«Эволюция: ее природа, доказательства и отношение к религиозной мысли»

Иллюстрация закона дифференциации. — Мы имеем здесь, в модификациях сегментов и придатков членистых, восхитительную иллюстрацию самого фундаментального закона эволюции, а именно закона дифференциации. Как мы уже видели (стр. 21), пожалуй, самая прекрасная и, безусловно, самая фундаментальная иллюстрация этого закона обнаруживается в развитии клеточной структуры. Начиная с низших животных и на самых ранних эмбриональных стадиях высших животных, из состояния, в котором все они одинаковы, клетки по мере нашего продвижения вверх быстро расходятся в разные формы, чтобы производить разные ткани и выполнять разные функции. Здесь, следовательно, мы имеем совершенный пример существенного тождества и адаптивной модификации. Это самый лучший тип дифференциации. Так же и скелетные сегменты, начинаясь у низших членистых и на самых ранних эмбриональных стадиях высших одинаково, по мере нашего продвижения вверх в любом ряду начинают немедленно расходиться в различных направлениях (дивергентная изменчивость), принимая разные формы для выполнения разных функций. Здесь, опять же, следовательно, есть иллюстрация закона дифференциации. Наконец, в отделе членистых, начиная с низших форм и самых ранних эмбриональных состояний, и мы можем добавить самых ранних геологических времен, и поднимаясь по любому ряду от обобщенных форм, очень похожих друг на друга, особи постепенно дифференцируются во многие специальные формы, чтобы приспособить их к разнообразным образам жизни, фактически встречающимся в природе. Таким образом, клетки, сегменты, особи — все одинаково подвержены этому самому фундаментальному закону.

Мы взяли наши иллюстрации только из двух отделов: позвоночных и членистых, потому что они наиболее знакомы читателю, а также были наиболее тщательно изучены. Мы показали, что общее строение всех позвоночных именно такое, каким оно было бы, если бы все они произошли от одной первичной формы позвоночных, а строение всех членистых — таким, каким оно было бы, если бы все они произошли от одной первичной формы членистых. Единственное естественное объяснение, а следовательно, и единственное научное объяснение этого состоит в том, что они действительно были так получены. Тот же вид доказательств может быть извлечен из изучения других отделов, но дальнейшее развитие темы в этом направлении вывело бы нас за пределы, которые мы себе отвели. Мы желаем лишь объяснить природу доказательств, а не приводить их все. Приведенных примеров будет достаточно для целей иллюстрации. Все доказательство — это не что иное, как вся наука сравнительной анатомии.

Позвоночные, следовательно, произошли от первичного позвоночного, членистые — от первичного членистого, и так далее для других отделов. Но откуда произошли эти «первичные формы»? Существуют ли какие-либо промежуточные звенья между ними, какой-либо глубоко скрытый общий план строения, лежащий в основе этих первичных групп, показывающий общее происхождение? Должно быть признано, что в их «зрелом» состоянии, по-видимому, мало доказательств этого. Эти первичные группы, кажется, построены по разным планам, фундаментально по разным стилям архитектуры. Поэтому Дарвин, в истинном духе индуктивной осторожности — том истинно научном духе, который строго придерживается пределов доказательств, — начинает с четырех или пяти различных первичных видов, от которых путем дивергентной изменчивости произошли все животные. Тем не менее, истинно научный биолог должен всегда сильно склоняться к убеждению, что они также произошли от какого-то «первичного животного», и даже что как животные, так и растения произошли от какой-то первичной формы «живого существа»; что как в таксономическом ряду животное и растительное царства в своих низших формах неразличимо сливаются друг с другом; как в онтогенетическом ряду зародыш животного и растения — одно и то же, так и в филогенетическом ряду самые ранние организмы были просто живыми существами, но не отчетливо животными и не растительными. Наука, следовательно, чья миссия состоит в том, чтобы проследить происхождение как можно дальше назад, должна всегда стремиться найти связующие звенья между первичными группами. Некоторые из них, как предполагалось, были обнаружены. Некоторые находят происхождение позвоночных среди моллюскоидов (асцидий); некоторые находят происхождение как позвоночных, так и членистых среди морских червей (аннелид). Этот момент все еще слишком сомнителен, чтобы останавливаться на нем здесь. Может быть, мы тщетно ищем такие связующие звенья среди существующих форм. Вполне может быть, что точка разделения этих великих первичных групп (если не считать позвоночных) была гораздо ниже даже этих низших форм. Как филогения, так и онтогения, по-видимому, указывают на это. В самой ранней известной фауне, примордиальной (ибо если жизнь и была в архейскую эру, она еще не была дифференцирована в фауну), все великие отделы, кроме позвоночных, по-видимому, были представлены. В эмбриональном развитии тоже точка соединения или даже сходства между великими отделами обнаруживается, как мы увидим далее, только на самых ранних стадиях — т. е. ниже любых, кроме самых низших существующих форм, а именно простейших.

ГЛАВА VII. ДОКАЗАТЕЛЬСТВА ИЗ ЭМБРИОЛОГИИ, ИЛИ СРАВНЕНИЕ В ОНТОГЕНЕТИЧЕСКОМ РЯДУ.

Любопытным и наиболее значимым фактом является то, что последовательные стадии развития «особи» в высших формах любой группы (онтогенетический ряд) напоминают стадии возрастающей сложности дифференцированного строения при восхождении по шкале животных в этой группе (таксономический ряд), и особенно формы и строение животных этой группы в последовательные геологические эпохи (филогенетический ряд). Другими словами, индивидуальное высшее животное в эмбриональном развитии проходит через временные стадии, которые во многих отношениях сходны с постоянными или зрелыми состояниями некоторых низших форм в той же группе. Чтобы привести один пример для ясности: лягушка на ранних стадиях своего эмбрионального развития является по существу рыбой, и если бы она остановилась на этой стадии, ее так бы и называли и классифицировали. Но она не останавливается; ибо это временная стадия, а не постоянное состояние. Она проходит через стадию рыбы и через несколько других временных стадий, которые мы объясним далее, и далее к высшему состоянию, достигнутому земноводными. Теперь, если бы мы могли идеально проследить последовательные формы земноводных, возвращаясь через геологические эпохи к их происхождению в каменноугольном периоде, сходство этого ряда со стадиями развития лягушки, несомненно, было бы еще ближе. Безусловно, этот факт, если это факт, совершенно необъясним иначе, как теорией происхождения или эволюции. Эмбрион высшего животного любой группы проходит «сейчас» через стадии, представленные низшими формами, потому что в его эволюции (филогении) его предки «действительно имели эти формы». С этой точки зрения онтогенетический ряд (история особи) — это краткое повторение, так сказать, по памяти, основных моментов филогенетического ряда, или истории семейства. Мы говорим «краткое повторение основных моментов», потому что многие второстепенные моменты опускаются. Даже некоторые основные моменты самых ранних стадий истории семейства могут быть опущены из этого рода унаследованной памяти.

Это сходство между тремя рядами, однако, не должно преувеличиваться. Не только многие шаги филогении, особенно на ее ранних стадиях, опускаются в онтогении, но, конечно, добавляются многие адаптивные модификации для особых условий эмбриональной жизни. Но примечательно, как даже они — например, пуповина и плацента эмбриона млекопитающего — часто являются лишь модификациями яичных органов низших животных, а не полностью новыми дополнениями. Именно сходство вопреки адаптивным модификациям показывает историю семейства.

Теперь мы проиллюстрируем это несколькими поразительными примерами.

Мы не можем сделать ничего лучше, чем снова взять в качестве нашего первого примера развитие бесхвостых земноводных и немного подробнее остановиться на нем:

1. Онтогения бесхвостых земноводных. — Хорошо известно, что эмбрион или личинка лягушки или жабы, когда только вылупляется, является безногим, плавающим с помощью хвоста, дышащим в воде, дышащим жабрами животным. Это по существу рыба, и она была бы так классифицирована, если бы оставалась в этом состоянии. Рыба сохраняет эту форму постоянно, но лягушка идет дальше. Затем она формирует сначала одну пару, а затем другую пару ног; и тем временем она начинает дышать также легкими. На этой стадии она дышит одинаково легкими и жабрами; т. е. как воздухом, так и водой. Теперь, низшие формы земноводных, такие как сирен, менобранх, сирена и т. д., сохраняют эту форму постоянно и поэтому называются «perennibranchs» (постоянножаберные), но лягушка все еще идет дальше. Затем жабры постепенно высыхают по мере развития легких, и теперь они дышат полностью легкими, но все еще сохраняют хвост. Теперь это постоянное, зрелое состояние многих земноводных, таких как тритон, саламандра и т. д., которые поэтому называются «caducibranchs» (опадающежаберные), но лягушка все еще идет дальше. Наконец, она теряет хвост, или, вернее, ее хвост поглощается, а его материал используется в дальнейшем развитии, и она становится совершенной лягушкой, высшим отрядом (Anoura) этого класса.

Таким образом, в онтогении рыба не идет дальше стадий рыбы. Постоянножаберные проходят через стадию рыбы к постоянножаберному земноводному. Опадающежаберные принимают сначала форму рыбы, затем форму постоянножаберного, и, наконец, форму опадающежаберного, но не идут дальше. Наконец, бесхвостые принимают сначала форму рыбы, затем форму постоянножаберного, затем форму опадающежаберного и, наконец, становятся бесхвостыми. Это показано на диаграмме, которую нужно читать снизу вверх, строка за строкой.

РЫБА. ПЕРМАНЕНТНОЖАБЕРНЫЕ. КАДУЦИБРАНХИАТЫ. АНУРА. ^ РЫБА. ПЕРМАНЕНТНОЖАБЕРНЫЕ. КАДУЦИБРАНХИАТЫ.--------^ ^ РЫБА. ПЕРМАНЕНТНОЖАБЕРНЫЕ-----------^ ^ РЫБА.------------^

Diagram showing the stages of development of amphibians. (To be read upward.)

Теперь, это, несомненно, порядок последовательности форм в геологические времена — т. е. в филогенетическом ряду. Этот ряд обозначен стрелками на диаграмме. Рыбы впервые появились в девонском и верхнесилурийском периодах в очень рептильных или, скорее, амфибийных формах. Затем в каменноугольном периоде, когда рыбы все еще продолжали существовать, появились низшие — т. е. наиболее похожие на рыб — формы земноводных. Это, несомненно, были постоянножаберные. В пермском и триасовом периодах появились высшие формы, которые, безусловно, были опадающежаберными. Наконец, только в третичном периоде, насколько нам пока известно, появляются высшие формы (Anoura). Общее сходство трех рядов полное. Если мы читаем диаграмму горизонтально, мы имеем онтогенетический ряд; если по диагонали со стрелками, мы имеем как таксономический, так и филогенетический ряды.

2. Аортальные дуги. — Но некоторые, возможно, скажут, что эти стадии в онтогении являются лишь примерами адаптивных модификаций — подобные модификации для подобных условий жизни — и их лучше объяснять таким образом, без ссылки на историю семейства. Поэтому мы возьмем другой пример, который нельзя объяснить таким образом — пример, в котором нет никакой возможной пользы «сейчас» для той особой формы или строения, которые мы находим. Для этой цели мы возьмем случай хода кровообращения у позвоночных.

Fig. 36.—Showing heart and outgoing blood-vessels of a lizard (after Owen). The arrows show the course of the blood.

Fig. 37.—A, heart and gill-arches of a fish; B, one arch, with fringe (after Owen); H, the heart.

Если кто-то исследует крупные сосуды, выходящие из сердца ящерицы, он обнаружит шесть аортальных дуг — т. е. три с каждой стороны. Все они соединяются внизу, образуя одну нисходящую брюшную аорту. Это показано на прилагаемом рисунке (Рис. 36), на котором a a' a'' и b b' b'' являются шестью дугами. Теперь, нет никакой мыслимой пользы в том, чтобы иметь так много аортальных дуг. Мы знаем это, потому что у птиц и млекопитающих есть только одна, и кровообращение столь же эффективно, нет, гораздо более эффективно в них, чем у рептилий. Объяснение этой аномалии раскрывается сразу же, как только мы исследуем кровообращение рыбы, которое показано на прилагаемом рисунке (Рис. 37). Умножение аортальных дуг здесь, конечно, необходимо, ибо они являются жаберными дугами. Вся кровь проходит через эти дуги, чтобы насытиться кислородом в жаберных лепестках. Польза этого своеобразного строения здесь достаточно очевидна. Если бы ящерица когда-либо была рыбой, а затем превратилась в ящерицу, сменив жаберное дыхание на легочное, то, конечно, бесполезные жаберные дуги остались бы, чтобы рассказать эту историю. Теперь, хотя ящерица никогда не была рыбой, в своей «индивидуальной истории» или онтогении, она была рыбой в своей истории семейства или филогении, и поэтому она все еще сохраняет по наследству это любопытное и «бесполезное» строение как доказательство своего происхождения.

Fig. 38.

Fig. 39.

Figs. 38, 39.—Diagrams showing the change of the course of blood in the development of a frog. 38. The tadpole stage. 39. The mature condition. H, heart; G G′ G″, external gills; g g′ g″, internal gills; c c, connecting branches in the tadpole; p p, pulmonary branches.

То, что это истинное объяснение, демонстрируется тем фактом, что у земноводных это самое изменение действительно происходит на наших глазах в «индивидуальной истории». Мы уже видели, что индивидуальная лягушка в своем состоянии головастика является жабернодышащей. Поэтому у нее есть свои жаберные дуги (Рис. 38), три с каждой стороны, как у рыбы, и по той же причине, а именно: для аэрации крови. Но когда ее жабры высыхают и устанавливается легочное дыхание, ее теперь бесполезные жаберные дуги остаются как аортальные дуги, чтобы засвидетельствовать их предыдущее состояние (Рис. 39). Теперь, ящерица, несомненно, произошла от дышащего воздухом хвостатого земноводного и поэтому унаследовала эту форму артериального распределения. Как у ящерицы, так и у земноводного конечной причиной является происхождение от рыб, у которых такие дуги очевидно необходимы. Диаграммы, Рис. 38 и 39, являются иллюстрациями, несколько идеализированными, показывающими способ, которым изменение действительно происходит у дышащих воздухом земноводных. Рис. 38 представляет стадию головастика, а Рис. 39 — зрелое состояние. В первом жабры в основном внешние, G G' и т. д., но также и внутренние, g g', как у рыбы. Заметьте в этом состоянии маленькие соединительные сосуды, c c'. Когда внешние жабры высыхают, они увеличиваются, и вся кровь проходит через них, как показано на Рис. 39. Видно также на Рис. 38, что маленькая ветвь, p, идет от нижних жаберных дуг к еще рудиментарному легкому, l. Когда жаберные лепестки исчезли, вся кровь нижней дуги проходит через теперь увеличенную легочную ветвь к легким, L, теперь в полной активности, а остальная часть этой дуги исчезает, как показано пунктирными линиями на Рис. 39.

Изменение, которое действительно произошло в истории семейства ящерицы, вероятно, отличалось от вышеуказанного только тем, что было более простым, жабры были только внутренними, как у рыбы. Внешние жабры немного усложняют процесс в случае лягушки, но принцип остается точно таким же.

Как уже объяснялось (стр. 82–85), большой разрыв между рыбами и рептилиями в отношении способа дыхания полностью заполнен как в таксономическом ряду — т. е. у ганоидов, двоякодышащих и в зрелом состоянии различных отрядов земноводных — так и в онтогении высших земноводных. Теперь мы добавляем, что то же самое верно и для артериального распределения. Мы только что проследили изменение в онтогении лягушки, но шаги того же изменения прослеживаются при переходе от типичной рыбы (костистых рыб), через двоякодышащих и земноводных к рептилиям. Таким образом, опять же, филогения, таксономия и онтогения находятся в полном согласии.

Но аргумент в пользу эволюции на этом не заканчивается. Если птицы и млекопитающие произошли от рептилий, а следовательно, от рыб, мы можем ожидать обнаружить некоторые доказательства того же рода, все еще сохраняющиеся в крупных артериях. И такие мы действительно находим. Это самый любопытный и значимый факт, что в раннем эмбриональном состоянии птиц и млекопитающих, включая самого человека, мы находим на каждой стороне шеи несколько жаберных щелей, каждая со своей жаберной дугой, а следовательно, «несколько аортальных дуг на каждой стороне», точно таких же, как те, которые мы уже описали. Эти дуги впоследствии, некоторые из них, облитерируются; некоторые видоизменяются, чтобы сформировать одну аортальную дугу, а некоторые из них еще более видоизменяются, чтобы сформировать другие крупные артерии, идущие от сердца для снабжения головы и передних конечностей.

Fig. 40.—Diagram of mammalian heart. a, aorta; p, pulmonary artery; scs′c′, subclavium on each side; cc′, carotids on each side.

Fig. 41.—Ideal diagram rep­resenting the primitive aortic arches (after Rathke).

Это настолько прекрасный и убедительный пример, и настолько в целом незнакомый даже интеллигентным людям, не особенно знакомым с биологией, что лучше объяснить его более полно. На Рис. 40 мы даем сердце млекопитающего и исходящие сосуды, очень слегка видоизмененные, чтобы предположить процесс изменения. На Рис. 41 мы даем идеальную диаграмму, представляющую примитивные аортальные дуги, какими они существуют в эмбрионе млекопитающих, птиц и рептилий. Она представляет также, по существу, дуги, какими они существуют в «зрелом» состоянии у наиболее рептильных рыб (двоякодышащих) и у некоторых акул, за исключением того, что в них дуги, конечно, снабжены жаберными лепестками. Мы будем использовать этот рисунок, следовательно, чтобы представить как эмбриональное состояние дышащих воздухом позвоночных, так и зрелое состояние некоторых рыб. Место сердца обозначено пунктирным кругом. Рис. 36, на стр. 134, показывает, чем становятся эти дуги у рептилий (ящерицы). Видно, что две верхние дуги с каждой стороны облитерированы, как, впрочем, они уже облитерированы у некоторых костистых рыб. Рис. 42 показывает, чем они становятся у птиц. Две верхние дуги, конечно, облитерированы. Остальные все видоизменены, каждая способом, который может быть легко понят при сравнении с Рис. 41. Наконец, Рис. 43 показывает, чем они становятся у млекопитающих и у человека. У птицы (Рис. 42) первая пара дуг становится двумя легочными артериями, как они становятся также у ящерицы. Вторая пара становится на правой стороне (слева на диаграмме) аортальной дугой, на левой стороне (справа на диаграмме) левой подключичной артерией, s'c' (правая подключичная артерия, sc, является ветвью аортальной дуги). Третья пара становится сонными артериями, cc, в то время как четвертая и пятая, как уже было сказано, редуцированы. У млекопитающего (Рис. 43), на левой стороне (справа на диаграмме) первая дуга становится легочной артерией, p. У плода продолжение этой дуги образует артериальный проток (ductus arteriosus), который впоследствии облитерируется, как показано пунктирной линией. Вторая дуга становится аортальной дугой, третья — левой наружной сонной артерией. На правой стороне (слева на диаграмме) первая дуга становится редуцированной; вторая — правой подключичной артерией, sc (левая подключичная артерия, s'c', является ветвью аортальной дуги); и третья — правой сонной артерией. №№ 4 и 5, с обеих сторон, как обычно, редуцированы.

Fig. 42.—Modified for bird.

Fig. 43.—Modified for mammal.

Fig. 44.—Lancelet (Amphi­oxus lanceolatus). Mag­ni­fied two and one-half times.

Посмотрите, таким образом, на постепенный процесс изменения во всем отделе позвоночных. У самых низших из всех позвоночных, если их можно назвать позвоночными (ибо то, что соответствует их позвоночнику, является нечленистым волокнистым шнуром), амфиоксуса или ланцетника (Рис. 44), имеется около сорока жаберных дуг с каждой стороны. По мере того как мы поднимаемся по шкале рыб, их количество уменьшается. У миноги их семь; у акул обычно пять; у обычных рыб (костистых) их четыре, а иногда только три с каждой стороны, остальные редуцированы. До сих пор изменение происходит только путем уменьшения количества в соответствии с законом, универсальным в биологии, что уменьшение количества идентичных органов является доказательством прогресса в уровне организации, при условии, что оно связано с более совершенным строением органа. Дальнейшее изменение является адаптивной модификацией. У некоторых рептилий (ящерицы) три жаберные дуги с каждой стороны сохраняют форму аортальных дуг; у некоторых рептилий только две сохраняют эту форму. У птиц и млекопитающих сохраняется только одна дуга в форме аортальной дуги, остальные видоизменяются, чтобы сформировать крупные исходящие сосуды сердца, или же редуцируются. Может быть полезно заметить, что у птиц одна аортальная дуга поворачивает вправо, в то время как у млекопитающих она поворачивает влево. Это положительное доказательство того, что млекопитающие не могли произойти от птиц, и наоборот. Они оба произошли от рептилий, и из многих рептильных дуг правая была сохранена ветвью птиц, а левая — ветвью млекопитающих.

На всех рисунках, иллюстрирующих этот предмет, мы опустили крупные «входящие» сосуды или вены, потому что мы здесь не имеем с ними дела, так как они не являются трансформированными жаберными дугами.

Наконец, может быть полезно остановиться на мгновение, чтобы показать убедительность этого доказательства. Если бы это был вопрос о происхождении какой-то структуры, не только полезной (ибо все структуры, отобранные Природой, должны быть полезными), но и «лучшей из вообразимых», как, например, глаз или ухо; тогда, если бы мы исследовали только высшую форму или «готовое изделие», существуют два способа, которыми можно объяснить адаптивное строение. Мы можем либо предположить, что оно было сделано сразу, «из рук вон», каким-то разумным творцом; либо же, что оно было медленно создано процессом эволюции, становясь все более и более совершенным путем отбора только самых совершенных из поколения в поколение. Но в случае шести аортальных дуг ящерицы мы ограничены только одним объяснением, а именно: медленным процессом эволюции. Одна дуга — это все, что необходимо, как это ясно показано использованием только одной в более совершенном кровообращении птиц и млекопитающих. Если бы вещь была сделана сразу, не обусловленная предыдущим строением у рыб, то создание шести было, безусловно, лишь неуклюжей работой.

Fig. 45.—Fish-brain. A, side view; B, top view.

Fig. 46.—Reptile-brain. A, side view; B, top view.

Fig. 47.—Bird-brain. A, side view; B, top view.

Fig. 48.—Mammal-brain. A, top view; B, side view.

Fig. 49.—Man’s brain. A, side view; B, top view.

3. Мозг позвоночных. — Еще один отличный пример — строение мозга позвоночных. Мозг средней рыбы представлен на Рис. 45. Он состоит из четырех или пяти вздутий, или ганглиев, нанизанных один за другим. Начиная сзади, это, во-первых, продолговатый мозг, m; затем мозжечок, cb; затем зрительные доли, ol; затем большой мозг и таламус вместе, cr; и, наконец, обонятельные доли, of. Из них, как можно заметить, зрительная доля является самой большой в мозгу рыбы (Рис. 45). В мозгу рептилии (Рис. 46) мы имеем то же последовательное расположение тех же частей, только теперь большой мозг стал доминирующей частью вместо зрительных долей. У средней птицы (Рис. 47) большой мозг вырос настолько, что он простирается назад и частично покрывает зрительные доли. У низших млекопитающих (сумчатых) мозг в этом отношении почти такой же, как у птиц — т. е. большой мозг лишь частично покрывает зрительные доли, так что, если смотреть сверху, весь ряд ганглиев все еще виден. Но у среднего млекопитающего (Рис. 48) большой мозг настолько увеличен, что он полностью покрывает зрительные доли и заходит на мозжечок сзади и на обонятельные доли спереди. У некоторых обезьян, действительно, мозжечок почти или даже полностью покрыт. Наконец, у человека (Рис. 49) большой мозг вырос настолько колоссально, что он покрывает каждую другую часть и полностью скрывает их от глаз, когда на мозг смотрят сверху. Спереди он не только покрывает, но и вырос далеко за пределы обонятельных долей; сзади он простирается за мозжечок и нависает над ним; по бокам он нависает и покрывает все. Если смотреть сверху, ничего не видно, кроме этого большого ганглия. Идеальный разрез (Рис. 50) представляет все эти стадии схематично на одном рисунке. После того, что было сказано, рисунок будет легко понят.

Fig. 50.—Ideal section showing all the above stages.

Fig. 51.—Sub-fish Stage. th, thalamus; ol, optic lobe; m, medulla.

Fig. 52.—Fish-stage. of, olfactive lobe; cr, cerebrum; th, thalamus; ol, optic lobe; cb, cerebellum; m, medulla.

Fig. 53.—Reptile-stage.

Теперь, это самый замечательный факт, что по существу те же самые стадии, которые являются постоянными состояниями в таксономическом ряду, проходятся как переходные стадии в эмбриональном развитии человеческого мозга, и в порядке, приведенном выше. Самое раннее состояние человеческого мозга представлено на Рис. 51. Это, очевидно, не что иное, как внутричерепное продолжение спинного мозга, немного увеличенное в три вздутия или ганглия. Это ранние представители продолговатого мозга, зрительных долей и таламуса; который последний можно рассматривать как базальную и самую фундаментальную часть большого мозга. Эту стадию можно рассматривать как более низкую, чем стадия обычной рыбы. Я назвал ее, следовательно, «суб-рыбной стадией». Мозжечок является последующим выростом из продолговатого мозга, как большой мозг и обонятельные доли — из таламуса. Рис. 52 можно, следовательно, сказать, довольно точно представляет стадию рыбы. В дальнейшем основной рост происходит в большом мозге и мозжечке, оба из которых являются последующими выростами исходных простых ганглиев, продолговатого мозга и таламуса. Большой мозг особенно увеличивается в относительном размере, сначала становясь больше зрительных долей, но не покрывая их (Рис. 53). Это представляет стадию рептилии. Затем, путем дальнейшего роста, он частично покрывает зрительные доли (Рис. 54). Это можно назвать стадией птицы. Затем он полностью покрывает зрительные доли и заходит на мозжечок сзади и обонятельные доли спереди (Рис. 55). Это стадия млекопитающего. Наконец, он покрывает и нависает над всем, и таким образом принимает человеческую стадию (Рис. 56).

Fig. 54.—Bird-stage. of, olfactive lobe; cr, cerebrum; th, thalamus; ol, optic lobe; cb, cerebellum; m, medulla.

Fig. 55.—Mammalian stage.

Fig. 56.—Human stage.

Мы говорили до сих пор только об относительном «размере»; но прогрессивные изменения происходят также в сложности строения — т. е. в глубине и количестве извилин большого мозга и мозжечка. Большие мозги рыб, рептилий, птиц и низших млекопитающих гладкие. Примерно в середине ряда млекопитающих он начинает становиться извилистым. Эти извилины становятся глубже и многочисленнее по мере нашего продвижения вверх по шкале, пока они не достигают высшей степени в человеческом мозгу. Цель этих неровностей — увеличить поверхность серого вещества — т. е. протяженность генерирующей силу части мозга по сравнению с передающей силу частью, или батареи по сравнению с проводящим проводом. Теперь, в эмбриональном развитии человеческий мозг проходит также через эти стадии возрастающей сложности организации. Здесь также онтогенетический ряд сходен с таксономическим.

Теперь, почему этот своеобразный порядок должен соблюдаться при построении индивидуального мозга? Мы находим ответ, единственный мыслимый научный ответ на этот вопрос, в том факте, что «это порядок построения мозга позвоночных путем эволюции на протяжении геологической истории». Мы уже видели, что рыбы были единственными позвоночными, живущими в девонские времена. Первая форма мозга, следовательно, была характерной для этого класса. Затем были введены рептилии; затем птицы и сумчатые; затем настоящие млекопитающие; и, наконец, человек. Различные стили мозга, характерные для этих классов, были, следовательно, последовательно созданы эволюцией из более ранних и простых форм. В филогении этот порядок соблюдался, потому что эти последовательные формы были необходимы для совершенной адаптации к окружающей среде на каждом шаге. В таксономии мы находим тот же порядок, потому что, как уже объяснялось (стр. 11), каждая стадия прогресса в филогении все еще представлена в существующих формах. В онтогении мы имеем все тот же порядок, потому что характеристики предков наследуются, а история семейства повторяется в истории особи.

Fig. 57.—A, brain of extinct Ichthyornis; B, modern tern.

Fig. 58.—A, brain of Eocene dinoceras; B, Miocene brontothere; C, modern horse.

Но не только этот порядок обнаруживается в эволюции всего отдела позвоночных, но нечто подобное обнаруживается также в эволюции «каждого класса». Самые ранние рептилии, самые ранние птицы и самые ранние млекопитающие имели меньшие и менее совершенно организованные мозги, чем их ближайшие сородичи сегодняшнего дня. Это показано на прилагаемых рисунках (Рис. 57 и 58). Чтобы довести один пример более совершенно: в истории семейства лошадиных, в связи с изменениями скелетного строения, уже описанными (стр. 108), мы имеем также соответствующие изменения в размере и строении мозга; pari passu (параллельно) с улучшением механизма мы имеем также увеличенную «мощность двигателя» и увеличенную мышечную энергию, а следовательно, увеличенную активность и грацию. Мозг современной лошади, хотя и не очень большой, примечателен сложностью своих извилин. Большая энергия, активность и нервная возбудимость лошади являются результатом этого строения.

Цефализация. — Таким образом, поднимаясь по филогенетическому, таксономическому или онтогенетическому ряду, мы обнаруживаем постепенный процесс развития в сторону головы, в сторону мозга, в сторону большого мозга; или, более общо, мы могли бы сказать, что во всей органической эволюции мы находим возрастающее доминирование высшего над низшим, и самого высшего над всем. Например, на низшей плоскости любого ряда мы находим сначала различные системы, несовершенно или вовсе не дифференцированные. Затем, по мере того как прогрессирует их дифференциация, мы находим возрастающее доминирование высшей системы — нервной системы; затем в нервной системе возрастающее доминирование ее высшей части — мозга; затем в мозгу возрастающее доминирование его высшего ганглия — большого мозга; и, наконец, в большом мозге возрастающее доминирование его высшего вещества — наружного серого вещества — как показано возрастающим количеством и глубиной извилин. Весь этот процесс можно назвать цефализацией.

Должен ли процесс остановиться на этом? Когда эволюция переносится с животного уровня на человеческий, с физиологического на психический, с непроизвольного и необходимого на произвольный и свободный, разве не должен действовать тот же закон? Да! Вся социальная эволюция, вся культура, все образование, будь то народа или индивида, должны следовать одному и тому же закону. Весь психический прогресс есть цефализация — то есть возрастающее доминирование высшего над низшим и самого высокого над всем; разума над телом, а в разуме — высших способностей над низшими; и, наконец, подчинение всего целого высшей моральной цели.

Fig. 59.—Homocercal tail-fin. A, form; B, structure.

Fig. 60.—Heterocercal or vertebrated tail-fin. A, form; B, structure.

4. Рыбьи хвосты. — Еще один и последний пример: давно замечено, что среди рыб существуют два типа хвостовых плавников. Это равнолопастные, или гомоцеркальные (рис. 59), и неравнолопастные, или гетероцеркальные (рис. 60). Первый характерен для обычных рыб (костистых), второй — для акул и некоторых других отрядов. По строению различие даже более фундаментально, чем по форме. В первом типе позвоночник обрывается на серии коротких, увеличенных позвонков, от которых отходят лучи, образующие хвостовой плавник (рис. 59, B); во втором позвоночник проходит через плавник до самого его кончика, постепенно утончаясь и давая начало лучам сверху и снизу от каждого позвонка, при этом лучи на нижней стороне значительно длиннее (рис. 60, B). Таким образом, этот тип плавника является позвоночным, другой — непозвоночным. Рис. 59 и 60 показывают эти два типа по форме и строению. Но существует еще один тип, встречающийся только у самых низших и наиболее обобщенных форм рыб. У них хвостовой плавник является позвоночным и при этом симметричным. Этот тип показан на рис. 61, A и B.

Fig. 61.—Vertebrated but symmetrical fin. A, form; B, structure.

Теперь, в развитии костистой рыбы (рис. 58), как показал Александр Агассис, хвостовой плавник сначала выглядит как на рис. 61; затем становится гетероцеркальным, как на рис. 60; и, наконец, становится гомоцеркальным, как на рис. 59. Почему так? Не потому, что в этой последовательности форм есть какое-то особое преимущество; ведь изменения происходят либо в яйце, либо на очень ранних эмбриональных стадиях. Ответ кроется в том факте, что это порядок изменений в филогенетическом ряду. Самые ранние рыбьи хвосты были либо как на рис. 61, либо как на рис. 60; никогда как на рис. 59. Самые ранние из всех почти наверняка были как на рис. 61; затем они стали как на рис. 60; и, наконец, только гораздо позже в геологической истории (в юрском или меловом периоде) они стали как на рис. 59. Этот порядок изменений до сих пор сохраняется в эмбриональном развитии последнего появившегося и наиболее специализированного отряда существующих рыб. Семейная история повторяется в индивидуальной истории.

Fig. 62.—Tail of the Archæopteryx.

Fig. 63.—Tail of a modern bird.

Подобные изменения произошли в форме и строении хвостов птиц. Самая ранняя известная птица — юрский археоптерикс — имела длинный рептильный хвост из двадцати одного позвонка, каждый из которых нес по перу с каждой стороны, справа и слева (рис. 62). У типичной современной птицы, напротив, хвостовые позвонки уменьшены в числе, укорочены и увеличены, и дают начало длинным перьям, веерообразно образующим так называемый хвост (рис. 63). Хвост археоптерикса является позвоночным, типичной птицы — непозвоночным. Это укорочение хвоста происходило не сразу, а постепенно. Меловые птицы, промежуточные по времени, имели хвосты, промежуточные по строению. Гесперорнис Марша имел двенадцать позвонков. Сначала — в юрском периоде — хвост составлял почти половину всего позвоночного столба. Затем он постепенно укорачивается, пока не становится рудиментарным органом типичных современных птиц. Теперь, в эмбриональном развитии, хвост современной типичной птицы проходит через все эти стадии. Сначала хвост составляет почти половину всего позвоночного столба; затем, по мере развития, пока остальное тело растет, рост хвоста прекращается, и таким образом он в конечном итоге становится тем рудиментарным органом, который мы находим сейчас. Онтогенез все еще проходит через стадии филогенеза. То же самое верно для всех бесхвостых животных. Лягушка имеет хвост в личиночном состоянии, потому что ее предки были хвостатыми амфибиями. Даже сам человек наделен гораздо более значительным хвостом, а именно восемью или девятью позвонками, в своем раннем эмбриональном состоянии.

Мы взяли все наши примеры из позвоночных, но не менее многочисленные и удачные примеры можно найти среди членистоногих. Насекомые в личиночном состоянии имеют червеобразную форму. Следовательно, вероятно, что самые ранние предки этого класса были червеобразными. Далее, некоторые насекомые имеют водных личинок. Предки этих — фактически, всех насекомых — вероятно, были водными. Крабы в личиночном состоянии имеют длинный хвост, и мы знаем, что длиннохвостые ракообразные (Macrourans) предшествовали короткохвостым (Brachyourans). Дышащие водой животные предшествовали дышащим воздухом; то же самое верно в онтогенезе лягушки, многих насекомых, и, мы могли бы добавить, даже млекопитающих. Ибо дыхание плода в утробе осуществляется по существу путем воздействия фетальной крови на оксигенированную кровь матери в своего рода жаберных бахромках (плацентарных ворсинках). Но зачем нам умножать примеры? Вся эмбриология, в каждом отделе, состоит из примеров одного и того же закона.

Иллюстрация дифференциации всего животного царства. — Наконец, закон дифференциации в эволюции всего животного царства может быть хорошо проиллюстрирован с помощью различных направлений, принимаемых при развитии яиц всех различных видов животных. Предположим, что у нас есть тысяча яиц, представляющих все различные отделы, классы, отряды, семейства и т. д. животных. Многие из них, несомненно, могут быть идентифицированы по форме, размеру или какому-либо другому поверхностному признаку как яйца того или иного животного, но структурно они все одинаковы. Сначала, то есть как зародышевые клетки, они все представляют самое раннее состояние жизни на земле и самые низшие формы жизни сейчас. Если мы теперь проследим за их развитием, мы обнаружим, что некоторые остаются в этом первом состоянии без дальнейших изменений. Их мы откладываем в сторону. Это простейшие (Protozoa). Остальные продолжают развиваться, но сначала невозможно сказать, к какому из нескольких отделов или первичных групп каждый из них принадлежит. Затем, путем деления клеток, исходная одиночная клетка становится клеточным агрегатом. Его можно сравнить теперь со сложным простейшим, таким как фораминиферы. Клеточный агрегат затем дифференцируется на слои и образует, по сути, двухслойный мешок, называемый гаструлой. Это структура некоторых из самых низших кишечнополостных, таких как гидра. До сих пор все, кажется, идут вместе. Но теперь, впервые, заявляют о себе первичные группы. Если это позвоночное, например, намечаются самые фундаментальные признаки — цереброспинальная ось, позвоночный столб и двойная полость, нервная и висцеральная. Предположим теперь, что мы отложим в сторону все другие отделы и сосредоточим наше внимание на позвоночных. Сначала мы не могли сказать, какие из них млекопитающие, птицы, рептилии или рыбы; но через некоторое время классы заявляют о себе. Теперь мы откладываем в сторону все другие классы и наблюдаем за млекопитающими. Через некоторое время отряд заявляет о себе. Мы выбираем копытных. Затем семейство заявляет о себе, скажем, Equidae; затем род, Equus; и, наконец, вид, Caballus.

То же самое было бы верно, если бы мы следовали по любой другой линии развития, будь то у позвоночных или в любом другом отделе. Заметьте, таким образом, что при следовании по любой одной линии, как мы это делали, происходит возрастающая специализация, а если бы мы проследили все линии — возрастающая дифференциация, подобно ветвлению и переветвлению дерева. Теперь, это тип и иллюстрация того, что происходило в развитии животного царства. Мы заключаем, что животное царство появилось сначала как простейшие, затем как живые клеточные агрегаты или сложные простейшие, затем как гаструлы или двухслойные мешки с ротовым отверстием. Затем великие первичные отделы, если не считать позвоночных, начали разделяться. Это произошло до примордиального периода; ибо в примордиальной фауне у нас уже представлены все отделы, кроме позвоночных. Это полностью объясняет, почему мы способны проследить гомологию только в пределах каждой первичной группы.

Но у вдумчивого читателя, несомненно, уже возник вопрос: «Почему стадии филогенеза должны повторяться в онтогенезе?» Общий ответ, несомненно, кроется в законе наследственности — том удивительном законе, столь характерном для живых существ. Мы сравнили его с кратким пересказом по памяти — второстепенные моменты, особенно если они также ранние, выпадают. Но не можем ли мы объяснить это дальше? Вероятно, мы найдем более специальное объяснение в «законе ускорения», впервые выдвинутом профессором Копом. Согласно закону наследственности, каждое поколение повторяет форму и структуру предыдущего, причем в том порядке, в котором они последовательно появлялись. Но существует тенденция для каждого последовательно появляющегося признака проявляться немного раньше в каждом последующем поколении; и благодаря этому остается время для введения еще более высоких новых признаков. Таким образом, признаки, которые когда-то были взрослыми, вытесняются к молодым, а затем еще дальше к эмбриону, и таким образом создаются место и время для каждого поколения, чтобы продвинуться еще выше. Закон ускорения — это своего рода «юный американизм» в животном царстве. Если наши мальчики приобретают знания и характер, подобные тем, что были у взрослых несколько поколений назад, у них будет время, пока они еще молоды и пластичны, продвинуться к еще более высоким уровням.

Доказательства на основе рудиментарных и бесполезных органов. — Они в значительной степени были предвосхищены в предыдущих главах. Хвосты птиц и жаберные дуги рептилий являются рудиментарными. Кости пальцев ласта кита или ласты черепахи можно считать бесполезными, по крайней мере, в том, что касается точного количества составляющих их частей; ибо видна лишь расширенная поверхность без видимых суставов или отдельных пальцев, и, по-видимому, это все, что требуется. Грифельные кости стопы лошади или прибылые пальцы стопы собаки, безусловно, бесполезны. Мы уже, говоря о модификациях структуры и эмбриональных состояниях, привели много примеров такого рода, но, возможно, стоит добавить несколько ярких примеров с этой специальной точки зрения.

Если различные отряды существующих млекопитающих действительно были созданы путем постепенной модификации какой-то обобщенной первичной формы, то очевидно, что эти бесполезные остатки некогда полезных частей были бы наиболее распространены в наиболее сильно модифицированных формах. Теперь, из всех млекопитающих киты, пожалуй, наиболее модифицированы или изменены по сравнению с исходной формой млекопитающих — настолько модифицированы, фактически, что обыватель едва ли вообще признает их млекопитающими. Здесь, следовательно, мы могли бы ожидать, и действительно находим, много примеров:

1. У беззубых китов нет зубов, и они им не нужны. Вместо этого у них есть удивительное вооружение из бахромчатых пластин китового уса, с помощью которых они собирают пищу. Тем не менее, эмбрион кита имеет полный набор рудиментарных зубов, глубоко скрытых в челюстной кости и сформированных обычным способом, характерным для зубов млекопитающих — то есть путем впячивания эпителиальной поверхности десны, — но зубы никогда не прорезываются; фактически, они достигают своего наивысшего развития в середине эмбриональной жизни и снова поглощаются. Почему же тогда эта трата энергии развития? Почему зубы должны формироваться только для того, чтобы быть реабсорбированными, не прорезавшись? Единственный мыслимый ответ заключается в том, что предки кита, до того как семейство китов было окончательно сформировано, имели зубы, которые постепенно, из поколения в поколение, атрофировались, поскольку больше не использовались, так как их место заняли пластины китового уса. Если бы киты были созданы сразу, в готовом виде, такими, какими мы видим их сейчас, мыслимо ли, что им были бы даны эти бесполезные зубы?

2. Далее, многие киты имеют рудиментарные тазовые кости, но не имеют задних конечностей. Зачем нужны тазовые кости, когда единственная цель этих костей — служить основой для задних конечностей? У некоторых китов, например у гладкого кита, есть также рудименты задних ног, но они скрыты под кожей и плотью и, следовательно, конечно, совершенно бесполезны. Единственное объяснение этих фактов заключается в том, что предки всех китов, до того как они стали китами, были четвероногими, которые впоследствии перешли к водному образу жизни, и мало-помалу задние ноги из-за отсутствия использования уменьшились до тех бесполезных остатков, которые мы находим сейчас.

3. Далее, киты кажутся безволосыми, однако в коже обнаруживаются рудиментарные волосы. Их органы обоняния рудиментарны, но сделаны по образцу органов млекопитающих, а не рыб — то есть это органы воздушного, а не водного обоняния. Из всего этого, а также из многих других фактов, очевидно, что киты произошли в раннем третичном периоде от какого-то любящего болота, мощнохвостого, коротконогого, редковолосого четвероногого путем модификаций, постепенно вызванных возрастающими водными привычками.

Примеры таких рудиментарных органов можно умножать без конца. Как и следовало ожидать, некоторые из них встречаются даже у человека. Таковы, например, мышцы для движения уха, необходимые животным, но бесполезные у человека, и поэтому рудиментарные. Столь же бесполезны у человека мышца скальпа, используемая животными для поднятия гребня или щетины на голове, и кожная мышца шеи и груди, используемая животными для встряхивания кожи на этих частях. Большинство людей утратили способность использовать их. Что касается меня, я могу использовать их все — ушные мышцы, мышцу скальпа, кожную мышцу, — но они не служат никакой полезной цели.

Далее, и наконец, у человека и многих млекопитающих мы находим тонкий, червеобразный отросток длиной около трех дюймов, прикрепленный к слепой кишке толстого кишечника. Анатомы и физиологи, под влиянием той философии, которая утверждает, что каждая часть страшно и чудесно созданного человеческого тела была непосредственно придумана для выполнения какой-то полезной цели, ломали голову, чтобы найти применение этому. Вероятно, он не имеет никакого применения; напротив, он является постоянным источником опасности. Если бы человеческое тело было создано сразу, в готовом виде, его бы там не было. Как же он тогда появился? Это рудиментарный остаток органа — значительно увеличенной слепой кишки, — который служил, а у некоторых млекопитающих до сих пор служит, полезной цели. Все эти случаи — пережитки; это органы, которые, подобно многим обычаям в обществе, пережили свою полезность, но все еще продолжают существовать по наследству.

Но зачем умножать примеры? На всем пути эволюции органы становятся бесполезными из-за изменений в привычках их обладателей. Однако они не сбрасываются и не отбрасываются целиком сразу. Нет, они сохраняются по наследству, но уменьшаются из-за неиспользования, все больше и больше, пока не исчезают совсем. Но даже когда они полностью исчезают у взрослых, их часто можно обнаружить все еще сохраняющимися в эмбрионе. Они являются одними из самых очевидных и убедительных доказательств происхождения органических форм путем деривации.

ГЛАВА VIII. ДОКАЗАТЕЛЬСТВА НА ОСНОВЕ ГЕОГРАФИЧЕСКОГО РАСПРОСТРАНЕНИЯ ОРГАНИЗМОВ.

Хорошо известно, что виды организмов, встречающиеся в широко разделенных странах, различаются более или менее заметно. Путешественник в Австралии или Африке находит всех, путешественник в Европе почти всех животных и растений совершенно отличными от тех, которые он привык видеть дома. Даже посетитель, переезжающий с атлантического на тихоокеанское побережье, если он вообще наблюдателен, найдет почти все организмы странными для себя. Факты географического разнообразия организмов настолько многочисленны и сложны, что на первый взгляд они кажутся совершенно лишенными закона. Только недавно этот предмет был избавлен от хаоса и сведен к чему-то вроде порядка и закона благодаря свету, пролитому на него теорией эволюции. Мы приведем в очень кратком изложении наиболее важные факты, а затем покажем, как их можно объяснить.

Географические фауны и флоры. — Группа животных и растений, населяющих какую-либо местность, независимо от того, являются ли они специфичными для этой местности или нет, называется в популярном языке ее фауной и флорой. Но в истинно научном смысле фауна и флора — это естественная группа животных и растений в одном месте, отличающаяся более или менее заметно от других групп в других местах и отделенная от них физико-географическими границами или физическими условиями какого-либо рода. Члены такой группы могут существовать только в определенных гармонических отношениях с внешними условиями и друг с другом. Эти отношения друг с другом часто сложны и тонко настроены, так что изменение в одном звене распространяется по всей серии звеньев, часто приводя к самым неожиданным результатам, пока, наконец, не установится новое равновесие. Так, уничтожение определенных насекомоядных птиц ради простого бесцельного развлечения может привести к размножению вредных насекомых, а это — к уничтожению определенных видов растений, а это — к уменьшению численности определенных травоядных, а это, в свою очередь, к исчезновению определенных хищников. Хорошо известно, что ввоз кроликов в Новую Зеландию и Австралию произвел самый неожиданно катастрофический эффект на определенные культуры из-за отсутствия свирепых и активных хищников, которые сдерживают их чрезмерное размножение в Европе.

Теперь, среди физических условий, которые ограничивают фауны и флоры и отделяют их друг от друга, наиболее важным и универсальным является температура.

Температурные регионы. — Если мы путешествуем от экватора к полюсу, мы проходим через средние температуры, варьирующиеся от 80° до 0°. Это приводит к очень регулярному зональному расположению форм растений: 1. У нас сначала есть регион, в котором пальмы и пальмоподобные формы обильны и характерны, и который поэтому можно назвать регионом пальм. Он соответствует тропической зоне. 2. Далее у нас есть регион, в котором наиболее обильны и характерны твердолиственные деревья; сначала в основном вечнозеленые, а затем лиственные деревья, и поэтому его можно назвать регионом твердолиственных лесов. Это соответствует умеренной зоне. 3. Затем мы находим регион, характеризующийся преимущественно соснами и сосноподобными деревьями и березами, и его можно назвать регионом сосен. Это субарктический регион. 4. Затем регион без деревьев, только с кустарниками и летними растениями. Это арктический регион. 5. И, наконец, почти полностью лишенный растений регион вечного льда — полярный регион.

Эти регионы определяются исключительно температурой, и поэтому, поднимаясь по склону горы к снежным вершинам, мы проходим через подобные регионы в меньшем пространстве. Например, поднимаясь от уровня моря к вершинам Сьерры, высотой от 14 000 до 15 000 футов, мы начинаем в регионе преимущественно твердолиственных деревьев; но на высоте 3 000 футов леса становятся почти полностью хвойными, на высоте от 11 000 до 12 000 футов растительность становится кустарниковой, а на высоте 13 000 футов мы достигаем вечных снегов.

Мы взяли растения первыми, потому что они, будучи прикрепленными к почве и неспособными к произвольным сезонным миграциям, более строго и просто ограничены температурой — то есть расположение различных видов в зонах более простое и заметное. Но то же самое правило справедливо и для животных. При переходе от экватора к полюсу виды животных также часто меняются, так что существует много температурных фаун, в которых животные все очень разные. Как у животных, так и у растений виды, роды, семейства и т. д. ограничены температурой. Это знакомые факты; мы напоминаем о них читателю, чтобы мы могли основать на них более четкое определение этих пределов.

Более совершенное определение регионов. — 1. Область, по которой распространяется какая-либо форма, называется ее ареалом. Теперь, ареал вида более ограничен, чем ареал рода, потому что, когда вид ограничен температурой, другой вид того же рода может продолжать род. По той же причине ареал семейства обычно больше, чем ареал рода, и так далее для более высоких классификационных групп. Например, сосны произрастают на склонах Сьерры от высоты около 2 000 футов до 11 000 футов, но не одни и те же виды. При подъеме мы встречаем сначала сосну Сабина (Pinus Sabiniana), затем желтую сосну (P. ponderosa), затем сахарную сосну (P. Lambertiana), затем скрученную сосну (P. contorta), и, наконец, сосну гибкую (Pinus flexilis) и т. д.

Fig. 64.

2. Там, где соприкасаются два смежных температурных региона, нет резкой границы между ними; напротив, они постепенно, почти незаметно переходят друг в друга, ареалы видов перекрываются и взаимопроникают, и два вида сосуществуют на границах своих ареалов. Это представлено диаграммой (рис. 64), на которой горизонтальные линии представляют северные и южные ареалы видов двух групп, A и B, разделенных пунктирной линией.

3. Виды также постепенно исчезают на границах этих ареалов, а другие постепенно появляются, что касается численности и жизнеспособности особей. Если a a′ и b b′ (рис. 65) представляют северный и южный ареал двух видов, а b a′ — их перекрытие или область сосуществования, то высота кривых A и B будет представлять численность и жизнеспособность особей в разных частях ареала.

Fig. 65.

4. Хотя, следовательно, существует переход смежных групп друг в друга путем перекрытия ареалов видов; хотя также существует постепенное исчезновение видов, что касается численности и жизнеспособности особей, однако в специфических признаках мы обычно не наблюдаем такой градации. Виды, кажется, появляются на одной границе со всеми своими специфическими признаками в совершенстве, остаются по существу неизменными на протяжении всего своего ареала и исчезают на другой границе, оставаясь все теми же видами. Другими словами, один вид занимает место другого, обычно путем замещения, а не путем трансмутации. Это как если бы виды возникли, неважно как, каждый в своем собственном регионе и распространились во всех направлениях, насколько позволяли физические условия и борьба с другими видами. Этот важный предмет будет более подробно обсужден позже.

5. Мы до сих пор говорили о видах как ограниченных только температурой, но они ограничены также барьерами. Если, следовательно, существует восточный и западный барьер, такой как высокий горный хребет, или широкое море, или пустыня, то не будет никакого перехода или градации какого-либо рода, потому что барьер предотвращает перекрытие, взаимопроникновение и борьбу на границах. Например: Виды к северу и югу от Гималаев, или к северу и югу от Сахары, широко различаются. Это, опять же, как если бы они возникли каждый там, где мы их находим, и распространились так далеко, как могли, но физический барьер предотвратил смешение и переход.

6. Существуют температурные регионы как к югу, так и к северу от экватора. Теперь, хотя климатические условия весьма схожи, виды соответствующих температурных регионов к северу и югу совершенно разные. Это, опять же, как если бы они возникли там, где мы их находим, и удерживались раздельно барьером тропической жары между ними. Если их перенести, они часто чувствуют себя прекрасно.

Континентальные фауны и флоры.

Если бы поверхности суши были непрерывными по всему земному шару, нет сомнений, что каждый температурный регион с его характерными видами был бы также по существу непрерывным. Были бы, правда, некоторые локальные вариации, зависящие от почвы, влажности и т. д., но по существу одни и те же виды существовали бы повсюду. Распределение было бы почти полностью зональным. Но промежуточные океаны являются полными барьерами для континентальных видов. Следовательно, мы должны ожидать, и действительно находим, что фауны и флоры разных континентов почти полностью различны. Каждый, по-видимому, возник на своем собственном континенте и не распространился на другие континенты только потому, что они не могли туда добраться. Необходимо объяснить это более подробно.

Fig. 66.—Polar projection of the earth. 1, tropical; 2, temperate; 3, sub-arctic; 4, arctic; 5, polar regions.

Рис. 66 представляет полярный вид земли, показывающий восточный и западный континенты и пять температурных зон, уже описанных. Теперь, если мы исследуем виды в каждом регионе, начиная от полюса, мы обнаружим, что виды № 5 и № 4 почти идентичны повсюду. Причина очевидна. Континенты подходят близко друг к другу там, с ледяной связью, если не сухопутной связью повсюду. Существует только один циркумполярный регион. Но как только мы спускаемся к № 3 и № 2, виды на двух континентах почти все разные, потому что между ними существует непреодолимый барьер, либо в форме океана, либо арктического холода. Например, животные и растения, населяющие Соединенные Штаты, почти полностью отличаются от тех, что в Европе, не только по видам, но даже в значительной степени по родам и в некоторой степени по семействам. Существуют некоторые исключения из этого правила, но они того рода, который подтверждает правило, или, скорее, принцип, на котором основано правило. Эти исключения в основном трех видов: 1. Интродуцированные виды. — Все наши сорняки, многие садовые растения и многие вредители животных относятся к этому виду. Их не было здесь, когда была открыта Америка, только потому, что они не могли сюда добраться; ибо, когда их привозят сюда, они чувствуют себя так хорошо, что часто захватывают страну и вытесняют местные виды, как мы сами сделали с индейцами. 2. Выносливые или широко мигрирующие виды. — Выносливые виды имеют широкий ареал; они могут принадлежать к № 4 так же, как и к № 3. Если так, они распространяются до № 3 на обоих континентах. Мигрирующие птицы, такие как утки и гуси и т. д., размножаются летом в № 4 и мигрируют на юг зимой на обоих континентах с общей циркумполярной территории. 3. Альпийские виды. — Любопытный факт, что виды на вершинах снежных гор в умеренных регионах двух континентов удивительно похожи, хотя и так полностью изолированы. Мы еще не готовы обсуждать этот момент. Мы сделаем это позже. Достаточно сказать сейчас, что это может быть полностью объяснено.