«Очерки о наследственности и смежных биологических проблемах»

Изображение на обложке было создано транскриптором и является общественным достоянием.

TRANSLATIONS

OF

FOREIGN BIOLOGICAL MEMOIRS

IV.

London

HENRY FROWDE

Oxford University Press Warehouse

Amen Corner, E.C.

ОЧЕРКИ О НАСЛЕДСТВЕННОСТИ И СМЕЖНЫХ БИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОБЛЕМАХ

BY

Dr. AUGUST WEISMANN

PROFESSOR IN THE UNIVERSITY OF FREIBURG IN BREISGAU

AUTHORISED TRANSLATION

EDITED BY

EDWARD B. POULTON, M.A., F.L.S., F.G.S.

TUTOR OF KEBLE COLLEGE, OXFORD

LECTURER IN NATURAL SCIENCE, JESUS COLLEGE, OXFORD

SELMAR SCHÖNLAND, Ph.D.

SUB-CURATOR OF THE FIELDING HERBARIUM IN THE UNIVERSITY OF OXFORD

AND

ARTHUR E. SHIPLEY, M.A., F.L.S.

FELLOW AND LECTURER OF CHRIST'S COLLEGE, CAMBRIDGE

DEMONSTRATOR OF COMPARATIVE ANATOMY IN THE UNIVERSITY OF CAMBRIDGE

Oxford

AT THE CLARENDON PRESS

1889

ПРЕДИСЛОВИЕ АВТОРА.

Очерки, которые впервые выходят в свет в виде единого тома, не были написаны по какому-либо заранее составленному плану, а публиковались отдельно через различные промежутки времени в течение последних семи лет. Хотя при написании ранних очерков я не предполагал, что за ними последуют другие, вся серия тем не менее тесно взаимосвязана. Вопросы, которые каждый очерк стремится разъяснить, постепенно возникали из тем, затронутых в первом. Размышляя о причинах, регулирующих продолжительность жизни в различных формах, я перешел к рассмотрению новых вопросов, требовавших дальнейших исследований. Эти соображения и результаты таких исследований составляют предмет всех последующих очерков.

Здесь я использую слово «исследование» в смысле, несколько отличном от того, в котором оно обычно употребляется в естествознании, поскольку принято считать, что оно подразумевает проведение новых наблюдений. Некоторые из этих очерков, особенно № IV, V и VI, по существу зависят от новых открытий. Но в большинстве остальных очерков исследования носят более абстрактный характер и заключаются в выдвижении новых точек зрения, основанных на множестве хорошо известных фактов. Я полагаю, однако, что история науки доказывает, что прогресс обусловлен не только открытием новых фактов, но и их правильной интерпретацией: только таким путем можно прийти к истинному пониманию природных процессов. Именно в этом смысле содержание данных очерков следует рассматривать как исследование.

Тот факт, что они содержат записи проведенных исследований, сделал невозможным внесение каких-либо существенных изменений в перевод, даже в те пункты, относительно которых мое мнение с тех пор в некоторой степени изменилось. Сегодня я выразил бы некоторые положения в очерках I, IV и V несколько иначе; но если бы я внес такие изменения, связь между очерками в целом стала бы менее ясной, поскольку каждый из ранних очерков служил фундаментом для последующего. Даже некоторые ошибки в интерпретации по этой причине оставлены без исправлений. Так, например, в очерке IV предполагается, что два полярных тельца, выталкиваемые половыми яйцами, идентичны; ибо в то время не было оснований сомневаться в том, что они физиологически эквивалентны. Открытие численного закона полярных телец, описанное в очерке VI, привело к тому, что я считаю более верным их пониманием. Таким образом, причины партеногенеза, как они развиты в очерке V, получили важное дополнение в факте, опубликованном в очерке VI, о том, что партеногенетическими яйцами выталкивается только одно полярное тельце. Этот факт сам по себе объясняет, почему половые яйца, как правило, не могут развиваться без оплодотворения.

Следовательно, читатель не должен принимать отдельные очерки за полное и окончательное выражение моего нынешнего мнения; их скорее следует рассматривать как этапы исследования, как шаги к более совершенному знанию.

Поэтому я должен выразить надежду, что очерки будут прочитаны в том же порядке, в каком они появлялись и в каком они расположены в настоящем томе. Читатель тогда пройдет по тому же пути, который я прошел при развитии изложенных здесь взглядов; и даже если его время от времени будет уводить с прямого маршрута, возможно, такие отклонения не будут лишены интереса.

Я хотел бы выразить свою искреннюю благодарность мистеру Поултону за огромный труд, который он взял на себя при редактировании перевода, представлявшего во многих местах исключительные трудности. Большую часть текста я просмотрел в корректуре и верю, что он хорошо передает смысл оригинала; хотя, естественно, я не могу судить о тонкостях английского языка. Я особенно благодарен трем джентльменам, которые представили эти очерки английской публике, поскольку полагаю, что многие английские натуралисты, даже будучи хорошо знакомыми с немецким языком, могли бы неверно истолковать многие моменты в оригинале; ибо сложность рассматриваемых вопросов значительно увеличивает сложность языка.

Если читатели этой книги получат хотя бы половину того удовольствия от ее прочтения, которое я испытал при ее написании, я буду более чем удовлетворен.

AUGUST WEISMANN.

Freiburg I. Breisgau,

January, 1889.

ПРЕДИСЛОВИЕ РЕДАКТОРОВ.

Внимание английских биологов и ученых к очеркам профессора Вейсмана было впервые привлечено статьей под названием «Смерть» в журнале «The Nineteenth Century» за май 1885 года, написанной мистером А. Э. Шипли. С тех пор интерес к аргументам и выводам автора стал весьма всеобщим; он особенно возрос благодаря двум статьям профессора Мозли в журнале «Nature» (том XXXIII, стр. 154, и том XXXIV, стр. 629), а также благодаря дискуссии о «Передаче приобретенных признаков», инициированной профессором Ланкестером на собрании Британской ассоциации в Манчестере в 1887 году — дискуссии, в которой принимал участие и сам профессор Вейсман. Глубокий интерес, повсеместно проявленный к предмету, который касается самых основ эволюции, побудил редакторов надеяться, что том, содержащий собрание всех очерков профессора Вейсмана о наследственности и смежных проблемах, восполнит реальную потребность. В настоящее время, когда научные периодические издания часто ссылаются на эти очерки и когда различные вопросы, поднятые ими, обсуждаются при каждом удобном случае, когда собираются биологи, прежде всего необходимо точно знать, что сказал сам автор. И есть много признаков того, что дискуссия уже пострадала из-за отсутствия этого знания.

Перевод очерков I и II был начат мистером А. Э. Шипли во время его пребывания во Фрайбурге зимой 1884 года. Его работе очень помогло любезное содействие доктора ван Риса из Амстердама, которому мы хотим выразить нашу самую искреннюю благодарность. Перевод был отложен до лета 1888 года, когда мистера Шипли пригласили к сотрудничеству с другими редакторами в подготовке настоящего тома; издательство «Кларендон Пресс» согласилось опубликовать полную серию очерков в качестве одного из своих «Зарубежных биологических мемуаров».

Мы полагаем, что эта работа может заинтересовать многих, кто не является профессиональными биологами, но подходит к предмету с его философской или социальной стороны. Таким читателям было бы полезно сначала изучить очерки I, II, VII и VIII, поскольку таким образом будет получена некоторая подготовка к более техническому изложению, принятому в других очерках.

Примечания, подписанные А. В. и датированные, были добавлены автором в ходе перевода. Примечания, заключенные в квадратные скобки, были добавлены редакторами; авторство во всех случаях обозначено инициалами.

В заключение, наш приятный долг — поблагодарить тех, кто любезно помог нам, прочитав корректурные листы и внеся ценные предложения. Наша самая теплая благодарность причитается миссис Артур Литтелтон, мистеру У. Хэтчетту Джексону, заместителю профессора Линакра в Оксфордском университете, мистеру Дж. С. Холдейну и профессору Р. Мелдоле. Важные предложения были также сделаны профессором Э. Рэем Ланкестером, мистером Фрэнсисом Гальтоном и доктором А. Р. Уоллесом. Профессор У. Н. Паркер также очень помог нам, просмотрев корректурные листы вместе с профессором Вейсманом.

E. B. P.

S. S.

A. E. S.

Oxford, February, 1889.

СОДЕРЖАНИЕ.

Переводчик. А. Э. Шипли

I. The Duration of Life, 1881 1

II. On Heredity, 1883 67

III. Life and Death, 1883 107

Переводчик. Зельмар Шёнланд

IV. The Continuity of the Germ-plasm as the Foundation of a Theory of Heredity, 1885 161

V. The Significance of Sexual Reproduction in the Theory of Natural Selection, 1886 251

VI. On the Number of Polar Bodies and their Significance in Heredity, 1887 333

VII. On the Supposed Botanical Proofs of the Transmission of Acquired Characters, 1888. 385

VIII. The Supposed Transmission of Mutilations, 1888 419

Abstracts of Professor Weismann’s Essays on Heredity and Kindred

Problems, already Published in this Country.

I. A short abstract in ‘Nature,’ Vol. XXXVII, pp. 541-542, by P. C. Mitchell.

II. A short abstract in ‘Nature,’ Vol. XXXVIII, pp. 156-157, by P. C. Mitchell.

III. A short article on the subject of this Essay in ‘The Nineteenth Century’ for May, 1885, by A. E. Shipley.

IV. Abstract in ‘Nature,’ Vol. XXXIII, pp. 154-157, by Professor Moseley.

V. Abstract in ‘Nature,’ Vol. XXXIV, pp. 629-632, by Professor Moseley.

VI. Abstract in ‘Nature,’ Vol. XXXVI, pp. 607-609, by Professor Weismann.

VII, VIII. The Essays being of so recent a date no abstract has yet appeared in this country.

Критику теорий профессора Вейсмана можно найти в книге «Физиология растений» профессора Вайнса, лекция XXIII, стр. 660 и сл.

I.

THE DURATION OF LIFE.

1881.

ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ.

ПРЕДИСЛОВИЕ.

Следующая работа была прочитана на собрании Ассоциации немецких естествоиспытателей в Зальцбурге 21 сентября 1881 года; и здесь она напечатана в основном в том же виде. Несколько более длинное обсуждение некоторых моментов было теперь вставлено; они были по необходимости опущены из самой лекции ради краткости и поэтому не содержатся в отчете, напечатанном в «Трудах» пятьдесят четвертого собрания Ассоциации.

Дальнейшие дополнения были бы недопустимы без существенного изменения формы, и поэтому я не включил в текст примечание, которое в противном случае должно было бы там быть и которое теперь находится в Приложении как примечание 8. Оно заполняет пробел, оставленный в тексте по вышеуказанной причине, пытаясь дать объяснение нормальной смерти клеток тканей — объяснение, которое необходимо, если мы хотим утверждать, что одноклеточные организмы устроены так, чтобы быть потенциально бессмертными.

Другие части Приложения содержат отчасти дальнейшие расширения, отчасти доказательства взглядов, выдвинутых в тексте, и, прежде всего, компиляцию всех известных мне наблюдений о продолжительности жизни в различных группах животных. Я обязан несколькими выдающимися специалистами сообщением многих данных, которые являются одними из самых точных, какие мне удалось получить. Так, доктор Хаген из Кембриджа (США) был любезен прислать мне отчет о своих наблюдениях за насекомыми разных отрядов; мистер У. Х. Эдвардс из Западной Вирджинии и доктор Шпейер из Родена — свой опыт с бабочками. Доктор Адлер из Шлезвига прислал мне данные о продолжительности жизни Cynipidae, которые имеют особую ценность, так как сопровождаются очень точными наблюдениями за условиями жизни этих животных; следовательно, в данном случае мы можем непосредственно исследовать факторы, на которых, как я полагаю, главным образом основывается продолжительность жизни. Сэр Джон Лаббок в Англии и доктор Август Форель из Цюриха имели любезность прислать мне отчет о своих наблюдениях за муравьями, а С. Клессин из Оксенфурта — свои исследования наших местных наземных и пресноводных моллюсков.

Публикуя эти ценные сообщения вместе со всеми фактами, которые мне удалось собрать из литературы по вопросу о продолжительности жизни, и тем немногом, что я сам наблюдал по этому предмету, я надеюсь дать стимул для дальнейших наблюдений в этой области, которая до сих пор была сильно запущена. Взгляды, которые я выдвинул в этой работе, основаны на сравнительно небольшом количестве фактов, по крайней мере, что касается продолжительности жизни у различных видов. Чем больше будет предоставлено точных данных и чем точнее будут установлены продолжительность жизни и ее условия, тем надежнее можно будет обосновать наши взгляды на причины, определяющие продолжительность жизни.

A. W.

Naples, Dec. 6, 1881.

I. ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ.

С вашего позволения, я представлю сегодня некоторые мысли на тему продолжительности жизни. Я вряд ли могу сделать что-то лучшее, чем начать с простых, но значимых слов Иоганна Мюллера: «Органические тела бренны; в то время как жизнь поддерживает видимость бессмертия в постоянной смене подобных особей, сами особи уходят».

Опуская на время обсуждение точной достоверности этого утверждения, во всяком случае очевидно, что жизнь особи имеет свой естественный предел, по крайней мере среди тех животных и растений, которые встречаются в повседневной жизни. Но столь же очевидно, что пределы эти очень по-разному установлены у различных видов животных и растений. Эти различия настолько очевидны, что породили народные поговорки. Так, Якоб Гримм упоминает старую немецкую поговорку: «Крапивник живет три года, собака в три раза дольше крапивника, лошадь в три раза дольше собаки, а человек в три раза дольше лошади, то есть восемьдесят один год. Осел достигает возраста в три раза больше человеческого, дикий гусь — в три раза больше осла, ворона — в три раза больше дикого гуся, олень — в три раза больше вороны, а дуб — в три раза больше возраста оленя».

Если это правда, то олень жил бы 6000 лет, а дуб почти 20 000 лет. Поговорка, конечно, не основана на точных наблюдениях, но она становится верной, если рассматривать ее как общее утверждение о том, что продолжительность жизни очень различна у разных организмов.

Теперь возникает вопрос о причинах этих больших различий. Как получается, что особи наделены способностью жить долго в столь разной степени?

Сначала возникает искушение искать ответ, апеллируя к различиям в морфологическом и химическом строении, которые отделяют виды друг от друга. Фактически все попытки пролить свет на этот предмет, сделанные до настоящего времени, лежат в этом направлении.

Все эти объяснения, тем не менее, недостаточны. В определенном смысле верно, что причины продолжительности жизни должны содержаться в самом организме и не могут быть найдены ни в каких его внешних условиях или обстоятельствах. Но структура и химический состав — короче говоря, физиологическая конституция тела в обычном смысле этих слов — не являются единственными факторами, определяющими продолжительность жизни. Этот вывод навязывается нашему вниманию, как только делается попытка объяснить существующие факты только этими факторами: должна существовать какая-то другая дополнительная причина, содержащаяся в организме как неизвестная и невидимая часть его конституции, причина, которая определяет продолжительность жизни.

Размер организма должен в первую очередь приниматься во внимание. Из всех организмов в мире дольше всех живут большие деревья. Говорят, что адансонии на островах Зеленого Мыса живут 6000 лет. Крупнейшие животные также достигают наибольшего возраста. Так, нет сомнений, что киты живут сотни лет. Слоны живут 200 лет, и было бы несложно построить нисходящий ряд животных, в котором продолжительность жизни уменьшается почти в точной пропорции к уменьшению размера тела. Так, лошадь живет сорок лет, черный дрозд — восемнадцать, мышь — шесть, а многие насекомые — всего несколько дней или недель.

Если, однако, рассмотреть факты немного внимательнее, можно заметить, что великого возраста (200 лет), достигаемого слоном, достигают также многие более мелкие животные, такие как щука и карп. Лошадь живет сорок лет, но столько же живет кошка или жаба; а морская анемона, как известно, живет более пятидесяти лет. Продолжительность жизни свиньи (около двадцати лет) такая же, как у речного рака, хотя последний даже близко не достигает сотой части веса свиньи.

Поэтому очевидно, что продолжительность жизни не может определяться только размером тела. Существует, однако, некоторая связь между этими двумя атрибутами. Крупное животное живет дольше мелкого, потому что оно крупнее; оно не смогло бы стать даже сравнительно крупным, если бы не было наделено сравнительно большой продолжительностью жизни.

Помимо всех прочих причин, никто не мог бы представить, что гигантское тело слона могло бы быть построено, подобно телу мыши, за три недели или за один день, подобно телу личинки некоторых мух. Беременность слона длится почти два года, а зрелость достигается только по прошествии около двадцати четырех лет.

Более того, для обеспечения сохранения вида требуется больше времени крупному животному, чем мелкому, когда оба достигли зрелости. Так, Лейкарт, а позднее Герберт Спенсер указали, что всасывающая поверхность животного увеличивается только как квадрат его длины, в то время как его размер увеличивается как куб; и поэтому следует, что чем крупнее становится животное, тем большие трудности оно будет испытывать при усвоении пищи сверх того, что требуется для его собственных нужд, и поэтому тем медленнее оно будет размножаться.

Но хотя можно утверждать в общем, что продолжительность периода роста и длина жизни наиболее велики у самых крупных животных, тем не менее невозможно утверждать, что между ними существует какая-либо фиксированная связь; и Флуранс ошибался, когда считал, что продолжительность жизни всегда эквивалентна пятикратной продолжительности периода роста. Такой вывод можно было бы принять в случае человека, если мы установим его период роста в двадцать лет, а продолжительность жизни — в сто; но его нельзя принять для большинства других млекопитающих. Так, лошадь живет от сорока до пятидесяти лет, и последний возраст достигается среди лошадей по крайней мере так же часто, как сто лет среди людей; но лошадь становится зрелой за четыре года, и продолжительность ее жизни, таким образом, в десять или двенадцать раз больше ее периода роста.

Второй фактор, влияющий на продолжительность жизни, является чисто физиологическим: это скорость, с которой живет животное, быстрота, с которой происходят ассимиляция и другие жизненные процессы. По этому поводу Лотце замечает в своем «Микрокосме»: «Активная и беспокойная подвижность разрушает организованное тело: быстроногие животные, на которых охотится человек, как и собаки, и даже обезьяны, уступают в продолжительности жизни человеку и крупным хищным зверям, которые удовлетворяют свои потребности несколькими энергичными усилиями». «Инертность земноводных, с другой стороны, сопровождается относительно большой продолжительностью жизни».

В этих наблюдениях, безусловно, есть доля истины, и все же было бы большой ошибкой предполагать, что активность обязательно подразумевает короткую жизнь. Самые активные птицы живут очень долго, как будет показано позже: они живут столько же, а иногда и дольше, чем большинство земноводных, достигающих того же размера. Организм не следует рассматривать как кучу горючего материала, который полностью превращается в пепел за определенное время, длина которого определяется размером и скоростью, с которой он горит; но его следует скорее сравнивать с огнем, в который можно постоянно подбрасывать свежее топливо и который, горит ли он быстро или медленно, можно поддерживать горящим столько, сколько требует необходимость.

Связь между активностью и краткостью жизни нельзя объяснить, предполагая, что происходит более быстрое потребление тела, но она объяснима тем, что повышенная скорость, с которой происходят жизненные процессы, позволяет быстрее достичь цели и назначения жизни, а именно достижения зрелости и воспроизводства вида.

Когда я говорю о цели и назначении жизни, я использую лишь фигуры речи и не имею в виду, что природа каким-либо образом работает сознательно.

Когда я говорил о связи между продолжительностью жизни и размером тела, я мог бы добавить еще один фактор, который также оказывает некоторое влияние, а именно сложность строения. Двум организмам одинакового размера, но принадлежащим к разным ступеням организации, потребуется разное время для их развития. Некоторые животные очень низкого уровня организации, такие как Rhizopoda, могут достигать диаметра 0,5 мм и могут, таким образом, стать крупнее многих яиц насекомых. Тем не менее, при благоприятных обстоятельствах амеба может разделиться на два животных за десять минут, в то время как ни одно яйцо насекомого не может развиться в молодое животное за период менее двадцати четырех часов. Время требуется для развития огромного количества клеток, которые должны в последнем случае возникнуть из единственной яйцеклетки.

Следовательно, мы можем сказать, что своеобразная конституция животного отчасти определяет промежуток времени, который должен пройти до начала размножения. Период до размножения, однако, является лишь частью всей жизни животного, которая, конечно, охватывает весь период, в течение которого животное существует.

До сих пор всегда предполагалось, что продолжительность этого общего периода определяется исключительно конституцией тела животного. Но это предположение ошибочно. Сила пружины, которая вращает колесо жизни, зависит не только от размера самого колеса или от материала, из которого оно сделано; и, оставляя метафору, продолжительность жизни не определяется исключительно размером животного, сложностью его строения и скоростью его метаболизма. Факты прямо и ясно противоречат такому предположению.

Как, например, мы можем объяснить с этой точки зрения тот факт, что матка муравья и рабочие особи живут много лет, в то время как самцы живут самое большее несколько недель? Полы не различаются никакими большими различиями в размере или сложности тела, или в скорости метаболизма. По всем этим трем пунктам их следует рассматривать как точно такие же, и все же существует эта огромная разница между продолжительностью их жизней.

Я вернусь позже к этому и другим подобным случаям, а пока я исхожу из того, что доказано, что одни лишь физиологические соображения не могут определять продолжительность жизни. Не они одни определяют силу пружины, которая приводит в движение механизм жизни; мы знаем, что пружины разной силы могут быть установлены в машинах одного и того же типа и качества. Эта метафора, однако, несовершенна, потому что мы не можем представить существование какой-либо особой силы в организме, которая определяет продолжительность его жизни; но она тем не менее полезна, потому что подчеркивает тот факт, что продолжительность жизни навязывается организму причинами вне его самого, точно так же, как пружина фиксируется на своем месте силами вне машины, и не только фиксируется на своем месте, но и выбирается определенной силы, чтобы она раскрутилась через определенное время.

Короче говоря, я считаю, что продолжительность жизни действительно зависит от адаптации к внешним условиям, что ее длина, будь то дольше или короче, регулируется потребностями вида и что она определяется точно таким же механическим процессом регуляции, как тот, посредством которого структура и функции организма адаптируются к окружающей среде.

Предполагая на мгновение, что эти выводы верны, давайте спросим, как продолжительность жизни любого данного вида могла быть определена с их помощью. Во-первых, при регулировании продолжительности жизни важно только преимущество для вида, а не для особи. Это должно быть очевидно любому, кто хоть раз тщательно продумал процесс естественного отбора. Для вида не имеет значения, живет ли особь дольше или короче, но важно, чтобы особь была способна выполнить свою работу по поддержанию вида. Эта работа — размножение, или формирование достаточного количества новых особей, чтобы компенсировать виду тех, кто умирает. Как только особь выполнила свою долю в этой работе по компенсации, она перестает быть какой-либо ценности для вида, она выполнила свой долг и может умереть. Но особь может быть полезна для вида в течение более длительного периода, если она не только производит потомство, но и ухаживает за ним в течение более или менее длительного времени, защищая, кормя или обучая его. Эта последняя обязанность берется на себя не только человеком, но и животными, хотя и в меньшей степени; например, птицы учат своих птенцов летать и так далее.

Поэтому мы должны ожидать, что, как правило, жизнь ненамного переживает период размножения, за исключением тех видов, которые ухаживают за своим потомством; и, по правде говоря, мы обнаруживаем, что это именно так.

Все млекопитающие и птицы переживают период размножения, но это никогда не встречается среди насекомых, за исключением тех видов, которые ухаживают за своим потомством. Более того, жизнь всех низших животных также прекращается с окончанием репродуктивного периода, насколько мы можем судить.

Продолжительность жизни, однако, определяется не таким образом, а только точка, в которой происходит ее завершение относительно прекращения размножения. Сама продолжительность зависит, во-первых, от длины времени, которое требуется животному для достижения зрелости — то есть продолжительности его юности, и, во-вторых, от длины периода фертильности — то есть времени, которое необходимо особи для производства достаточного количества потомков, чтобы обеспечить сохранение вида. Именно этот последний пункт определяется внешними условиями.

Нет такого вида животных, который не подвергался бы уничтожению через различные случайные факторы — голод или холод, засуху или наводнение, эпидемии или врагов, будь то хищные звери или паразиты. Мы также знаем, что эти причины смерти являются лишь кажущимися случайными, или, по крайней мере, их можно назвать случайными лишь постольку, поскольку это касается отдельной особи. На самом деле гораздо большее число особей погибает в результате действия этих факторов, чем от естественной смерти. Существуют тысячи видов, существование которых зависит от уничтожения других видов; как, например, различные виды рыб, которые питаются бесчисленными мелкими ракообразными, обитающими в наших озерах.

Легко видеть, что особь, ceteris paribus, более подвержена случайной смерти, когда естественный срок ее жизни становится длиннее; и поэтому чем больше времени требуется особи для производства достаточного количества потомков для обеспечения существования вида, тем больше будет число особей, которые погибают случайно, прежде чем они выполнили этот важный долг. Отсюда следует, во-первых, что число потомков, производимых любой особью, должно быть больше по мере того, как продолжительность ее репродуктивного периода становится длиннее; и, во-вторых, удивительный результат, что природа не стремится обеспечить максимально долгую жизнь взрослой особи, а, напротив, стремится сократить период репродуктивной активности насколько возможно, а вместе с этим и продолжительность жизни; но эти выводы относятся только к животному, а не к растительному миру.

Все это звучит очень парадоксально, но факты показывают, что это правда. На первый взгляд многочисленные примеры удивительно долгой жизни, кажется, опровергают этот аргумент, но противоречия лишь кажущиеся и исчезают при более внимательном исследовании.

Птицы, как правило, доживают до удивительно преклонного возраста. Даже самые маленькие из наших местных певчих птиц живут десять лет, в то время как соловей и черный дрозд живут от двенадцати до восемнадцати лет. Наблюдали, как пара обыкновенных гаг гнездилась в одном и том же месте в течение двадцати лет, и считается, что эти птицы иногда достигают возраста почти ста лет. Кукушку, которую узнавали по особому звуку в ее крике, слышали в одном и том же лесу в течение тридцати двух лет подряд. Хищные птицы и птицы, живущие в болотистых районах, становятся намного старше, ибо они переживают более одного поколения людей.

Шинц упоминает бородача, которого видели сидящим на скале на леднике возле Гриндельвальда, и самые старые жители Гриндельвальда, будучи мальчиками, видели ту же птицу, сидящую на той же скале. Белоголовый сип в зоологическом саду Шёнбрунн находился в неволе в течение 118 лет, и известно много примеров того, как орлы и соколы достигали возраста более 100 лет. Наконец, мы не должны забывать попугая Атура Гумбольдта с Ориноко, о котором индейцы говорили, что его нельзя понять, потому что он говорил на языке вымершего племени.

Поэтому необходимо спросить, насколько мы можем показать, что такие долгие жизни действительно являются самыми короткими, которые возможны при данных обстоятельствах.

Здесь необходимо принять во внимание два фактора: во-первых, то, что птенцы птиц сильно подвержены разрушительным воздействиям; и, во-вторых, то, что строение птицы приспособлено для полета и поэтому исключает возможность какой-либо высокой степени плодовитости.

Многие птицы, такие как качурка, гагара, кайра и другие морские птицы, откладывают только одно яйцо и размножаются (как это обычно бывает у птиц) только раз в год. Другие, такие как хищные птицы, голуби и колибри, откладывают два яйца, и только те, которые плохо летают, такие как джунглевые куры и фазаны, производят большое количество яиц (около двадцати), и птенцы именно этих видов особенно подвержены тем опасностям, которые более или менее затрагивают потомство всех птиц. Даже яйца нашей самой мощной местной хищной птицы, беркута, которого боятся все животные и гнездо которого, расположенное на скалистой высоте, находится вне досягаемости любых врагов, очень часто уничтожаются поздними заморозками или снегом весной, а в конце года зимой молодые птицы сталкиваются с самыми свирепыми врагами, а именно голодом. У большинства птиц яйцо, как только оно отложено, становится подверженным нападениям врагов; куницы и ласки, кошки и совы, канюки и вороны — все высматривают его. В более поздний период те же враги уничтожают множество беспомощных птенцов, а зимой многие погибают в борьбе с холодом и голодом или от многочисленных опасностей, которые сопровождают миграцию по суше и морю, опасностей, которые прореживают ряды молодых птиц.

Невозможно непосредственно установить точное число тех, кто таким образом уничтожается; но мы можем прийти к оценке косвенным методом. Если мы согласимся с Дарвином и Уоллесом в том, что у большинства видов поддерживается определенная степень постоянства численности особей последующих поколений и что поэтому число особей на одной и той же территории остается довольно равномерным в течение определенного периода времени, то из этого следует, что если мы знаем плодовитость и среднюю продолжительность жизни вида, мы можем рассчитать число тех, кто погибает, не достигнув зрелости. К сожалению, средняя продолжительность жизни едва ли известна с уверенностью в случае какого-либо вида птиц. Давайте, однако, предположим, ради аргументации, что особи определенного вида живут десять лет и что они откладывают двадцать яиц каждый год; тогда из 200 яиц, которые откладываются в течение десяти лет, составляющих время жизни особи, 198 должны быть уничтожены, и только два достигнут зрелости, если число особей в виде должно оставаться постоянным. Или, чтобы взять конкретный пример: давайте установим продолжительность жизни беркута в 60 лет, а его период незрелости (длина которого точно не известна) в десять лет, и давайте предположим, что он откладывает два яйца в год; тогда пара произведет 100 яиц за 50 лет, и из них только два разовьются во взрослых птиц; и таким образом, в среднем пара орлов сможет довести пару птенцов до зрелости только один раз в пятьдесят лет. И этот расчет, будучи далеким от преувеличения, скорее недооценивает долю смертности среди молодых; он, однако, достаточен, чтобы подчеркнуть тот факт, что число уничтоженных молодых должно достигать у птиц очень высокой цифры по сравнению с числом тех, кто выживает [См. примечание 1].

Если этот аргумент верен и в то же время плодовитость по физическим и другим причинам не может быть увеличена, то из этого следует, что относительно долгая жизнь является единственным средством, с помощью которого может быть обеспечено поддержание вида птиц. Следовательно, большая продолжительность жизни доказана как абсолютная необходимость для птиц.

Я уже упоминал, что эти животные демонстрируют наиболее ясно, что физиологические соображения отнюдь не достаточны для объяснения продолжительности жизни. Хотя все жизненные процессы происходят с большей быстротой и температура крови выше у птиц, чем у млекопитающих, все же первые значительно превосходят вторых по продолжительности жизни. Только у крупнейших млекопитающих — китов и слонов — продолжительность жизни равна или, возможно, больше, чем у самых долгоживущих птиц. Если мы сравним относительный вес этих животных, млекопитающие везде находятся в невыгодном положении. Даже такие крупные животные, как лошадь и медведь, достигают возраста пятидесяти лет в крайнем случае; лев живет около тридцати пяти лет, дикий кабан — двадцать пять, овца — пятнадцать, лиса — четырнадцать, заяц — десять, белка и мышь — шесть лет [См. примечание 2]; но беркут, хотя он не весит более 9-12 фунтов и, таким образом, является промежуточным по весу между зайцем и лисой, достигает тем не менее возраста, который в десять раз больше. Объяснение этой разницы следует искать, во-первых, в гораздо большей плодовитости мелких млекопитающих, таких как кролик или мышь, и, во-вторых, в гораздо более низкой смертности среди молодых особей крупных млекопитающих. Минимальная продолжительность жизни, необходимая для поддержания вида, поэтому намного ниже, чем у птиц. Даже здесь, однако, мы еще не располагаем точной статистикой, указывающей число уничтоженных молодых; но очевидно, что млекопитающие обладают перед птицами большим преимуществом в своем внутриутробном развитии. У млекопитающих уничтожение молодых начинается только после рождения, в то время как у птиц оно начинается во время развития эмбриона. Это различие фактически доведено еще дальше, ибо многие млекопитающие защищают своих детенышей от врагов в течение долгого времени после рождения.

Нет необходимости вдаваться в детали этих случаев или рассматривать, соответствует ли и в какой степени каждый класс животного мира этим принципам. Таким образом, рассмотреть все или даже большинство классов животного мира было бы совершенно невозможно в настоящее время, потому что наши знания о продолжительности жизни среди животных очень неполны. Биологические проблемы долгое время вызывали меньший интерес, чем морфологические. В существующих зоологических учебниках нет ничего или почти ничего о продолжительности жизни животных; и даже монографии по отдельным классам, таким как земноводные, рептилии или даже птицы, содержат очень мало по этому предмету. Когда мы переходим к низшим животным, знания по этому пункту почти полностью отсутствуют. Мне не удалось найти ни одной ссылки на возраст у Echinodermata и очень мало о возрасте червей, ракообразных и кишечнополостных [См. примечание 4]. Продолжительность жизни многих видов моллюсков очень хорошо известна, потому что возраст можно определить по отметинам на раковине [См. примечание 5]. Но даже в этой группе любые точные знания, которые были бы доступны для нашей цели, все еще отсутствуют относительно таких необходимых пунктов, как степень плодовитости, отношение к другим животным и многие другие факторы.

Данные, наиболее точные во всех отношениях, встречаются среди насекомых [См. примечание 3], и к этому классу я на короткое время направлю ваше особое внимание. Мы сначала рассмотрим продолжительность личиночной жизни. Она варьируется очень сильно и главным образом зависит от природы пищи и легкости или трудности, с которой ее можно добыть. Личинки пчел достигают стадии куколки за пять-шесть дней; но хорошо известно, что их кормят веществами высокой питательной ценности (мед и пыльца) и что им не требуется больших усилий для получения пищи, которая лежит кучами вокруг них. Личиночная жизнь у многих Ichneumonidae лишь немногим дольше, проходя в паразитическом состоянии внутри других насекомых; обилие доступной пищи таким образом поставляется тканями и соками хозяина. Опять же, личинки мясной мухи становятся куколками за восемь-десять дней, хотя они активно двигаются, прокладывая путь под кожей и в ткани мертвых животных, на которых они живут. Жизнь листогрызущих гусениц бабочек и мотыльков длится шесть недель или дольше, что соответствует более низкой питательной ценности их пищи и большим затратам мышечной энергии на ее получение. Те гусеницы, которые живут на древесине, такие как Cossus ligniperda, имеют личиночную жизнь от двух до трех лет, и то же самое верно для перепончатокрылых насекомых с похожими привычками, таких как Sirex.

Более того, хищным личинкам требуется долгий период для достижения своего полного размера, ибо они могут получить свою добычу только через редкие промежутки времени и путем затраты значительной энергии. Так, среди стрекоз личиночная жизнь длится год, а среди многих поденок — даже два или три года.

Все эти результаты можно легко понять из хорошо известных физиологических принципов, и они указывают на то, что длина личиночной жизни очень эластична и может быть продлена по мере того, как требуют обстоятельства; ибо в противном случае плотоядные и древоядные личинки не смогли бы выжить в филетическом развитии насекомых. Теперь было бы большой ошибкой предполагать, что существует какая-либо взаимная связь между продолжительностью жизни личинки и зрелого насекомого, или имаго; или, выражаясь иначе, предполагать, что общая продолжительность жизни одинакова у насекомых одного и того же размера и активности, так что время, которое проводится в личиночном состоянии, как бы вычитается из жизни имаго, и vice versa. Что это не может быть так, показывает факт, уже упомянутый, что среди пчел и муравьев личиночная жизнь одинаковой длины у самцов и самок, в то время как существует разница в несколько лет между длинами их жизней в качестве имаго.

Жизнь имаго обычно очень коротка и не только заканчивается с завершением периода размножения, как было упомянуто выше, но и этот последний период также сам по себе чрезвычайно короток [См. примечание 3].

Личинка майского жука пожирает корни растений в течение четырех лет, но зрелое насекомое с его более сложным строением существует сравнительно короткое время; ибо сам жук умирает примерно через месяц после завершения своего метаморфоза. И это отнюдь не крайний случай. Большинство бабочек имеют еще более короткую жизнь, а среди мотыльков есть много видов (как в Psychidae), которые живут всего несколько дней, в то время как другие, которые размножаются партеногенетическим методом, живут всего двадцать четыре часа. Самая короткая жизнь встречается у имаго некоторых поденок, которые живут всего четыре-пять часов. Они выходят из куколочной оболочки ближе к вечеру, и как только их крылья затвердевают, они начинают летать и спариваться друг с другом. Затем они парят над водой; их яйца выбрасываются все сразу, и смерть наступает почти немедленно.

Короткая жизнь имаго у насекомых легко объясняется принципами, изложенными выше. Насекомые принадлежат к числу тех животных, которые даже в своем зрелом состоянии очень подвержены уничтожению другими, которые зависят от них как от пищи; но они в то же время являются одними из самых плодовитых животных и часто производят поразительное количество яиц за очень короткое время. И лучшего устройства для поддержания вида при таких обстоятельствах нельзя представить, чем то, которое обеспечивается уменьшением продолжительности жизни и одновременным увеличением быстроты размножения.

Эта общая тенденция развита в очень разной степени в соответствии с условиями, свойственными каждому виду. Сокращение периода размножения и продолжительности жизни до максимально возможной степени зависит от ряда взаимодействующих обстоятельств, которые невозможно перечислить полностью. Даже способ, которым откладываются яйца, может иметь важный эффект. Если бы личинка поденки жила на каком-то редком и широко распространенном кормовом растении, а не на дне ручьев, имаго были бы вынуждены жить дольше, ибо они были бы обязаны — подобно многим мотылькам и бабочкам — откладывать свои яйца поодиночке или небольшими группами на большой площади. Это потребовало бы и времени, и сил, и они не могли бы сохранить рудиментарный рот, который они сейчас имеют, ибо им пришлось бы питаться, чтобы приобрести достаточную силу для долгих полетов; и — были ли они плотоядными, как стрекозы, или питающимися медом, как бабочки — их питание само по себе вызвало бы дальнейшие затраты и времени, и сил, что потребовало бы еще большего увеличения продолжительности жизни. И на самом деле мы обнаруживаем, что стрекозы и быстро летающие бражники часто живут шесть или восемь недель, а иногда и дольше.

Мы также должны помнить, что у многих видов яйца не являются зрелыми сразу после окончания куколочной стадии, но что они лишь постепенно созревают в течение жизни имаго и часто, как у многих жуков и бабочек, не созревают одновременно, а только определенное количество за раз. Это зависит, во-первых, от количества запасного питания, накопленного в теле насекомого во время личиночной жизни; во-вторых, от различных, но совершенно иных обстоятельств, таких как способность к полету. Насекомые, которые летают быстро и постоянно находятся в воздухе, как бражники и стрекозы, не могут быть обременены очень большим количеством зрелых яиц. В этих случаях постепенное созревание яиц становится необходимым и влечет за собой увеличение продолжительности жизни. У чешуекрылых мы видим, как способность к полету уменьшается шаг за шагом, как только позволяют другие обстоятельства, и одновременно как яйца созревают все быстрее и быстрее, в то время как длина жизни становится короче, пока не будет достигнут минимум. Здесь можно упомянуть только две стадии в процессе трансформации.

Сильнейших летунов — бражников и бабочек — следует рассматривать как наиболее специализированные и высшие типы среди чешуекрылых. Они обладают не только органами для полета в их наиболее совершенной форме, но и органами для питания — характерным спиральным хоботком или «языком».

Существуют определенные мотыльки (среди Bombyces), самцы которых летают так же хорошо, как бражники, в то время как самки неспособны использовать свои большие крылья для полета, потому что тело слишком тяжело нагружено массой яиц, все из которых достигают зрелости в одно и то же время. Такие виды, как, например, Aglia tau, неспособны распределять свои яйца на широкой площади, но обязаны откладывать их все в одном месте. Они могут, однако, делать это без вреда для вида, потому что их гусеницы живут на лесных деревьях, которые обеспечивают обильную пищу для большего количества личинок, чем может быть произведено яйцами одной самки. Яйца Aglia tau откладываются сразу после спаривания, и вскоре после этого насекомое умирает у подножия дерева, среди покрытых мхом корней которого оно провело зиму в состоянии куколки. Самка мотылька редко живет более трех или четырех дней; но самцы, которые быстро летают в лесах, разыскивая менее многочисленных самок, живут гораздо более долгий период, безусловно, от восьми до четырнадцати дней [2].

Самки Psychidae также откладывают все свои яйца в одном месте. Травы и лишайники, на которых живут их гусеницы, растут рядом на поверхности земли и камней, и поэтому самка мотылька не покидает землю и обычно даже не выходит из куколочной оболочки, внутри которой она откладывает свои яйца; как только эта обязанность выполнена, она умирает. В связи с этими привычками крылья и рот самки рудиментарны, в то время как самец обладает идеально развитыми крыльями.

Причины, которые регулировали длину жизни в этих случаях, достаточно очевидны, однако еще более поразительные иллюстрации можно найти среди насекомых, которые живут колониями.

Продолжительность жизни варьируется в зависимости от пола у пчел, ос, муравьев и термитов: самки имеют долгую жизнь, самцы — короткую; и нет сомнений, что объяснение этого факта следует искать в адаптации к внешним условиям жизни.

Пчелиная матка — единственная совершенная самка в улье — живет от двух до трех лет, а часто и до пяти лет, в то время как самцы пчел или трутни живут только четыре-пять месяцев. Сэру Джону Лаббоку удалось сохранить самок и рабочих муравьев живыми в течение семи лет — великий возраст для насекомых [3], — в то время как самцы жили всего несколько недель.

Эти последние примеры становятся легко понятными, когда мы помним, что самцы ни собирают пищу, ни помогают в строительстве улья. Их ценность для колонии прекращается с брачным полетом, и с точки зрения полезности легко понять, почему их жизни должны быть такими короткими [См. примечание 7 и примечание 9]. Но случай совсем иной с самкой. Самый долгий период размножения, когда он сопровождается очень большой плодовитостью, как правило, выгоден для поддержания вида. Он не может, однако, быть достигнут у большинства насекомых, ибо способность жить долго была бы вредной, если бы все особи пали жертвой своих врагов, прежде чем они завершили полный период жизни. Здесь иначе: когда пчелиная матка возвращается со своего брачного полета, она остается внутри улья до своей смерти и никогда не покидает его. Там она почти полностью защищена от врагов и от опасностей всех видов; тысячи рабочих особей, вооруженных жалами, защищают, кормят и согревают ее; и, короче говоря, есть все шансы, что она проживет полный период жизни нормальной длины. И случай совершенно аналогичен с самкой муравья. Ни у одного из этих насекомых нет причин, по которым преимущества, вытекающие из удлиненного периода репродуктивной активности, должны быть отброшены [См. примечание 6].

То, что в таких случаях действительно имело место увеличение продолжительности жизни, по-видимому, подтверждается тем фактом, что оба пола пилильщиков — вероятных предков пчел и муравьев — живут недолго. С другой стороны, поденки представляют собой несомненный пример сокращения продолжительности жизни. Только у некоторых видов жизнь столь коротка, как я указал выше; у большинства она длится один или несколько дней. Крайние случаи, когда жизнь длится всего несколько часов, образуют конец линии развития, направленной в сторону сокращения жизни. Это становится ясным из того факта, что одна из таких поденок (Palingenia) даже не покидает свою куколочную оболочку, а размножается на так называемой стадии субимаго.

Поэтому очевидно, что продолжительность жизни крайне изменчива и зависит не только от физиологических соображений, но и от внешних условий жизни. С каждым изменением в строении вида и с приобретением новых привычек продолжительность его жизни может, а в большинстве случаев и должна, изменяться.

Отвечая на вопрос о том, какими средствами достигается удлинение или сокращение жизни, мы должны в первую очередь обратиться к процессу естественного отбора. Продолжительность жизни, как и любая другая характеристика организма, подвержена индивидуальным колебаниям. Из нашего опыта с человеческим видом мы знаем, что долголетие наследственно. Как только долгоживущие особи в пределах вида получают некоторое преимущество в борьбе за существование, они постепенно становятся доминирующими, а особи с самой короткой продолжительностью жизни будут истреблены.

До сих пор все было довольно просто; но до сих пор мы рассматривали только внешний механизм, и теперь мы должны далее исследовать сопутствующие внутренние средства, с помощью которых такие процессы становятся возможными.

Это ставит нас лицом к лицу с одной из самых сложных проблем во всей физиологии — вопросом о происхождении смерти. Как только мы полностью поймем обстоятельства, от которых зависит нормальная смерть в целом, мы сможем провести дальнейшее исследование обстоятельств, влияющих на ее более раннее или более позднее появление, а также любых функциональных изменений в организме, которые могут привести к такому результату.

Изменения в организме, приводящие к нормальной смерти — так называемой старческой дряхлости, — были наиболее точно изучены у людей. Мы знаем, что с возрастом в тканях происходят определенные изменения, вследствие которых их функциональная активность снижается; что эти изменения постепенно нарастают и, наконец, либо ведут к прямой, или так называемой нормальной смерти, либо вызывают косвенную смерть, делая организм неспособным сопротивляться повреждениям, вызванным внешними воздействиями. Эти старческие изменения были настолько хорошо описаны со времен Бурдаха и Биша до времен Куссмауля и настолько хорошо известны, что мне нет нужды вдаваться здесь в дальнейшие подробности.

Отвечая на вопрос о причинах, вызывающих эти изменения в тканях, я могу лишь предположить, что клетки, составляющие жизненно важные компоненты тканей, изнашиваются в результате длительного использования и активности. Можно представить, что клетки могут изнашиваться двумя способами: либо клетки ткани остаются одними и теми же на протяжении всей жизни, либо они постоянно заменяются более молодыми поколениями клеток, которые, в свою очередь, сами отторгаются.

При нынешнем состоянии наших знаний первую альтернативу вряд ли можно поддерживать. Миллионы кровяных телец постоянно умирают и заменяются новыми. Как на внутренних, так и на внешних поверхностях тела беспрестанно удаляются бесчисленные эпителиальные клетки, в то время как на их месте возникают новые; активность многих, а вероятно, и всех желез сопровождается изменением их клеток, поскольку их секреты состоят частично из отторгнутых, а частично из растворенных клеток; утверждается, что даже клетки костной, соединительной и мышечной тканей претерпевают те же изменения, и только нервная ткань остается той, в отношении которой сомнительно, происходит ли такое обновление клеток. И все же даже в отношении этой ткани известны определенные факты, указывающие на нормальное, хотя, вероятно, и медленное обновление гистологических элементов. Я полагаю, что можно было бы разумно защищать утверждение — фактически, оно уже нашло сторонников, — что жизненные процессы высших (т. е. многоклеточных) животных сопровождаются обновлением морфологических элементов в большинстве тканей.

Это утверждение заставляет нас искать происхождение смерти не в износе отдельных клеток, а в ограничении их способности к размножению. Смерть наступает потому, что изношенная ткань не может вечно обновляться, и потому, что способность к увеличению посредством деления клеток не является вечной, а конечна [см. примечание 8]. Однако это не означает, что непосредственная причина смерти кроется в несовершенном обновлении клеток, ибо смерть во всех случаях наступала бы задолго до того, как репродуктивная способность клеток была бы полностью исчерпана. Функциональные нарушения появятся, как только скорость, с которой обновляются изношенные клетки, станет медленной и недостаточной.

Но нельзя забывать, что смерти не всегда предшествует старческая дряхлость или период старости. Например, у многих низших животных смерть непосредственно следует за важнейшим актом организма, а именно размножением. Многие чешуекрылые, все поденки и многие другие насекомые умирают от истощения сразу после откладки яиц. Известны случаи, когда люди умирали от шока, вызванного сильной страстью. Говорят, что Сулла умер в результате гнева, тогда как Лев X скончался от избытка радости. Здесь психический шок вызвал слишком сильное возбуждение нервной системы. Таким же образом проявление интенсивного усилия может также вызвать подобное фатальное возбуждение у вышеупомянутых насекомых. Во всяком случае, несомненно, что когда по какой-то причине это усилие не предпринимается, насекомое живет несколько дольше.

Ясно, что у таких животных, как насекомые, мы можем говорить о нормальной смерти только в переносном смысле, если под этим мы подразумеваем конец, не вызванный несчастным случаем. У этих животных случайный конец является правилом и поэтому, строго говоря, является нормальным [см. примечание 9].

Принимая истинность вышеупомянутой гипотезы о причинах нормальной смерти, следует, что количество клеточных поколений, которые могут произойти от яйцеклетки, фиксировано для каждого вида, по крайней мере в определенных пределах; и это количество клеточных поколений, если оно достигнуто, соответствует максимальной продолжительности жизни особей данного вида. Сокращение жизни у любого вида должно зависеть от уменьшения числа последовательных клеточных поколений, в то время как, наоборот, удлинение жизни зависит от увеличения числа клеточных поколений по сравнению с теми, которые были возможны ранее.

Такие изменения действительно происходят у растений. Когда однолетнее растение становится многолетним, изменение — во всех отношениях возможное — может произойти только путем образования новых побегов, т. е. путем увеличения числа клеточных поколений. Процесс не столь очевиден у животных, потому что у них образование молодых клеток не ведет к появлению новых и видимых частей, ибо новый материал просто откладывается на месте того, который изношен и исчезает. Среди растений, с другой стороны, старый материал сохраняется, его клетки одревесневают, и он надстраивается новыми клетками, которые берут на себя жизненные функции.

Безусловно верно, что вопрос о необходимости смерти в целом не кажется намного более ясным с этой точки зрения, чем с чисто физиологической. Это потому, что мы не знаем, почему клетка должна делиться 10 000 или 100 000 раз, а затем внезапно остановиться. Следует признать, что мы не видим причин, по которым способность к размножению клеток не могла бы быть неограниченной и почему организм поэтому не мог бы быть наделен вечной жизнью. Точно так же, с физиологической точки зрения, мы могли бы признать, что не видим причин, по которым функции организма должны когда-либо прекращаться.

Только с точки зрения полезности мы можем понять необходимость смерти. Те же аргументы, которые использовались для объяснения необходимости как можно более короткой жизни, при незначительной модификации послужат для объяснения общей необходимости смерти [4].

Представим, что одно из высших животных стало бессмертным; тогда становится совершенно очевидным, что оно перестало бы представлять ценность для вида, к которому принадлежало. Предположим, что такая бессмертная особь могла бы избегать всех фатальных несчастных случаев в течение бесконечного времени — предположение, которое, конечно, едва ли мыслимо. Тем не менее особь не смогла бы избежать время от времени легких повреждений той или иной части своего тела. Поврежденные части не смогли бы восстановить свою прежнюю целостность, и таким образом, чем дольше жила бы особь, тем более дефектной и искалеченной она становилась бы и тем менее совершенно выполняла бы предназначение своего вида. Особи повреждаются в результате действия внешних сил, и по одной этой причине необходимо, чтобы постоянно возникали новые и совершенные особи, которые занимали бы их место, и эта необходимость сохранялась бы, даже если бы особи обладали способностью жить вечно.

Из этого следует, с одной стороны, необходимость размножения, а с другой — полезность смерти. Изношенные особи не только бесполезны для вида, но даже вредны, ибо они занимают место тех, которые здоровы. Следовательно, в результате действия естественного отбора жизнь нашей гипотетически бессмертной особи была бы сокращена на величину, которая была бесполезна для вида. Она была бы сведена к продолжительности, которая обеспечивала бы наиболее благоприятные условия для существования как можно большего числа энергичных особей одновременно.