Но причина этой тенденции к реверсии очевидна: во-первых, время было слишком коротким, скорость изменения была слишком быстрой при искусственном формировании этих разновидностей. Не было достаточно времени, чтобы накопить фонд наследственности на каждой последовательной стадии изменения. Поэтому форма нестабильна, и тенденция к реверсии сильна. Сравните мимолетные дни и торопливое нетерпение человека с бесконечным временем и божественным терпением природы! Но простая нестабильность — не главная причина реверсии. Во-вторых, в случае искусственных форм в диком состоянии естественный отбор принуждает к реверсии. Каждый вид в диком состоянии должен, конечно, находиться в гармонии со средой. Но искусственно созданные формы находятся в гармонии с искусственной средой одомашнивания, но не со средой природы. В природе выживают наиболее приспособленные, но искусственные породы не приспособлены к выживанию в состоянии природы. Поэтому они быстро уничтожаются в борьбе за жизнь или должны быть модифицированы. Природа немедленно начинает отбирать наиболее приспособленных и постепенно, с течением времени, производит один или несколько единообразных видов, сходных с тем, из которого они произошли, или, возможно, с тем, какими они были бы к этому времени, если бы были оставлены на действие естественных причин в предполагаемых условиях. Но естественные виды, если они сформированы, как предполагают деривационисты, действием естественных причин, не могут реверсировать, если не реверсируют условия; ибо те же причины, которые действовали для производства, продолжают действовать для сохранения вида. Возьмем пример:
Форма, привычки и инстинкты легавой были созданы медленным процессом искусственного отбора дивергентных разновидностей потомства и тренировкой особей, продолжавшейся и эффекты которой накапливались в течение многих поколений. Но эта форма и эти привычки и инстинкты, столь трудоемко произведенные, были бы быстро уничтожены природой. Легавая, оставленная сама себе, должна либо измениться, либо вымереть, потому что не приспособлена к дикому состоянию. Такие инстинкты и привычки были бы не только бесполезны, но и несовместимы с успехом в борьбе за жизнь. Но предположим на мгновение, что эти привычки и инстинкты были полезны животному в диком состоянии; очевидно, они были бы мгновенно подхвачены естественным отбором и не только увековечены, но и усилены, пока не был бы произведен очень отчетливый вид. То же самое верно для всех других рас собак. Если бы ньюфаундленд, борзая и мопс были выпущены в лесу, и если бы каждый из этих видов был удивительно приспособлен к какому-то месту в экономии природы — для какого-то особого способа добывания пищи без соответствующих недостатков в других направлениях (как это должно быть, если они созданы естественным отбором), — нет сомнения, что каждый из них выжил бы, и их признаки усилились бы; промежуточные формы исчезли бы (по причинам, которые мы увидим сейчас), и мы вскоре имели бы три отчетливых вида, или, возможно, мы даже назвали бы их отчетливыми родами.
Второе различие, промежуточные формы. — Естественные виды отчетливы — отмечены жесткими и быстрыми линиями, — в то время как искусственно созданные расы, даже если в своих типичных формах они различаются так же или больше, чем естественные виды, переходят одна в другую через незаметные градации. В ответ и объяснение этого различия мы заметим: если виды или модифицированные формы любого рода, будь то естественные или искусственные, созданы естественными причинами, а не сразу «из рук вон» сверхъестественным творением, то, конечно, должны были быть градации в процессе создания. Теперь, в искусственном случае, весь процесс, как и результат, лежит в пределах наблюдения, в то время как в естественном случае — только конечный результат. Но будет спрошено: почему градации не видны также в конечном результате? Мы отвечаем: потому что промежуточные формы устраняются в борьбе за жизнь и не воспроизводятся путем перекрестного размножения. Если бы искусственные расы всегда размножались чисто — т. е. без скрещивания, как это делают естественные виды, — они, вероятно, вскоре были бы так же резко разграничены. Перекрестное размножение — великая причина «затушевывания» между домашними расами. Это приводит меня к третьему и самому важному различию.
Третье различие, перекрестная фертильность. — Искусственно созданные расы размножаются свободно и без отвращения друг с другом, и потомство такого перекрестного размножения бесконечно фертильно. Естественные виды обычно не соединяются друг с другом, будучи предотвращены половым отвращением и другими причинами. Или, если они сексуально соединяются, либо нет потомства, либо потомство стерильно, и поэтому промежуточная форма умирает в первом поколении; либо потомство несовершенно фертильно, и поэтому промежуточная форма устраняется через несколько поколений, и виды остаются отчетливыми; либо потомство более фертильно с родительскими запасами, и поэтому реверсирует к родительским запасам, и все же виды остаются отчетливыми. Такое бесплодное или несовершенно фертильное потомство — результат скрещивания видов — называется гибридами.
Это рассматривается как важнейший тест истинных видов, в отличие от разновидностей или рас. Есть две основы, на которых могут быть основаны виды. Виды могут быть основаны на форме — морфологические виды; или они могут быть основаны на репродуктивных функциях — физиологические виды. По одному методу определенное количество различий формы, структуры и привычки составляет вид; согласно другому, если два вида размножаются свободно друг с другом и потомство бесконечно фертильно, виды называются разновидностями, но если нет, они называются видами. Эти два теста, однако, не всегда согласуются. Время от времени мы находим несомненные морфологические виды, которые могут быть скрещены и произвести бесконечно фертильное потомство. И все же, безусловно, верно, что виды обычно перекрестно стерильны, в то время как разновидности, будь то естественные или искусственные, перекрестно фертильны.
В объяснение этого важного различия, пусть будет замечено, что здесь есть две вещи, которые должны быть четко разделены в уме, хотя они, несомненно, тесно связаны, — а именно: половое отвращение (психологический элемент) и перекрестная стерильность (физиологический элемент). Первое встречается, конечно, только у высших животных, где оплодотворение добровольно. Последнее универсально среди всех живых существ. Это последнее, следовательно, является более фундаментальным и существенным элементом, а первое можно рассматривать как его психический знак у высших животных. Именно об этом последнем, т. е. перекрестной стерильности, мы будем говорить в основном.
Предположим, тогда, у нас растут вместе в одной местности многие виды сосен или дубов, или других анемофильных деревьев. Весь воздух наполнен пыльцой многих видов, и каждая зародышевая клетка должна получать много видов мужских клеток, и все же нет гибридов, но, напротив, виды остаются отчетливыми. Так же и в случае гермафродитных животных, где оплодотворение непроизвольно; многие водные виды встречаются вместе в одной местности, и вода наполнена сперматозоидами многих разных видов. Много видов сперматозоидов должно падать на каждую зародышевую клетку, и все же нет гибридов; виды остаются отчетливыми. Во всех таких случаях мы должны предполагать, что существует, среди разных видов мужских клеток, борьба за обладание зародышевой или женской клеткой, или своего рода половой отбор женской клеткой среди конкурирующих мужских клеток, и наиболее приспособленные — наиболее соответствующие, т. е. те же самые виды, — преобладают. Это универсально. Но у высших животных, в дополнение к препотентности мужских клеток того же вида и сравнительной бесплодности в случае соединения клеток разных видов, половое влечение и половое отвращение способствуют тому же результату, и виды, таким образом, дважды разделены. Таким образом, половой отбор бывает двух видов: отбор особей для соединения (психический) и отбор сперматозоидов для оплодотворения (физиологический). Один вид обычно является признаком другого — влечение является признаком фертильности, а отвращение — стерильности.
Но в домашнем состоянии все иначе. Свободная конкуренция между особями или между клетками не допускается. Так, например, среди растений скрещивания могут быть форсированы и гибриды созданы в садах, которые никогда не произошли бы в природе. Цветовод предотвращает оплодотворение того же вида и принуждает к оплодотворению другого вида. Если бы мужским клеткам того же вида позволили конкурировать, результат был бы другим. Несомненно, тот же метод удался бы у многих низших животных. Так же и у высших животных свободная конкуренция и половой отбор для соединения часто не допускаются, и поэтому животные разных видов, такие как лошадь и осел, соединяются, чего не сделали бы, если бы были свободны выбирать, как в диком состоянии. Эти два — широко различные виды, иногда даже называемые родами, и поэтому потомство бесплодно; но два близкородственных вида, такие как два вида волка или лисы, в домашнем состоянии, вероятно, не только соединились бы, но и произвели бы бесконечно фертильное потомство. Фактически, почти несомненно, что собака была создана смесью нескольких видов волка, большинство, возможно, все из них сейчас вымерли. С другой стороны, совсем не уверенно, что крайние разновидности собак не перешли предел наибольшего влечения, а следовательно, наибольшей перекрестной фертильности, и что, если бы им позволили свободный выбор, как в природе, они не размножались бы чисто или не стремились бы размножаться чисто со своим собственным видом, а промежуточные виды не вымерли бы в борьбе за жизнь.
Закон скрещивания. — Прежде чем идти дальше в этом обсуждении, необходимо выделить еще один момент, имеющий чрезвычайную важность для формирования разновидностей, как естественных, так и искусственных, — момент, который, как я полагаю, проливает свет на само значение пола — я имею в виду эффект скрещивания.
Любопытным и весьма значимым фактом является то, что различные разновидности, как естественные, так и искусственные, до определенного предела не только способны к скрещиванию и взаимному влечению, но даже более склонны к этому, чем особи одной и той же разновидности. Длительный опыт показал, что очень близкородственное разведение одной и той же разновидности в течение долгого времени закрепляет тип, но ослабляет породу, особенно в отношении плодовитости, тогда как разумное скрещивание разновидностей укрепляет породу, повышая ее плодовитость и, что особенно важно, порождая пластичность или изменчивость. Поэтому селекционеры, если хотят сохранить ценную разновидность, прибегают к близкородственному разведению; но если они хотят создать новые разновидности, то используют скрещивание. Однако мы уже видели, что виды обычно стерильны при скрещивании. Следовательно, должен существовать некий закономерный процесс увеличения до максимума и последующего снижения до нуля. Именно этот закон я и хочу исследовать.
У низших животных и растений размножение особей и продолжение рода не зависят от пола, и поэтому у них может вообще не быть пола. Половые элементы еще не дифференцированы. Особь делится на две; каждая вырастает до исходного размера и снова делится на две, и так далее, возможно, до бесконечности. В этой низшей форме размножения особь приносится в жертву роду, или же мы можем рассматривать род как продолжение особи, а размножение — как модификацию роста. Но существуют и другие бесполые способы размножения, встречающиеся почти у всех растений и многих низших животных, при которых индивидуальность не приносится в жертву. Следующим шагом на восходящей шкале является размножение почкованием. В этом случае образуется почка, которая вырастает в полноценную особь и может оставаться прикрепленной к родительскому стеблю, образуя вместе сложную особь, как у большинства растений и многих низших животных, например кораллов; или же она может отделиться и начать самостоятельную жизнь, как у некоторых растений и многих низших животных. У других животных, например у многих гидрозоев, функция почкования отведена специальной части, которая таким образом становится репродуктивным органом. Следующим шагом является размещение почкующегося органа, для большей безопасности, во внутренней полости. Это случай тлей. Теперь, почему бы это не было отличным способом размножения для всех животных, включая человека? Зачем вообще был введен пол? Существуют весьма веские причины самого разного рода, которые могут быть рассмотрены позже; но фундаментальная причина, в связи с эволюцией, заключается в объединении индивидуальных различий в общем потомстве, тем самым придавая потомству тенденцию к дивергентной изменчивости.
Итак, бесполое размножение — это абсолютно истинное разведение. Закон «подобное производит подобное» абсолютен. Наследственность всесильна, а тенденция к изменчивости равна нулю. Эти способы размножения, по сути, являются лишь модификацией роста и продолжением особи. Эволюционные изменения у животных, происходящих только таким путем, должны быть очень медленными, поскольку самый мощный фактор эволюции, а именно естественный отбор среди дивергентных разновидностей потомства, отсутствовал бы. Поэтому в самые ранние времена, еще до появления пола, мы можем предположить, что физическая среда была великим и единственным фактором изменений. Половое размножение вводит новый элемент изменчивости потомства, из которого Природа делает свой отбор; и этот элемент изменчивости, по-видимому, является результатом союза различных особей и объединения этих различий в общем потомстве, а значит, двойного наследования индивидуальных характеристик от родителей и множественного наследования тех же характеристик от предков. Посмотрите тогда, с этой точки зрения, на то, какие усилия приложила Природа, чтобы сделать различие между объединяющимися особями и разнообразие наследования потомством как можно большими, и все же на тот постепенный путь, которым она этого достигла. Как уже было сказано, низшая форма размножения — это деление. Затем идет почкование любой частью без различия. Затем следует отведение функции почкования к определенной части. Это первое появление репродуктивного органа. Затем следует размещение этого органа, для большей безопасности, внутри. До сих пор все это бесполое размножение — все это модификация роста — продолжение особи, подобно размножению растений черенками и почками. Затем наступает половое размножение в его низших формах.
Возможно, стоит остановиться здесь, чтобы показать полное различие между этим и бесполыми способами. Последнее, как мы видели, является лишь модификацией роста, продолжением особи. Теперь, половое размножение — это противоположность всему этому. Рост — это постоянное умножение клеток. Одна клетка постоянно становится двумя подобными клетками — или, если мы назовем их особями, одна особь постоянно становится двумя подобными особями. Но при половом размножении мы имеем прямо противоположный процесс. Сведенное к простейшим терминам, половое размножение — это слияние двух различных клеток, сперматозоида и яйцеклетки, для образования одной клетки, овулы — буквально, две разные плоти, образующие одну. В своих высших формах это союз различных особей для достижения того же результата. Вместо того чтобы одна клетка становилась двумя, это две клетки становятся одной; вместо того чтобы одна особь становилась двумя в потомстве, это две особи становятся одной в потомстве. Но это великое изменение произошло не сразу, а лишь самым постепенным образом. Сначала половые элементы — сперматозоид и яйцеклетка — разделены, но находятся в одном органе. Затем органы — семенник и яичник — разделены, но находятся в одной особи. Это состояние самооплодотворяющегося гермафродитизма, столь распространенного среди растений и низших животных. Затем наступает перекрестно-оплодотворяющийся гермафродитизм; и Природа прикладывает много усилий и использует много остроумных приспособлений, чтобы предотвратить самооплодотворение и обеспечить перекрестное оплодотворение. Теперь, впервые, мы имеем небольшие индивидуальные различия, объединенные в общем потомстве. Затем, чтобы абсолютно запретить самооплодотворение и в то же время допустить большие различия в скрещивающихся особях, чем это могло быть достигнуто у гермафродитных особей, половые органы разделяются в разных особях, и оплодотворение может произойти только путем добровольного союза. Затем, чтобы обеспечить союз подходящих особей и запретить связь между неподходящими, вводятся половое влечение и отвращение. И наконец, различие между двумя половыми особями становится все больше и больше по мере нашего продвижения вверх. Оно заметно только у позвоночных и некоторых насекомых, и очень заметно только у птиц и млекопитающих.
Мы видим, таким образом, по мере продвижения вверх по таксономическому, а несомненно, и по филогенетическому ряду, что происходит скрещивание все более и более различных особей, объединение все более и более дивергентных характеристик в общем потомстве. Почему это так? Я отвечаю: ради лучших результатов в потомстве. Это в изобилии подтверждается прямым экспериментом. У гермафродитных растений, у которых может происходить либо самооплодотворение, либо перекрестное оплодотворение с другими особями того же вида, последнее дает лучшие результаты по количеству и жизнеспособности потомства. Но есть и другие преимущества, более трудные для доказательства, но не менее достоверные и имеющие величайшее значение в эволюции: во-первых, как уже было сказано, сложность наследования, подобно сложности состава химического вещества, придает нестабильность эмбриону, а значит, и склонность к изменчивости у потомства; а это, в свою очередь, предоставляет материал для отбора наиболее приспособленных. Опять же, мне кажется, что существует прямая тенденция к улучшению потомства посредством своего рода борьбы в эмбрионе между различными качествами, унаследованными с обеих сторон, и выживания лучших и сильнейших — своего рода препотентности сильных качеств.
Может ли дивергенция объединяющихся особей и объединение различных характеристик идти дальше? Может. Различия объединяющихся особей могут быть еще более увеличены, а результирующее потомство еще более улучшено путем скрещивания различных разновидностей одного и того же вида, ибо таким образом мы добавляем вариативные различия к половым различиям у объединяющихся особей. Хорошо известно, что слишком близкородственное разведение, или кровнородственное разведение, или разведение «в себе», как его по-разному называют, если оно продолжается долго, оказывает плохое влияние на потомство, ослабляя породу, тогда как разумное скрещивание разновидностей в определенных пределах различий оказывает хорошее влияние, укрепляя породу и повышая ее плодовитость. Вероятно, это происходит двумя путями: один прямой — путем объединения многих различных качеств с обеих сторон и выживания в потомстве сильнейших и лучших; другой косвенный — путем придания пластичности, нестабильности эмбриону и изменчивости потомству, а следовательно, обильного материала для действия отбора, будь то человеком или Природой. Мы сказали: «в определенных пределах различий». Если различие экстремально, как в случае с крайними разновидностями и расами, то эффект снова становится плохим, и все более плохим по мере приближения к пределу видового различия; на котором Природа, наконец, закрывает двери и запрещает браки. Таким образом, в скрещивании существует закономерный закон эффекта, возрастающий до максимума и снова убывающий, который может быть графически представлен кривой (Рис. 69). На этом рисунке горизонтальная линия представляет обычный уровень типа; расстояния на этой линии представляют различия — индивидуальные, вариативные или видовые; ординаты выше или ниже представляют эффект, хороший или плохой, от скрещивания. Таким образом, s s′ представляют два вида, а линия между ними представляет их видовые различия; r r′ представляют разные расы или постоянные разновидности; v v′ — две сильные разновидности; d d′ — обычные индивидуальные различия; c c′ — близкородственные или кровнородственные особи. Волнистая линия представляет эффект скрещивания этих различных видов. Видно, что «разведение в себе», c c′, производит плохой эффект (отрицательные ординаты); разведение обычных индивидуальных различий, d d′, поддерживает породу на обычном уровне — в ее типичной форме; скрещивание двух сильных разновидностей, v v′, производит максимальный хороший эффект (положительные ординаты); скрещивание выраженных рас снова производит плохие эффекты, которые становятся бесконечно плохими по мере приближения к видам, S S′.