«Очерки о наследственности и смежных биологических проблемах»

Хорошо известно, что Дарвин пытался объяснить явления наследственности посредством гипотезы, которая в значительной степени соответствует только что описанной. Если мы заменим молекулы геммулами, мы получим фундаментальную идею временной гипотезы Дарвина о пангенезисе. Частицы чрезмерно малого размера постоянно выделяются всеми клетками тела; эти частицы собираются в репродуктивных клетках, и, следовательно, любое изменение, возникающее в организме в любое время в течение его жизни, представлено в репродуктивной клетке [40]. Дарвин полагал, что он этим сделал передачу приобретенных признаков понятной, концепция, которую он считал необходимой для объяснения развития видов. Он сам указал, что гипотеза была лишь временной и что она была лишь выражением непосредственного и отнюдь не удовлетворительного знания этих явлений.

Всегда опасно призывать какую-то совершенно новую силу, чтобы понять явления, которые не могут быть легко объяснены силами, которые уже известны.

Я верю, что объяснение может быть в этом случае достигнуто путем обращения к известным силам, если мы предположим, что признаки, приобретенные (в истинном смысле этого термина) родителем, не могут появиться в ходе развития потомства, но что все признаки, демонстрируемые последним, обусловлены первичными изменениями в зародыше.

Это предположение может быть очевидно сделано в отношении вышеупомянутой колонии с ее составными элементами, дифференцированными на соматические и репродуктивные клетки. Мыслимо, что дифференциация соматических клеток не была первично вызвана изменением в их собственной структуре, но что она была подготовлена изменениями в молекулярной структуре репродуктивной клетки, из которой возникла колония.

Общепринятая идея предполагает, что изменения во внешних условиях могут, в связи с естественным отбором, вызвать стойкие изменения в организме; и если этот взгляд принят, он должен быть столь же верен для всех Metazoa, как он верен для одноклеточных или гомогенных многоклеточных организмов. Предполагая, что гипотетические колонии, которые поначалу полностью состояли из подобных клеток, получили бы некоторые преимущества, если бы в ходе развития молекулы репродуктивных клеток, из которых возникла каждая колония, распределялись неравномерно в результирующем организме, возникла бы тенденция к закреплению такого изменения, где бы оно ни появилось как результат индивидуальной изменчивости. В результате этого изменения колония больше не оставалась бы гомогенной, и ее клетки стали бы несходными с самого начала из-за измененного расположения молекул в репродуктивных клетках. Ничто не мешает нам предположить, что в то же время природа части молекулы может претерпеть еще дальнейшее изменение, ибо молекулы по своей природе сложны и могут расщепляться или соединяться вместе.

Если репродуктивные клетки претерпели такие изменения, что в результате непрерывного деления они могут производить гетерогенную колонию, то из этого следует, что последующие поколения должны вести себя точно таким же образом, поскольку каждое из них развивается из части той репродуктивной клетки, из которой возникло предыдущее поколение, и состоит из того же репродуктивного вещества, что и последнее.

С этой точки зрения точный способ, которым мы представляем себе последующую дифференцировку колонии потенциально присутствующей в репродуктивной клетке, становится вопросом сравнительно малого значения. Это может заключаться в ином молекулярном расположении, или в некотором изменении химического состава, или же быть обусловлено сочетанием обеих этих причин. Существенным моментом является то, что дифференцировка изначально была обусловлена некоторым изменением в репродуктивных клетках, точно так же, как это изменение само по себе вызывает все дифференцировки, которые появляются в онтогенезе всех видов в настоящее время. Никто не сомневается, что причина того, почему происходит та или иная форма сегментации или почему в конечном итоге появляется тот или иной вид, кроется в конечной структуре репродуктивных клеток. И, по сути, молекулярная дифференцировка и группировка, присутствуют ли они с самого начала или впервые появляются в процессе развития, играют роль, которую можно почти непосредственно наблюдать у некоторых видов. Первая борозда сегментации делит яйцо таких видов на непрозрачную и прозрачную половины или, как это часто бывает у медуз, на зернистый внешний слой и прозрачную центральную часть, соответствующие эктодерме и энтодерме, которые формируются в более поздний период. Такие ранние дифференцировки являются лишь видимыми доказательствами определенных высокосложных молекулярных перестроек в клетках, и этот факт, по-видимому, указывает на то, что мы не ошибемся, утверждая, что дифференцировки, появляющиеся в ходе онтогенеза, зависят от химического и физического строения молекул в репродуктивной клетке.

При первом появлении древнейших Metazoa, упомянутых выше, в результате сегментации репродуктивной клетки возникли только два вида клеток: соматические и репродуктивные. Сформированные таким образом репродуктивные клетки должны были обладать точно такой же молекулярной структурой, как и материнская репродуктивная клетка, и поэтому проходили бы через точно такие же изменения в развитии. Мы легко можем представить, что все последующие стадии развития Metazoa были обусловлены теми же причинами, которые были эффективны в самый ранний период. Вариации в молекулярной структуре репродуктивных клеток продолжали бы появляться, и они усиливались бы и закреплялись посредством естественного отбора, когда их результаты, выражающиеся в изменении определенных клеток тела, были выгодны для вида. Единственным условием, необходимым для передачи таких изменений, является то, чтобы часть репродуктивного вещества (зародышевая плазма) всегда оставалась неизменной во время сегментации и последующего построения тела, или, другими словами, чтобы такое неизменное вещество переходило в организм и по прошествии переменного периода времени вновь появлялось в виде репродуктивных клеток. Только таким образом мы можем до некоторой степени сделать понятной передачу тех изменений, которые возникли в филогенезе вида; только так мы можем представить себе способ, которым первые соматические клетки постепенно развивались в количестве и сложности.

Только предполагая, что эти изменения возникли из молекулярных изменений в репродуктивной клетке, мы можем понять, как репродуктивные клетки следующего поколения могут вызвать те же изменения в клетках, которые развиваются из них; и невозможно представить какой-либо способ, которым может быть осуществлена передача изменений, вызванных прямым воздействием внешних сил на соматические клетки.

Трудность или невозможность сделать передачу приобретенных признаков понятной путем апелляции к какой-либо известной силе часто ощущалась, но до сих пор никто не пытался подвергнуть сомнению само существование такой формы наследственности.

Для этого есть две причины: во-первых, были зарегистрированы наблюдения, которые, по-видимому, доказывают существование такой передачи; и во-вторых, казалось невозможным обойтись без предположения о передаче приобретенных признаков, поскольку оно всегда играло такую важную роль в объяснении трансформации видов.

Совершенно правильно отложить объяснение и колебаться, прежде чем объявить предполагаемое явление невозможным, потому что мы не можем отнести его ни к одной из известных сил. Никто не может поверить, что мы знакомы со всеми силами природы. Но, с другой стороны, мы должны проявлять величайшую осторожность при обращении с неизвестными силами; и должны быть представлены ясные и несомненные факты, доказывающие, что предполагаемые явления имеют реальное существование и что их принятие неизбежно.

Никогда не было доказано, что приобретенные признаки передаются по наследству, и никогда не было продемонстрировано, что без помощи такой передачи эволюция органического мира становится непостижимой.

Наследование приобретенных признаков никогда не было доказано ни путем прямого наблюдения, ни экспериментально. Следует признать, что существуют многочисленные описания случаев, которые стремятся доказать, что такие увечья, как потеря пальцев, шрамы от ран и т. д., наследуются потомством, но в этих описаниях предшествующая история неизменно неясна, и поэтому доказательства теряют всякую научную ценность.

В качестве типичного примера научной ценности таких случаев я могу упомянуть часто цитируемый пример коровы, которая потеряла левый рог из-за нагноения, вызванного какой-то «неизвестной причиной», и которая впоследствии произвела на свет двух телят, у каждого из которых был рудиментарный левый рог. Но, как справедливо заметил Хенсен, потеря рога у коровы могла возникнуть из-за врожденного порока развития, который, безусловно, передался бы по наследству, но не был приобретенным признаком.

Единственными случаями, заслуживающими научного обсуждения, являются хорошо известные эксперименты на морских свинках, проведенные французским физиологом Броун-Секаром. Но объяснение его результатов, на мой взгляд, открыто для дискуссий. В этих случаях мы имеем дело с кажущейся передачей искусственно вызванных пороков развития. Перерезка важных нервов или спинного мозга, или удаление частей мозга вызывали определенные симптомы, которые появлялись у потомков искалеченных животных. Эпилепсия была вызвана перерезкой большого седалищного нерва; ухо деформировалось при перерезке симпатического нерва в горле; а выпадение глазного яблока последовало за удалением определенной части мозга — веревочных тел (corpora restiformia). Утверждалось, что все эти эффекты передавались потомкам вплоть до пятого или шестого поколения.

Но мы должны спросить, действительно ли эти случаи обусловлены наследственностью, а не простой инфекцией. В случае эпилепсии, во всяком случае, легко представить, что прохождение какого-то специфического организма через репродуктивные клетки может иметь место, как в случае с сифилисом. Однако мы совершенно не знаем природы первой болезни. Это предложенное объяснение, возможно, не применимо к другим случаям: но мы должны помнить, что животные, подвергшиеся таким серьезным операциям на нервной системе, испытали сильный шок, и если они способны к размножению, вполне вероятно, что они произведут слабое потомство, легко подверженное болезням. Однако такой результат не объясняет, почему потомство должно страдать от той же болезни, что была искусственно вызвана у родителей. Но это, по-видимому, отнюдь не всегда было так. Сам Броун-Секар говорит: «Изменения в глазу потомства носили весьма изменчивый характер и лишь изредка были точно такими же, как те, что наблюдались у родителей».

Нет сомнений, однако, что эти эксперименты требуют тщательного рассмотрения, но прежде чем они смогут претендовать на научное признание, они должны быть подвергнуты строгой критике в отношении принятых мер предосторожности, количества и характера контрольных экспериментов и т. д.

До настоящего времени такие необходимые условия не были достаточно соблюдены. Сами недавние эксперименты описаны лишь в кратких предварительных сообщениях, которые с точки зрения их точности, возможности ошибки, принятых мер предосторожности и точной последовательности затронутых особей не дают никаких данных, на которых можно было бы основывать научное мнение. До публикации полной серии экспериментов мы должны сказать вместе с Дюбуа-Реймоном: «Наследственная передача приобретенных признаков остается непостижимой гипотезой, которая выводится только из фактов, которые она пытается объяснить».

Поэтому мы естественно спрашиваем, действительно ли эта гипотеза необходима для объяснения известных фактов.

На первый взгляд она, безусловно, кажется необходимой, и кажется опрометчивым пытаться обойтись без ее помощи. Многие явления кажутся понятными только в том случае, если мы предположим наследственную передачу таких приобретенных признаков, как изменения, которые мы приписываем использованию или неиспользованию определенных органов или прямому влиянию климата. Более того, как мы можем объяснить инстинкт как наследственную привычку, если он не возник постепенно путем накопления через наследственность привычек, которые практиковались в последующих поколениях?

Теперь я попытаюсь доказать, что даже эти случаи, поскольку они зависят от ясных и несомненных фактов, не заставляют нас принимать предположение о передаче приобретенных признаков.

Кажется трудным и почти невозможным отрицать передачу приобретенных признаков, если вспомнить влияние, которое использование и неиспользование оказали на некоторые специальные органы. Хорошо известно, что Ламарк пытался объяснить структуру организма почти исключительно этим принципом. Согласно его теории, длинная шея жирафа возникла в результате постоянного вытягивания за листьями деревьев, а перепонка между пальцами ног водоплавающей птицы — в результате вытягивания пальцев при попытке противопоставить как можно большую поверхность воды при плавании. Нет сомнений в том, что те мышцы, которые часто используются, увеличиваются в размере и силе, и что железы, которые часто вступают в активность, становятся больше, а не меньше, и что их функциональные возможности возрастают. Действительно, весь эффект, который упражнения оказывают на отдельные части тела, зависит от того факта, что часто используемые органы увеличиваются в силе. Этот вывод относится и к нервной системе, ибо пианист, который с молниеносной быстротой выполняет определенные заранее заданные, высокосложные и комбинированные движения мышц своих рук и пальцев, как указал Дюбуа-Реймон, упражнял не только мышцы, но и те ганглиозные центры мозга, которые определяют комбинацию мышечных движений. Другие функции мозга, такие как память, могут быть аналогичным образом увеличены и усилены упражнениями, и вопрос, который предстоит решить, заключается в том, могут ли признаки, приобретенные таким образом путем упражнений и практики, передаваться следующим поколениям. Теория Ламарка предполагает, что такая передача имеет место, ибо без нее никакое накопление или увеличение рассматриваемых признаков было бы невозможно в результате их упражнения в течение любого количества последовательных поколений.

Против этого мы можем привести довод, что всякий раз, когда в ходе природы орган становится сильнее от упражнений, он должен обладать определенной степенью важности для жизни индивида, и когда это так, он становится подверженным улучшению путем естественного отбора, ибо только те индивиды, которые обладают органом в его наиболее совершенной форме, смогут размножаться. Однако совершенство формы органа зависит не от количества упражнений, выполненных им в течение жизни организма, а прежде всего и главным образом от того факта, что зародыш, из которого возник индивид, был предрасположен к созданию совершенного органа. Увеличение, которого может достичь любой орган путем упражнений в течение одной жизни, ограничено определенными пределами, которые сами по себе фиксируются первичными тенденциями рассматриваемого органа. Мы не можем путем чрезмерного кормления сделать гиганта из зародыша, предназначенного стать карликом; мы не можем с помощью упражнений превратить мышцы индивида, предназначенного быть слабым, в мышцы Геркулеса, или мозг предначертанного глупца в мозг Лейбница или Канта с помощью многократного мышления. При одинаковом количестве упражнений орган, который предназначен быть сильным, достигнет более высокой степени функциональной активности, чем тот, который предназначен быть слабым. Следовательно, естественный отбор, уничтожая наименее приспособленных индивидов, уничтожает тех, которые с самого зародыша были слабо предрасположены. Таким образом, результат упражнений в течение индивидуальной жизни не приобретает такого большого значения, ибо по сравнению с различиями в предрасположенности количество упражнений, выполняемых всеми индивидами вида, становится относительно однородным. Увеличение органа в ходе поколений зависит не от суммирования упражнений, выполненных в течение отдельных жизней, а от суммирования более благоприятных предрасположенностей в зародышах.

При критике этих аргументов можно задаться вопросом, действительно ли отдельные индивиды вида, который подвергается модификации, упражняются одинаковым образом и в одинаковой степени. Но рассмотрение конкретного примера ясно показывает, что это должно быть так. Когда дикая утка была одомашнена и стала жить на птичьем дворе, все особи были вынуждены ходить и стоять больше, чем они делали это раньше, и мышцы ног использовались в соответствующей большей степени. То же самое происходит в диком состоянии, когда любое изменение условий жизни заставляет орган использоваться более широко. Ни один индивид не сможет полностью избежать этого дополнительного использования, и каждый будет стремиться приспособиться к новым условиям в соответствии со своей силой. Величина этой силы зависит от предрасположенности зародыша; и естественный отбор, хотя он, по-видимому, решает между индивидами различной степени силы, на самом деле действует на более сильные и более слабые зародыши.

Но те же выводы, которые были сделаны из увеличения активности, возникшей в результате упражнений, должны быть сделаны и из случаев атрофии или дегенерации, следующих за неиспользованием органов.

Дарвин давно обратил внимание на тот факт, что дегенерация органа может при определенных обстоятельствах быть полезной для вида. Например, он впервые доказал на примере Мадейры, что потеря крыльев может быть преимуществом для многих жуков, обитающих на океанических островах. Особи с недоразвитыми или атрофированными крыльями имеют преимущество, потому что их не уносит в море частыми ветрами. Маленькие глаза, скрытые в меху, которыми обладают кроты и другие подземные млекопитающие, могут быть аналогично объяснены с помощью естественного отбора. Точно так же полное исчезновение конечностей у змей является, очевидно, реальным преимуществом для животных, которые ползают через узкие норы и расщелины; а дегенерация крыльев у страуса и пингвина отчасти объяснима как благоприятная модификация органа полета в орган для удара по воздуху или воде соответственно.

Но когда дегенерация неиспользуемых органов не приносит никакой пользы индивиду, объяснение становится менее простым. Так, мы обнаруживаем, что глаза животных, обитающих в темных пещерах (таких как насекомые, крабы, рыбы, земноводные и т. д.), подверглись дегенерации; однако это вряд ли может быть прямым преимуществом для животных, ибо они могли бы жить в темноте так же хорошо с хорошо развитыми глазами. Но здесь мы сталкиваемся с очень важным аспектом естественного отбора, а именно с силой сохранения, осуществляемой им. Выживание наиболее приспособленных не только отбирает лучшее, но и поддерживает его. Борьба за существование не прекращается с основанием нового специфического типа или с какой-то идеальной адаптацией к внешним или внутренним условиям жизни, но, напротив, становится еще более суровой, так что мельчайшие различия в структуре определяют исход между жизнью и смертью.

Самое острое зрение, которым обладают птицы, встречается у хищных птиц, но если бы одна из них появилась на свет с глазами, которые в этом отношении были бы несколько ниже среднего, она не смогла бы в конечном итоге избежать смерти от голода, потому что она всегда была бы в невыгодном положении по сравнению с другими.

Следовательно, острое зрение этих птиц поддерживается посредством продолжающегося действия естественного отбора, при котором индивиды с самым слабым зрением постоянно истребляются. Но все это изменилось бы сразу, если бы хищная птица определенного вида была вынуждена жить в абсолютной темноте. Качество глаз тогда не имело бы значения, ибо это не могло бы повлиять на существование индивида или поддержание вида. Острое зрение могло бы, возможно, передаваться через многочисленные поколения; но когда время от времени появлялись бы более слабые глаза, они также передавались бы, ибо даже очень близорукие или несовершенные глаза не принесли бы никакого вреда своему владельцу. Следовательно, при постоянном скрещивании между индивидами с самыми разнообразными степенями совершенства в этом отношении средний уровень совершенства постепенно снижался бы с точки зрения, достигнутой до того, как вид стал жить в темноте.

В настоящее время мы не знаем ни одной птицы, живущей в полной темноте, и маловероятно, что такая птица когда-либо будет найдена; но мы знакомы со слепыми рыбами и земноводными, и среди них глаза, правда, присутствуют, но они малы и скрыты под кожей. Я думаю, что трудно примирить факты этого случая с обычной теорией о том, что глаза этих животных просто дегенерировали из-за неиспользования. Если бы неиспользование было способно вызвать полную атрофию органа, из этого следует, что каждый его след был бы стерт. Мы знаем, что, по сути, обонятельный орган лягушки полностью дегенерирует, когда перерезается обонятельный нерв; и что сильная дегенерация глаза может быть вызвана искусственным разрушением зрительного центра в мозгу. Поскольку, следовательно, эффекты неиспользования столь поразительны в течение одной жизни, мы, безусловно, должны ожидать, если такие эффекты могут передаваться, что все следы глаза вскоре исчезли бы у вида, который живет в темноте.

Пещеры в Крайне и Каринтии, в которых живет слепой протей (Proteus) и так много других слепых животных, геологически относятся к юрской формации; и хотя мы точно не знаем, когда, например, протей впервые проник в них, низкая организация этого земноводного, безусловно, указывает на то, что оно было укрыто там в течение очень долгого периода времени и что тысячи поколений этого вида сменяли друг друга в пещерах.

Следовательно, нет причин удивляться той степени, до которой дегенерация глаза уже дошла у протея; даже если мы предположим, что это лишь результат прекращения сохраняющего влияния естественного отбора.

Но нет необходимости полагаться только на это предположение, ибо когда бесполезный орган дегенерирует, существуют и другие факторы, требующие рассмотрения, а именно: более высокое развитие других органов, которые компенсируют потерю дегенерирующей структуры, или увеличение размера соседних частей. Если эти новые разработки выгодны для вида, они в конечном итоге занимают место органа, который естественный отбор не смог сохранить на его точке наивысшего совершенства.

Во-первых, важную роль играет определенная форма корреляции, которую Ру называет «борьбой частей в организме». Случаи атрофии, следующие за неиспользованием, по-видимому, всегда сопровождаются соответствующим увеличением других органов: слепые животные всегда обладают очень сильно развитыми органами осязания, слуха и обоняния, а дегенерация крыловых мышц страуса сопровождается значительным увеличением силы мышц ноги. Если среднее количество пищи, которое животное может усваивать каждый день, остается постоянным в течение значительного времени, из этого следует, что сильный приток к одному органу должен сопровождаться оттоком от других, и эта тенденция будет увеличиваться из поколения в поколение пропорционально развитию растущего органа, который поддерживается естественным отбором в его увеличенном кровоснабжении и т. д.; в то время как действие естественного отбора также определило орган, который может выдержать соответствующую потерю без ущерба для организма в целом.

Без действия естественного отбора на разных индивидов борьба между органами одного индивида не смогла бы поощрить предрасположенность в зародыше к дегенерации или недоразвитию бесполезного органа, и она могла бы только ограничить и ухудшить развитие органа в течение жизни индивида. Если, следовательно, приобретенные признаки не передаются, предрасположенность к развитию такого органа присутствовала бы в той же степени в каждом последующем поколении, хотя реализация была бы менее совершенной. Полное исчезновение рудиментарного органа может произойти только путем действия естественного отбора; этот принцип приведет к его устранению, поскольку исчезающая структура занимает место и питание других полезных и важных органов. Следовательно, процесс естественного отбора стремится полностью удалить первое. Предрасположенность к более слабому развитию органа, таким образом, является преимуществом, и есть все основания полагать, что преимущества продолжали бы приобретаться и что, следовательно, процессы естественного отбора продолжали бы действовать до тех пор, пока зародыш полностью не утратил бы всякую тенденцию к развитию рассматриваемого органа. Чрезвычайная медленность, с которой происходит этот процесс, и необычайная стойкость рудиментарных органов, во всяком случае в эмбрионе, вместе с их постепенным, но в конечном итоге полным исчезновением, могут быть ясно видны в конечностях некоторых позвоночных и членистоногих. У веретениц нет конечностей, но рудиментарный плечевой пояс присутствует близко под кожей, и совсем недавно был установлен интересный факт, что передние конечности присутствуют в эмбрионе в виде коротких пеньков, которые полностью исчезают на более поздней стадии. У большинства змей все следы конечностей были потеряны у взрослых особей, но мы еще точно не знаем, отсутствуют ли они также в эмбрионе. Я мог бы далее упомянуть очень разные стадии дегенерации, наблюдаемые в конечностях различных саламандр; и передние конечности Hesperornis — замечательной зубастой птицы из меловых пород — которые, согласно Маршу, состоят только из очень тонкой и относительно небольшой плечевой кости, которая, вероятно, была скрыта под кожей. Водяные блохи (Daphnidae) обладают в эмбриональном состоянии тремя полными и почти равными парами челюстей, но две из них полностью исчезают и не развиваются в челюсти ни у одного вида. Точно так же эмбрион личинки пчел и ос, похожей на личинку без ног, обладает тремя парами предковых конечностей.

Существуют, однако, случаи, в которых, по-видимому, приобретенные вариации признаков передаются без того, чтобы естественный отбор играл какую-либо активную роль в изменении. Такой случай представляет собой близорукость, столь распространенная у цивилизованных народов.

Это заболевание, безусловно, наследственное в некоторых случаях, и оно вполне могло быть объяснено как пример передачи приобретенных изменений. Утверждалось, что приобретенная близорукость может в некоторой степени передаваться и что каждое последующее поколение развивало дальнейшую степень болезни из-за привычки держать книги и т. д. близко к глазам, так что врожденная предрасположенность к близорукости постоянно накапливается.

Но мы должны помнить, что вариации в рефракции человеческого глаза уже давно не зависят от сохраняющего контроля естественного отбора. В борьбе за существование слепой человек, безусловно, исчез бы раньше тех, кто наделен зрением, но миопия не мешает никому зарабатывать на жизнь.

Близорукая рысь, ястреб или газель, или даже близорукий индеец были бы устранены естественным отбором, но близорукий европеец высшего класса не находит трудностей в зарабатывании на хлеб.

Те колебания по обе стороны от среднего, которые мы называем миопией и гиперметропией, происходят таким же образом и обусловлены теми же причинами, что и те, которые действуют при дегенерации глаз у пещерных животных. Если, следовательно, мы нередко встречаем семьи, в которых миопия наследственна, такие результаты могут быть приписаны передаче случайной предрасположенности со стороны зародыша, а не передаче приобретенной близорукости. Очень большая доля близоруких людей вообще не обязана своим недугом наследственности, а приобрела его самостоятельно; ибо нет сомнений в том, что нормальный глаз может стать миопическим в течение жизни при постоянном рассматривании объектов с очень близкого расстояния, даже когда не может быть показано существование наследственной предрасположенности к болезни. Такое изменение, конечно, появилось бы легче, если бы существовала также соответствующая предрасположенность со стороны глаза. Но я бы не объяснял эту широко распространенную предрасположенность к миопии передачей приобретенной близорукости, а большей изменчивостью глаза, которая неизбежно возникает из-за прекращения контролирующего влияния естественного отбора.

Это приостановление сохраняющего влияния естественного отбора можно назвать панмиксией, ибо все индивиды могут размножаться и, таким образом, запечатлеть свои признаки на виде, а не только те, которые во всех отношениях или в отношении какого-то одного органа являются наиболее приспособленными. На мой взгляд, большая часть тех вариаций, которые обычно приписываются прямому влиянию внешних условий жизни, должны быть приписаны панмиксии. Например, большая изменчивость большинства домашних животных существенно зависит от этого принципа.

Гусь или утка должны обладать сильными способностями к полету в естественном состоянии, но такие способности больше не нужны для добывания пищи, когда она приносится на птичий двор, так что жесткий отбор особей с хорошо развитыми крыльями сразу прекращается среди их потомков. Следовательно, в ходе поколений неизбежно должно наступить ухудшение органов полета, и другие члены и органы птицы будут затронуты аналогичным образом.

Этот пример очень ясно показывает, что дегенерация органа не зависит от его неиспользования; ибо хотя наша домашняя птица очень редко пользуется своими крыльями, мышцы полета не исчезли и, во всяком случае у гуся, не похоже, чтобы они претерпели какую-либо заметную дегенерацию.

Многочисленные и точные наблюдения, проведенные Дарвином над весом и измерением костей у домашних птиц, кажутся мне имеющими значение, выходящее за рамки того, которое он им приписывал.

Если вес костей крыла домашней утки составляет меньшую пропорцию к весу костей ноги, чем у дикой утки, и если, как справедливо предполагает Дарвин, это зависит не только от уменьшения крыльев, но и от увеличения ног, из этого отнюдь не следует, что это последнее увеличение органов, которые теперь чаще используются, зависит только от наследственных влияний.

Вполне возможно, что это зависит, с одной стороны, от приостановки естественного отбора, или панмиксии (и эти эффекты передавались бы), а с другой стороны — от прямого влияния повышенного использования в течение одной жизни. Мы еще не знаем с какой-либо точностью величину изменений, которые могут быть вызваны повышенным использованием в течение одной жизни. Если желательно доказать, что использование и неиспользование производят наследственные эффекты без помощи естественного отбора, необходимо будет одомашнить диких животных (например, дикую утку) и сохранить всех их потомков, тем самым исключив действие естественного отбора. Если тогда все особи второго, третьего, четвертого и последующих поколений этих ручных уток обладают идентичными вариациями, которые увеличиваются из поколения в поколение, и если природа этих изменений доказывает, что они должны были быть обусловлены эффектом использования или неиспользования, тогда, возможно, передача таких эффектов может быть допущена; но всегда следует помнить, что само одомашнивание влияет на организм — не только прямо, но и косвенно, путем увеличения изменчивости в результате приостановки естественного отбора. Такие эксперименты еще не были проведены в достаточной степени подробно.

Обычно считается, что происхождение и вариация инстинктов также зависят от упражнения определенных групп мышц и нервов в течение одной жизни; и что постепенное улучшение, которое таким образом вызывается практикой, накапливается путем наследственной передачи. Я считаю, что это совершенно ошибочный взгляд, и я придерживаюсь мнения, что весь инстинкт полностью обусловлен действием естественного отбора и имеет свое основание не в унаследованном опыте, а в вариациях зародыша.

Почему, например, инстинкт бегства от врагов не мог возникнуть путем выживания тех индивидов, которые естественно пугливы и легко пугаются, вместе с истреблением тех, которые неосторожны? В противовес этому объяснению можно привести довод, что птицы необитаемых островов, которые поначалу не боятся человека, приобретают за несколько поколений инстинктивный страх перед ним, инстинкт, который не мог возникнуть за столь короткое время путем естественного отбора. Но имеем ли мы в данном случае дело с происхождением нового инстинкта или только с добавлением одного нового восприятия («Wahrnehmung», Шнайдер), того же рода, что и те, которые побуждают к инстинкту бегства — инстинкту, который был ранее развит в прошлые века, но никогда не вызывался человеком? Опять же, установил ли кто-нибудь, пугаются ли молодые птицы второго или третьего поколения человека? Не может ли быть так, что опыт одной жизни играет большую роль в происхождении привычки? Со своей стороны, я склонен полагать, что привычка бегства от человека развивается в первом поколении, которое встречает его как врага. Мы видим, насколько осторожной и осмотрительной становится стая птиц, как только по ним было сделано несколько выстрелов, и все же незадолго до этого случая они, возможно, беззаботно играли рядом со спортсменами. Интеллект играет значительную роль в жизни птиц, и из этого отнюдь не следует, что передача индивидуальных привычек объясняет вышеупомянутые явления. Длительное действие естественного отбора вполне могло быть необходимым, прежде чем восприятие человека могло пробудить инстинкт бегства у молодых, неопытных птиц. К сожалению, наблюдения по этим пунктам слишком неопределенны, чтобы позволить нам сделать выводы.

Существует также часто цитируемый пример молодого пойнтера, «который, не обученный и без какого-либо примера, которому можно было бы подражать, сделал стойку на ящерицу в субтропических джунглях, точно так же, как многие из его предков делали стойку на куропаток на равнине Сен-Дени», и который, не зная эффекта выстрела, бросился вперед, лая, при первом же выстреле, чтобы принести дичь. Это поведение не должно приписываться наследованию какого-либо ментального образа, такого как эффект выстрела, а наследованию определенного рефлекторного механизма. Молодой пойнтер не бросается вперед при выстреле потому, что он унаследовал от своих предков определенную ассоциацию идей — выстрел и дичь, — а потому, что он унаследовал рефлекторный механизм, который побуждает его броситься вперед, услышав выстрел. Мы еще не можем определить без дополнительных экспериментов, как возник такой импульс, обусловленный восприятием («Wahrnehmungstrieb», Шнайдер); но, на мой взгляд, почти немыслимо, чтобы искусственное разведение не имело к этому никакого отношения; и что мы имеем здесь дело не с наследованием эффектов дрессировки, а с некоторой предрасположенностью со стороны зародыша, которая была увеличена путем искусственного отбора.

Необходимость крайней осторожности при апелляции к предполагаемым наследственным эффектам использования хорошо видна в случае тех многочисленных инстинктов, которые проявляются только один раз в жизни и которые поэтому не допускают улучшения путем практики. Королева-пчела совершает свой брачный полет только один раз, и все же как много и как сложны инстинкты и рефлекторные механизмы, которые вступают в действие по этому случаю. Опять же, у многих насекомых откладка яиц происходит только один раз в жизни, и все же такие насекомые всегда выполняют необходимые условия с безошибочной точностью, либо просто сбрасывая яйца в воду, либо тщательно закрепляя их на поверхности земли под каким-нибудь камнем, либо откладывая их на определенную часть определенного вида растения; и во всех этих случаях выполняются самые сложные действия. Действительно удивительно наблюдать, как одна из орехотворок (Cynipidae, Rhodites rosae) откладывает свои яйца в ткань молодой почки. Она сначала тщательно осматривает почку со всех сторон и ощупывает ее своими ногами и усиками. Затем она медленно вводит свой длинный яйцеклад между плотно свернутыми листьями почки, но если он не достигает точно нужного места, она будет вынимать и вводить его много раз, пока, наконец, когда найдено правильное место, она не будет медленно бурить глубоко в самый центр почки, так что яйцо достигнет точного места, где существуют необходимые условия для его развития.

Но каждая орехотворка откладывает яйца много раз, и можно утверждать, что практика могла привести к улучшению в этом случае; однако мы не можем, по сути, ожидать большого улучшения в процессе, который повторяется, возможно, дюжину раз через короткие промежутки времени и который носит столь чрезмерно сложный характер.

То же самое происходит с откладкой яиц у большинства насекомых. Как практика могла оказать какое-либо влияние на происхождение инстинкта, который заставляет одну из наших бабочек (Vanessa levana) откладывать свои зеленые яйца в один ряд, как колонны, которые свободно выступают из стебля или листа, так что защита достигается их близким сходством с цветочными почками крапивы, которая образует кормовое растение их гусениц?

Конечно, бабочка не осознает преимущества, которое следует из такого действия; интеллект не играет никакой роли в этом процессе. Вся операция зависит от определенных присущих анатомических и физиологических устройств: от структуры яичника и яйцеводов, от одновременного созревания определенного количества яиц и от определенных очень сложных рефлекторных механизмов, которые заставляют бабочку откладывать свои яйца на определенные части определенных растений. Шнайдер, безусловно, прав, когда утверждает, что этот механизм запускается ощущением, возникающим от восприятия (будь то зрением или обонянием, или обоими вместе) конкретного растения или части растения, на которую должны быть отложены яйца. Во всяком случае, мы не можем в таких случаях апеллировать к эффектам постоянного использования и передаче приобретенных признаков в качестве объяснения; и происхождение импульса может быть понято только как результат процесса естественного отбора.

Защитные коконы, которыми окружены куколки многих насекомых, также принадлежат к той же категории, и улучшение путем практики здесь совершенно исключено, ибо они строятся только один раз в течение жизни. И все же эти коконы часто удивительно сложны: подумайте, например, о коконе, сплетенном гусеницей малого ночного павлиньего глаза (Saturnia carpini), который настолько прочен, что его почти невозможно разорвать, и который мотылек не смог бы покинуть, если бы для этой цели не было предусмотрено отверстие; в то время как, с другой стороны, куколка не была бы защищена от врагов, если бы отверстие не было снабжено кругом заостренных щетинок, сходящихся наружу, по принципу ловушки для омаров, так что мотылек может легко выбраться, хотя ни один враг не может войти. Импульс, который ведет к созданию такой структуры, мог возникнуть только путем действия естественного отбора — не, конечно, в течение истории одного вида, а в течение развития многочисленных последовательных видов — путем постепенных и непрекращающихся улучшений на начальных стадиях строительства кокона. В настоящее время существует ряд видов, коконы которых могут быть расположены в полную серию, становясь постепенно все менее и менее сложными, от описанного выше до свободно сконструированного сферического футляра, в котором содержится куколка.

Кокон, сплетенный личинкой Saturnia carpini, мало чем отличается по сложности от паутины паука, и если первый строится без помощи опыта отдельного индивида — а это, безусловно, должно быть признано, — из этого следует, что последняя также может быть построена без помощи опыта, в то время как нет ни причины, ни необходимости апеллировать к совершенно недоказанной передаче приобретенного навыка, чтобы объяснить эту и тысячу других операций.

Можно возразить, что у человека, помимо инстинктов, присущих каждому индивиду, встречаются также особые индивидуальные предрасположенности такого характера, что невозможно, чтобы они возникли путем индивидуальных вариаций зародыша. С другой стороны, эти предрасположенности — которые мы называем талантами — не могли возникнуть путем естественного отбора, потому что жизнь никоим образом не зависит от их присутствия, и, по-видимому, нет способа объяснить их происхождение, кроме как предположением о суммировании навыка, достигнутого упражнениями в течение каждой отдельной жизни. В этом случае, следовательно, мы на первый взгляд вынуждены принять передачу приобретенных признаков.

Теперь нельзя отрицать, что все предрасположенности могут быть улучшены практикой в течение жизни — и, по правде говоря, весьма значительно улучшены. Если бы мы могли объяснить существование большого таланта, такого как, например, дар к музыке, живописи, скульптуре или математике, как обусловленный присутствием или отсутствием специального органа в мозгу, из этого следовало бы, что мы могли бы понять его происхождение и увеличение (естественный отбор исключен) только путем накопления, обусловленного передачей результатов практики через серию поколений. Но таланты не зависят от обладания специальными органами в мозгу. Они не являются простыми ментальными предрасположенностями, а комбинациями многих предрасположенностей, и часто самого сложного характера: они зависят от определенной степени возбудимости и способности легко передавать импульсы вдоль нервных путей мозга, а также от особого развития отдельных частей мозга. На мой взгляд, абсолютно нет заслуживающего доверия доказательства того, что таланты были улучшены их упражнением в течение долгого ряда поколений. Семья Бахов показывает, что музыкальный талант, а семья Бернулли — что математическая способность могут передаваться из поколения в поколение, но это ничего не говорит нам о происхождении таких талантов. В обеих семьях высшая точка таланта лежит не в конце ряда поколений, как это должно было бы быть, если бы результаты практики передавались, а в середине. Опять же, таланты часто появляются у какого-то одного члена семьи, который ранее не был выдающимся.

Гаусс не был сыном математика; отец Генделя был хирургом, о музыкальных способностях которого ничего не известно; Тициан был сыном, а также племянником юриста, в то время как он и его брат Франческо Вечеллио были первыми художниками в семье, которая произвела последовательность из семи других художников с уменьшающимися талантами. Эти факты, однако, не доказывают, что состояние нервных путей и центров мозга, которые определяют специфический талант, появилось впервые у этих людей: соответствующее состояние, безусловно, существовало ранее у их родителей, хотя оно и не достигло выражения. Они доказывают, как мне кажется, что высокая степень одаренности в специальном направлении, которую мы называем талантом, не могла возникнуть из опыта предыдущих поколений, то есть путем упражнения мозга в том же специфическом направлении.

Мне кажется, что талант состоит в удачном сочетании исключительно высоких дарований, развитых в одном специальном направлении. В настоящее время, конечно, невозможно понять физиологические условия, которые делают возможным возникновение таких комбинаций, но весьма вероятно, что скрещивание ментальных предрасположенностей родителей играет в этом большую роль. Это было замечательно и кратко выражено Гете при описании своих собственных характеристик —

Vom Vater hab’ ich die Statur

Des Lebens ernstes Führen,

Vom Mütterchen die Frohnatur

Die Lust zum Fabuliren, etc.

Комбинация талантов, часто встречающаяся у одного индивида, и появление различных замечательных талантов в различных ветвях одной и той же семьи указывают на то, что таланты — это лишь специальные комбинации определенных высокоразвитых ментальных предрасположенностей, которые находятся в каждом мозгу. Многие художники были замечательными музыкантами, и мы очень часто находим оба эти таланта, развитые в меньшей степени у одного индивида. В семье Фейербахов мы находим выдающегося юриста, замечательного философа и высокоталантливого художника; а среди Мендельсонов — философа, а также музыканта.

Внезапное и в то же время широко распространенное появление определенного таланта в соответствии с общим интеллектуальным возбуждением определенной эпохи указывает в том же направлении. Сколько поэтов возникло в Германии в период сентиментальности, который ознаменовал конец прошлого века, и как полностью все поэтические дары, по-видимому, исчезли во время Тридцатилетней войны. Как многочисленны были философы, появившиеся в эпоху, которая последовала за Кантом; в то время как весь философский талант, казалось, покинул немецкую нацию во время господства антагонистической «точной науки» с ее презрением к спекуляции.

Везде, где основываются академии, там Шванталеры, Дефреггеры и Ленбахи выходят из масс, которые не проявляли никаких признаков художественной одаренности в течение долгих периодов времени. В настоящее время есть много людей науки, которые, если бы они жили во времена Бюргера, Уланда или Шеллинга, вероятно, были бы поэтами или философами. И человек науки также не может обойтись без той ментальной предрасположенности, направленной в определенное русло, которую мы называем талантом, хотя специфическая часть его может быть не столь очевидна: мы можем, действительно, пойти дальше и утверждать, что физик и химик характеризуются комбинацией ментальных предрасположенностей, которые отличаются от таковых у ботаника и зоолога. Тем не менее, человек не рождается физиком или ботаником, и в большинстве случаев только случай определяет, развиваются ли его дарования в том или ином направлении.

Лессинг спрашивал, был бы Рафаэль менее выдающимся художником, если бы он родился без рук: мы могли бы также спросить, не мог бы он быть таким же великим музыкантом, каким был художником, если бы вместо того, чтобы жить во время исторической высшей точки живописи, он жил, под благоприятными личными влияниями, во времена высокоразвитого и широко распространенного музыкального гения. Великий художник — это всегда великий человек, и если он находит выход для своего таланта закрытым с одной стороны, он прокладывает себе путь с другой.

Из всех этих примеров я хочу показать, что, на мой взгляд, таланты, по-видимому, не зависят от улучшения какого-либо специального ментального качества путем постоянной практики, но они являются выражением и в некоторой степени побочным продуктом человеческого разума, который столь высоко развит во всех направлениях.

Но если кто-нибудь спросит, не зависит ли это высокое ментальное развитие, приобретенное в ходе бесчисленных поколений людей, от наследственных эффектов использования, я напомнил бы ему, что человеческий интеллект в целом является главным средством и главным оружием, которое служило и до сих пор служит человеческому виду в борьбе за существование. Даже в нынешнем состоянии цивилизации — искаженном, как оно есть, многочисленными искусственными посягательствами и неестественными условиями — степень интеллекта, которой обладает индивид, главным образом решает между разрушением и жизнью; и в естественном состоянии, или еще лучше в состоянии низкой цивилизации, этот результат еще более поразителен.

Здесь снова, следовательно, мы сталкиваемся с эффектами естественного отбора, и этой силе мы должны приписать, во всяком случае, большую часть явлений, которые мы обсуждали, и нельзя показать, что — в дополнение к ее действию — передача признаков, приобретенных практикой, играет какую-либо роль в природе.

Я знаю только один класс изменений в организме, который с трудом объясняется предположением об изменениях в зародыше; это модификации, которые появляются как прямое следствие какого-либо изменения в окружающей среде. Но наши знания по этому предмету все еще очень дефектны, и мы не знаем фактов с достаточной точностью, чтобы позволить нам вынести окончательный вердикт относительно причины таких изменений: и по этой причине я не предлагаю рассматривать этот предмет подробно.

Эти изменения — такие, например, как те, что производятся странным климатом — всегда рассматривались под предположением, что они передаются и усиливаются из поколения в поколение, и по этой причине наблюдения не всегда достаточно точны. Трудно сказать, не изменил ли измененный климат сначала зародыш, и если бы это было так, накопление эффектов через действие наследственности не представило бы никакой трудности. Например, хорошо известно, что увеличенное питание не только заставляет растение расти более пышно, но и изменяет растение каким-то отчетливым образом, и было бы удивительно, если бы семена также не были крупнее и лучше снабжены питательным материалом. Если увеличенное питание повторяется в следующем поколении, еще большее увеличение размера семени, пышности растения и всех других изменений, которые следуют, во всяком случае мыслимо, если это не является необходимостью. Но это не было бы примером передачи приобретенных признаков, а только следствием прямого влияния на зародышевые клетки и лучшего питания во время роста.

Аналогичная интерпретация объясняет обратное изменение. Когда лошади нормального размера завозятся на Фолклендские острова, следующее поколение становится меньше вследствие плохого питания и влажного климата, и через несколько поколений они ухудшаются до заметной степени. В таком случае мы должны только предположить, что климат, который неблагоприятен, и питание, которое недостаточно для лошадей, влияют не только на животное в целом, но и на его зародышевые клетки. Это привело бы к уменьшению размера зародышевых клеток, причем эффекты на потомство еще более усиливались бы недостаточным питанием, поставляемым во время роста. Но такие результаты не зависели бы от передачи зародышевыми клетками определенных особенностей, обусловленных неблагоприятным климатом, которые появляются только у взрослой лошади.

Следует признать, что существуют случаи, такие как климатические разновидности некоторых бабочек, которые создают определенные трудности для этого объяснения. Несколько лет назад я сам экспериментально исследовал один такой случай [55] и даже сейчас не могу объяснить эти факты иначе, как предположив пассивное приобретение признаков, вызванное прямым влиянием климата.

Однако необходимо помнить, что мои эксперименты, которые были повторены на нескольких американских видах Г. У. Эдвардсом с результатами, подтверждающими мои собственные во всех существенных отношениях, не предпринимались с целью исследования вопроса исключительно с этой точки зрения. Потребуются новые эксперименты в изменяющихся условиях, чтобы дать истинное объяснение этого аспекта вопроса; и я уже начал их проводить.

Оставляя пока в стороне эти сомнительные и недостаточно изученные случаи, мы все же можем утверждать, что предположение о том, что изменения, вызванные внешними условиями в организме в целом, передаются половым клеткам способом, указанным в дарвиновской гипотезе пангенезиса, совершенно излишне для объяснения этих явлений. Тем не менее мы не можем исключить возможность того, что такая передача иногда происходит, ибо, даже если большую часть эффектов следует приписать естественному отбору, в определенных случаях может существовать меньшая часть, зависящая от этого исключительного фактора.

Полное и удовлетворительное опровержение такого мнения в настоящее время привести невозможно: мы можем лишь указать на то, что подобное допущение вводит новые и совершенно неясные силы и что существует бесчисленное множество случаев, в которых мы определенно можем исключить всякую помощь со стороны передачи приобретенных признаков. В большинстве случаев изменчивости окраски у нас нет иного объяснения, кроме выживания наиболее приспособленных [56], и то же самое справедливо для всех изменений формы, на которые не может повлиять воля животного. Очень многочисленные адаптации, как, например, те, что встречаются в яйцах животных — отметины и придатки, скрывающие их от врагов, сложные оболочки, предохраняющие их от высыхания или защищающие от вредного влияния холода, — должны были возникнуть совершенно независимо от какого-либо проявления воли или какого-либо сознательного или бессознательного действия со стороны животных. Я не буду упоминать здесь случай с растениями, которые, как всем известно, лишены сознания, ибо они находятся вне моей компетенции. В этом вопросе не может быть и речи об адаптации, зависящей от борьбы между различными частями организма (Ру) [57]. Естественный отбор не может воздействовать на различные эпителиальные клетки, секретирующие яичную оболочку у Apus, поскольку животному, секретирующему оболочку, безразлично, хорошая она или плохая. Естественный отбор сначала действует среди потомства, и яйцо с оболочкой, неспособной противостоять холоду или засухе, погибает. Отбираются не различные клетки одной и той же особи, а сами различные особи.

Во всех таких случаях у нас нет иного объяснения, кроме действия естественного отбора, и если мы не можем принять это, то нам лучше оставить любые попытки естественного объяснения. Но, по моему мнению, нет никаких оснований считать естественный отбор неадекватным для этой задачи. Правда, в последнее время выдвигалось возражение, что невозможно представить, чтобы все удивительные адаптации организма к окружающей среде могли возникнуть путем отбора особей; и что для этой цели потребовалось бы бесконечное число особей и бесконечное время; при этом подчеркивается тот факт, что желаемые полезные изменения могут возникать только поодиночке и очень редко среди большого числа особей.

Это последнее возражение против современной концепции естественного отбора, по-видимому, имеет некоторый вес, ибо, по сути, полезные вариации заметного рода появляются редко и часто полностью отсутствуют на протяжении многих поколений. Если мы ожидаем, что качественные изменения происходят резкими скачками, мы никогда не сможем избежать этой трудности. Но я думаю, что мы не должны искать заметных вариаций — таких, как те, что встречаются среди домашних животных и растений, — в процессе эволюции видов, как она происходит в природе. Естественный отбор имеет дело не с качественными, а с количественными изменениями у особи, и последние присутствуют всегда.

Простой пример сделает это более ясным. Предположим, что для какого-то вида — например, предков жирафа — было выгодно удлинить какую-то часть тела, такую как шея: этот результат мог быть получен за относительно короткое время, так как члены вида уже обладали шеями разной длины, и вариации, которые составляют материал для естественного отбора, уже существовали. Теперь все органы каждого вида варьируют по размеру, и любой из них будет подвергаться постоянному и прогрессирующему увеличению, как только приобретет исключительную полезность. Но не только орган будет колебаться в целом, но и составляющие его части будут становиться больше или меньше при данных условиях, будут увеличиваться или уменьшаться под действием естественного отбора. Я считаю, что качественные вариации всегда зависят от различий в размере и количестве составных частей целого. Кожа кажется голой, когда она на самом деле покрыта множеством мелких тонких волосков: если они становятся крупнее и увеличиваются в количестве, образуется густой покров, и мы говорим, что кожа шерстистая или пушистая. Точно так же кожа многих червей и ракообразных кажется бесцветной, но микроскоп обнаруживает присутствие множества красивых пигментных пятен; и только после того, как они значительно увеличиваются, кожа кажется окрашенной невооруженным глазом. Наличие или отсутствие цвета и его качество при наличии здесь зависят от количества мельчайших частиц и от расстояния, с которого наблюдается рассматриваемый объект. Опять же, первое появление цвета или изменение с зеленого на желтый или красный цвет зависит от незначительных вариаций в положении или количестве атомов кислорода, которые входят в рассматриваемое химическое соединение. Колебания в химическом составе молекул одноклеточного организма (например) должны возникать постоянно, точно так же, как колебания постоянно происходят в количестве пигментных гранул в определенной клетке, или в количестве пигментных клеток в определенной области тела, или даже в размере различных частей тела.