Одно из самых интересных среди ранних наблюдений поверхностного сходства между формами, далекими по шкале классификации, было сделано самим Дарвином, как описано в следующем отрывке из его письма к Хенслоу, написанного из Монтевидео 15 августа 1832 года: «Среди низших животных ничто так не заинтересовало меня, как нахождение двух видов элегантно окрашенных настоящих планарий, обитающих в росистом лесу! Ложное родство, которое они имеют с улитками, — самая необычная вещь такого рода, которую я когда-либо видел». («More Letters», I, стр. 9).
Много лет спустя, в 1867 году, он писал Фрицу Мюллеру, предполагая, что сходство скромно окрашенной британской планарии со слизнем может быть обусловлено мимикрией. («Life and Letters», III, стр. 71).
Самый интересный экземпляр классического мемуара Бейтса о мимикрии («Contributions to an Insect Fauna of the Amazon Valley». «Trans. Linn. Soc.» Vol. XXIII, 1862 г., стр. 495), прочитанного перед Линнеевским обществом в 1861 году, — это тот, который был подарен им человеку, сделавшему больше всего для поддержки и расширения теории. Мой добрый друг подарил этот экземпляр мне; он несет надпись:
«Мистеру А. Р. Уоллесу от его старого спутника по путешествиям, Автора».
Всего через полтора года после публикации «Происхождения видов» мы находим, что Дарвин писал Бейтсу по предмету, который должен был предоставить столь поразительные доказательства истинности естественного отбора: «Я рад слышать, что Вы специально занимались 'миметическими' аналогиями — предмет любопытнейший; надеюсь, Вы опубликуете что-нибудь по нему. Я давно хотел знать, верно ли то, что утверждает доктор Коллингвуд, — что наиболее поразительные случаи обычно происходят между насекомыми, населяющими одну и ту же страну». (Письмо датировано 4 апреля 1861 г. «More Letters», I, стр. 183).
Следующее письмо, написанное около шести месяцев спустя, раскрывает замечательный факт, что прославленный натуралист, который предвосхитил Эдварда Форбса в объяснении арктических форм на альпийских высотах («Меня опередили только в одном важном пункте, о чем я всегда сожалел из-за своего тщеславия, а именно в объяснении с помощью ледникового периода присутствия одних и тех же видов растений и некоторых немногих животных на далеких горных вершинах и в арктических регионах. Этот взгляд так понравился мне, что я изложил его in extenso, и я верю, что он был прочитан Гукером за несколько лет до того, как Э. Форбс опубликовал свой знаменитый мемуар на эту тему. В тех немногих пунктах, в которых мы расходились, я до сих пор думаю, что я был прав. Я никогда, конечно, не упоминал в печати о том, что независимо разработал этот взгляд». «Autobiography, Life and Letters», I, стр. 88), также предвосхитил Г. У. Бейтса в теории мимикрии: «Какая замечательная статья будет у Вас о миметических сходствах! Вы сделаете из этого совершенно новый предмет. Я думал о таких случаях как о трудности; и однажды, переписываясь с доктором Коллингвудом, я подумал о Вашем объяснении; но я отогнал его от себя, ибо чувствовал, что у меня нет знаний, чтобы судить так или иначе». (Письмо датировано 25 сентября 1861 г.: «More Letters», I, стр. 197).
Бейтс прочитал свою статью перед Линнеевским обществом 21 ноября 1861 года, и впечатления Дарвина после ее прослушивания были переданы в письме автору от 3 декабря: «С общей точки зрения я вполне убежден (Гукер и Гексли придерживались того же взгляда несколько месяцев назад), что философский взгляд на природу может быть привит натуралистам только путем рассмотрения специальных предметов, как это сделали Вы. Со специальной точки зрения, я думаю, Вы решили одну из самых запутанных проблем, которые только можно было дать для решения». («Life and Letters», II, стр. 378.) Мемуар появился в следующем году, и после его прочтения Дарвин написал следующее, 20 ноября 1862 года: «...По моему мнению, это одна из самых замечательных и восхитительных статей, которые я когда-либо читал в своей жизни... Я радуюсь, что я пропустил весь этот предмет в «Происхождении видов», ибо я бы наделал там кучу ошибок. Вы очень ясно изложили и решили чудесную проблему... Ваша статья слишком хороша, чтобы быть широко оцененной толпой натуралистов без души; но, поверьте, она будет иметь ДЛИТЕЛЬНУЮ ценность, и я сердечно поздравляю Вас с Вашей первой великой работой. Вы обнаружите, я думаю, что Уоллес полностью оценит ее». («Life and Letters», II, стр. 391-393.) Четыре дня спустя, 24 ноября, Дарвин писал Гукеру на ту же тему: «Я закончил его статью... она кажется мне восхитительной. На мой взгляд, акт сегрегации разновидностей в виды никогда не был так ясно выдвинут, и там полно замечательных разнообразных наблюдений». («More Letters», I, стр. 214).
Дарвин здесь имел в виду тенденцию сходных разновидностей одного и того же вида спариваться друг с другом, и 25 ноября он написал Бейтсу, прося более полной информации по этому предмету. («More Letters», I, стр. 215. См. также части письма Дарвина к Бейтсу в «Life and Letters», II, стр. 392.) Если бы мнение Бейтса было хорошо обосновано, половой отбор играл бы важнейшую роль в установлении таких видов. (См. Поултон, «Essays on Evolution», 1908 г., стр. 65, 85-88.) Следует признать, однако, что доказательств пока совершенно недостаточно для установления этого вывода. Интересно наблюдать, как Дарвин сразу же зафиксировал ту часть мемуара Бейтса, которая, казалось, имела отношение к половому отбору. Обзор теории мимикрии Бейтса был написан Дарвином для «Natural History Review» (New Ser. Vol. III, 1863 г., стр. 219), и отчет о нем можно найти в «Происхождении видов» (Издание 1872 г., стр. 375-378) и в «Происхождении человека». (Издание 1874 г., стр. 323-325).
Дарвин постоянно пишет о ценности гипотезы как вдохновителя исследования. Мы находим пример в его письме к Бейтсу, 22 ноября 1860 года: «У меня есть старое убеждение, что хороший наблюдатель действительно означает хорошего теоретика, и я полностью ожидаю, что Ваши наблюдения будут наиболее ценными». («More Letters», I, стр. 176.) Письмо Дарвина относится ко многим проблемам, по которым Бейтс теоретизировал и наблюдал, но что касается самой мимикрии, гипотеза была продумана после возвращения из Амазонии, когда у него уже не было возможности проверить ее наблюдением живой Природы. Отнюдь не невероятно, что, если бы он смог применить этот тест, Бейтс признал бы, что его деление сходств бабочек на два класса — один, обусловленный теорией мимикрии, другой — влиянием местных условий, — не может быть поддержано.
Вклады Фрица Мюллера в проблему мимикрии были сделаны на юго-востоке Бразилии, и многие из них были сообщены, вместе с другими наблюдениями по естественной истории, Дарвину, и им отправлены профессору Р. Мелдоле, который опубликовал многие из этих фактов. Письма Дарвина к Мелдоле (Поултон, «Charles Darwin and the theory of Natural Selection», Лондон, 1896 г., стр. 199-218) содержат обильные доказательства его интереса к работе Мюллера по мимикрии. Одно глубоко интересное письмо (Loc. cit., стр. 201, 202), датированное 23 января 1872 года, доказывает, что Фриц Мюллер, прежде чем он создал теорию общих предупреждающих цветов (синапосематическое сходство или мюллеровская мимикрия), которая навсегда будет ассоциироваться с его именем, задумал идею производства миметического сходства путем полового отбора.
Письмо Дарвина к Мелдоле показывает, что он отнюдь не был склонен отбрасывать это предположение как бесполезное, хотя и считал его смелым. «Вы также увидите в этом письме странную спекуляцию, которую я не осмелился бы опубликовать, о том, что оценка определенных цветов развивается у тех видов, которые часто видят другие формы, аналогично украшенные. Я совсем не уверен, что этот взгляд так же невероятен, как может показаться на первый взгляд. Подобные идеи приходили мне в голову, когда я рассматривал тусклые цвета всех организмов, населяющих тускло окрашенные регионы, такие как Патагония и Галапагосские острова». Чуть позже, 5 апреля, он писал профессору Августу Вейсману на ту же тему: «Можно подозревать, что даже привычка видеть по-разному окрашенные окружающие объекты влияла бы на их вкус, и Фриц Мюллер даже заходит так далеко, что полагает, что вид ярких бабочек может влиять на вкус различных видов». («Life and Letters», III, стр. 157).
Это замечательное предположение дает интересное доказательство того, что Ф. Мюллер не был удовлетворен достаточностью теории Бейтса. И это неудивительно, когда мы думаем о количестве многочисленных заметных бабочек, которые он видел, демонстрирующих миметические сходства. Обычные примеры в его местности, да и вообще везде в тропической Америке, были чем угодно, только не находящимися под давлением борющимися формами, предполагаемыми теорией Бейтса. Они принадлежали к группам, которые сами имитировались другими бабочками. Предположение Фрица Мюллера также показывает, что он не принял альтернативное объяснение Бейтса о поверхностном сходстве между самими моделями, основанное на каком-то неизвестном влиянии местных физико-химических сил. В то же время собственное предположение Мюллера было подвержено этому, казалось бы, фатальному возражению, что половой отбор, к которому он взывал, имел бы тенденцию производить сходства у самцов, а не у самок, в то время как хорошо известно, что когда полы различаются, самки почти неизменно являются более совершенными имитаторами, чем самцы, и в высокой доле случаев являются миметическими, в то время как самцы — немиметическими.
Трудность была преодолена несколько лет спустя хорошо известной теорией Фрица Мюллера, опубликованной в 1879 году («Kosmos», май 1879 г., стр. 100) и немедленно переведенной Мелдолой и представленной Энтомологическому обществу. («Proc. Ent. Soc. Lond.» 1879 г., стр. xx.) Письмо Дарвина к Мелдоле от 6 июня 1879 года показывает, «что первое введение этой новой и наиболее наводящей на размышления гипотезы в эту страну было обусловлено прямым влиянием самого Дарвина, который довел ее до сведения того единственного человека, который мог оценить ее по истинной стоимости и найти средства для ее представления английским натуралистам». («Charles Darwin and the Theory of Natural Selection», стр. 214.) О самой гипотезе Дарвин писал: «Взгляд Ф. Мюллера на взаимную защиту был для меня совершенно новым». (Ibid., стр. 213.) Гипотеза мюллеровской мимикрии поначалу сильно оспаривалась. Сам Бейтс так и не смог решиться принять ее. Когда члены общества выходили с собрания, на котором профессор Мелдола объяснил гипотезу, один выдающийся энтомолог, ныне покойный, был услышан, как он сказал Бейтсу: «Это случай 'избавь меня от моих друзей!'». Новые идеи столкнулись и до сих пор в значительной степени сталкиваются с трудностью, что теория Бейтса так полностью проникла в литературу по естественной истории. Настоящий автор заметил, что натуралисты, которые не полностью усвоили старую гипотезу, обычно гораздо больше впечатлены новой, чем те, чья преданность уже была отдана. Принятие самого естественного отбора поначалу затруднялось подобными причинами, как Дарвин ясно осознавал: «Если Вы спорите о непринятии естественного отбора, мне кажется очень поразительным фактом, что ньютоновская теория гравитации, которая кажется каждому сейчас столь верной и ясной, была отвергнута человеком столь необычайно способным, как Лейбниц. Истина не проникнет в предубежденный ум». (Сэру Дж. Гукеру, 28 июля 1868 г., «More Letters», I, стр. 305. См. также письмо к А. Р. Уоллесу, 30 апреля 1868 г., в «More Letters» II, стр. 77, строки 6-8 сверху).
Есть много натуралистов, особенно исследователей насекомых, которые, по-видимому, питают закоренелую враждебность к любой теории мимикрии. Некоторые из них — усердные исследователи в увлекательной области географического распределения, столь важной для изучения самой мимикрии. Изменения рисунка, претерпеваемые видом Erebia, когда мы следуем за ним по разным частям горных хребтов Европы, — это действительно интереснейшее исследование, но не более, чем различия между, например, Acraea johnstoni из Юго-Восточной Родезии и Килиманджаро. Натуралист, который интересуется Erebia, должен быть в равной степени заинтересован Acraea; и так бы оно и было, если бы исследователь мимикрии также не записывал, что характеристики, которые отличают северных особей африканского вида от южных, соответствуют присутствию на севере, но не на юге, некоторых совершенно других бабочек. То, что эта дополнительная информация должна так сильно ослаблять в определенных умах привлекательность любимого исследования, — это психологическая проблема, представляющая немалый интерес. Этот любопытный антагонизм, я полагаю, ограничен немногими исследователями насекомых. Те натуралисты, которые, стоя несколько дальше, способны видеть связи предмета более ясно, обычно признают общую поддержку, оказываемую постоянно растущей массой наблюдений теориям мимикрии, предложенным Г. У. Бейтсом и Фрицем Мюллером. Подобным образом сам естественный отбор в ранние дни часто лучше всего понимался и наиболее охотно принимался теми, кто не был натуралистом. Так, Дарвин писал Д. Т. Анстеду, 27 октября 1860 года: «Я часто в отчаянии от того, что заставляю большинство НАТУРАЛИСТОВ даже понять меня. Интеллигентные люди, которые не являются натуралистами и не имеют фанатичного представления о термине 'вид', проявляют больше ясности ума». («More Letters», I, стр. 175).
Еще до появления «Происхождения видов» Дарвин предвидел первые результаты в умах натуралистов. Он писал Асе Грею, 21 декабря 1859 года: «Я решил быть хорошо обруганным; но я думаю, что важно, чтобы мои идеи были прочитаны интеллигентными людьми, привыкшими к научным аргументам, хотя НЕ натуралистами. Это может показаться абсурдным, но я думаю, что такие люди потянут за собой тех натуралистов, у которых слишком твердо засело в головах, что вид — это сущность». («Life and Letters» II, стр. 245).
Мимикрия была не только одним из первых великих отделов зоологического знания, изучаемых под вдохновением естественного отбора, она до сих пор остается и всегда будет оставаться одним из самых интересных и важных предметов в отношении этой теории, а также эволюции. В мимикрии мы исследуем влияние окружающей среды в ее простейшей форме: мы прослеживаем эффекты рисунка одного вида на рисунок другого, далеко отстоящего от него по шкале классификации. Когда есть основания полагать, что модель является пришельцем из другого региона и только недавно стала элементом среды обитания вида, родного для его второго дома, проблема приобретает особый интерес и очарование. Хотя мы имеем дело главным образом с мимолетным и изменчивым элементом цвета, мы ожидаем найти и находим доказательства сравнительно быстрой эволюции. Вторжение свежей модели — это для определенных видов необычно внезапное изменение в силах окружающей среды, и в некоторых случаях у нас есть основания для веры, что миметический ответ не был долго задержан.
МИМИКРИЯ И ПОЛ.
С тех пор как Уоллес опубликовал свой классический мемуар о мимикрии у малайских бабочек-парусников, те натуралисты, которые писали на эту тему, следовали его интерпретации заметного преобладания миметического сходства у женского пола по сравнению с мужским. Они верили вместе с Уоллесом, что большие опасности для самки, с более медленным полетом и частыми посадками для откладки яиц, были частично встречены высоким развитием этого особого способа защиты. Факт не подлежит сомнению. Чрезвычайно часто немиметический самец сопровождается прекрасно миметической самкой, а часто двумя или тремя различными формами самок, каждая из которых имитирует разную модель. Самец полиморфной миметической самки, по сути, обычно немиметичен (например, Papilio dardanus = merope), или, если является имитатором (например, нимфалидный род Euripus), напоминает очень другую модель. С другой стороны, немиметическая самка, сопровождаемая миметическим самцом, встречается чрезвычайно редко. Пример дает восточная нимфалида Cethosia, у которой самцы некоторых видов являются грубыми имитаторами коричневых данаид. У некоторых пауков-кругопрядов самцы имитируют муравьев, в то время как гораздо более крупные самки немиметичны. Когда оба пола имитируют, у бабочек это очень распространено, а также известно у мотыльков, что самки являются лучшими, а часто гораздо лучшими имитаторами, чем самцы.
Хотя я по-прежнему верю, что гипотеза Уоллеса в значительной степени объясняет факты, кратко изложенные выше, настоящий автор недавно пришел к сомнению, предлагает ли она полное объяснение. Мимикрия у самца, даже если она менее полезна для вида, чем мимикрия у самки, все равно была бы выгодной. Почему же тогда она так часто полностью ограничена самкой? В то время как попытка найти ответ на этот вопрос преследовала меня, я перечитал письмо, написанное Дарвином Уоллесу 15 апреля 1868 года, содержащее следующие предложения: «Когда самки бабочек более блестящи, чем их самцы, Вы полагаете, что они в большинстве случаев, или во всех случаях, были сделаны блестящими, чтобы имитировать какой-то другой вид, и таким образом избежать опасности. Но можете ли Вы объяснить, почему самцы не были сделаны одинаково блестящими и одинаково защищенными? Хотя для благополучия вида может быть лучше, чтобы самка была защищена, все же было бы некоторым преимуществом, конечно, не недостатком, для несчастного самца пользоваться равным иммунитетом от опасности. Что касается меня, я бы сказал, что только самка случайно изменилась правильным образом, и что полезные вариации были переданы только тому же полу. Веря в это, я не вижу невероятности (но по аналогии с домашними животными — сильную вероятность), что вариации, ведущие к красоте, должны были часто возникать только у самцов и передаваться только этому полу. Таким образом, я объяснил бы во многих случаях большую красоту самца по сравнению с самкой, без необходимости защитного принципа». («More Letters», II, стр. 73, 74. На ту же тему — «ярко окрашенные самки Pieris» (Perrhybris (Mylothris) pyrrha из Бразилии), Дарвин писал Уоллесу 5 мая 1868 года следующее: «Я верю, что я полностью следую за Вами, полагая, что цвета полностью обусловлены мимикрией; и я далее верю, что самец не блестящ из-за того, что не получил по наследству цвет от самки, и из-за того, что сам не изменился; короче говоря, что он не был под влиянием отбора». Следует отметить, что самец этого вида действительно демонстрирует миметический рисунок на нижней поверхности. «More Letters» II, стр. 78).