражает также кровное родство, была бы чрезвычайно велика. Теперь это соответствие, безусловно, не всегда имеет место, и когда эти различные стадии связаны по форме в неравной степени, задача состоит в том, чтобы решить, какая из этих связей выражает генеалогию. К этому решению может быть трудно прийти в отдельных случаях, поскольку гусеница может отклоняться по форме от наиболее близкородственного вида в большей степени, чем бабочка, или, наоборот, бабочка может отклоняться более широко от своего ближайшего кровного родственника, чем гусеница.

Для таких случаев остается история развития гусеницы, которая почти всегда будет давать нам в некоторой степени информацию относительно истинного генеалогического родства форм, поскольку она всегда раскрывает часть филогенетического (предкового) развития вида. Если мы видим два вида бабочек, совершенно несхожих по форме крыльев и другим признакам, мы были бы склонны, несмотря на многие точки соприкосновения между ними, поместить их в совершенно разные роды. Но если бы мы затем обнаружили, что не только их взрослые личинки совпадают во всех деталях рисунка, но и что все филогенетическое развитие этих рисунков, как оно раскрывается онтогенезом личинок, имело в обоих видах точно такой же ход, мы, безусловно, пришли бы к выводу, что они обладают близким кровным родством, и поместили бы их рядом в одном роде. Такой пример дают два бражника, Chærocampa elpenor и C. porcellus, как это станет ясно в ходе этих исследований. Эти два вида были помещены Уокером в разные роды, формальное родство имаго было таким образом правильно представлено, поскольку Porcellus (имаго) действительно более близкородственен по форме видам рода Pergesa, Уокер, чем видам рода Chærocampa. Тем не менее, эти виды должны оставаться в одном роде, так как никакое другое расположение не выражает их степень кровного родства.

Глубокое знание стадий развития гусениц, таким образом, предлагает, даже с систематической точки зрения, бесценное средство для суждения о степени кровного родства, и с этой точки зрения мы должны рассматривать изучение гусеницы как более важное, чем изучение совершенного насекомого. Конечно, не все группы были бы так богаты информацией, как Sphingidae или, как я склонен полагать, Papilionidae, поскольку не все семейства гусениц обладают таким выраженным и разнообразным рисунком, и они не представляют такой разнообразной и характерной формы тела. Представление истинного, т. е. кровного родства, и через это формирование естественных групп с какой-либо полнотой, безусловно, можно ожидать только тогда, когда мы глубоко знакомы с различными стадиями развития личинок многочисленных видов в каждой группе, от их выхода из яйца до периода окукливания. Генеалогическое родство многих форм, в настоящее время сомнительного систематического положения, тогда стало бы ясным. Это исследование, однако, не могло бы быть работой одного человека; не только потому, что материалов для наблюдения слишком много, но, прежде всего, потому, что они разбросаны по слишком широкому полю. Недостаточно изучать только европейские типы — мы должны стремиться узнать как можно больше о чешуекрылых всего мира. Но такие наблюдения могут быть сделаны только на месте. Почему бы не быть возможным проследить развитие из яйца, даже под тропическим небом, и посвятить разведению и наблюдению часть того времени, которое обычно тратится на простое коллекционирование? Я, возможно, смогу убедить некоторых из многих отличных и внимательных наблюдателей среди энтомологов, что помимо необходимого и ценного поиска новых форм существует другое поле, которое может быть успешно разработано, а именно: точное исследование развития известных видов.

Первая часть настоящего очерка состоит из определения этого развития у тех видов Sphingidae, которые были мне доступны. Последовательно рассматриваются семь родов, некоторые полностью, а другие только на некоторых их стадиях; и таким образом я стремился представить картину хода развития рисунка в каждом роде, сравнивая виды друг с другом и с родственными формами в тех случаях, когда молодые стадии были неизвестны. В этой части, насколько это возможно, были приведены только факты, а обработка последних в общие выводы о развитии рисунка была оставлена для второй части. Полное отделение фактов от обобщений, однако, не могло быть осуществлено; показалось удобным завершить описание каждого рода кратким изложением результатов, полученных от различных видов.

После того как было установлено, что рисунки гусениц бражников претерпели чрезвычайно постепенное филогенетическое развитие, соответствующее закону, в определенных фиксированных направлениях, показалось желательным исследовать причины первого появления этих рисунков, а также их последующего развития. Вопрос о биологическом значении рисунка здесь в первую очередь встал для решения, и этой теме посвящен третий раздел. Если утверждается, что рисунок не имеет значения для жизни насекомого или что это так только в виде исключения, и что он в действительности, как кажется, является признаком чисто морфологической, т. е. физиологической, незначительности, то его поразительное филогенетическое развитие, соответствующее закону, не может быть объяснено ни одним из известных факторов видообразования, и нам пришлось бы предположить действие врожденной трансформирующей силы. В настоящих исследованиях эта тема в частности была широко рассмотрена, и были приняты во внимание не только рисунки гусениц бражников, но и рисунки гусениц в целом. Полученные результаты, действительно, совершенно противоречат этому предположению — рисунок показан как признак чрезвычайной важности для жизни вида, и допущение филогенетической жизненной силы должно быть, по крайней мере, с настоящей точки зрения, исключено. Это ведет к пятому разделу, в котором я попытался проверить некоторые возражения против допущения «филогенетической жизненной силы». Шестой раздел, наконец, дает краткое изложение полученных результатов.

Теперь я могу добавить несколько пояснений, необходимых для понимания последующих описаний. Оказалось невозможным избежать введения некоторых новых технических терминов для описания различных элементов личиночного рисунка, особенно потому, что последние должны были рассматриваться научно. Поэтому я выбрал самые простые и наиболее очевидные обозначения, все из которых уже использовались различными авторами, но не в строго определенном смысле. Под «спинной линией» я понимаю ту, которая проходит по середине спины; линии выше и ниже дыхалец будут соответственно различаться как «наддыхальцевая» и «поддыхальцевая» линии, а линия между спинной и дыхальцевой — как «подоспинная линия». Различие между «кольцевыми пятнами» и «глазчатыми пятнами» будет сделано очевидным в ходе исследования. Взгляд на любое из существующих описаний личинок покажет, насколько необходимо было ввести точную терминологию. Даже когда последняя точна в той мере, в какой она используется, отсутствие точных выражений не только делает описания излишне длинными, но и значительно увеличивает трудность сравнения одного вида с другим, поскольку мы никогда не можем быть уверены, применяется ли одно и то же обозначение к одному и тому же гомологичному признаку. Например, когда говорится, что личинка Chærocampa elpenor имеет «светлую продольную линию на боках грудных сегментов», это утверждение действительно верно; но не видно, находится ли линия выше или ниже, и, следовательно, не видно, является ли она эквивалентом продольной линии «на боках» сегментов у других видов. Если же, однако, говорится, что эта линия является «подоспинной на грудных сегментах и на одиннадцатом брюшном сегменте», то тем самым указывается, что мы имеем здесь остаток того же рисунка, который встречается полностью развитым у многих других гусениц бражников, и, действительно, на молодых стадиях этого же вида. Способ описания гусениц, бытующий до сих пор, фактически ненаучен; описания были сделаны не с целью определения морфологии личинок, а просто для удовлетворения практической потребности иметь возможность легко идентифицировать любой вид, который может быть найден: даже для этой цели, однако, было бы лучше использовать более точный способ описания.

I. Онтогенез и морфология рисунка бражников.

РОД CHÆROCAMPA, DUPONCHEL. Хотя я отнюдь не сторонник чрезмерного дробления родов, я придерживаюсь мнения, что род Deilephila Оксенгеймера был правильно разделен Дюпоншелем на два рода: Chærocampa и Deilephila, sensû strictiori. Такое разделение может показаться мало необходимым, если мы рассматриваем только совершенных насекомых; но история развития гусениц показывает, что существует широкое разделение между двумя группами видов, эти группы, однако, являются ветвями одного ствола.

Chærocampa elpenor, Linn. Некоторые пойманные самки откладывали отдельные яйца редко на траву, дерево и особенно на тарлатан, которым был покрыт садок для разведения. Яйца почти сферические, но несколько сжатые, травянисто-зеленого цвета, немного светлее и несколько крупнее (1,2 мм), чем у Deilephila euphorbiæ. Во время развития эмбриона яйца сначала становились желтовато-зелеными, а в конечном итоге желтоватыми.

Первая стадия.

Молодые гусеницы имеют длину четыре миллиметра и сразу после вылупления не зеленые, а желтовато-белого опалесцирующего цвета, большой и несколько изогнутый хвостовой рог черный. Гусеницы были настолько прозрачны, что при слабом увеличении можно было прекрасно видеть нервную, трахейную и пищеварительную системы. Как только личинки начинали питаться (на Epilobium parviflorum), они становились зелеными вследствие того, что пища просвечивала сквозь кожу, но последняя также постепенно приобретала темно-зеленый цвет (табл. IV, рис. 17). Все экземпляры (около двадцати штук) были совершенно одинаковы и не показывали никаких следов рисунка.

Вторая стадия.

Первая линька произошла через 5–6 дней, длина гусениц составляла от девяти до десяти миллиметров. После этой первой линьки они казались блестяще-зелеными, рог, который был черным во время первой стадии, становился немного красным у основания, в то время как тонкая белая подоспинная линия тянулась от рога к голове (рис. 18). Голова и ноги были зелеными; деления между сегментами казались тонкими светлыми кольцами, и вся верхняя поверхность сегментов также была пересечена тонкими поперечными кольцами, как это было и в первой стадии.

В начале этой стадии никаких следов глазчатых пятен обнаружить не удалось; но через несколько дней после первой линьки было замечено, что белая подоспинная линия больше не была прямой на четвертом и пятом сегментах, а изогнулась вверх в два маленьких полумесяца. Последние вскоре стали выделяться сильнее из-за заполнения их вогнутостей более темным зеленым цветом. Это первые зачатки глазчатых пятен (рис. 19 и 30). Очень тонкая белая линия теперь соединяла дыхальца (поддыхальцевая линия) и могла быть прослежена от последнего сегмента до головы. Эта линия не принимает дальнейшего участия в последующем развитии рисунка, а исчезает на следующей стадии. Кроваво-красный цвет основания черного хвостового рога сохраняется до пятой стадии, а затем также исчезает.

Перед второй линькой, которая происходит через следующий период в 5–6 дней, гусеницы, длина которых составляла около 1,3 сантиметра, приняли свою характерную сужающуюся, слизнеподобную форму. Я не заметил, чтобы личинки на этой стадии обладали способностью втягивать три передних сегмента в два последующих, как это так часто наблюдается у взрослых; также эти два сегмента не были так поразительно увеличены, как они бывают на более раннем периоде.

Третья стадия.

После второй линьки рисунок и окраска претерпевают изменения только в отношении глазчатых пятен. Вогнутости полумесяцевидных частей подоспинной линии становятся черными, остальная часть этой линии в то же время теряет большую часть своей белизны и, таким образом, становится менее отчетливой, в то время как полумесяцы принимают вид маленьких глазчатых пятен (рис. 20). В течение этой стадии изогнутые, полумесяцевидные части подготавливаются к полному отделению от остальной части подоспинной линии; и как раз перед третьей линькой глазчатые пятна становятся резко очерченными как спереди, так и сзади, в то время как черный основной цвет изгибается вверх, а белые пятна постепенно становятся чечевицеобразными и начинают увеличиваться (рис. 21).

Четвертая стадия.

Третья линька происходит через следующий интервал в 5–6 дней, глазчатые пятна тогда становятся очень заметными. Белое ядро переднего пятна почковидное, а заднего — яйцевидное; в то время как черный основной цвет распространяется в виде тонкой каймы вверх вдоль сторон пятен, но не окружает их полностью до конца этой стадии (рис. 21). Центральная часть белых пятен в то же время становится своеобразного фиолетово-коричневого цвета, склоняющегося к желтому сверху, только периферическая область остается чисто белой.

От подоспинной линии теперь распознаются только следы, и они сохраняются с почти неизменной интенсивностью, иногда до последней стадии, оставаясь с наибольшей стойкостью на трех передних и на предпоследнем сегментах, в то время как на тех, которые содержат глазчатые пятна, т. е. четвертом и пятом, не остается ни следа. На этой стадии своеобразное смешение цветов становится заметным по всей верхней поверхности; зеленый цвет больше не является однородным, но теперь появляется смесь коротких и слегка извилистых темно-зеленых штрихов на более светлом фоне. На боках гусеницы эти полосы, которые сначала нечеткие, но становятся более сильно выраженными на следующей стадии, расположены косо на дыхальцах, с нижними частями, направленными вперед.

Пятая стадия.

Четвертая линька происходит через 7–8 дней после третьей, длина гусеницы составляет 4–5 сантиметров. В то время как все до сих пор наблюдавшиеся экземпляры были, за одним исключением, светло-зелеными, теперь они в большинстве своем изменили свой цвет и стали темно-коричневыми. Только в одном случае коричневый цвет появился на предыдущей (четвертой) стадии. Упомянутые ранее штрихи проявляются как тусклые и прерывистые грязно-желтые полосы, тот же грязно-желтый цвет проявляется непрерывно на боках четырех передних сегментов. От подоспинной линии теперь виден только отчетливый след на одиннадцатом и на трех передних сегментах, в то время как на третьем сегменте формирование другого глазчатого пятна начинает быть отчетливо заметным по локальному отложению черного цвета (рис. 23). Это третье пятно, однако, не становится полностью развитым ни на этой, ни на последней стадии, но подоспинная линия остается непрерывной на трех передних сегментах. Среди других изменений на этой стадии происходит значительное укорочение хвостового рога, который в то же время теряет свои красивые черные и красные цвета и становится коричневатым.

Два больших глазчатых пятна теперь почти достигли полного развития. Почковидное белое пятно стало полностью окружено черным; и на коричневых, красных и желтых оттенках, присутствующих в этом пятне во время последней стадии, развилось почти черное пятно — зрачок глаза (рис. 33). Чтобы установить определенную терминологию для различных частей глазчатого пятна, я буду обозначать зрачок как «ядро», светлый фон, на котором стоит зрачок, как «зеркало», а черный фон, который окружает зеркало, как «основная область».

На этой пятой стадии личинка достигает длины шести сантиметров, после чего происходит пятая линька, гусеница становится готовой к окукливанию на шестой стадии. Никаких поразительных изменений окраски или рисунка не происходит после этой стадии, а только некоторые неважные изменения, которые, однако, представляют величайший теоретический интерес.

Шестая стадия.

На этой стадии глазчатый вид пятен на передних сегментах становится еще более отчетливым, чем на пятой стадии; в то же время эти пятна повторяются на всех остальных сегментах с пятого по одиннадцатый, хотя, безусловно, без зрачков и появляясь только как диффузные, глубоко черные пятна, в морфологическом значении которых, однако, не может быть ни малейшего сомнения. Они расположены точно в тех же позициях на 5–11 сегментах, что и на третьем и четвертом — около переднего края, выше и ниже подоспинной линии. Часто можно распознать слабое указание на последнюю (рис. 23).

У всех темно-коричневых экземпляров повторяющиеся пятна можно обнаружить только при благоприятном освещении и после приобретения глубокого знания гусеницы; но у светло-коричневых и зеленых экземпляров они кажутся очень резко очерченными.

Есть еще один новый признак, который я никогда не наблюдал ранее шестой стадии, а именно: маленькие точки, которые появляются парами около заднего края сегментов 5–11. Эти точки не могли развиться из подоспинной линии, так как они расположены выше последней. Их цвет варьируется в зависимости от основного цвета гусеницы, но он всегда светлее: светло-зеленый у зеленых экземпляров, тускло-желтый у тех, что светло-коричневые, и серый у черно-коричневых гусениц. Эти «спинные пятна», как я буду их называть, представляют интерес главным образом потому, что они присутствуют у Chærocampa porcellus, у которого они появляются на одну стадию раньше, чем у C. elpenor.

Chærocampa porcellus, Linn. Самки, пойманные в полете, откладывали в садке отдельные яйца светло-зеленого цвета, сфероидальной формы и очень похожие на яйца C. elpenor.

Первая стадия.

Гусеницы при первом вылуплении имеют длину 3,5 миллиметра и имеют однородный светло-зеленый цвет, с тонкой белой поперечной линией на заднем крае каждого сегмента, точно такой же, как та, что появляется на второй стадии C. elpenor. Они напоминают последний вид еще больше тем, что показывают тонкую белую подоспинную линию, которую легко распознать невооруженным глазом (рис. 24). Хотя взрослая личинка отличается от всех других известных видов Chærocampa отсутствием хвостового рога, отчетливый, но очень маленький все же присутствует на этой первой стадии и действительно сохраняется на протяжении всего курса развития, но не увеличивается далее в размере и, таким образом, постепенно становится настолько малым по сравнению с размером гусеницы, что его можно полностью не заметить.

Первая линька происходит через 4–5 дней.

Вторая стадия.

Сине-зеленая окраска остается неизменной; но несколько более темная зеленая спинная линия становится заметной по середине спины (спинной сосуд?), а подоспинная линия теперь становится очень широкой и чисто белой, будучи гораздо более заметной, чем на любой стадии C. elpenor (рис. 25). Сужение трех передних сегментов происходит на этой стадии, и косые темно-зеленые штрихи на более светлом фоне отчетливо выделяются на дыхальцах. Как и у C. elpenor, первые следы будущих глазчатых пятен появляются во время второй стадии; не в данном случае как искривление подоспинной линии, а как пятнообразное расширение последней, более яркого белого цвета, чем несколько зеленоватый цвет остальной части линии.