«Очерки о наследственности и смежных биологических проблемах»

Если благодаря этим соображениям смерть оказывается полезным явлением, из этого отнюдь не следует, что ее можно объяснить исключительно соображениями полезности. Смерть может также зависеть от причин, которые лежат в самой природе жизни. Плавание льда на воде кажется нам полезным устройством, хотя тот факт, что он плавает, зависит от его молекулярной структуры, а не от того, что это приносит нам какую-либо пользу. Точно так же необходимость смерти до сих пор объяснялась как обусловленная причинами, присущими органической природе, а не тем фактом, что она может быть выгодной.

Однако я не верю в обоснованность этого объяснения; я считаю, что смерть не является первичной необходимостью, а была вторично приобретена как адаптация. Я верю, что жизнь наделена фиксированной продолжительностью не потому, что неограниченность противоречит ее природе, а потому, что неограниченное существование особей было бы роскошью без какой-либо соответствующей выгоды. Вышеупомянутая гипотеза о происхождении и необходимости смерти заставляет меня верить, что организм перестал обновлять изношенный клеточный материал не потому, что природа клеток не позволяла им размножаться бесконечно, а потому, что способность к бесконечному размножению была утрачена, когда она перестала быть полезной.

Я считаю, что этот взгляд, если не точно доказан, то, по крайней мере, может быть сделан чрезвычайно вероятным.

Бесполезно возражать, что человек (или любое из высших животных) умирает в силу физической необходимости своей природы, точно так же, как удельный вес льда является результатом его физической природы. Я вполне готов признать, что это так. Джон Хантер, опираясь на свои эксперименты по анабиозу, надеялся продлить жизнь человека бесконечно путем попеременного замораживания и оттаивания; а веронский полковник Алесс. Гуагино заставил своих современников поверить, что в России существует раса людей, особи которой регулярно умирали каждый год 27 ноября и возвращались к жизни 24 апреля следующего года. Однако не может быть ни малейшего сомнения в том, что высшие организмы, в том виде, в каком они сейчас устроены, содержат в себе зародыши смерти. Однако возникает вопрос о том, как это произошло; и я отвечаю, что смерть следует рассматривать как явление, которое выгодно для вида как уступка внешним условиям жизни, а не как абсолютная необходимость, существенно присущая самой жизни.

Смерть, то есть конец жизни, отнюдь не является, как обычно предполагается, атрибутом всех организмов. Огромное количество низших организмов не умирает, хотя их легко уничтожить, убив жаром, ядами и т. д. Однако до тех пор, пока соблюдаются условия, необходимые для их жизни, они продолжают жить, и таким образом они несут в себе потенциал бесконечной жизни. Я говорю не только об амебах и низших одноклеточных водорослях, но и о гораздо более высокоорганизованных одноклеточных животных, таких как инфузории.

Процесс деления у амебы в последнее время много обсуждался, и я прекрасно знаю, что жизнь особи, как принято считать, заканчивается делением, которое дает начало двум новым особям, как если бы смерть и размножение были одним и тем же. Но этот процесс нельзя по-настоящему назвать смертью. Где мертвое тело? что именно умирает? Ничто не умирает; тело животного просто делится на две подобные части, обладающие тем же строением. Каждая из этих частей точно такая же, как ее родитель, живет таким же образом и, наконец, также делится на две половины. Что касается этих организмов, о смерти можно говорить только в самом переносном смысле.

Нет никаких оснований для предположения, что две половины амебы внутренне устроены по-разному, так что через некоторое время одна из них умрет, в то время как другая продолжит жить. Такая идея опровергается недавно открытым фактом. Было замечено у Euglypha (одной из фораминифер) и у других низших животных той же группы, что когда деление почти завершено и две половины соединены только коротким тяжем, протоплазма обеих частей начинает циркулировать и некоторое время проходит взад и вперед между двумя половинами. Таким образом, полное смешение всего вещества животного и результирующее тождество в строении каждой половины достигается до окончательного разделения [см. примечание 10].

Можно было бы возразить, что если родительское животное не умирает в точности, оно тем не менее исчезает как особь. Однако я не могу оставить это без внимания, если только не утверждать, что сегодняшний человек — это уже не та же самая особь, что мальчик двадцать лет назад. В процессе роста человека ни структура, ни компоненты структуры не остаются в точности прежними; материал постоянно меняется. Если мы можем представить амебу, наделенную самосознанием, она могла бы подумать перед делением: «Я рожу дочь», и я не сомневаюсь, что каждая половина рассматривала бы другую как дочь и считала бы себя первоначальным родителем. Однако мы не можем апеллировать к этому критерию личности у амебы, но тем не менее существует критерий, который, как мне кажется, решает дело: я имею в виду непрерывность жизни в одной и той же форме.

Теперь, если многочисленные организмы, наделенные потенциалом бесконечной жизни, реально существуют, возникает вопрос, можно ли понять этот факт с точки зрения полезности. Если смерть оказалась необходимой адаптацией для высших организмов, почему бы ей не быть таковой и для низших? Разве они не уничтожаются врагами? разве они часто не несовершенны? разве они не изнашиваются от контакта с внешним миром? Хотя они, безусловно, уничтожаются другими животными, нет ничего сравнимого с тем ухудшением тела, которое происходит у высших организмов. Одноклеточные животные устроены слишком просто, чтобы это было возможно. Если инфузория повреждена потерей какой-то части своего тела, она часто может восстановить свою прежнюю целостность, но если повреждение слишком велико, она умирает. Альтернатива всегда одна: совершенная целостность или полное уничтожение.

Теперь мы можем оставить эту часть предмета, ибо очевидно, что нормальная смерть, то есть смерть, возникающая по внутренним причинам, является невозможной среди этих низших организмов. Во всяком случае, у тех видов, у которых деление сопровождается циркуляцией протоплазмы родителя, две половины должны обладать одинаковыми качествами. Поскольку одна из них наделена потенциалом бесконечной жизни и должна быть наделена им, если вид должен сохраниться, ясно, что другая, точно такая же половина, должна быть наделена равным потенциалом.

Давайте теперь рассмотрим, как случилось, что многоклеточные животные и растения, возникшие из одноклеточных форм жизни, утратили эту способность жить вечно.

Ответ на этот вопрос тесно связан с принципом разделения труда, который появился среди многоклеточных организмов на очень ранней стадии и который постепенно привел к созданию все большей и большей сложности в их строении.

Первый многоклеточный организм, вероятно, был скоплением подобных клеток, но эти единицы вскоре утратили свою первоначальную однородность. В результате простого относительного положения некоторые из клеток были особенно приспособлены для обеспечения питания колонии, в то время как другие взяли на себя работу по размножению. Следовательно, единая группа должна была разделиться на две группы клеток, которые можно назвать соматическими и репродуктивными — клетки тела в противоположность тем, которые связаны с размножением. Эта дифференциация поначалу не была абсолютной, да и сегодня она не всегда такова. Среди низших Metazoa, таких как полипы, способность к размножению все еще существует в соматических клетках в такой степени, что небольшое их число способно дать начало новому организму — фактически, новые особи обычно производятся посредством так называемых почек. Более того, хорошо известно, что многие высшие животные сохранили значительные способности к регенерации; саламандра может заменить потерянный хвост или ногу, а улитка может воспроизвести свои рожки, глаза и т. д.

По мере увеличения сложности тела Metazoa две группы клеток становились все более резко отделенными друг от друга. Очень скоро соматические клетки превзошли репродуктивные по численности, и в ходе этого увеличения они становились все более раздробленными принципом разделения труда на резко разделенные системы тканей. По мере того как происходили эти изменения, способность к воспроизведению больших частей организма утрачивалась, в то время как способность к воспроизведению целой особи концентрировалась только в репродуктивных клетках.

Но из этого не следует, что соматические клетки были вынуждены утратить способность к неограниченному производству клеток, хотя в соответствии с законом наследственности они могли давать начало только тем клеткам, которые напоминали их самих и принадлежали к той же дифференцированной гистологической системе. Но поскольку факт нормальной смерти, по-видимому, учит нас, что они утратили даже эту способность, причины этой утраты следует искать вне организма, то есть во внешних условиях жизни; и мы уже видели, что смерть можно очень хорошо объяснить как вторично приобретенную адаптацию. Репродуктивные клетки не могут утратить способность к неограниченному размножению, иначе вид, к которому они принадлежат, подвергся бы вымиранию. Но соматические клетки утратили эту способность в постепенно возрастающей степени, так что в конце концов они стали ограничены фиксированным, хотя, возможно, и очень большим числом клеточных поколений. Это ограничение, которое подразумевает постоянный приток новых особей, было объяснено выше как результат невозможности полностью защитить особь от несчастных случаев и от ухудшения, которое следует за ними. Нормальная смерть не могла иметь места среди одноклеточных организмов, потому что особь и репродуктивная клетка — это одно и то же: с другой стороны, нормальная смерть возможна, и, как мы видим, она появилась среди многоклеточных организмов, у которых соматические и репродуктивные клетки различны.

Я попытался объяснить смерть как результат ограничения репродуктивных способностей, которыми обладают соматические клетки, и я предположил, что такое ограничение может мыслимо следовать из ограничения числа клеточных поколений, возможных для клеток каждого органа и ткани. Я не в состоянии указать молекулярные и химические свойства клетки, от которых зависит продолжительность ее способности к размножению: просить об этом — значит требовать объяснения природы наследственности — проблемы, решение которой может занять еще многие поколения ученых. В настоящее время мы едва ли можем рискнуть предложить какое-либо объяснение реальной природы наследственности.

Но на вопрос о том, заключается ли вид и степень репродуктивной способности в природе самой клетки или каким-либо образом зависит от качества ее питания, необходимо ответить.

Вирхов в своей «Целлюлярной патологии» заметил, что клетки не только питаются, но и активно снабжают себя пищей. Если поэтому внутреннее состояние клетки решает, примет она или отвергнет предложенное питание, становится мыслимым, что все клетки могут обладать способностью отказываться от поглощения питательных веществ и, следовательно, прекращать дальнейшее деление.

Современная эмбриология дает нам много доказательств, в сегментации яйцеклетки и в последующих изменениях развития, что причины различных форм репродуктивной активности, наблюдаемых в клетках, лежат в сущностной природе самих клеток. Почему сегментация одной половины некоторых яиц происходит вдвое быстрее, чем другой половины? почему клетки эктодермы делятся гораздо быстрее, чем клетки энтодермы? Почему не только скорость, но и количество произведенных клеток (насколько мы можем проследить за ними) всегда остается неизменным? Почему размножение клеток в каждой части бластодермы происходит с точно той энергией и быстротой, которые необходимы для создания различных возвышений, складок, инвагинаций и т. д., в которых берут начало различные органы и ткани и из которых, наконец, возникает сам организм? Нет сомнения, что причины всех этих явлений лежат внутри самих клеток; что в яйцеклетке и клетках, которые непосредственно происходят из нее, существует тенденция к определенному (я почти сказал бы специфическому) способу и энергии размножения клеток. И почему мы должны рассматривать эту унаследованную тенденцию как ограниченную построением эмбриона? почему она не должна существовать также у молодых, а позже и у зрелых животных? Явления наследственности, которые проявляются даже в старости, дают нам доказательства того, что тенденция к определенному способу размножения клеток продолжает регулировать рост организма в течение всей его жизни.

Вышеупомянутые соображения показывают нам, что степень репродуктивной активности, присутствующая в тканях, регулируется внутренними причинами, в то время как естественная смерть организма является завершением — наследственным ограничением — процесса деления клеток, который начался при сегментации яйцеклетки.

Позвольте мне предложить дальнейшее соображение, которое можно сравнить с предыдущим. Организм ограничен не только во времени, но и в пространстве: он не только живет ограниченный период, но и может достичь только ограниченного размера. Многие животные вырастают до своего полного размера задолго до своего естественного конца: и хотя говорят, что многие рыбы, рептилии и низшие животные растут в течение всей своей жизни, мы не подразумеваем под этим, что они обладают способностью к неограниченному росту, так же как и к неограниченной жизни. Везде существует максимальный размер, который, насколько позволяет наш опыт, никогда не превышается. Комар никогда не достигает размера слона, а слон — размера кита.

От чего это зависит? Есть ли какое-либо внешнее препятствие для роста? Или ограничение полностью наложено изнутри?

Возможно, вы ответите, что существует установленная связь между увеличением поверхности и массы, и нельзя отрицать, что эти отношения в значительной степени определяют размер тела. Жук никогда не смог бы достичь размера слона, потому что, будучи устроенным так, как он есть, он был бы неспособен к существованию, если бы достиг таких размеров. Но тем не менее отношения между поверхностью и массой не являются единственной причиной, по которой любая данная особь не превышает средний размер своего вида. Каждая особь не стремится вырасти до максимально возможного размера, пока поглощение из ее пищеварительной области не станет недостаточным для ее массы; но она перестает расти, потому что ее клетки не могут быть достаточно напитаны вследствие ее увеличенного размера. Гиганты, которые иногда появляются в человеческом виде, доказывают, что план, по которому устроен человек, может быть осуществлен и в масштабе, который намного больше нормального. Если размер тела главным образом зависит от количества питательных веществ, было бы возможно создавать гигантов и карликов по желанию. Но мы знаем, напротив, что размер тела в значительной степени наследственен в семьях; фактически настолько, что размер особи зависит главным образом от наследственности, а не от количества пищи.

Эти наблюдения указывают на вывод, что размер особи в действительности предопределен и что он потенциально содержится в яйцеклетке, из которой развивается особь.

Мы знаем далее, что рост особи зависит главным образом от размножения клеток и лишь в незначительной степени от роста отдельных клеток. Поэтому ясно, что предел роста налагается ограничением процессов, посредством которых увеличиваются клетки, как в отношении количества произведенных клеток, так и в отношении скорости, с которой они образуются. Как иначе мы могли бы объяснить тот факт, что животное перестает расти задолго до того, как достигло физиологически достижимого максимума своего вида, не страдая при этом от какой-либо потери жизненной энергии?

По крайней мере во многих случаях важнейшая обязанность организма, а именно размножение, следует за достижением полного размера — факт, который побудил Иоганна Мюллера отвергнуть преобладающую гипотезу, объяснявшую смерть животных «влияниями неорганической среды, которые постепенно изнашивают жизнь особи». Он утверждал, что если бы это было так, «органическая энергия особи неуклонно уменьшалась бы с самого начала», в то время как факты указывают на то, что это не так [5].

Если далее спросить, почему яйцеклетка должна давать начало фиксированному числу клеточных поколений, хотя, возможно, числу, которое широко варьируется в определенных пределах, мы можем теперь сослаться на действие естественного отбора на отношение поверхности к массе и на другие физиологические необходимости, которые свойственны данному виду. Поскольку определенный размер является наиболее благоприятным для определенного плана организации, процесс естественного отбора определил, что такой размер должен находиться в определенных переменных пределах, характерных для каждого вида. Этот размер затем передается из поколения в поколение, ибо будучи однажды установленным как нормальный для вида, наиболее благоприятный размер потенциально присутствует в репродуктивной клетке, из которой развивается каждая особь.

Если этот вывод верен, и я полагаю, что против него нельзя выдвинуть никаких существенных возражений, то мы имеем в ограничении в пространстве процесс, который точно аналогичен ограничению во времени, которое мы уже рассмотрели. Последнее ограничение — продолжительность жизни — также зависит от размножения клеток, быстрое увеличение которых сначала дало начало характерной форме зрелого тела, а затем продолжалось с более медленной скоростью. У зрелого животного размножение клеток все еще продолжается, но оно уже не превышает износ; некоторое время оно просто компенсирует потерю, а затем начинает снижаться. Износ не компенсируется, ткани выполняют свои функции неполноценно, и таким образом подготавливается путь для смерти, вплоть до ее окончательного появления посредством одного из трех великих Atria mortis.

Я признаю, что факты, на которых можно было бы основывать эту гипотезу, все еще отсутствуют. Это чистое предположение, что старческие изменения обусловлены недостаточным размножением клеток: в то же время это предположение приобретает вероятность, когда мы получаем возможность свести ограничения организма как во времени, так и в пространстве к одному и тому же принципу. Однако ни при каких обстоятельствах нельзя утверждать, что это чистое предположение, что яйцеклетка обладает способностью к размножению клеток, которая ограничена как по количеству произведенных клеток, так и по скорости производства. Тот факт, что каждый вид сохраняет средний размер, является достаточным доказательством истинности этого вывода.

До сих пор я говорил только о животных и почти не упоминал растения. Я не смог бы рассмотреть их вовсе, если бы не случилось так, что недавно появилась работа Хильдебранда [см. примечание 12], которая впервые предоставила нам точные наблюдения о продолжительности жизни растений.

Основные результаты, полученные этим автором, очень хорошо согласуются с тем взглядом, который я представил вам сегодня. Хильдебранд показывает, что продолжительность жизни у растений также отнюдь не является полностью фиксированной и что она может быть весьма значительно изменена под воздействием внешних условий жизни. Он показывает, что с течением времени и при измененных условиях жизни однолетнее растение может стать многолетним, или наоборот. Внешние факторы, которые влияют на продолжительность жизни, здесь, однако, существенно иные, как мы, собственно, и ожидаем, когда помним о весьма различных условиях, в которых существуют животное и растительное царства. В течение жизни животных уничтожение зрелых особей играет важнейшую роль, но существование зрелого растения довольно хорошо обеспечено; их главный период уничтожения приходится на молодость, и этот факт имеет прямое влияние на степень плодовитости, но не на продолжительность жизни. Климатические соображения, особенно периодические изменения лета и зимы, или влажных и сухих сезонов, здесь имеют большее значение.

Тогда следует признать, что зависимость продолжительности жизни от внешних условий существования одинаково обща для растений и животных. В обоих царствах высокие многоклеточные формы с хорошо дифференцированными органами содержат зародыши смерти, в то время как низшие одноклеточные организмы потенциально бессмертны. Более того, бессмертная последовательность репродуктивных клеток присуща всем высшим формам, хотя это может быть лишь слабым утешением для сознательной особи, которая погибает. Иоганн Мюллер поэтому прав, когда в предложении, процитированном в начале моей лекции, он говорит о «видимости бессмертия», которая переходит от каждой особи к той, которая ее сменяет. То, что остается, то, что сохраняется, — это не сама особь, не сложный агрегат клеток, который осознает себя, — а индивидуальность, которая находится вне его сознания и низкого порядка, — индивидуальность, которая состоит из одной клетки, возникающей из сознательной особи. Я мог бы здесь закончить, но сначала хочу в нескольких словах защитить себя от возможного недопонимания.

Я неоднократно говорил о бессмертии, во-первых, одноклеточного организма и, во-вторых, репродуктивной клетки. Этим словом я намеревался лишь подразумевать продолжительность времени, которая кажется бесконечной для наших человеческих способностей. У меня нет желания входить в вопрос о космическом или теллурическом происхождении жизни на Земле. Ответ на этот вопрос сразу решит, является ли способность к размножению, которой обладают эти клетки, в действительности вечной или только безмерно продленной, ибо то, что не имеет начала, есть и должно быть без конца.

Предположение о космическом происхождении жизни может помочь нам только в том случае, если с его помощью мы сможем полностью обойтись без какой-либо теории самопроизвольного зарождения. Простое перенесение происхождения жизни в какой-то другой далекий мир никак не может нам помочь. Истинно космическое происхождение в его широчайшем значении жестко ограничит нас утверждением — omne vivum e vivo — идеей о том, что жизнь может возникнуть только из жизни и всегда так возникала, — выводом о том, что органические существа вечны, как и сама материя.

Опыт не может помочь нам решить этот вопрос; мы не знаем, было ли самопроизвольное зарождение началом жизни на Земле, и у нас нет прямых доказательств идеи о том, что процесс развития живого мира несет конец в самом себе, или обратной идеи о том, что конец может быть вызван только посредством какой-то внешней силы.

Я признаю, что самопроизвольное зарождение, несмотря на все тщетные попытки его продемонстрировать, остается для меня логической необходимостью. Мы не можем рассматривать органическую и неорганическую материю как независимые друг от друга и обе вечные, ибо органическая материя постоянно переходит, без остатка, в неорганическую. Если вечное и неразрушимое — единственное, что не имеет начала, то не-вечное и разрушимое должно было иметь начало. Но органический мир, безусловно, не является вечным и неразрушимым в том абсолютном смысле, в каком мы применяем эти термины к самой материи. Мы можем, действительно, убить все органические существа и таким образом превратить их в неорганические по желанию. Но эти изменения не такие же, как те, которые мы вызываем в куске мела, поливая его серной кислотой; в этом случае мы меняем только форму, а неорганическая материя остается. Но когда мы поливаем серной кислотой червя или когда мы сжигаем дуб, эти организмы не превращаются в какое-то другое животное или дерево, но они исчезают полностью как организованные существа и разрешаются в неорганические элементы. Но то, что может быть полностью разрешено в неорганическую материю, должно было также возникнуть из нее и должно быть обязано ей своим окончательным основанием. Органическое можно было бы считать вечным, если бы мы могли уничтожить только его форму, но не его природу.

Следовательно, из этого следует, что органический мир должен был когда-то возникнуть и, далее, что он когда-то придет к концу. Поэтому мы должны говорить о вечной продолжительности одноклеточных организмов и репродуктивных клеток у Metazoa и Metaphyta в том особом смысле, который означает, при измерении по нашим стандартам, безмерно долгое время.

И все же кто может утверждать, что он обнаружил правильный ответ на этот важный вопрос? И даже если бы открытие было сделано, может ли кто-нибудь поверить, что с его помощью проблема жизни была бы решена? Если бы было установлено, что самопроизвольное зарождение действительно имело место, сразу возникает новый вопрос об условиях, при которых это явление стало возможным. Как мы можем представить, что мертвая неорганическая материя могла соединиться таким образом, чтобы сформировать живую протоплазму, это чудесное и сложное вещество, которое поглощает чужеродный материал и превращает его в свое собственное вещество, иными словами, растет и размножается?

И так, обсуждая этот вопрос о жизни и смерти, мы приходим наконец — как и во всех областях человеческих исследований — к проблемам, которые кажутся нам, по крайней мере на данный момент, неразрешимыми. На самом деле, именно поиск совершенной истины, а не ее обладание, выпадает на нашу долю, радует нас, наполняет меру нашей жизни, нет! освящает ее.

ПРИЛОЖЕНИЕ.

Примечание 1. Продолжительность жизни птиц.

Об этом предмете известно меньше точных сведений, чем можно было бы ожидать, учитывая существующее количество орнитологов и орнитологических обществ с их многочисленными публикациями. Для моей цели не было ни возможным, ни необходимым искать все широко разбросанные ссылки, которые можно найти по этому вопросу. Многие из них, несомненно, мне неизвестны; ибо мы все еще нуждаемся в компиляции точно определенных наблюдений в этом отделе зоологии. Я печатаю те немногие факты, которые мне удалось собрать, как небольшой вклад в такую компиляцию.

Маленькие певчие птицы живут от восьми до восемнадцати лет: соловей в неволе — восемь лет, но по мнению некоторых авторов — дольше: черный дрозд в неволе — двенадцать лет, но обе эти птицы живут дольше в естественном состоянии. «Полукровка-соловей строил свое гнездо девять лет подряд в одном и том же саду» (Naumann, «Vögel Deutschlands», стр. 76).

Канарейки в неволе достигают возраста от двенадцати до пятнадцати лет (там же, стр. 76).

Вороны жили почти сто лет в неволе (там же, том I, стр. 125).

Сороки в неволе живут двадцать лет и, «без сомнения», гораздо дольше в естественном состоянии (там же, стр. 346).

Попугаи «в неволе достигали более ста лет» (там же, стр. 125).

Единственный случай с кукушкой (упомянутый в тексте) упоминается Науманом как достижение возраста тридцати двух лет (там же, стр. 76).

Куры живут от десяти до двадцати лет, золотой фазан — пятнадцать лет, индейка — шестнадцать лет, а голубь — десять лет (Oken, «Naturgeschichte, Vögel», стр. 387).

Золотой орел, который «умер в Вене в 1719 году, был пойман 104 года назад» (Brehm, «Leben der Vögel», стр. 72).

Сокол (вид не указан), как говорят, достиг возраста 162 лет (Knauer, «Der Naturhistoriker», Вена, 1880).

Белоголовый гриф, который был пойман в 1706 году, умер в Зоологическом саду в Вене (Шёнбрунн) в 1824 году, прожив таким образом 118 лет в неволе (там же).

Пример бородатого грифа, упомянутый в тексте, цитируется из книги Schinz «Vögel der Schweiz», стр. 196.

Дикий гусь должен жить более 100 лет, согласно Науману (там же, стр. 127). Доказательства этого, однако, отсутствуют. Дикий гусь, который был ранен, достиг своего восемнадцатого года в неволе.

Говорят, что лебеди жили 300 лет(?), (Naumann, там же, стр. 127).

Очевидно, что наблюдения за продолжительностью жизни диких птиц могут быть сделаны лишь изредка, и что они обычно являются результатом случайности и не могут быть проверены. Именно поэтому тем более желательно, чтобы каждый установленный факт был собран.

Если долгая жизнь птиц была правильно истолкована как компенсация за их слабую плодовитость и за высокую смертность их птенцов, можно будет оценить продолжительность жизни вида без прямого наблюдения, если мы знаем только его плодовитость и процент уничтоженных особей. Этот процент, однако, в лучшем случае может быть известен только как средний. Если мы рассмотрим, например, огромное количество морских птиц, которые размножаются летом на скалах и утесах северных морей, и если мы вспомним, что большинство этих птиц откладывают лишь одно, или самое большее два яйца ежегодно, и что их птенцы подвергаются воздействию очень многих разрушительных факторов, мы вынуждены прийти к выводу, что они должны обладать очень долгой жизнью, чтобы период размножения мог многократно повторяться. Их число не уменьшается. Год за годом бесчисленное множество этих птиц покрывает скалы, от вершины до морской линии; миллионы их отдыхают там и поднимаются в воздух, как густое облако, всякий раз, когда их беспокоят. Даже в тех местах, которые каждый год посещаются человеком с целью их отлова, число их, по-видимому, не уменьшается, если только птиц не беспокоят и они поэтому не побуждаются искать другие места для размножения. С маленького острова Сент-Килда, у берегов Шотландии, ежегодно собирают 20 000 молодых олуш (Sula) и огромное количество яиц; и хотя эта птица откладывает только одно яйцо ежегодно и ей требуется четыре года для достижения зрелости, их число не уменьшается [6]. 30 000 яиц морских чаек и 20 000 яиц крачек ежегодно экспортируются из мест размножения на острове Зильт, но в этом случае, по-видимому, систематического беспокойства птиц сборщиками удается избежать, и никакого уменьшения их числа до сих пор не произошло [7]. Уничтожение северных птиц вызывается не только человеком, но и различными хищными млекопитающими и птицами. Действительно, плотная масса птиц, которые толпятся на утесах, является причиной гибели многих птенцов и яиц, которые сталкиваются за край скал. Согласно Брему, подножие этих утесов «всегда покрыто кровью и мертвыми телами птенцов».

Такие птицы должны достигать преклонного возраста, иначе они были бы истреблены давным-давно: минимальная продолжительность жизни, необходимая для поддержания вида, должна в их случае быть очень высокой.

Примечание 2. Продолжительность жизни млекопитающих.

Утверждения по этому предмету в тексте взяты из многих источников; из «Säugethiere» Гибеля, из «Naturgeschichte» Окена, из «Illustrirtem Thierleben» Брема и из эссе Кнауэра в «Naturhistoriker», Вена, 1880.

Примечание 3. Продолжительность жизни зрелых насекомых.

Краткое изложение наиболее установленных фактов, которые мне удалось найти, приведено ниже. Я опустил удлинение имагинальной жизни, которое обусловлено спячкой у некоторых видов. Почти во всех отрядах насекомых есть определенные виды, которые выходят из куколки осенью, но которые впервые размножаются следующей весной. Время, проведенное в оцепенелом состоянии зимой, конечно, нельзя считать активной жизнью вида, ибо его жизненная активность либо полностью приостановлена на время замораживанием (анабиоз: Прейер [8]), либо, во всяком случае, никогда не превышает vita minima, с сокращением ассимиляции до ее низшей точки.

Следующий отчет не претендует на то, чтобы содержать все или даже большинство фактов, разбросанных по огромной массе энтомологической литературы, и тем более все то, что известно частным образом отдельным энтомологам. Поэтому его следует рассматривать лишь как первую попытку, ядро, вокруг которого можно постепенно собрать основные факты. Нет необходимости давать какую-либо специальную информацию о продолжительности личиночной жизни, ибо многочисленные и точные наблюдения по этой части предмета содержатся во всех энтомологических трудах.

I. Orthoptera.

Gryllotalpa. Яйца откладываются в июне или июле, и молодые вылупляются через две-три недели; они живут всю зиму и становятся половозрелыми в следующем мае или июне. «Когда самка отложила свои яйца, ее тело спадается, и впоследствии она не живет намного дольше месяца». «В зависимости от того, моложе или старше самки, они живут дольше или короче, и поэтому некоторые самки встречаются даже осенью» (Rösel, «Insektenbelustigungen», том II, стр. 92). Резель полагает, что самка охраняет яйца до тех пор, пока они не вылупятся, и это объясняет тот факт, что она переживает процесс откладки яиц примерно на месяц. Не указано, умирают ли самцы раньше.

Gryllus campestris становится половозрелым в мае и поет с июня по октябрь, «когда они все умирают» (Oken, «Naturgeschichte», том II, отд. iii, стр. 1527). Вряд ли вероятно, что какая-либо отдельная особь живет все лето; вероятно, как и в случае с Gryllotalpa, конец жизни тех особей, которые первыми достигают зрелости, перекрывается началом жизни других, которые достигают зрелости в более поздний срок.

Locusta viridissima и L. verrucivora достигают зрелости в конце августа; они откладывают свои яйца в землю в течение первой половины сентября, а затем умирают. Вероятно, что самки живут не более четырех недель в зрелом состоянии. Неизвестно, живут ли самцы этого или других видов саранчовых более короткий период.

Я находил Locusta cantans в изобилии с начала сентября до конца месяца. В неволе они умирают после откладки яиц: самцы, вероятно, более короткоживущие, ибо к середине и концу сентября они встречаются гораздо реже, чем самки.

Acridium migratorium «умирает после того, как яйца отложены» (Oken, «Naturgeschichte»).

Самцы Termes, вероятно, живут лишь короткое время, хотя точные наблюдения по этому пункту отсутствуют. Самки «иногда, по-видимому, живут четыре или пять лет», как я узнал из письма доктора Хагена из Кембриджа, штат Массачусетс, США.

Ephemeridae. Резель, говоря об Ephemera vulgata («Insektenbelustigungen», том II, der Wasserinsekten, 2-й класс, стр. 60 и след.), говорит: — «Их полет начинается на закате и заканчивается до полуночи, когда начинает выпадать роса». «Спаривание обычно происходит ночью и длится недолго. Как только насекомые сбросили свою последнюю оболочку, днем или вечером, они летают тысячами и спариваются почти немедленно; но к следующему дню они все мертвы. Они продолжают вылетать в течение многих дней, так что когда вчерашний рой мертв, сегодня к вечеру виден новый рой, выходящий из воды». «Они не только роняют свои яйца в воду, но где бы они ни находились — на деревьях, кустах или земле. Птицы, форель и другие рыбы подстерегают их».

Д-р Хаген пишет мне: «Только у некоторых видов жизнь столь коротка. Самка Palingenia живет недостаточно долго, чтобы завершить последнюю линьку субимаго. Полагаю, что имаго самки никогда не видели. Самец-имаго, часто наполовину в своей шкурке субимаго, оплодотворяет самку-субимаго, после чего содержимое обоих яичников немедленно выдавливается наружу, и насекомое погибает. Вполне возможно, что яйца выходят наружу через разрывы брюшных сегментов».

Libellula. Все стрекозы живут в стадии имаго несколько недель; поначалу они не способны к размножению, но через несколько дней спариваются.

Lepisma saccharina. Одна особь прожила два года в коробочке из-под пилюль, не получая никакой пищи, кроме, возможно, небольшого количества спор плауна (Lycopodium).

II. Neuroptera.

Ручейники (Phryganids) «живут в стадии имаго по меньшей мере неделю, а вероятно и дольше, по-видимому, не принимая пищи» (письмо д-ра Хагена).

Согласно новейшим исследованиям, Phrygane grandis никогда не содержит пищи в своем пищеварительном канале, а только воздух, хотя последнего в нем содержится в таких количествах, что передний конец хилифического желудка оказывается им растянут.

III. Strepsiptera.

Личинке для развития требуется несколько меньше времени, чем личинке пчелы, в тело которой она пробурилась. Стадия куколки длится от восьми до десяти дней. Самец, который летает самым стремительным образом, живет всего два-три часа, тогда как самка живет несколько дней. Возможно, спаривание происходит не раньше, чем самке исполнится два-три дня. Живородящая самка, по-видимому, приносит потомство только один раз в жизни, после чего погибает: в настоящее время неясно, размножается ли она также партеногенетически (ср. Зибольд, «Ueber Paedogenesis der Strepsipteren», Zeitschr. f. Wissensch. Zool., Band. XX, 1870).

IV. Hemiptera.

Aphis. Бонне («Observations sur les Pucerons», Париж, 1745) держал партеногенетическую самку Aphis euonymi в течение тридцати одного дня с момента ее рождения, за это время она произвела на свет девяносто пять личинок. Глайхен содержал партеногенетическую самку Aphis mali от пятнадцати до двадцати трех дней.

Aphis foliorum ulmi. Мать колонии, выходящая из яйца в мае, к концу июля достигает длины 2‴: следовательно, она живет не менее двух с половиной месяцев (Де Геер, «Abhandlungen zur Geschichte der Insekten», 1783, III, стр. 53).

Phylloxera vastatrix. Самцы — это лишь эфемерные половые организмы, у них нет хоботка и пищеварительного канала, и они погибают сразу после оплодотворения самки.

Pemphigus terebinthi. Как мужские, так и женские половые особи бескрылы и лишены хоботка; они не могут принимать пищу и, следовательно, живут недолго — гораздо меньше, чем партеногенетические самки того же вида (Дербес, «Note sur les aphides du pistachier térébinthe», Ann. des sci. nat., Tom. XVII, 1872).

Cicada. Несмотря на многочисленные и кропотливые описания цикад, появившиеся за последние два столетия, я могу найти точные сведения о продолжительности жизни взрослого насекомого только для одного вида. П. Кальм, описывая североамериканскую Cicada septemdecim, которая иногда появляется в бесчисленном количестве, утверждает, что «через шесть недель (после того, как такой рой был замечен впервые) они все исчезли». Хилдрет определяет жизнь самки в двадцать — двадцать пять дней. Это согласуется с тем фактом, что цикада откладывает много сотен яиц (Хилдрет указывает тысячу); по шестнадцать-двадцать штук за раз они помещаются в отверстие, просверленное в древесине, так что самке требуется некоторое время, чтобы отложить яйца (Окен, «Naturgeschichte», 2-й том, 3-я часть, стр. 1588 и след.).

Acanthia lectularia. Не проводилось никаких наблюдений, на основании которых можно было бы установить нормальную продолжительность жизни постельного клопа, но многие утверждения указывают на то, что он чрезвычайно долговечен, и это выгодно для паразита, чья пища (а следовательно, рост и размножение) крайне ненадежна. Они могут переносить голод в течение поразительно долгого времени и выживать при самых сильных морозах. Леунис («Zoologie», стр. 659) упоминает случай с самкой, которую заперли в коробке и забыли: после шести месяцев голодания она была найдена не только живой, но и окруженной кругом живых молодых особей. Гёзе находил клопов в обивке старой кровати, которая не использовалась шесть лет: «они выглядели белыми, как бумага». Я сам наблюдал подобный случай, когда голодающие животные были совершенно прозрачными. Де Геер поместил несколько клопов в неотапливаемую комнату в холодную зиму 1772 года, когда термометр опускался до -33°C: они провели всю зиму в состоянии оцепенения, но ожили в следующем мае. (Де Геер, том III, стр. 165, и Окен, «Naturgeschichte», 2-й том, 3-я часть, стр. 1613.)

V. Diptera.

Pulex irritans. Окен говорит о блохе («Naturgeschichte», том II, часть 2, стр. 759), что «смерть наступает после откладки яиц в течение двух или трех дней, даже если им предоставлена возможность сосать кровь». Промежуток времени между выходом из кокона и оплодотворением или откладкой яиц не указан.

Sarcophaga carnaria. Самка мухи погибает через десять-двенадцать часов после рождения живородящих личинок; время между выходом из кокона и рождением потомства не приводится (Окен, цитируя Реомюра, «Mém. p. s. à l’hist. Insectes», Париж, 1740-48, IV).

Musca domestica. Летом обыкновенная комнатная муха начинает откладывать яйца через восемь дней после выхода из кокона: затем она откладывает их несколько раз. (См. Глайхен, «Geschichte der gemeinen Stubenfliege», Нюрнберг, 1764.)

Eristalis tenax. Личинка этой крупной мухи живет в жидком навозе и была описана и изображена Реомюром как крысохвостка. Я держал самку, только что вышедшую из кокона, с 30 августа по 4 октября в большом стеклянном сосуде, накрытом марлей. Насекомое вскоре научилось свободно передвигаться в своей тюрьме, не пытаясь сбежать; оно летало кругами с характерным жужжащим звуком и получало обильное питание из предоставленного ему сахарного раствора. С 12 сентября оно перестало летать, за исключением случаев, когда его пугали, тогда оно отлетало недалеко. Я думал, что оно вот-вот умрет, но события приняли неожиданный оборот, и 26 сентября оно отложило большой пакет яиц, а 29-го числа того же месяца — еще один пакет такого же размера. Полет животного, вероятно, был затруднен весом массы зрелых яиц в его теле. Откладка яиц в данном случае, вероятно, была значительно задержана, поскольку оплодотворения не произошло. Муха умерла 4 октября, прожив таким образом тридцать пять дней. К сожалению, мне не удалось провести эксперименты по определению продолжительности жизни самки в присутствии самцов.

VI. Lepidoptera.

Я особенно признателен г-ну У. Г. Эдвардсу из Коалбурга, Западная Вирджиния, и д-ру Шпейеру из Родена за ценные письма, касающиеся этого отряда.

Последний пишет, говоря о продолжительности жизни имаго в целом: «На мой взгляд, маловероятно, чтобы какая-либо бабочка могла прожить в стадии имаго целый год. Экземпляры, перезимовавшие, редко встречаются даже в августе, если лето позднее. Потертый экземпляр Vanessa cardui, например, был найден в это время» («Entomolog. Nachrichten», 1881, стр. 146).

В ответ на мой вопрос о том, можно ли считать тот факт, что некоторые чешуекрылые не принимают твердой или жидкой пищи и, по сути, лишены функционального рта, доказательством адаптации продолжительности жизни к быстрой откладке яиц, д-р Шпейер отвечает: «Бескрылые самки мешочниц (Psychidae), по-видимому, не имеют рта, во всяком случае, я не могу найти его у Psyche unicolor (graminella). Они не покидают свой чехлик в течение жизни и, безусловно, не пьют воду. То же самое верно для бескрылой самки Heterogynis и Orgyia ericae, и, вероятно, для всех самок рода Orgyia; и, насколько я могу судить по музейным экземплярам, это, вероятно, верно для самцов Heterogynis и Psyche. Я никогда не видел, чтобы дневные павлиноглазки (Saturnidae), коконопряды (Bombycidae) и другие чешуекрылые с рудиментарным хоботком садились во влажных местах или сосали какую-либо влажную субстанцию, и я сомневаюсь, что они когда-либо это делают. Сосательный аппарат, вероятно, отсутствует».

В ответ на мой вопрос о том, известны ли случаи, когда самцы какого-либо вида бабочек или мотыльков живут дольше или меньше самок, д-р Шпейер заявил, что ему не известно ни одного наблюдения по этому поводу.

Ниже приведены единственные известные мне случаи достоверных прямых наблюдений за отдельными особями:

Pieris napi, var. bryoniae [самец] и [самка], пойманные в полете: прожили в неволе десять дней, после чего были умерщвлены.

Vanessa prorsa прожила в неволе не более десяти дней.

Vanessa urticae прожила в неволе от десяти до тринадцати дней.

Papilio ajax. Согласно письму г-на У. Г. Эдвардса, самка, когда выходит из куколки, содержит в теле незрелые яйца и живет около шести недель — если считать с момента первого появления этой бабочки до исчезновения того же поколения. Самцы живут дольше и продолжают летать, будучи очень потертыми и истощенными. Потертую самку можно увидеть очень редко; «я полагаю, что самка живет недолго после откладки яиц, но это занимает несколько дней, вероятно, две недели».

Lycaena violacea. По словам г-на Эдвардса, первое поколение этого вида живет не более трех-четырех недель.

Smerinthus tiliae. Самка, только что вышедшая из куколки, была поймана 24 июня; 29-го числа произошло спаривание; 1 июля она отложила около восьмидесяти яиц и на следующий день умерла. Она прожила девять дней, не принимая пищи в течение этого периода, и пережила откладку яиц всего на один день.

Macroglossa stellatarum. Самка, пойманная в полете и уже оплодотворенная, прожила в неволе с 28 июня по 4 июля. За это время она отложила около восьмидесяти яиц, с интервалами и поодиночке; затем она исчезла и, должно быть, умерла, хотя тело не удалось найти среди травы на дне клетки, в которой она содержалась.

Saturnia pyri. Пара, покинувшая коконы 24 или 25 апреля, оставалась в состоянии спаривания (in coitu) с 26-го по 2 мая — шесть или семь дней; затем самка отложила ряд яиц и умерла.

Psyche graminella. Оплодотворенная самка живет несколько дней, а неоплодотворенная — более недели (Шпейер).

Solenobia triquetrella. «Партеногенетическая форма (я имею в виду ту, которую я показал как партеногенетическую в «Isis» Окена, 1846, стр. 30) откладывает массу яиц в покинутом чехлике вскоре после выхода. Яйцекладка вызывает сморщивание ее тела, и через несколько часов она умирает. Непартеногенетическая самка того же вида остается в течение многих дней, ожидая оплодотворения; если этого не происходит, она живет более недели». «Партеногенетическая самка живет едва ли день, то же самое верно для партеногенетических самок другого вида Solenobia» (S. inconspicuella?). Письмо д-ра Шпейера.

Psyche calcella, O. Самцы живут очень недолго; «те, что выходят из кокона вечером, на следующее утро обнаруживаются мертвыми, с отпавшими крыльями, на дне клетки». Д-р Шпейер.

Eupithecia, sp. (Geometridae), «при хорошем кормлении живут в неволе от трех до четырех недель; самцы часто оплодотворяют самок, а последние продолжают откладывать яйца, когда они уже очень слабы и не способны ползать или летать». Д-р Шпейер.

Выводы и предположения, изложенные в тексте, по-видимому, достаточно подтверждаются этой небольшой серией наблюдений. Как мы видим, в этой области предстоит еще многое сделать, и лепидоптерологу было бы весьма полезно предпринять точные наблюдения за продолжительностью жизни различных бабочек и мотыльков в связи с условиями их жизни — способом откладки яиц, дегенерацией крыльев и внешних ротовых частей или закрытием самого рта. Было бы хорошо установить, действительно ли происходит такое закрытие, как это, несомненно, имеет место у некоторых тлей.

VII. Coleoptera.

Melolontha vulgaris. Майские жуки, которых я держал в просторной клетке со свежим кормом и обильной влагой, ни в одном случае не прожили дольше тридцати девяти дней. Только одна самка из общего числа сорока девяти прожила такой срок; вторая прожила тридцать шесть дней, третья — тридцать пять, четвертая и пятая — двадцать четыре дня; все остальные умерли раньше. Из самцов только один прожил двадцать девять дней. Эти сроки на несколько дней меньше истинной максимальной продолжительности жизни, так как жуки были пойманы в поле и прожили уже по меньшей мере день; но разница не может быть большой, если вспомнить, что из сорока девяти жуков только три самки прожили тридцать пять-тридцать девять дней и только один самец — двадцать девять дней. Те, что умерли раньше, вероятно, прожили довольно долго до того, как были пойманы.

Точные эксперименты с куколками, пережившими зиму, показали бы, действительно ли самка живет на десять дней дольше самца или результаты моего эксперимента были лишь случайными. Могу добавить, что спаривание часто происходило в период неволи. Одна пара, наблюдавшаяся в этом состоянии 17-го числа, разделилась вечером; они снова спарились утром 18-го и разделились в середине дня. Спаривание произошло между другой парой 22-го и снова 26-го числа.

Я наблюдал постепенное приближение смерти у многих особей: за несколько дней до того, как она наступала, насекомые становились вялыми, переставали летать и есть, и лишь отползали недалеко, когда их беспокоили: затем они падали на землю и оставались неподвижными, по-видимому, мертвыми, но при раздражении шевелили ногами, иногда автоматически. Смерть наступала постепенно и незаметно; время от времени происходило медленное движение ног, и, наконец, через несколько часов все признаки жизни исчезали.

Только в одном случае я обнаружил бактерии, присутствующие в большом количестве в крови и тканях; у других особей, недавно умерших, единственным заметным изменением была необычная сухость тканей.

Carabus auratus. Эксперимент с особью, пойманной 27 мая, показал продолжительность жизни в четырнадцать дней; это, вероятно, ниже среднего, поскольку жуки встречаются в диком состоянии с конца мая до начала июля.

Lucanus cervus. Пойманные особи, содержавшиеся в неволе и питавшиеся сахарным раствором, никогда не жили дольше четырнадцати дней, а как правило, и того меньше. Жуки появляются в июне и июле и, безусловно, не могут жить намного дольше месяца. Как и в случае со многими жуками, появляющимися в определенные месяцы, продолжительность индивидуальной жизни короче периода, в течение которого они встречаются. Точная информация, особенно о различиях в продолжительности жизни полов, недоступна.

Отдельные сообщения о необычайно долгой жизни среди жуков разбросаны по всей литературе по данному предмету. Д-р Хаген из Кембриджа, штат Массачусетс, любезно обратил мое внимание на них и прислал мне некоторые свои собственные наблюдения.

Cerambyx heros. Одна особь жила в неволе с августа до следующего года.

Saperda carcharias. Одна особь жила с 5 июля до 24 июля следующего года.

Buprestis splendens. Живая особь была извлечена из письменного стола, который простоял в лондонской конторе тридцать лет; по состоянию древесины было очевидно, что личинка находилась в ней до того, как стол был изготовлен.

Blaps mortisaga. Одна особь жила три месяца, а две другие — три года.

Blaps fatidica. Одна особь, которую оставили в коробке и забыли, была найдена живой, когда коробку открыли шесть лет спустя.

Blaps obtusa. Одна особь прожила полтора года в неволе.

Eleodes grandis и E. dentipes. Восемь этих жуков из Калифорнии содержались в неволе без пищи в течение двух лет д-ром Гислером из Бруклина; затем их отправили д-ру Хагену, который держал их еще год.

Goliathus cacicus. Одна особь жила в оранжерее пять месяцев.

В дополнение к этим случаям д-р Хаген пишет мне: «Среди жуков, которые живут более года — Blaps, Pasimachus (Carabidae) — и среди муравьев почти тридцать процентов встречаются с изношенной и потрескавшейся кутикулой, а мощные мандибулы настолько сильно стерты, что на этом основании ранее основывались виды. Мандибулы иногда стерты до гиподермы».

На основании имеющихся у меня данных я склонен полагать, что у некоторых жуков нормальная продолжительность жизни охватывает несколько лет, и это особенно касается Blapidae. Представляется вероятным, что в этих случаях присутствует другой фактор — vita minima, или мнимая смерть, снижение жизненных процессов до минимума вследствие голодания, что мы могли бы назвать голодным сном, по аналогии с зимним сном. Зимний сон обычно приписывают только холоду, и некоторые насекомые, безусловно, впадают в такое оцепенение, что кажутся мертвыми при низкой температуре. Но холод не на всех насекомых действует таким образом. Среди пчел, например, активность насекомых заметно снижается в начале зимы, но если температура продолжает падать, они снова становятся активными, бегают и, как говорят пчеловоды, «пытаются согреться упражнениями»; таким образом они поддерживают в себе жизнь. Если мороз очень сильный, они погибают. В тропиках период спячки многих животных совпадает со временем максимальной жары и засухи. Это показывает, что организм может быть приведен в состояние vita minima различными способами, и было бы совсем не удивительно, если бы такое состояние вызывалось у некоторых насекомых голодом. Однако точные эксперименты — единственный способ проверить такое предположение, и я уже начал серию экспериментов. Тот факт, что некоторые жуки живут без пищи много лет (даже шесть), вряд ли можно объяснить каким-либо иным предположением, ибо эти насекомые потребляют изрядное количество пищи в нормальных условиях, и немыслимо, чтобы они могли жить годами без пищи, если бы метаболизм протекал с обычной энергией.

Очень яркий пример, показывающий, что долголетие может быть вызвано удлинением периода репродуктивной активности, сообщается мне д-ром Адлером в следующей заметке: «Три года назад я случайно заметил, что яйцеживорождение происходит у Chrysomela varians — факт, который, как я позже обнаружил, уже был описан другим энтомологом.

«Яйцо проходит все стадии развития в яичнике; когда они завершены, яйцо откладывается, и через минуту-другую личинка прорывает оболочку яйца. В каждом отделе яичника яйца развиваются по одному; следовательно, они откладываются через значительные интервалы, так что для обеспечения развития достаточно длинной серии яиц становится необходимой долгая жизнь. Отсюда получается, что самки живут целый год. Среди других видов Chrysomela два поколения сменяют друг друга в год, и продолжительность жизни особи варьирует от нескольких месяцев до полугода».

VIII. Hymenoptera.

Cynipidae. Мне не удалось найти точных сведений о продолжительности жизни имаго пилильщиков или наездников; но, с другой стороны, я обязан любезности д-ра Адлера, отличного наблюдателя Cynipidae, точными сведениями об этом семействе, которые находятся в моем распоряжении. Я задал д-ру Адлеру общий вопрос о том, существует ли какая-либо вариация в продолжительности жизни среди Cynipidae, соответствующая условиям, при которых происходит откладка яиц; живут ли дольше те виды, которые откладывают много яиц или чья яйцекладка трудоемка и затяжна, чем те виды, которые откладывают относительно мало яиц или легко и быстро находят подходящие места для их откладки.

Д-р Адлер полностью подтвердил мои предположения и подкрепил их следующими утверждениями:

«Летнее поколение Neuroterus (Spathegaster) имеет самую короткую жизнь из всех Cynipidae. Пойманных или выведенных из галлов, я держал их в живых в среднем от трех до четырех дней. В этом поколении работа по яйцекладке требует наименьшего времени и наименьших затрат энергии, так как яйца просто откладываются на поверхность листа. Количество яиц в яичнике также меньше, чем у других видов, в среднем около 200. Эта форма Cynips может легко откладывать 100 яиц в день.

«Летнее поколение Dryophanta (Spathegaster Taschenbergi, verrucosus и др.) живет несколько дольше; я держал их в неволе от шести до восьми дней. Яйцекладка требует значительных затрат времени и сил, так как яйцеклад должен проколоть довольно жесткую среднюю жилку или жилку листа. Количество яиц в яичнике составляет в среднем от 300 до 400.

«Летнее поколение Andricus, которое относится к обширному роду Aphilotrix, также имеет долгую жизнь. Я держал мелких Andricus (таких как A. nudus, A. cirratus, A. noduli) в живых в течение недели, а более крупных (A. inflator, A. curvator, A. ramuli) — в течение двух недель. Мелкие виды прокалывают молодые почки, пока они совсем мягкие, но более крупные пробуравливают полностью развитые почки, защищенные жесткими чешуйками. Яичник первых содержит 400-500 яиц, вторых — более 600.

«Агамические зимние поколения живут гораздо дольше. Виды Neuroterus имеют самую короткую жизнь; они живут максимум две недели; с другой стороны, виды Aphilotrix живут целых четыре недели, а Dryophanta и Biorhiza — еще дольше. Я держал Dryophanta scutellaris в живых в течение трех месяцев. Количество яиц у этих агамических Cynipidae гораздо больше: Dryophanta и Aphilotrix содержат 1200, а Neuroterus — около 1000».