Другое возражение против предположения г-на Спенсера вытекает из соображений, которые уже были изложены относительно прошлого времени. Ибо если аннелидные животные были сформированы путем агрегации, мы должны были бы найти этот процесс гораздо менее совершенным в древнейшей форме. Но полное развитие, такое, какое уже достигнуто у омара и т. д., было достигнуто эвриптеридами и трилобитами палеозойских пластов; а аннелиды, вероятно, сформированные в основном так же, как и современные, изобиловали во время отложения древнейших ископаемых пород.
TRILOBITE.
В-третьих, и в-последних, что касается такой серийной гомологии, как та, что представлена позвоночником человека, существует также несколько возражений против механического объяснения г-на Спенсера.
Согласно наиболее популярной теории эволюции, первые позвоночные были водными. Теперь, поскольку плавание обычно осуществляется повторяющимися и энергичными латеральными изгибами тела, мы должны были бы обнаружить сегментацию гораздо более полную латерально, чем на спинной и брюшной сторонах позвоночного столба. Тем не менее, у тех видов, которые в совокупности составляют ряд все более отчетливо сегментированных форм, сегментация постепенно увеличивается вокруг центральной части позвоночного столба.
Г-н Спенсер [173] считает вероятным, что осетр сохранил хордальную (то есть примитивную, несегментированную) структуру, потому что он вялый. Но д-р Гюнтер сообщает мне, что вялость обыкновенной акулы (Galeus vulgaris) очень похожа на вялость осетра, и все же тела ее позвонков отчетливы и хорошо окостенели. Более того, исполинская саламандра Японии гораздо более инертна и вяла, чем любой из них, и все же она имеет хорошо развитый костный позвоночник.
Я ничего не могу узнать о повадках акул Hexanchus, Heptanchus и Echinorhinus, но Мюллер описывает их как обладающих постоянной chorda dorsalis [174]. Может быть, они имеют повадки акулы, но другие акулы являются одними из самых быстрых и активных рыб.
У костного панцирника (Lepidosteus) жесткость костных чешуй, которыми он полностью покрыт, должна препятствовать любому чрезмерному сгибанию тела, и все же его позвоночный столб представляет степень окостенения и позвоночной полноты, большую, чем та, что найдена у любой другой рыбы вообще.
Г-н Спенсер подкрепляет свой аргумент несегментированностью переднего конца скелетной оси, т. е. несегментированностью черепа. Но на самом деле череп сегментирован и, согласно квазипозвоночной теории черепа, выдвинутой профессором Гексли [175], вероятно, сформирован из ряда сросшихся сегментов, некоторыми из которых являются trabeculae cranii, а также нижнечелюстная и подъязычная дуги. Что, однако, пожалуй, наиболее примечательно, так это то, что сегментация черепа — его разделение на три затылочных, теменных и лобных элемента — наиболее полна и отчетлива в высшем классе, и это не может иметь ничего, даже отдаленно, общего с причиной, предложенной г-ном Спенсером.
Таким образом, есть что сказать в противовес как агрегационному, так и механическому объяснениям серийной гомологии. Предложенные объяснения очень остроумны, но покоятся на очень малом фактическом основании. Не то чтобы процесс позвоночной сегментации не мог иногда поддерживаться предложенным механическим действием.
Остается теперь рассмотреть, каковы доказательства в поддержку существования внутренней силы, действием которой развиваются эти гомологические проявления. Здесь утверждается, что существуют веские доказательства существования некоторой такой особой внутренней силы, и это не только из фактов сравнительной анатомии, но также из фактов тератологии [176] и патологии. Эти факты, по-видимому, показывают не только то, что существуют гомологические внутренние отношения, но и то, что они настолько сильны и энергичны, что вновь утверждают и проявляют себя в существах, которые, согласно дарвиновской теории, являются потомками других, у которых они были гораздо менее выражены. Они, по сути, иногда даже более ясны и отчетливы у животных высших типов, чем у низших форм, и, более того, эта глубоко укоренившаяся тенденция действует даже в болезненных и аномальных состояниях.
Г-н Дарвин признает [177] эти гомологические отношения и «не сомневается, что они могут быть в большей или меньшей степени подчинены естественному отбору». Он, однако, не дает никакого объяснения этим явлениям, кроме наложения на них названия «законы корреляции»; и действительно, он говорит: «Природа связи корреляции часто совершенно неясна». Теперь, безусловно, более желательно использовать, если возможно, одну концепцию, чем воображать ряд, по всем признакам, отдельных и независимых «законов корреляции» между различными частями каждого животного.
THE AARD-VARK (ORYCTEROPUS).
THE PANGOLIN (MANIS).
Но даже некоторые из этих предполагаемых законов едва ли кажутся хорошо обоснованными. Так, г-н Дарвин, в поддержку такого закона сопутствующей изменчивости в отношении волос и зубов, приводит случай Джулии Пастраны [178] и человека из бирманского двора, и добавляет [179]: «Эти случаи, как и случаи безволосых собак, принудительно напоминают о том факте, что два отряда млекопитающих, а именно неполнозубые (Edentata) и китообразные (Cetacea), которые являются наиболее аномальными в своем кожном покрове, являются также наиболее аномальными либо по дефициту, либо по избытку зубов». Утверждение в отношении этих отрядов, безусловно, верно, но следует помнить в то же время, что броненосцы, которые гораздо более аномальны, чем американские муравьеды, в отношении своего кожного покрова, в своем зубном аппарате менее аномальны. Капский трубкозуб (Orycteropus), с другой стороны, имеет зубы, сформированные по типу, совершенно отличному от того, что существует у любого другого млекопитающего; однако его волосяной покров не проявляет никакой такой странной особенности. Опять же, те замечательные чешуйчатые муравьеды Старого Света — панголины (Manis) — стоят особняком среди млекопитающих в отношении своего кожного покрова; будучи классифицированными ранними натуралистами как ящерицы из-за их чешуйчатого наряда, их рот, однако, похож на рот волосатых муравьедов Нового Света. С другой стороны, утконос Австралии (Ornithorhynchus) — единственное млекопитающее, имеющее зубы, образованные из рога, однако его меховой покров нормален и обычен. Опять же, дюгонь и ламантин кожно похожи, но чрезвычайно различаются по структуре и количеству зубов. Дикобраз также, несмотря на свое огромное вооружение иглами, снабжен таким же хорошим запасом зубов, как и волосатые члены того же семейства, но не лучшим; и, несмотря на дефицит зубов у безволосых собак, никакого обратного избытка зубов, как полагают, не было замечено у ангорских кошек и кроликов. По меньшей мере, таким образом, этот закон корреляции представляет многочисленные и замечательные исключения.
DUGONG.
Возвращаясь, однако, к предмету гомологических отношений: безусловно, немыслимо, чтобы неопределенная изменчивость с выживанием наиболее приспособленных могла когда-либо выстроить эти серийные, билатеральные и вертикальные гомологии без действия некоторой особой врожденной силы или тенденции к такому выстраиванию, которой обладает сам организм в каждом случае. Под «особой тенденцией» понимается такая, законы и условия которой пока неизвестны, но которая аналогична врожденной силе и тенденции, присущей кристаллам, выстраивать определенные своеобразные и весьма определенные формы.
Во-первых, что касается сравнительной анатомии. Соответствие между грудными и тазовыми конечностями общеизвестно. Профессор Гегенбаур недавно попытался [180] объяснить это сходство производным каждой конечности от примитивной формы плавника. Предполагается, что этот плавник имел краевой внешний (радиальный) ряд хрящей, каждый из которых поддерживал ряд вторичных хрящей, начинающихся с внутренней (локтевой) стороны дистальной части поддерживающего краевого элемента. Корневой краевой элемент становился плечевой или бедренной костью, в зависимости от случая: второй краевой элемент, вместе с элементом, прикрепленным к внутренней стороне дистального конца корневого краевого элемента, вместе образовывали бы либо лучевую и локтевую кости, либо большеберцовую и малоберцовую кости, и так далее.
Теперь нет сомнений (исходя из априорных соображений), что особая дифференциация костей конечностей высших позвоночных была развита из предшествующих условий, существовавших в той или иной рыбообразной форме. Но конкретный взгляд, отстаиваемый ученым профессором, открыт для критики. Так, можно возразить против этого взгляда, во-первых, что он не учитывает радиальную косточку, которая становится столь огромной у крота; во-вторых, что он не объясняет дополнительный ряд косточек, которые образуются на внешней (радиальной или краевой) стороне ласта у ихтиозавра; и в-третьих, и самое главное, что даже если бы это был способ, которым конечности были дифференцированы, это было бы совсем не несовместимо с обладанием врожденной силой производить и врожденной тенденцией производить сходные и симметричные гомологические сходства. Это было бы не так, потому что обнаружено, что существуют сходства такого рода, которые, согласно дарвиновской теории, должны быть последующими и вторичными, а не примитивными и наследственными. Так, мы находим у животных типа тритонов (некоторые земноводные), у которых предплюсна хрящевая, что запястье также хрящевое. И мы увидим в случаях болезни и пороков развития, какая существует тенденция к сходному поражению гомологичных частей. У тритонов, как указал сам профессор Гегенбаур [181], существует поразительное соответствие между костями или хрящами, поддерживающими плечо, запястье и пальцы, и теми, что поддерживают ногу, лодыжку и пальцы ног, за исключением того, что пальцев ног на один больше, чем пальцев рук.
SKELETON OF AN ICHTHYOSAURUS.
A. SKELETON OF ANTERIOR EXTREMITY OF AN EFT. B. SKELETON OF POSTERIOR EXTREMITY OF THE SAME.
И все же эти животные далеки от того, чтобы быть корневыми формами, от которых разошлись все позвоночные, что подтверждается степенью специализации, которую представляет их структура. Если они произошли от таких примитивных форм, как воображает профессор Гегенбаур, то они выстроили вторичную серийную гомологию — повторение сходных модификаций — столь же замечательную, как если бы она была первичной. Плезиозавры — те вымершие морские рептилии вторичного периода с длинными шеями, маленькими головами и ластоподобными конечностями — имеют еще более высокую организацию, чем тритоны и другие земноводные. Тем не менее они представляют нам сходство структуры между передней и задней конечностью, которое настолько велико, что почти является идентичностью. Но земноводные и плезиозавры, хотя сами по себе не являются примитивными типами позвоночных, могут некоторыми считаться получившими свою структуру конечностей путем прямого происхождения от таковых. Черепахи, однако, должны быть признаны не только высокодифференцированными организмами, но и весьма далекими от первобытной структуры позвоночных. И все же некоторые черепахи [182] (в частности Chelydra Temminckii) демонстрируют такое замечательное единообразие в структуре передних и задних конечностей (распространяющееся даже на проксимальные концы плечевой и бедренной костей), что невозможно сомневаться в их независимом развитии в этих формах.
SKELETON OF A PLESIOSAURUS.
Опять же, у потто (Perodicticus) есть дополнительная кость в стопе, расположенная в поперечной связке, охватывающей сухожилия сгибателей. Примечательно, что в кисти того же животного также должна развиваться серийно гомологичная структура [183]. У родственной формы, называемой тонким лори (Nycticebus), мы имеем определенные расположения мышц и сухожилий кисти, которые в значительной мере воспроизводят таковые стопы и vice versa [184]. И у дамана (Hyrax) появляется другое миологическое сходство [185]. Однако нет необходимости умножать примеры, которые легко могут быть представлены в больших количествах, если потребуется.
Во-вторых, что касается тератологии, общеизвестно, что сходные аномалии часто обнаруживаются сосуществующими как в тазовых, так и в грудных конечностях.
М. Исидор Жоффруа Сент-Илер отмечает [186]: «L'anomalie se répète d'un membre thoracique au membre abdominal du même côté». И он впоследствии цитирует Вейтбрехта [187], который «observé dans un cas l'absence simultanée aux deux mains et aux deux pieds, de quelques doigts, de quelques metacarpiens et metatarsiens, enfin de quelques os du carpe et du tarse».
ДЛИННЫЕ МЫШЦЫ-СГИБАТЕЛИ И СУХОЖИЛИЯ КИСТИ.
P.t. Pronator teres. F.s. Flexor sublimis digitorum. F.p. Flexor profundus digitorum. F.l.p. Flexor longus pollicis.
Профессор Берт Г. Уайлдер в своей статье о дополнительных пальцах [188] зарегистрировал не менее двадцати четырех случаев, когда такой избыток сосуществовал на обоих мизинцах; также один случай, в котором были затронуты правый мизинец и мизинец ноги; шесть, в которых это были оба мизинца рук и оба мизинца ног; и двадцать два других случая, более или менее таких же, но детали которых не удалось точно получить.
Г-н Дарвин приводит [189] замечательный пример того, что он склонен рассматривать как развитие в стопе птиц своего рода представления маховых перьев кисти. Он говорит: «У нескольких различных пород голубей и кур ноги и два внешних пальца сильно оперены, так что у дутыша они кажутся маленькими крыльями. У бентамок с оперенными ногами «сапожки», или перья, которые растут с внешней стороны ноги и обычно с двух внешних пальцев, по превосходному авторитету г-на Хьюитта, были замечены превышающими по длине маховые перья крыла, а в одном случае достигали девяти с половиной дюймов в длину! Как заметил мне г-н Блайт, эти ножные перья напоминают первичные маховые перья крыла и совершенно не похожи на тонкий пух, который естественно растет на ногах некоторых птиц, таких как тетерева и совы. Следовательно, можно заподозрить, что избыток пищи сначала дал избыточность оперению, а затем закон гомологичной изменчивости привел к развитию перьев на ногах в положении, соответствующем перьям на крыле, а именно на внешней стороне предплюсны и пальцев. Я укрепляюсь в этом убеждении следующим любопытным случаем корреляции, который долгое время казался мне совершенно необъяснимым, — а именно тем, что у голубей любой породы, если ноги оперены, два внешних пальца частично соединены кожей. Эти два внешних пальца соответствуют нашим третьему и четвертому пальцам. Теперь, в крыле голубя или любой другой птицы первый и пятый пальцы полностью абортированы; второй рудиментарен и несет так называемое «ублюдочное крыло»; в то время как третий и четвертый пальцы полностью соединены и заключены кожей, вместе образуя конечность крыла. Так что у оперенноногих голубей не только внешняя поверхность поддерживает ряд длинных перьев, подобных маховым перьям крыла, но и самые те же пальцы, которые в крыле полностью соединены кожей, становятся частично соединенными кожей в ногах; и таким образом, благодаря закону коррелятивной изменчивости гомологичных частей, мы можем понять любопытную связь оперенных ног и перепонки между внешними пальцами».
Нарушения в системе кровообращения далеко не редки и иногда иллюстрируют эту гомологическую тенденцию. Мой друг и коллега г-н Джордж Г. Гаскойен, помощник хирурга в больнице Святой Марии, предоставил мне два примера симметричных поражений, которые попали под его наблюдение.
В первом из них плечевая артерия раздваивалась почти у своего начала, две половины воссоединялись в локтевом суставе, а затем делились на лучевую и локтевую артерии обычным образом. Во втором случае аберрантная артерия отходила от лучевой стороны плечевой артерии, опять же почти у своего начала. Эта аберрантная артерия анастомозировала ниже локтевого сустава с лучевой стороной лучевой артерии. В каждом из этих случаев правая и левая стороны варьировали точно таким же образом.
В-третьих, что касается патологии. Г-н Джеймс Пэджет [190], говоря о симметричных болезнях, говорит: «Определенное болезненное изменение структуры на одной стороне тела повторяется в точно соответствующей части другой стороны». Затем он цитирует и иллюстрирует таз больного льва из музея Королевского колледжа хирургов и говорит о нем: «Многообразен ли узор, в котором откладывается новая кость, продукт некоторой болезни, сравнимой с человеческим ревматизмом, — узор более сложный и нерегулярный, чем пятна на карте, — нет ни одного пятна или линии на одной стороне, которая не была бы представлена, так же точно, как это было бы в зеркале, на другой. Сходство имеет более чем дагерротипную точность». Он продолжает замечать: «Мне не нужно описывать много примеров таких болезней. Любой кабинет амбулаторных больных предоставит обильные примеры точной симметрии при высыпаниях экземы, лепры и псориаза; при деформациях хронического ревматизма, параличах от свинца; при высыпаниях, вызванных йодидом калия или копайбой. И любой большой музей будет содержать примеры равной симметрии при сифилитических изъязвлениях черепа; при ревматических и сифилитических отложениях на большеберцовых и других костях; при всех эффектах хронического ревматоидного артрита, будь то в костях, связках или хрящах; при жировых и известковых отложениях в стенках артерий» [191].
Он также считал доказанным, что «после частей, которые расположены симметрично, ни одни не являются столь почти идентичными по составу, как те, которые гомологичны. Например, тыльные стороны кистей и стоп, или ладони и подошвы, часто не только симметрично, но и сходно поражаются псориазом. Так же локти и колени; и сходные участки бедер и плеч могут быть найдены пораженными ихтиозом. Иногда также встречаются образцы жировых и известковых отложений в артериях, в которых точное сходство проявляется в плане, хотя и не в степени, с которой болезнь поражает соответственно плечевые и бедренные, лучевые и малоберцовые, локтевые и задние большеберцовые артерии».
Д-р Уильям Бадд [192] приводит многочисленные примеры симметрии при болезни, как латеральной, так и серийной. Так, среди прочих, у нас есть один случай (Уильям Годфри), в котором кисти и стопы были деформированы. «Деформация правой кисти больше, чем левой, правой стопы больше, чем левой стопы». В другом (Элизабет Элфорд) лепра поражала разгибательные поверхности грудных и тазовых конечностей. Опять же, в случае кожной болезни, проиллюстрированном на Таблице III: «Аналогия между локтями и коленями ясно выражена в том факте, что это были единственные части, пораженные болезнью» [193].