Некоторые из преемников Дарвина приложили усилия, чтобы различить множество различных форм борьбы за существование, и этот вид анализа полезен для того, чтобы мы осознавали сложности процесса. Сам Дарвин, кажется, не очень заботился об этом логическом картировании и определении; ему было достаточно настаивать на том, что фраза использовалась «в широком и метафорическом смысле», и дать полные иллюстрации ее различных способов. Для нашей текущей цели нам достаточно последовать его примеру.
a) Борьба между собратьями. — Когда саранча огромного роя съедает все зеленое, они иногда поворачиваются друг против друга. Этот каннибализм среди собратьев одного вида — проиллюстрированный, например, среди многих рыб — является наиболее интенсивной формой борьбы за существование. Борьба не обязательно должна быть прямой, чтобы быть реальной; существенный момент заключается в том, что конкуренты стремятся к одним и тем же желаемым объектам, запас которых ограничен.
В качестве примера острой борьбы между близкородственными видами Дарвин ссылался на бои крыс. Черная крыса владела многими европейскими городами до того, как коричневая крыса пересекла Волгу в 1727 году; всякий раз, когда прибывала коричневая крыса, черная крыса должна была уступить. Таким образом, в настоящее время в Великобритании практически нет черных крыс. Здесь борьба за существование снова является прямо конкурентной. Трудно отделить борьбу за пищу и опору от борьбы за партнеров, и кажется наиболее ясным включить сюда битвы оленей и глухарей, или необычное токование тетеревов, демонстрирующих свою красоту на восходе солнца на холмах.
b) Борьба между врагами. — В рое саранчи и в боях крыс существует конкуренция между собратьями одного или близкородственного вида, но борьба за существование включает гораздо более широкие антипатии. Мы видим ее между врагами совершенно разной природы, между плотоядными и травоядными, между хищными птицами и мелкими млекопитающими. В обоих этих случаях может быть открытый бой, например, между волком и оленем, или между ястребом и горностаем; но ни логика, ни биология процесса не меняются, когда вся борьба идет с одной стороны. Когда лемминги, которые перенаселили скандинавские долины, идут в поход, за ними следуют хищные птицы и звери, которые прореживают их ряды. Более того, конкуренция между видами не обязательно должна быть прямой; к тому же результату приведет, если оба типа стремятся к одним и тем же вещам. Победа будет за более эффективным и более плодовитым.
c) Борьба с судьбой. — Наш охват расширяется еще больше, и мы выходим за пределы идеи конкуренции вообще к случаям, где борьба за существование происходит между живым организмом и неодушевленными условиями его жизни — например, между птицами и зимним холодом, между водными животными и изменениями в воде, между растениями и засухой, между растениями и морозом — в широком смысле, между Жизнью и Судьбой.
Мы не можем здесь преследовать наводящую на размышления идею о том, что, помимо борьбы между индивидами, существует борьба между группами индивидов — последняя наиболее заметно развита в человечестве. Аналогично, работая в другом направлении, существует борьба между частями или тканями в теле, между клетками в теле, между эквивалентными зародышевыми клетками и, возможно, как рисует Вейсман, между различными мультипликатными элементами, которые составляют наше наследство.
2. Конкуренция и естественный отбор [185]
Термин «борьба за существование» используется в широком и метафорическом смысле, включая зависимость одного существа от другого, и включая (что более важно) не только жизнь индивида, но и успех в оставлении потомства. О двух собачьих животных во время голода можно поистине сказать, что они борются друг с другом за то, кто получит пищу и выживет. Но о растении на краю пустыни говорят, что оно борется за жизнь против засухи, хотя правильнее было бы сказать, что оно зависит от влаги. О растении, которое ежегодно производит тысячу семян, из которых только одно в среднем достигает зрелости, можно более правдиво сказать, что оно борется с растениями того же и других видов, которые уже покрывают землю. Омела зависит от яблони и нескольких других деревьев, но только в натянутом смысле можно сказать, что она борется с этими деревьями, ибо если слишком много этих паразитов растет на одном дереве, оно чахнет и умирает. Но о нескольких сеянцах омелы, растущих близко друг к другу на одной ветке, можно более правдиво сказать, что они борются друг с другом. Поскольку омела распространяется птицами, ее существование зависит от них; и можно метафорически сказать, что она борется с другими плодоносящими растениями, искушая птиц пожирать и, таким образом, распространять ее семена. В этих различных смыслах, которые переходят друг в друга, я использую для удобства общий термин «борьба за существование».
Борьба за существование неизбежно вытекает из высокого темпа, с которым стремятся размножаться все органические существа. Каждое существо, которое в течение своей естественной жизни производит несколько яиц или семян, должно погибнуть в какой-то период своей жизни, в какой-то сезон или в отдельные годы; в противном случае, согласно принципу геометрической прогрессии, его численность быстро стала бы настолько чрезмерно великой, что ни одна страна не смогла бы прокормить такое потомство. Следовательно, поскольку особей производится больше, чем может выжить, в каждом случае должна существовать борьба за существование: либо между особями одного и того же вида, либо между особями разных видов, либо с физическими условиями жизни. Это доктрина Мальтуса, примененная с многократной силой ко всему животному и растительному миру; ибо в данном случае не может быть искусственного увеличения количества пищи и нет разумного ограничения браков. Хотя численность некоторых видов в настоящее время может более или менее быстро возрастать, все они не могут этого делать, так как мир не смог бы их вместить.
Нет исключения из правила, что каждое органическое существо естественным образом размножается с такой высокой скоростью, что, если бы не было уничтожения, земля вскоре была бы покрыта потомством одной-единственной пары. Даже медленно размножающийся человек удваивается в численности за двадцать пять лет, и при таком темпе менее чем за тысячу лет для его потомства буквально не хватило бы места. Линней подсчитал, что если бы однолетнее растение производило только два семени — а нет растения столь же непродуктивного, — и их сеянцы в следующем году произвели бы два, и так далее, то через двадцать лет был бы миллион растений. Слон считается самым медленно размножающимся из всех известных животных, и я приложил некоторые усилия, чтобы оценить его вероятный минимальный темп естественного прироста; будет наиболее безопасно предположить, что он начинает размножаться в возрасте тридцати лет и продолжает до девяноста лет, принося в этот промежуток шесть детенышей и доживая до ста лет; если это так, то через 740–750 лет было бы почти девятнадцать миллионов живых слонов, произошедших от первой пары.
Борьба за жизнь наиболее остра между особями и разновидностями одного и того же вида. Поскольку виды одного рода обычно, хотя и далеко не всегда, имеют большое сходство в повадках и строении, и всегда — сходство в структуре, борьба между ними, как правило, будет более острой, если они вступают в конкуренцию друг с другом, чем между видами разных родов. Мы видим это на примере недавнего распространения одного вида ласточки в некоторых частях Соединенных Штатов, что вызвало сокращение численности другого вида. Недавнее увеличение численности дерябы в некоторых частях Шотландии привело к сокращению численности певчего дрозда. Как часто мы слышим о том, что один вид крыс вытесняет другой в самых разных климатических условиях! В России малый азиатский таракан повсюду вытесняет своего крупного сородича. В Австралии завезенная медоносная пчела быстро истребляет мелкую, лишенную жала местную пчелу. Мы можем смутно понять, почему конкуренция должна быть наиболее острой между родственными формами, которые занимают почти одно и то же место в экономии природы; но, вероятно, ни в одном случае мы не смогли бы точно сказать, почему один вид одержал победу над другим в великой битве за жизнь.
Из вышесказанного можно вывести следствие величайшей важности, а именно: строение каждого органического существа связано самым существенным, хотя зачастую и скрытым образом, со строением всех других органических существ, с которыми оно вступает в конкуренцию за пищу или место обитания, от которых оно должно спасаться или которыми оно питается. Это очевидно на примере строения зубов и когтей тигра, а также ног и клешней паразита, цепляющегося за шерсть на теле тигра. Но в красиво оперённом семени одуванчика и в уплощенных и бахромчатых ногах жука-плавунца эта связь поначалу кажется ограниченной элементами воздуха и воды. Тем не менее преимущество оперённых семян, несомненно, находится в теснейшей связи с тем, что земля уже густо покрыта другими растениями, благодаря чему семена могут широко распространяться и падать на незанятую почву. У жука-плавунца строение ног, столь хорошо приспособленных для ныряния, позволяет ему конкурировать с другими водными насекомыми, охотиться за своей добычей и избегать участи стать добычей других животных.
Запас питательных веществ, заложенный в семенах многих растений, на первый взгляд не имеет никакого отношения к другим растениям. Но, судя по сильному росту молодых растений, вырастающих из таких семян, как горох и фасоль, при посеве среди высокой травы, можно предположить, что главное назначение питательных веществ в семени — способствовать росту проростков во время их борьбы с другими растениями, энергично растущими вокруг.
Посмотрите на растение в центре его ареала; почему оно не удваивает или не учетверяет свою численность? Мы знаем, что оно вполне может выдержать немного больше тепла или холода, влажности или сухости, поскольку в других местах оно распространяется в чуть более жаркие или холодные, влажные или сухие районы. В этом случае мы ясно видим, что если мы хотим в воображении наделить растение способностью увеличиваться в численности, нам пришлось бы дать ему некоторое преимущество над конкурентами или над животными, которые им питаются. На границах его географического ареала изменение конституции по отношению к климату, безусловно, было бы преимуществом для нашего растения; но у нас есть основания полагать, что лишь немногие растения или животные распространяются настолько далеко, что уничтожаются исключительно суровостью климата. Только когда мы достигнем крайних пределов жизни, в арктических регионах или на границах абсолютной пустыни, конкуренция прекратится. Земля может быть чрезвычайно холодной или сухой, но все же будет существовать конкуренция между немногими видами или между особями одного и того же вида за самые теплые или влажные участки.
Отсюда мы видим, что когда растение или животное помещается в новую страну среди новых конкурентов, условия его жизни, как правило, существенно меняются, даже если климат точно такой же, как на прежней родине. Если его средняя численность должна увеличиться в новом доме, нам пришлось бы модифицировать его иначе, чем мы должны были бы сделать в родной стране; ибо нам пришлось бы дать ему некоторое преимущество над другим набором конкурентов или врагов.
Полезно таким образом пытаться в воображении дать одному виду преимущество над другим. Вероятно, ни в одном случае мы не знали бы, что делать. Это должно убедить нас в нашем невежестве относительно взаимных отношений всех органических существ — убеждение столь же необходимое, сколь и трудное для приобретения. Все, что мы можем сделать, — это твердо помнить, что каждое органическое существо стремится к увеличению в геометрической прогрессии; что каждое из них в какой-то период своей жизни, в какой-то сезон года, в каждом поколении или через определенные промежутки времени должно бороться за жизнь и претерпевать огромное уничтожение. Размышляя об этой борьбе, мы можем утешиться полной уверенностью в том, что война природы не является непрерывной, что страх не ощущается, что смерть обычно наступает быстро, а энергичные, здоровые и счастливые выживают и размножаются.
3. Конкуренция, специализация и организация
Естественный отбор действует исключительно путем сохранения и накопления вариаций, которые являются полезными в органических и неорганических условиях, в которых каждое существо находится на всех этапах жизни. Конечный результат заключается в том, что каждое существо стремится стать все более и более совершенным в отношении своих условий. Это улучшение неизбежно ведет к постепенному прогрессу организации большинства живых существ во всем мире.
Но здесь мы вступаем в очень сложную область, ибо натуралисты не определили к взаимному удовлетворению, что подразумевается под прогрессом в организации. Среди позвоночных явно играют роль степень интеллекта и приближение по строению к человеку. Можно было бы подумать, что количество изменений, которые проходят различные части и органы в своем развитии от эмбриона до зрелости, могло бы служить стандартом для сравнения; но существуют случаи, как у некоторых паразитических ракообразных, когда некоторые части структуры становятся менее совершенными, так что взрослое животное нельзя назвать более высокоорганизованным, чем его личинка. Стандарт фон Бэра кажется наиболее широко применимым и лучшим, а именно: степень дифференциации частей одного и того же органического существа во взрослом состоянии, как я склонен добавить, и их специализация для различных функций; или, как выразился бы Мильн-Эдвардс, полнота разделения физиологического труда. Но мы увидим, насколько неясен этот предмет, если взглянем, например, на рыб, среди которых одни натуралисты считают высшими тех, кто, подобно акулам, наиболее близок к амфибиям; в то время как другие натуралисты считают высшими обычных костистых рыб, поскольку они наиболее строго соответствуют типу рыб и наиболее сильно отличаются от других классов позвоночных. Еще яснее мы видим неясность этого предмета, обратившись к растениям, среди которых стандарт интеллекта, конечно, полностью исключен; и здесь одни ботаники считают высшими те растения, у которых каждый орган — чашелистики, лепестки, тычинки и пестики — полностью развит в каждом цветке; тогда как другие ботаники, вероятно, более справедливо, считают высшими растения, у которых их различные органы сильно видоизменены и сокращены в числе.
Если мы примем в качестве стандарта высокой организации степень дифференциации и специализации различных органов у каждого существа во взрослом состоянии (и это будет включать развитие мозга для интеллектуальных целей), естественный отбор явно ведет к этому стандарту; ибо все физиологи признают, что специализация органов, поскольку в этом состоянии они лучше выполняют свои функции, является преимуществом для каждого существа; и, следовательно, накопление вариаций, ведущих к специализации, находится в рамках естественного отбора. С другой стороны, мы можем видеть, помня, что все органические существа стремятся к увеличению в высокой пропорции и к захвату каждого незанятого или менее хорошо занятого места в экономии природы, что вполне возможно для естественного отбора постепенно приспособить существо к ситуации, в которой некоторые органы были бы излишними или бесполезными: в таких случаях происходила бы регрессия по шкале организации.
Но можно возразить: если все органические существа стремятся подняться по шкале, как же получается, что по всему миру все еще существует множество низших форм; и как получается, что в каждом большом классе одни формы развиты гораздо выше других? Почему более высокоразвитые формы не вытеснили и не истребили повсюду низшие? Согласно нашей теории, продолжающееся существование низших организмов не представляет трудности для естественного отбора, ибо выживание наиболее приспособленных не обязательно включает в себя прогрессивное развитие — оно лишь использует такие вариации, которые возникают и являются полезными для каждого существа в его сложных жизненных отношениях. И можно спросить, какое преимущество, насколько мы можем судить, было бы для инфузории, для кишечного червя или даже для дождевого червя — быть высокоорганизованным. Если бы это не давало преимуществ, эти формы были бы оставлены естественным отбором без изменений или лишь незначительно измененными и могли бы оставаться в своем нынешнем низком состоянии в течение неопределенно долгого времени. И геология говорит нам, что некоторые из низших форм, такие как инфузории и ризоподы, оставались в почти неизменном состоянии в течение огромного периода времени. Но предполагать, что большинство из многих существующих ныне низших форм нисколько не продвинулись с самой зари жизни, было бы крайне опрометчиво; ибо каждый натуралист, препарировавший некоторых существ, ныне причисляемых к очень низким по шкале, должен был быть поражен их поистине удивительной и прекрасной организацией.
Почти те же замечания применимы, если мы посмотрим на различные уровни организации внутри одной и той же большой группы; например, у позвоночных — на сосуществование млекопитающих и рыб; среди млекопитающих — на сосуществование человека и утконоса; среди рыб — на сосуществование акулы и ланцетника (Amphioxus), который по крайней простоте своего строения приближается к классам беспозвоночных. Но млекопитающие и рыбы едва ли вступают в конкуренцию друг с другом; продвижение всего класса млекопитающих или некоторых членов этого класса к высшей ступени вовсе не обязательно привело бы к тому, что они заняли бы место рыб. Физиологи полагают, что для высокой активности мозг должен омываться теплой кровью, а это требует воздушного дыхания; поэтому теплокровные млекопитающие, обитая в воде, находятся в невыгодном положении, вынужденные постоянно подниматься на поверхность, чтобы дышать. Что касается рыб, то представители семейства акул не стремились бы вытеснить ланцетника; ибо ланцетник, как я слышал от Фрица Мюллера, имеет в качестве единственного спутника и конкурента на бесплодном песчаном берегу Южной Бразилии аномального кольчатого червя. Три низших отряда млекопитающих, а именно сумчатые, неполнозубые и грызуны, сосуществуют в Южной Америке в одном и том же регионе с многочисленными обезьянами и, вероятно, мало мешают друг другу.