«Очерки о наследственности и смежных биологических проблемах»

Очевидно, поэтому, что общее правило гласит: продолжительность жизни прямо пропорциональна количеству яиц, а также времени и энергии, затраченным на яйцекладку. Разумеется, следует понимать, что здесь, как и во всех других случаях, это не единственные факторы, определяющие продолжительность жизни, но многие другие, пока неизвестные факторы могут сочетаться с ними и способствовать получению результата. Например, весьма вероятно, что время года, в которое появляются имаго, оказывает некоторое косвенное влияние. Долгоживущая Biorhiza выходит из галла в середине зимы и сразу начинает откладывать яйца в почки дуба. Хотя насекомое не чувствительно к низкой температуре, ибо я сам видел, как яйцекладка продолжалась, когда термометр показывал 5° R., однако очень сильный мороз, безусловно, привел бы к прерыванию и заставил бы насекомое укрыться среди опавших листьев на земле. Такие прерывания могут быть продолжительными и часто повторяющимися, так что необычайно долгую жизнь этого вида, возможно, следует рассматривать как адаптацию к его зимнему образу жизни.

Муравьи. Lasius flavus откладывает яйца осенью, и молодые личинки проводят зиму в гнезде. Самцы и самки покидают коконы в июне и спариваются в течение июля и августа. Самцы вылетают из гнезда вместе с самками, но не возвращаются в него; «они погибают вскоре после спаривания». Также считается, что самки не возвращаются в гнездо, а основывают новые колонии; этот момент, однако, является одним из самых неопределенных в естественной истории муравьев. С другой стороны, совершенно точно, что самка может жить годами внутри гнезда, продолжая откладывать оплодотворенные яйца. Старых самок иногда находят в колонии с челюстями, стертыми до гиподермы.

Эксперименты по разведению подтверждают эти утверждения. П. Юбер и Крист уже определяли жизнь самки в три-четыре года, а сэр Джон Лаббок, который в последнее время занимался естественной историей муравьев, смог сохранить рабочую самку Formica sanguinea в живых в течение пяти лет; и он был любезен написать и сообщить мне, что две самки Formica fusca, которых он поймал в лесу вместе с десятью рабочими в декабре 1874 года, все еще живы (июль 1881 года), так что эти насекомые живут в стадии имаго шесть с половиной лет или более.

С другой стороны, сэр Джон Лаббок никогда не преуспевал в том, чтобы сохранить самцов «живыми дольше нескольких недель». Как старые, так и более современные наблюдатели сходятся во мнении, что самки муравьев, подобно пчелиным маткам, всегда защищены как можно полнее от травм и опасностей. Д-р А. Форель, чьи глубокие знания о швейцарских муравьях хорошо известны, пишет мне: «Самки муравьев оплодотворяются только один раз, а затем о них заботятся рабочие, их чистят и кормят в центре гнезда: часто их находят только с тремя ногами и с сильно изношенным хитиновым панцирем. Они никогда не покидают центр гнезда, и их единственная обязанность — откладывать яйца».

Что касается рабочих, Форель полагает, что их конституция позволила бы им жить так же долго, как самкам (как указывают и эксперименты Лаббока), и тот факт, что в диком состоянии они обычно умирают раньше самок, «безусловно, связан с тем, что они подвергаются гораздо большим опасностям». То же соотношение, по-видимому, существует и среди пчел, но у них не было показано, что в неволе рабочие живут так же долго, как матки.

Пчелы. Согласно фон Берлепшу, матка в виде исключения может прожить пять лет, но, как правило, живет только два или три года. Рабочие, по-видимому, всегда живут гораздо более короткий период, обычно менее года. Прямые эксперименты на изолированных или содержащихся в неволе пчелах, или на меченых особях в диком состоянии не доказывают этого, но статистика, полученная пчеловодами, подтверждает вышесказанное. Каждую зиму численность в улье уменьшается с 12 000–20 000 до 2000–3000. Матка откладывает наибольшее количество яиц весной, а рабочие, которые умирают до зимы, заменяются теми, которые выходят летом, осенью или во время мягкой зимы. Матка откладывает яйца с такой переменной скоростью в течение года, что вышеупомянутое неравенство в численности объясняется. Рабочие не часто живут более шести-семи месяцев, а во время их наибольшей работы (с мая по июль) — только три месяца. Попытка рассчитать продолжительность жизни рабочих и трутней путем проведения инвентаризации в конце лета дает шесть месяцев для первых и четыре месяца для вторых.

Трутни, как правило, не живут так долго, как четыре месяца, ибо они встречают насильственную смерть до окончания этого периода. Хорошо известное истребление трутней, согласно последним наблюдениям, происходит не непосредственно с помощью жал рабочих, а путем отгона последними бесполезных трутней от пищи, так что они погибают от голода.

Осы. Интересно, что среди этих близких родственников пчел жизнь самки должна быть гораздо короче, что соответствует гораздо более низкой степени специализации, обнаруженной в колониях. Самки Polistes gallica и Vespa не только откладывают яйца, но и принимают участие в строительстве ячеек и сборе пищи; поэтому они вынуждены более активно использовать все части тела, особенно крылья, и подвергаются большей опасности со стороны врагов.

Хорошо известно из наблюдений Лейкарта, что так называемые «рабочие» Polistes gallica и Bombus — это не задержанные в развитии самки, как рабочие пчелиного улья, а самки, которые, хотя и безусловно меньше, во всех отношениях способны к оплодотворению и размножению. Фон Зибольд, тем не менее, доказал, что они не оплодотворяются, а размножаются партеногенетически.

Оплодотворенная самка, пережившая зиму, начинает основывать колонию в начале мая: личинки, которые вылупляются из первых яиц, числом около пятнадцати, становятся куколками в начале июня, а имаго появляются к концу того же месяца. Это все мелкие «рабочие», и они выполняют такую хорошую работу по уходу за вторым выводком, что последние достигают размера самки, основавшей колонию; отличаясь от нее лишь совершенным состоянием своих крыльев, ибо к этому времени ее крылья сильно изношены.

Самцы появляются в начале июля; их сперматозоиды созревают в августе, и тогда происходит спаривание с некоторыми «особыми самками, требующими оплодотворения», которые тем временем вышли из своих коконов. Это самки, которые живут всю зиму и основывают новые колонии следующей весной. Старые самки предыдущей зимы умирают и не живут дольше лета, в начале которого они основали колонии. При первом появлении морозов молодые оплодотворенные самки ищут зимние квартиры; самцы, которые никогда не переживают зиму, не следуют этому курсу, а погибают в октябре. Партеногенетические самки, которые остаются в гнезде во время брачного полета, также погибают.

Самцы Polistes gallica живут не дольше трех месяцев — с июля по начало октября; партеногенетические самки живут максимум на две недели дольше — с середины июня по октябрь, но у более поздних поколений жизнь короче. Только половые самки живут около года, включая зимнюю спячку.

Подобный ход событий происходит в роде Vespa. В обоих этих родах возможность размножения не ограничена одной самкой в гнезде, а разделена между рядом самок. Только в роде Apis разделение труда является полным, так что только одна самка (матка) в любой момент времени способна к размножению — способность, которая отличает ее от стерильных рабочих.

Примечание 4. Продолжительность жизни низших морских животных.

Я встретил только одно определенное утверждение в литературе по этой части предмета. Оно касается актинии — одиночной, а не колониальной формы. Английский зоолог Дейелл в августе 1828 года извлек Actinia mesembryanthemum из моря и поместил ее в аквариум. Это была очень красивая особь, хотя она еще не достигла самого большого размера; и ей должно было быть не менее семи лет, что доказано сравнением с другими особями, выращенными из яйца. В 1848 году ей было около тридцати лет, и за двадцать лет, в течение которых она находилась в неволе, она произвела 334 молодые актинии. Проф. Дорн из Неаполя говорит мне, что эта актиния жива и по сей день и ее показывают как диковинку тем, кто посещает Ботанический сад в Эдинбурге. Сейчас (1882) ей не менее шестидесяти одного года.

Примечание 5. Продолжительность жизни местных наземных и пресноводных моллюсков.

Я обязан г-ну Клессину — знаменитому исследователю наших моллюсков — некоторыми ценными заметками о наших местных улитках и двустворчатых моллюсках (Lamellibranchiata). Я не мог включить их в текст, так как ряд необходимых деталей об условиях жизни в настоящее время совершенно неизвестен или, по крайней мере, известен лишь в очень фрагментарном виде. Статистика о количестве уничтожения, которому подвергается молодь, недоступна, и даже количество яиц, производимых ежегодно, известно лишь для немногих видов. Тем не менее, я включаю очень интересные сообщения г-на Клессина в качестве начала жизненной статистики моллюсков.

(1) «Vitrinae — однолетние; старые животные умирают весной, после того как произвели икру, из которой развиваются молодые. Они продолжают расти до следующей весны».

(2) «Succineae — в основном двухлетние; Succinea putris, вероятно, трехлетняя. Оплодотворение происходит с июня до начала августа, и молодые развиваются до осени. Succinea Pfeifferi и S. elegans живут всю зиму, и этот факт подтверждается очень четкими годовыми кольцами. Размножение происходит в июле и августе следующего года, и они умирают осенью. Они продолжают расти до самой смерти».

(3) «Раковины наших местных видов Pupa, Clausilia и Bulimus (за исключением Bulimus detritus) показывают лишь слабые годовые кольца. Им вряд ли требуется более двух лет для полного развития. Большое количество живых особей с полноразмерными раковинами, принадлежащих к этим родам, по сравнению с количеством тех, которые обладают меньшими раковинами, делает вероятным, что эти животные живут в зрелом состоянии дольше, чем наши другие Helicidae. Я всегда находил полноразмерные раковины у по меньшей мере двух третей особей этих родов, характеризующихся сильно закрученными раковинами — пропорция, которую я никогда не видел среди наших более крупных Helicidae. Тем не менее, прямые наблюдения за продолжительностью жизни в зрелом состоянии все еще отсутствуют».

(4) «Helicidae живут от двух до четырех лет; Helix sericea, H. hispida — два-три года; H. hortensis, H. nemoralis, H. arbustorum — как правило, три года; H. pomatia — четыре года. Оплодотворение у этих видов не строго ограничено каким-либо одним временем года, но в случае старых животных происходит весной, как только заканчивается зимний сон; в то время как у двухлетних животных это случается и позже летом».

(5) «Hyalineae — в основном двухлетние: они редко живут три года, и даже у самых крупных видов такой возраст, вероятно, является исключением. Самые мелкие Hyalineae и Helicidae живут максимум два года. Продолжительность жизни зависит от времени, когда родители оплодотворяются, ибо это решает, начнут ли молодые заботиться о себе рано летом или позже осенью, и, таким образом, будет ли рост первого года большим или малым».

(6) «Виды Limnaeus, Planorbis и Ancylus живут два-три года, то есть им требуется два-три года, чтобы достичь полного размера. L. auricularis — в основном двухлетний, L. palustris и L. pereger — два-три года: я обнаружил, что последние в горах у Оберсдорфа в Баварских Альпах могут в виде исключения достигать возраста четырех лет, то есть могут обладать тремя четко выраженными годовыми кольцами, тогда как экземпляры с равнины никогда не показывали более двух».

(7) «Paludinidae достигают возраста трех или четырех лет».

(8) «Мелкие двустворчатые моллюски, Pisidium и Cyclas, не часто живут более двух лет: более крупные Najadae, с другой стороны, часто живут более десяти лет, и, действительно, они не достигают полного размера, пока не будут иметь десять-четырнадцать годовых колец. Возможно, среда обитания может оказывать большое влияние на продолжительность жизни в этом отряде».

«Unio и Anodonta становятся половозрелыми на третий-пятый год».

Насколько мне известно, существует лишь несколько утверждений о продолжительности жизни морских моллюсков, и они по большей части очень неточны. Гигантский двустворчатый моллюск Tridacna gigas должен достигать возраста 60–100 лет. Все головоногие живут по меньшей мере более года, а большинство из них — значительно более десяти лет; и гигантские формы, иногда принимаемые за «морских змеев», должны требовать многих десятилетий, чтобы достичь такого замечательного размера. Л. Агассис определил продолжительность жизни крупной морской улитки Natica heros, рассортировав большое количество особей по их размерам: он определяет ее в 30 лет.

Я рад возможности сообщить о наблюдении, сделанном на Зоологической станции в Неаполе, относительно продолжительности жизни асцидий. Красивая белая Cionea intestinalis поселилась в большом количестве в аквариуме на Станции, и профессор Дорн говорит мне, что она дает три поколения ежегодно, и что каждая особь живет около пяти месяцев, а затем размножается и умирает. Внешние условия, объясняющие эту раннюю смерть, не были обнаружены.

Известно, что пресноводные мшанки (Polyzoa) — однолетние, но неизвестно, живут ли первые особи, произведенные колонией весной, в течение всего лета. Продолжительность жизни также неизвестна у отдельных особей любых морских мшанок.

Точные утверждения Клессина о пресноводных моллюсках, процитированные ранее, показывают, что удивительно короткая продолжительность жизни является общим правилом. Только те формы, большой размер которых требует, чтобы многие годы прошли до достижения половой зрелости, живут десять лет или более (Unio, Anodonta); действительно, наша самая крупная местная улитка (Helix pomatia) живет только четыре года, а многие мелкие виды — только один год, или два года, если первого времени недостаточно, чтобы сделать их половозрелыми. Эти факты, как мне кажется, указывают на то, что эти моллюски подвергаются большому уничтожению в зрелом состоянии, действительно, в большей степени, чем когда они молоды, или, во всяком случае, в равной степени. Факты кажутся противоположными тем, что найдены среди птиц. Плодовитость огромна; одна мидия содержит несколько сотен тысяч яиц; уничтожение молодых по сравнению с количеством произведенных яиц отчетливо меньше, чем у птиц, поэтому становится возможной гораздо более короткая продолжительность жизни каждой зрелой особи, и, кроме того, становится выгодной, поскольку зрелые особи подвергаются сильному уничтожению.

Однако можно лишь смутно предположить, что это так, ибо положительные доказательства полностью отсутствуют. Возможно, уничтожение отдельных зрелых особей не играет такой важной роли, как уничтожение их половых органов. Опустошения, производимые паразитическими животными (Trematodes) во внутренних органах улиток и двустворчатых моллюсков, хорошо известны зоологам. Яичники последних часто полностью заполнены паразитами, и такие животные тогда неспособны к размножению.

Кроме того, у моллюсков много врагов, которые уничтожают их как на суше, так и в воде. В воде — рыбы, лягушки, тритоны, утки и другие водоплавающие птицы, а на суше многие птицы, ежи, жабы и т. д. в значительной степени зависят от них как от пищи.

Если принципы, развитые в этом эссе, применимы к пресноводным моллюскам, мы должны тогда сделать вывод, что улитки, которые поддерживают зрелое состояние — способность к размножению — в течение одного года, в этом состоянии более подвержены уничтожению от нападений врагов, чем те виды, которые остаются половозрелыми в течение двух или трех лет, или что последние страдают от больших пропорциональных потерь яиц и молоди.

Примечание 6. Неравная продолжительность жизни у двух полов.

Это неравенство часто встречается среди насекомых. Самцы замечательных маленьких паразитов, поражающих пчел, веерокрылых (Strepsiptera), живут в зрелом состоянии только от двух до трех часов, тогда как бескрылая, похожая на личинку самка живет восемь дней: в этом случае, следовательно, самка живет в шестьдесят четыре раза дольше самца. Объяснение этих отношений очевидно; долгая жизнь самца была бы бесполезна для вида, в то время как относительно долгая жизнь самки является необходимостью для вида, поскольку она живородящая и должна питать своих детенышей до их рождения.

Опять же, самец Phylloxera vastatrix живет гораздо более короткий период, чем самка, лишен хоботка и желудка и не принимает пищи: он оплодотворяет самку, как только сброшена последняя шкурка, и затем умирает.

Насекомые — не единственные животные, среди которых мы находим неравенство в продолжительности жизни двух полов. Очень мало внимания до сих пор уделялось этому вопросу, и поэтому мы обладаем малой или никакой точной информацией о продолжительности жизни полов, но в некоторых случаях мы можем сделать выводы либо из анатомического строения, либо из способа развития. Так, самцы коловраток (Rotifers) никогда не имеют рта, желудка или кишечника, они не могут принимать пищу и, без сомнения, живут гораздо более короткую жизнь, чем самки, которые снабжены полным пищеварительным каналом. Опять же, карликовые самцы многих паразитических веслоногих (Copepods) — низших ракообразных — и «дополнительные самцы» усоногих (Cirrhipedes, или морские уточки) лишены желудка и должны жить гораздо более короткое время, чем самки; а самцы Entoniscidae (семейство, виды которого являются эндопаразитами у более крупных ракообразных), хотя и могут питаться, умирают после оплодотворения самок; в то время как последние затем переходят к паразитическому образу жизни, производят яйца и продолжают жить некоторое время. Предполагается, что карликовый самец Bonellia viridis живет не так долго, как в сто раз более крупная самка, и у него тоже нет рта у пищеварительного канала. Эти примеры можно было бы еще увеличить ссылкой на зоологическую литературу.

В большинстве случаев самка живет дольше самца, и это не требует особого объяснения; однако можно представить и обратное соотношение, когда, например, самки встречаются гораздо реже самцов, и последние теряют много времени на их поиски. Вышеупомянутый случай с Aglia tau, вероятно, относится к этой категории.

Мы не всегда можем с уверенностью решить, была ли жизнь одного пола удлинена, а другого — укорочена; оба этих изменения должны были происходить в разных случаях. Нет сомнений, что удлинение жизни у самок возникло у пчел и муравьев, поскольку оба пола пилильщиков, которые считаются предками пчел, живут всего несколько недель. Но среди веерокрылых (Strepsiptera) более короткая жизнь самца, должно быть, была приобретена вторично, так как мы лишь изредка встречаем столь крайний случай у насекомых.

Примечание 7. Пчелы.

Экспериментально не было определено, жили бы рабочие особи, которых обычно убивают через несколько месяцев, так же долго, как матка, если бы они были искусственно защищены от опасности в улье; но я думаю, что это вероятно, поскольку так обстоит дело у муравьев, и поскольку особенность долголетия должна быть скрыта в яйце. Как известно, яйцо, из которого развивается матка, идентично тому, из которого получается рабочая особь, и только различия в питании определяют, будет ли сформирована матка или рабочая особь. Поэтому вероятно, что продолжительность жизни матки и рабочей особи потенциально одинакова.

Примечание 8. Гибель клеток у высших организмов.

Часто высказывалось мнение, что неизбежное появление нормальной «смерти» зависит от изнашивания тканей вследствие их функциональной активности. Бертен, говоря о жизни животных [25], отмечает: «Наблюдение фактов связывает с этим идею о роковом завершении, хотя разум никоим образом не обнаруживает причин этой необходимости. У существ, принадлежащих к животному царству, само упражнение молекулярного обновления в конечном итоге изнашивает принцип, который его поддерживает, несомненно, потому, что работа обмена не совершается с математическим совершенством, в результате чего в структуре, как и в субстанции живого существа, устанавливается незаметное отклонение, и накопление этих отклонений в конечном итоге приводит к химическому или морфологическому типу, несовместимому с продолжением этой работы».

Здесь не принимается во внимание замена изношенных элементов ткани новыми, а делается попытка показать, что функции всего организма неизбежно вызывают его истощение. Но сразу возникает вопрос, не зависит ли такой результат от того, что отдельные гистологические элементы — клетки — изнашиваются при выполнении функции. Бертен признает, что это так, и эта идея о важности изменений в самих клетках повсеместно завоевывает признание. Но хотя мы должны признать, что гистологические элементы действительно изнашиваются у многоклеточных животных, это не доказывает, что такие изменения должны следовать из природы клетки и жизненных процессов, происходящих внутри нее, и не объясняет, почему это происходит. Такое допущение лишь порождает вопрос: почему клетки в тканях высших животных изнашиваются из-за своей функции, в то время как клетки, существующие в форме свободных и независимых организмов, обладают способностью жить вечно? Почему клетки любой ткани, равновесие которой мгновенно нарушается метаболизмом, не могут быть восстановлены, чтобы те же самые клетки продолжали выполнять свои функции вечно — почему они не могут жить, не подвергаясь изменению своих свойств? Я недостаточно затронул этот момент в тексте, и, поскольку он очевидно важен, он требует дальнейшего рассмотрения.

Прежде всего, я думаю, мы можем с уверенностью заключить из бесконечной продолжительности жизни одноклеточных организмов, что такое изнашивание тканевых клеток является вторичной адаптацией, что смерть клетки, подобно общей смерти, возникла вместе со сложными, высшими организмами. Износ не зависит от внутренней природы клеток, как доказывают нам примитивные организмы, но он появился как адаптация клеток к новым условиям, которыми они окружены, когда они объединяются и таким образом образуют клеточную республику тела метазоев. Замена клеток в тканях должна быть более выгодной для функций всего организма, чем неограниченная активность тех же клеток, поскольку сила отдельных клеток была бы значительно увеличена таким образом. В определенных случаях эти преимущества очевидны, как, например, во многих железах, секреты которых состоят из отторгнутых клеток. Такие клетки должны умереть и отделиться от организма, иначе секреция прекратится. Однако во многих случаях факты неясны и ожидают физиологического исследования. Но тем временем мы можем сделать некоторые выводы из эффектов роста, которые неизбежно связаны с определенной скоростью производства новых клеток. В процессе роста организму как бы предоставляется определенная степень выбора между старыми клетками, выполнившими свои функции к любому конкретному моменту, и новыми, появившимися между ними.

Таким образом, организм может, образно говоря, рискнуть потребовать от различных специфических клеток тканей большего объема работы, чем они способны вынести в течение нормальной продолжительности своей жизни и при нормальном уровне своей силы. Преимущества, полученные всем организмом, могут с избытком компенсировать недостатки, которые следуют из исчезновения отдельных клеток. Железистые секреты, состоящие из клеточного детрита, доказывают, что клетки сложного организма могут приобретать функции, которые приводят к ослаблению их связи с живым клеточным сообществом тела и их окончательному отделению от него. И те же факты справедливы для кровяных телец, ибо осуществление их функции приводит к конечному распаду. Следовательно, не только мыслимо, но и во всех отношениях вероятно, что многие другие функции у высших организмов влекут за собой смерть клеток, которые их выполняют, не потому, что живая клетка обязательно изнашивается и в конечном итоге убивается осуществлением какого-либо обычного жизненного процесса, а потому, что специфические функции в экономике клеточного сообщества, которые такие клетки берут на себя, влекут за собой смерть самих клеток. Но тот факт, что такие функции появились — влекущие за собой жертву большого количества клеток, — полностью зависит от замены старых клеток вновь образованными, то есть от процесса размножения клеток [26].

Мы не можем a priori оспаривать возможность существования тканей, в которых клетки не изнашиваются при выполнении функции, но такое явление представляется маловероятным, если вспомнить, что клетки всех тканей обязаны своим строением очень далеко идущему процессу разделения труда, который оставляет их сравнительно односторонними и влечет за собой потерю многих свойств одноклеточного, самодостаточного организма. Во всяком случае, мы знаем о потенциальном бессмертии только в клетках, составляющих независимые одноклеточные организмы, и природа их такова, что они постоянно проходят через полный процесс обновления.

Если бы мы не обнаружили никакой замены клеток в высшем организме, мы были бы склонны рассматривать саму смерть как прямой результат разделения труда между клетками и сделать вывод, что специфические клетки тканей утратили, вследствие одностороннего развития своей деятельности, способность к бесконечной жизни, которая принадлежит всем независимым примитивным клеткам. Мы бы утверждали, что они могут выполнять свои функции только в течение определенного времени, а затем умирают, а вместе с ними и организм, жизнь которого зависит от их активности. Чем дольше они заняты выполнением специальных функций, тем менее полно они осуществляют явления жизни, и, следовательно, они приводят к появлению регрессивных изменений. Но замена клеток достоверна во многих тканях (в железах, крови и т. д.), так что мы никогда не сможем найти удовлетворительного объяснения в ходе рассуждений, указанном выше, но мы должны допустить существование пределов для замены клеток. По моему мнению, мы можем найти объяснение этому в общих отношениях отдельного индивида к своему виду и ко всей совокупности внешних условий жизни; и это то объяснение, которое я предложил и попытался разработать в тексте.

Примечание 9. Смерть от внезапного шока.

Самый примечательный пример такого рода смерти, известный мне, — это смерть самцов пчел. Давно известно, что трутень погибает во время спаривания, и обычно считалось, что матка загрызает его до смерти. Однако позднейшие наблюдения показали, что это не так, а что самец внезапно умирает во время копуляции, и что матка впоследствии отгрызает мужской интромитентный орган, чтобы освободиться от мертвого тела. В этом случае смерть очевидно обусловлена внезапным возбуждением, ибо когда последнее вызывается искусственно, смерть наступает немедленно. Фон Берлепш сделал несколько очень интересных наблюдений по этому поводу: «Если поймать трутня за крылья во время брачного полета и держать его свободно в воздухе, не касаясь никакой другой части, пенис выдвигается, и животное мгновенно умирает, становясь неподвижным, как будто убитое шоком. То же самое происходит, если слегка стимулировать дорсальную поверхность трутня в подобном случае. Самец находится в таком возбужденном и раздражительном состоянии, что малейшее мышечное движение или беспокойство вызывает выдвижение пениса [27]». В этом случае смерть вызвана так называемым нервным шоком. Шмели устроены иначе, ибо самец не умирает после оплодотворения самки, «а втягивает свой пенис и улетает». Но смерть самцов пчел во время спаривания не следует рассматривать как нормальную смерть. Эксперимент показал, что эти насекомые могут жить более четырех месяцев [28]. На самом деле они обычно живут не так долго; ибо — хотя рабочие особи не убивают их прямыми средствами, как считалось ранее, после оплодотворения матки — они не дают им есть мед и изгоняют их из улья, так что они умирают от голода [29].

Мы должны также рассматривать смерть, которая наступает немедленно или очень быстро после откладки яиц, как смерть от внезапного шока. Самки некоторых видов Psychidae, когда они размножаются половым путем, могут оставаться в живых более недели в ожидании самца: однако после оплодотворения они откладывают яйца и умирают, в то время как партеногенетические самки того же вида откладывают яйца и умирают сразу после выхода из кокона; так что, пока первые живут много дней, вторые не живут более двадцати четырех часов. «Партеногенетическая форма Solenobia triquetrella вскоре после выхода откладывает все свои яйца вместе в пустой кокон, сильно съеживается и умирает через несколько часов» (Письмо от д-ра Шпейера, Роден).

Примечание 10. Перемешивание во время деления одноклеточных организмов [30].

Деление у Amoebae совершенно симметрично, так что невозможно распознать мать и дочь в двух результирующих организмах. Но у Euglypha и родственных форм наличие раковины вводит отличительный признак, по которому можно различать продукты деления; так что потомство можно отличить от родителя. Родительский организм перед делением строит части раковины для дочерней формы. Эти части располагаются на поверхности той части протоплазмы, внешней по отношению к старой раковине, которая впоследствии отделится как дочерняя клетка. На этой части располагаются спикулы и соединяются, образуя новую раковину. Деление ядра происходит после деления протоплазмы, так что дочерняя клетка некоторое время остается без ядра. Хотя мы можем у этого вида распознать дочернюю клетку некоторое время после отделения от родителя по большей прозрачности ее более молодой раковины, тем не менее невозможно признать, что характеристики двух животных хоть в чем-то различаются, ибо непосредственно перед отделением двух особей происходит циркуляция протоплазмы через обе раковины способом, описанным в тексте, и, следовательно, происходит полное перемешивание субстанции двух тел.

Разница между продуктами еще больше после поперечного деления Infusoria, ибо новое анальное отверстие должно быть сформировано в передней части, а новый рот — в задней. Неизвестно, происходит ли какая-либо циркуляция протоплазмы, как у Euglypha. Но даже если этого не происходит, нет оснований полагать, что два продукта деления обладают разной продолжительностью жизни.

Процесс деления у Diatomaceae кажется мне теоретически важным, потому что здесь, как и у ранее упомянутых Monothalamia (Euglypha и др.), новый кремнистый скелет строится внутри первичного организма, но не, как у Euglypha, только для новой особи, а для обоих — родителя и дочерней клетки [31]. Если сравнить раковину диатомеи с коробкой, то две половины старой раковины образовали бы две крышки, по одной для каждого из продуктов деления, в то время как для каждого из них заново строится новая коробка. В этом случае существует абсолютное равенство между продуктами деления, насколько это касается раковины.

Примечание 11. Регенерация.

Недавно был предпринят ряд экспериментов в связи с призовой диссертацией в Вюрцбурге, чтобы проверить способности к регенерации, которыми обладают различные животные. Во всех существенных отношениях результаты подтверждают утверждения старых наблюдателей, таких как Спалланцани. Каррьер также доказал, что улитки могут регенерировать не только свои рожки и глаза, но и часть головы, когда она была отрезана, хотя он показал, что старое утверждение Спалланцани о том, что они могут регенерировать всю голову, включая нервную систему, является ошибочным [32].

Примечание 12. Продолжительность жизни растений.

Название работы по этому предмету, упомянутой в тексте: «Die Lebensdauer und Vegetationsweise der Pflanzen, ihre Ursache und ihre Entwicklung», Ф. Хильдебранд, Engler’s botanische Jahrbücher, Bd. II. 1. und 2. Heft, Лейпциг, 1881.

Примечание 13.

[Многие интересные факты и выводы по предмету этого эссе можно найти в томе профессора Э. Рэя Ланкестера «On comparative Longevity in Man and the lower Animals», Macmillan and Co., 1870. — Э. Б. П.]

Сноски к приложению к эссе I.

1. «Ansichten der Natur» Гумбольдта.

2. Эта оценка получена из наблюдения времени, в течение которого этих насекомых можно видеть в полете. Прямые наблюдения за продолжительностью жизни этого вида мне неизвестны.

3. [Сэр Джон Лаббок теперь содержал матку муравья в живых почти 15 лет. См. примечание 2 {примечание 18 ниже} на стр. 51. — Э. Б. П.]

4. [После прочтения этих корректур д-р А. Р. Уоллес любезно прислал мне неопубликованную заметку о возникновении смерти посредством естественного отбора, написанную им в период между 1865 и 1870 годами. Заметка содержит некоторые идеи по этому предмету, которые были набросаны для дальнейшей разработки, а затем забыты, пока не были вызваны аргументом этого эссе. Заметка представляет большой интерес в связи с предположениями д-ра Вейсмана, и с разрешения д-ра Уоллеса я печатаю ее полностью ниже.

«Действие естественного отбора в возникновении старости, распада и смерти.

«Предполагая, что когда-либо существовали организмы, не обладавшие способностью к естественному размножению, тогда, поскольку абсорбирующая поверхность увеличивалась бы только как квадрат размеров, в то время как объем, подлежащий питанию и обновлению, увеличивался бы как куб, вскоре должен был бы наступить предел роста. Теперь, если бы такой организм не производил себе подобных, случайное разрушение положило бы конец виду. Любой организм, следовательно, который посредством случайного или спонтанного деления мог стать двумя организмами и таким образом размножаться бесконечно, не увеличиваясь в размерах сверх пределов, наиболее благоприятных для питания и существования, не мог бы быть таким образом истреблен: поскольку только индивид мог быть случайно разрушен — раса выжила бы. Но если бы индивиды не умирали, они вскоре размножились бы чрезмерно и мешали бы здоровому существованию друг друга. Пища стала бы дефицитной, и поэтому более крупные индивиды, вероятно, разлагались бы или уменьшались в размерах. Недостаток питания привел бы к тому, что части организма не обновлялись бы; они стали бы фиксированными и подверженными более или менее медленному разложению как мертвые части внутри живого тела. У меньших организмов было бы больше шансов найти пищу, у больших — меньше. Тот, который отделял бы несколько маленьких порций, чтобы сформировать из каждой новый организм, имел бы больше шансов оставить потомков, подобных себе, чем тот, который делился бы поровну или отделял бы большую часть себя. Следовательно, случилось бы так, что те, которые отделяли очень маленькие порции, вероятно, вскоре после этого перестали бы поддерживать свое собственное существование, в то время как они оставили бы многочисленное потомство. Это положение вещей было бы в любом случае преимуществом для расы и поэтому посредством естественного отбора вскоре установилось бы как обычный ход вещей, и таким образом мы имеем происхождение старости, распада и смерти; ибо очевидно, что когда один или несколько индивидов обеспечили достаточное количество преемников, они сами, как потребители питания в постоянно возрастающей степени, являются вредом для этих преемников. Естественный отбор, следовательно, отсеивает их и во многих случаях благоприятствует таким расам, которые умирают почти сразу после того, как они оставили преемников. Многие мотыльки и другие насекомые находятся в этом состоянии, живя только для того, чтобы размножать свой род, а затем немедленно умирая, некоторые даже не принимая никакой пищи в совершенном и репродуктивном состоянии». — Э. Б. П.]

5. Иоганн Мюллер, «Physiologie», Bd. I. стр. 31, Берлин, 1840.

6. Окен, «Naturgeschichte», Штутгарт, 1837, Bd. IV. Abth. 1.

7. Брем, «Leben der Vögel», стр. 278.

8. «Naturwissenschaftliche Thatsachen und Probleme», Populäre Vorträge, Берлин, 1880; см. Приложение.

9. «Entomolog. Mag.», том i. стр. 527, 1833.

10. Имхоф, «Beiträge zur Anatomie der Perla maxima», Inaug. Diss., Аарау, 1881.

11. Г-н Эдвардс тем временем опубликовал эти сообщения полностью; ср. «On the length of life of Butterflies», Canadian Entomologist, 1881, стр. 205.

12. Если авторство не указано, наблюдения принадлежат мне.

13. В процитированной выше статье Эдвардс, взвесив все доказательства, сокращает продолжительность жизни с трех до четырех недель.

14. «Entomolog. Mag.», том i. стр. 527, 1823.

15. Там же.

16. Там же.

17. «Recherches sur les mœurs des Fourmis indigènes», Женева, 1810.

18. Эти два муравья-самки были еще живы 25 сентября, следующего за письмом сэра Джона Лаббока, так что они живут по крайней мере семь лет. Ср. «Observations on Ants, Bees, and Wasps», Часть VIII. стр. 385; Linn. Soc. Journ. Zool., том xv. 1881.

[Сэр Джон Лаббок любезно предоставил мне дальнейшую информацию о продолжительности жизни этих двух маток муравьев. С момента получения его письма факты были опубликованы в Journal of the Linnean Society (Zoology), том xx. стр. 133. Я цитирую полностью отрывок, который относится к этим муравьям:—

«Долголетие. — Можно вспомнить, что мои гнезда позволили мне держать муравьев под наблюдением в течение длительных периодов, и что я идентифицировал рабочих особей Lasius niger и Formica fusca, которым было по крайней мере семь лет, и двух маток Formica fusca, которые жили у меня с декабря 1874 года. Одна из этих маток, проболев несколько дней, умерла 30 июля 1887 года. Ей тогда должно было быть более тринадцати лет. Я сначала боялся, что другая может пострадать от смерти своей спутницы. Однако она прожила до 8 августа 1888 года, когда ей должно было быть почти пятнадцать лет, и поэтому она является, безусловно, самым старым насекомым из зарегистрированных.

«Более того, что очень необычно, она продолжала откладывать оплодотворенные яйца. Этот примечательный факт наиболее интересен с физиологической точки зрения. Оплодотворение произошло в 1874 году самое позднее. С тех пор в гнезде не было ни одного самца, и, более того, я полагаю, хорошо установлено, что матки муравьев и матки пчел оплодотворяются раз и навсегда. Следовательно, сперматозоиды 1874 года должны были сохранять свою жизнь и энергию в течение тринадцати лет, факт, я полагаю, беспрецедентный в физиологии».

«У меня была еще одна матка Formica fusca, которая дожила до тринадцати лет, и у меня сейчас есть матка Lasius niger, которой более девяти лет, и она все еще откладывает оплодотворенные яйца, из которых появляются муравьи-самки».

Обе вышеупомянутые матки могли быть значительно старше, ибо невозможно оценить их возраст во время поимки. Достоверно лишь (как сообщает мне сэр Джон Лаббок в своем письме), что им должно было быть по крайней мере девять месяцев (когда их поймали), так как яйца F. fusca откладываются в марте или начале апреля». Матки постепенно становились «несколько вялыми и скованными в своих движениях (перед смертью), но не было потери ни одной конечности или какого-либо повреждения». Это последнее наблюдение, по-видимому, указывает на то, что матки муравьев могут жить гораздо дольше в диком состоянии, ибо выше сказано, что хитин часто сильно изношен, и некоторые конечности потеряны (см. стр. 48, 51 и 52). — Э. Б. П.]

19. А. фон Берлепш, «Die Biene und ihre Zucht» и т. д., 3-е изд.; Мангейм, 1872.

20. Э. Беван, «Ueber die Honigbiene und die Länge ihres Lebens»; реферат в «Isis» Окена, 1844, стр. 506.

21. Дайелл, «Rare and Remarkable Animals of Scotland», том ii. стр. 203; Лондон, 1848.

22. [Г-н Дж. С. Холдейн любезно получил подробности смерти морской анемоны, упомянутой автором. Она умерла естественной смертью 4 августа 1887 года, после того как казалось, что она постепенно слабела в течение нескольких месяцев до этой даты. Она жила с 1828 года в той же маленькой стеклянной банке, в которую ее поместил сэр Джон Дайелл. Ей должно было быть по крайней мере 66 лет, когда она умерла. — Э. Б. П.]

23. Бронн, «Klassen und Ordnungen des Thierreichs», Bd. III. стр. 466; Лейпциг.

24. Бронн, там же.

25. Ср. статью «Mort» в «Encyclop. Scienc. Méd.» том M. стр. 520.

26. Ру в своей работе «Der Kampf der Theile im Organismus», Йена, 1881, попытался объяснить способ, которым возникло разделение труда среди клеток высших организмов, и сделать понятными механические процессы, посредством которых возникли целесообразные адаптации организма.

27. фон Берлепш, «Die Biene und ihre Zucht» и т. д.

28. Окен, «Isis», 1844, стр. 506.

29. фон Берлепш, там же, стр. 165.

30. Ср. Август Грубер, «Der Theilungsvorgang bei Euglypha alveolata» и «Die Theilung der monothalamen Rhizopoden», Z. f. W. Z., Bd. XXXV. и XXXVI., стр. 104, 1881.

31. Ср. Виктор Хензен, «Physiologie d. Zeugung», стр. 152.

32. Ср. Дж. Каррьер, «Ueber Regeneration bei Landpulmonaten», Tagebl. der 52. Versammlg. deutsch. Naturf. стр. 225-226.

II.

ON HEREDITY.

1883.

О НАСЛЕДСТВЕННОСТИ.

ПРЕДИСЛОВИЕ.

Следующее эссе было моей инаугурационной лекцией в качестве проректора Фрайбургского университета и было прочитано публично в зале университета 21 июня 1883 года; впервые оно появилось в печати в августе того же года. Лишь несколько экземпляров первого издания были доступны для публики, и поэтому оно теперь перепечатывается как второе издание, которое отличается от первого лишь несколькими не маловажными улучшениями и дополнениями.

Выбранное мною название требует некоторого объяснения. Я не предлагаю рассматривать всю проблему наследственности, а только один ее аспект — передачу приобретенных признаков, которая до сих пор считалась имеющей место. Принимая этот курс, я могу сказать, что невозможно было избежать возвращения к основам всех явлений наследственности и определения субстанции, с которой они должны быть связаны. По моему мнению, это может быть только субстанция половых клеток; и эта субстанция передает свои наследственные тенденции из поколения в поколение, поначалу неизменными и всегда не подверженными никакому соответствующему влиянию со стороны того, что происходит в течение жизни индивида, который ее несет. Если эти взгляды, которые в данной работе скорее обозначены, чем разработаны, верны, все наши представления о трансформации видов требуют коренной модификации, ибо весь принцип эволюции посредством упражнения (использования и неупражнения), предложенный Ламарком и принятый в некоторых случаях Дарвином, полностью рушится.

Природа настоящей работы — которая является лекцией, а не подробным трактатом — требует, чтобы были даны только предложения, а не исчерпывающая обработка предмета. Я также воздержался от приведения дальнейших подробностей в форме приложения, главным образом потому, что едва ли мог попытаться завершить рассмотрение всего круга вопросов, и я надеюсь вернуться к этим вопросам в будущем, когда будут проведены новые эксперименты и наблюдения.

Я очень рад видеть, что такой важный авторитет, как Пфлюгер [33], тем временем пришел к тому же мнению с совершенно другой стороны — мнению, которое составляет основу выдвигаемых здесь взглядов, а именно, что наследственность зависит от непрерывности молекулярной субстанции зародыша из поколения в поколение.

A. W.

II. О НАСЛЕДСТВЕННОСТИ.

С вашего позволения я хочу представить сегодня вашему вниманию свои взгляды на проблему общего биологического интереса — проблему наследственности.

Наследственность — это процесс, который делает возможным то постоянство органических существ на протяжении последовательных поколений, которое обычно считается столь хорошо понятным и не требующим особого объяснения. Тем не менее наш разум не может не быть сильно озадачен множественностью ее проявлений и сильно сбит с толку относительно ее истинной природы. Знаменитый немецкий физиолог говорит [34]: «Хотя многие руки во все времена пытались сорвать печать, скрывающую теорию наследственности от нашего взора, достигнутые результаты были лишь малыми; и мы в некоторой степени оправданы в том, чтобы смотреть с малой надеждой на новые усилия, предпринимаемые в этом направлении. Мы должны, тем не менее, время от времени пытаться установить, насколько мы продвинулись к полному объяснению».

Такой курс во всех отношениях целесообразен, ибо мы имеем дело не с явлениями, которые по своей природе непостижимы для человека. Большая сложность предмета до сих пор делала его непреодолимым, но в области наследственности мы, безусловно, не достигли пределов достижимого знания.

С этой точки зрения наследственность имеет некоторое сходство с определенными анатомическими и физиологическими проблемами, например, структурой и функцией человеческого мозга. Его структура — с таким количеством миллионов нервных волокон и нервных клеток — настолько необычайно сложна, что мы могли бы вполне отчаяться когда-либо полностью понять ее. Каждое волокно, тем не менее, само по себе отчетливо, в то время как его связь с ближайшей нервной клеткой часто может быть прослежена, и функция многих групп клеточных элементов уже известна. Но казалось бы невозможным распутать чрезмерно сложную сеть, в которую сплетены клетки и волокна; и поэтому прийти к функции каждого отдельного элемента также кажется вне нашей досягаемости. Мы, однако, не начали развязывать этот гордиев узел без некоторой надежды на успех, ибо кто может сказать, насколько человеческое упорство сможет проникнуть в механизм мозга и раскрыть связанную структуру и общий принцип в его бесчисленных элементах? Но, безусловно, этой работе будет весьма существенно способствовать одновременное исследование структуры и функции нервной системы у низших форм жизни — у полипов и медуз, червей и ракообразных. Таким же образом мы не должны оставлять надежду прийти к удовлетворительному знанию процессов наследственности, если мы будем рассматривать простейшие процессы низших животных, а также более сложные процессы, встречающиеся у высших форм.

Слово «наследственность» в своем обычном понимании означает то свойство организма, посредством которого его специфическая природа передается его потомкам. Из яйца орла развивается орел того же вида; и не только характеристики вида передаются следующему поколению, но даже индивидуальные особенности. Потомство напоминает своих родителей как у животных, так и у людей.

От чего зависит это общее свойство всех организмов?

Геккель, вероятно, был первым, кто описал размножение как «перерастание индивида», и он попытался объяснить наследственность как простую непрерывность роста. Это определение можно было бы считать игрой слов, но это нечто большее; и такая интерпретация, правильно примененная, указывает на единственный путь, который, по моему мнению, может привести к пониманию наследственности.

Одноклеточные организмы, такие как Rhizopoda и Infusoria, увеличиваются посредством деления. Каждый индивид вырастает до определенного размера, а затем делится на две части, которые точно одинаковы по размеру и структуре, так что невозможно решить, является ли одна из них моложе или старше другой. Следовательно, в некотором смысле эти организмы обладают бессмертием: их, правда, можно уничтожить, но, если их защитить от насильственной смерти, они жили бы бесконечно и лишь время от времени уменьшали бы размер своих переросших тел путем деления. Каждый индивид любого такого одноклеточного вида, живущий на земле сегодня, гораздо старше человечества и почти так же стар, как сама жизнь.

Из этих одноклеточных организмов мы можем до некоторой степени понять, почему потомство, будучи фактически частью своих родителей, должно поэтому напоминать последних. Вопрос о том, почему часть должна напоминать целое, ведет нас к новой проблеме — проблеме ассимиляции, которая также ожидает решения. Это, во всяком случае, несомненный факт, что организм обладает способностью поглощать определенные чужеродные вещества, а именно пищу, и превращать их в субстанцию своего собственного тела.

Среди этих одноклеточных организмов наследственность зависит от непрерывности индивида во время постоянного увеличения его тела посредством ассимиляции.

Но как обстоит дело с многоклеточными организмами, которые не размножаются посредством простого деления и в которых все тело родителя не переходит в потомство?

У таких животных половое размножение является главным средством размножения. Ни в одном случае оно не отсутствовало всегда полностью, и в большинстве случаев это единственный вид размножения.

У этих животных способность к размножению связана с определенными клетками, которые, как половые клетки, могут быть противопоставлены тем, которые образуют остальную часть тела; ибо первые должны играть совершенно иную роль; они не имеют значения для жизни индивида [35], и все же только они обладают способностью сохранять вид. Каждая из них может при определенных условиях развиться в полный организм того же вида, что и родитель, с каждой индивидуальной особенностью последнего, воспроизведенной более или менее полно. Как может происходить такая наследственная передача признаков родителя? как может одна репродуктивная клетка воспроизвести все тело во всех его деталях?

На такой вопрос можно было бы легко ответить, если бы нас интересовала только непрерывность субстанции репродуктивных клеток от одного поколения к другому; ибо это можно продемонстрировать в некоторых случаях и это очень вероятно во всех. У некоторых насекомых развитие яйца в эмбрион, то есть сегментация яйца, начинается с отделения нескольких маленьких клеток от основной массы яйца. Это репродуктивные клетки, и в более поздний период они поглощаются внутрь животного и образуют его репродуктивные органы. Опять же, у некоторых мелких пресноводных ракообразных (Daphnidae) будущие репродуктивные клетки становятся отчетливыми в очень ранний период, хотя и не совсем в начале сегментации, т. е. когда яйцо разделилось не более чем на тридцать сегментов. Здесь также клетки, которые отделяются рано, образуют репродуктивные органы животного. Отделение репродуктивных клеток от клеток тела происходит в еще более поздний период, а именно в конце сегментации, у Sagitta — пелагической свободноплавающей формы. У позвоночных они не становятся отличными от других клеток тела, пока эмбрион не сформирован полностью. Таким образом, как показывает их развитие, существует заметная антитеза между субстанцией бессмертных репродуктивных клеток и субстанцией скоропортящихся клеток тела. Мы не можем объяснить этот факт иначе, как предположением, что каждая репродуктивная клетка потенциально содержит два вида субстанции, которые в переменное время после начала эмбрионального развития отделяются друг от друга и в конечном итоге производят две резко контрастирующие группы клеток.

Очевидно, неважно, с точки зрения вопроса наследственности, происходит ли это отделение рано или поздно, поскольку молекулярная конституция репродуктивной субстанции определяется до начала развития. Чтобы понять рост и размножение клеток, необходимо признать, что все протоплазматические молекулы обладают способностью расти, то есть ассимилировать пищу и увеличиваться посредством деления. Таким же образом молекулы репродуктивной протоплазмы, при хорошем питании, растут и увеличиваются, не изменяя своей специфической природы и не модифицируя наследственные тенденции, унаследованные от родителей. Поэтому вполне мыслимо, что репродуктивные клетки могли бы отделяться от соматических клеток гораздо позже, чем в примерах, упомянутых выше, не меняя наследственных тенденций, носителями которых они являются. Могут быть, фактически, случаи, в которых такое отделение не происходит до тех пор, пока животное не сформировано полностью, и другие, как я полагаю, что показал [36], в которых оно впервые возникает поколение или более спустя, а именно в почках, произведенных родителем. Здесь также нет оснований для веры в то, что наследственные тенденции репродуктивных молекул каким-либо образом меняются из-за длительности времени, которое проходит до их отделения от соматических молекул. И это теоретическое дедуктивное заключение подтверждается наблюдением, ибо из яйца медузы, произведенного почкованием полипа, в первом случае возникает полип, а не медуза. Здесь молекулы репродуктивной субстанции сначала составляли часть полипа, а позже — часть почки медузы, и, хотя они отделились от соматических клеток в почке, они, тем не менее, всегда сохраняют тенденцию развиваться в полип.

Мы таким образом находим, что размножение многоклеточных организмов существенно сходно с соответствующим процессом в одноклеточных формах; ибо оно состоит в постоянном делении репродуктивной клетки; единственная разница заключается в том, что в первом случае репродуктивная клетка не образует весь индивид, ибо последний состоит из миллионов соматических клеток, которыми окружена репродуктивная клетка. Вопрос «Как может одна репродуктивная клетка содержать зародыш полного и высокосложного индивида?» должен, следовательно, быть переформулирован более точно в следующей форме: «Как может субстанция репродуктивных клеток потенциально содержать соматическую субстанцию со всеми ее характерными свойствами?»

Проблема, которую предполагает этот вопрос, становится яснее, когда мы используем ее для объяснения определенного примера, такого как происхождение многоклеточных животных от одноклеточных. Нет сомнений, что первые произошли от последних и что физиологический принцип, от которого зависело такое происхождение, — это принцип разделения труда. В ходе филетического развития организованного мира должно было случиться так, что некоторые одноклеточные индивиды не отделялись друг от друга сразу после деления, а жили вместе, поначалу как эквивалентные элементы, каждый из которых сохранял все животные функции, включая функцию размножения. Magosphaera planula Геккеля доказывает, что такие совершенно гомогенные клеточные колонии существуют [37] даже в настоящее время. Разделение труда произвело бы дифференциацию отдельных клеток в такой колонии: таким образом, определенные клетки были бы выделены для получения пищи и для передвижения, в то время как некоторые другие клетки были бы исключительно репродуктивными. Таким образом, должны были возникнуть колонии, состоящие из соматических и репродуктивных клеток, и среди них впервые появилась смерть. Ибо в каждом случае соматические клетки должны были погибнуть через определенное время, в то время как только репродуктивные клетки сохранили бессмертие, унаследованное от простейших. Мы должны теперь спросить, как становится возможным, что один вид клеток в такой колонии может производить другой вид путем деления? До дифференциации колонии каждая клетка всегда производила другие, подобные себе. Как могут клетки, после того как природа одной части колонии изменена, претерпеть такие изменения в своей природе, что они теперь могут производить более одного вида клеток?

Две теории могут быть выдвинуты для решения этой проблемы. Мы можем обратиться к старому и давно заброшенному nisus formativus или, адаптируя название к современным временам, к филетической силе развития, которая заставляет организм время от времени меняться. Эта vis a tergo или телеологическая сила заставляет организм претерпевать новые трансформации без какой-либо связи с внешними условиями жизни. Эта теория не проливает света на многочисленные адаптации, которые встречаются в каждом организме; и она не обладает никакой ценностью как научное объяснение.

Другое предположение состоит в том, что первичные репродуктивные клетки находятся под влиянием вторичных клеток колонии, которые, благодаря своей приспособляемости к внешним условиям жизни, стали соматическими клетками: что последние отдают мельчайшие частицы, которые, входя в первые, вызывают такие изменения в их природе, что при следующем клеточном делении они вынуждены распадаться на несходные части.

На первый взгляд эта гипотеза кажется вполне разумной. Не только мыслимо, что частицы могут переходить от соматических к репродуктивным клеткам, но само питание последних за счет первых является демонстрацией того, что такой переход действительно происходит. Но более пристальное рассмотрение выявляет огромные трудности. Во-первых, молекулы поглощенного тела никогда не добавляются просто к молекулам питающегося индивида, не претерпевая никаких изменений, но, насколько нам известно, они действительно ассимилируются [38], то есть превращаются в молекулы последнего. Мы не можем, следовательно, многого достичь, предполагая, что некоторое количество молекул может перейти от растущих соматических клеток к растущим репродуктивным клеткам и может быть отложено неизменным в последних, так что при их следующем делении молекулы разделяются, чтобы стать соматическими клетками следующего поколения. Как может такой процесс быть мыслимым, когда колония становится более сложной, когда количество соматических клеток становится настолько большим, что они окружают репродуктивные клетки многими слоями, и когда в то же время из-за возрастающего разделения труда производится большое количество различных тканей и клеток, все из которых должны возникнуть de novo из одной репродуктивной клетки? Каждый из этих различных элементов должен, ex hypothesi, отдать определенные молекулы репродуктивным клеткам; следовательно, те, которые находятся в непосредственном контакте с последними, очевидно, обладали бы преимуществом перед теми, которые более удалены. Если тогда любая соматическая клетка должна послать одинаковое количество молекул каждой репродуктивной клетке [39], мы вынуждены приостановить все известные физические и физиологические концепции и должны сделать совершенно необоснованное допущение об аффинитете со стороны молекул к репродуктивным клеткам. Даже если мы допустим существование этого аффинитета, его происхождение и средства контроля остаются совершенно непостижимыми, если мы предполагаем, что он возник из дифференциации полной колонии. Неизвестная контролирующая сила должна быть добавлена к этому таинственному устройству, чтобы выстроить молекулы, которые входят в репродуктивную клетку, таким образом, чтобы их расположение соответствовало порядку, в котором они должны появиться как клетки в более поздний период. Короче говоря, мы теряемся в необоснованных гипотезах.