«Дарвин и современная наука»

Если Дарвин заложил фундамент, то нынешнее здание ботанической географии должно быть приписано Гукеру. Это было счастливое партнерство. Дальновидная, обобщающая сила одного была снабжена данными и проверена в выводах обширными детальными знаниями другого. Можно позволить себе процитировать щедрое признание Дарвина при написании «Происхождения»: — «Я никогда не залезал ни к кому в карман, но во время написания моей настоящей главы я продолжаю чувствовать (даже когда больше всего расхожусь с вами) точно так же, как если бы я воровал у вас, так многим я обязан вашим трудам и разговорам, гораздо большим, чем показывают простые признания». («Life and Letters», II, стр. 148 (сноска).) Четырнадцать лет назад он писал Гукеру: «Я знаю, что доживу до того, чтобы увидеть вас первым авторитетом в Европе по... географическому распространению». (Ibid. I, стр. 336.) Мы обязаны Гукеру тем, что никто теперь не берется за флору страны, не указывая ареал видов, которые она содержит. Бентам говорит нам: «После Декандоля, независимо от великих трудов Дарвина... первым важным дополнением к науке географической ботаники было то, которое сделал Гукер в своем «Вводном эссе к флоре Тасмании», которое, хотя и было современным только «Происхождению видов», было составлено с общим знанием наблюдений и взглядов его друга». (Pres. Addr. (1869), «Proc. Linn. Soc.» 1868-69, стр. lxxiv.) Нельзя сомневаться, что это и великий мемуар о «Распространении арктических растений» были лишь менее эпохальными, чем само «Происхождение», и должны были обеспечить мощную поддержку общей теории органической эволюции.

Дарвин всегда утверждал свое «полное невежество в ботанике». («More Letters», I, стр. 400.) Но это было лишь частью его постоянного полушутливого самоуничижения. Он был учеником Хенслоу, и очевидно, что он обладал хорошим рабочим знанием систематической ботаники. Он мог ориентироваться в литературе и всегда цитирует названия растений с добросовестной точностью. Именно потому, что он чувствовал потребность в такой работе для своих собственных исследований, он настоял на подготовке «Index Kewensis» и взял на себя расходы. Считалось странным, что он был избран «корреспондентом» Академии наук в секции ботаники, но неудивительно, что его работа в географической ботанике заставила ботаников стремиться заполучить его. Его сердце было с ними. «Мне всегда было приятно, — говорит он нам, — возвышать растения в шкале организованных существ». («Life and Letters», I, стр. 98.) И он заявляет, что находит «любое предложение более легко проверяемым в ботанических работах (Ibid. II, стр. 99.), чем в зоологических».

Во «Вводном эссе» Гукер остановился на «непрерывном потоке растительности от Скандинавии до Тасмании» («Introductory Essay to the Flora of Tasmania», Лондон, 1859. Перепечатано из «Botany of the Antarctic Expedition», Part III, «Flora of Tasmania», Vol I, стр. ciii.), но находит мало доказательств такового в обратном направлении. «В Новом Свете арктические, скандинавские и североамериканские роды и виды непрерывно простираются с севера на южные умеренные и даже антарктические зоны; но едва ли один антарктический вид, или даже род, продвигается на север за пределы Мексиканского залива» (стр. civ.). Гукер считал, что это отрицает «идею о том, что южная и северная флоры имели общее происхождение в сравнительно современные геологические эпохи». (Loc. cit.) Это, несомненно, правильный вывод. Но трудно объяснить на основе одного лишь взгляда Дарвина, чередующегося холода в двух полушариях, преобладающую миграцию с севера на юг. Он предполагает, поэтому, что она «обусловлена большей протяженностью суши на севере и тем, что северные формы... были продвинуты посредством естественного отбора и конкуренции к более высокой стадии совершенства или доминирующей силы». («Origin of Species» (6-е издание), стр. 340; ср. также «Life and Letters», II, стр. 142.) Нынешнее состояние флоры Новой Зеландии дает поразительную иллюстрацию правильности этого взгляда. Она бедна видами, насчитывая всего около 1400, из которых три четверти являются эндемичными. Они, однако, кажутся совершенно неспособными сопротивляться вторжению пришельцев, и уже 600 видов иностранного происхождения преуспели в том, чтобы обосноваться.

Если мы примем общую конфигурацию земной поверхности как постоянную, непрерывное и прогрессивное расселение видов от центра к периферии, т. е. на юг, кажется неизбежным. Если бы наблюдатель был помещен над точкой в проливе Св. Георгия, с которой была видна одна половина земного шара, он увидел бы величайшее возможное количество суши, раскинувшееся в своего рода звездчатой фигуре. Морское превосходство английской расы, возможно, проистекает из центрального положения ее дома. Что такое расположение облегчило бы центробежную миграцию наземных организмов, во всяком случае очевидно, и колеблющиеся условия климата, действующие от полюса, обеспечили бы эффективное средство движения. По мере того как они становились более суровыми, животные, во всяком случае, двигались бы на юг, чтобы избежать их. То же самое было бы и с растениями, если бы не было непреодолимого препятствия. Это подразумевает подвижность растений, несмотря на то, что мы знаем о средствах транспортировки, что на первый взгляд парадоксально. Бентам выразил это поразительным образом: «Фиксированное и неподвижное, как индивидуальное растение, нет класса, в котором раса была бы наделена большими возможностями для широчайшего расселения... Растения выбрасывают свое потомство в спящем состоянии, готовое быть перенесенным на любое расстояние теми внешними агентами, которые мы можем счесть случайными, но без которых многие расы могли бы погибнуть от истощения ограниченного пятна почвы, в котором они укоренены». (Pres. Addr. (1869), «Proc. Linn. Soc.» 1868-69, стр. lxvi, lxvii.)

Я процитировал этот отрывок из Бентама, потому что он подчеркивает момент, на котором Дарвин в своих целях не счел нужным останавливаться, хотя, несомненно, исходил из него. Расселение на расстояние — это, так сказать, случайный эпизод в жизни вида. Lepidium draba, уроженец Юго-Восточной Европы, обязан своей распространенностью на острове Танет катастрофической Валхеренской экспедиции; соломенная набивка матрасов больных лихорадкой солдат, высаженных там, была использована фермером в качестве удобрения. Сэр Джозеф Гукер («Лекция в Королевском институте», 12 апреля 1878 г.) рассказывает нам, что при высадке на необитаемый остров Лорд-Окленд «первым свидетельством того, что его ранее посещал человек, была звездчатка средняя; я проследил ее до холмика, отмечавшего могилу британского матроса, который был покрыт этим растением, несомненно, потомством семян, прилипших к лопате или кирке, которыми была вырыта могила».

Некоторая миграция с того места, где проросли особи вида, является необходимым условием предотвращения вымирания. В противном случае их потомки подверглись бы подавлению со стороны более энергичных конкурентов. Но, как отметил Бентам, они в конечном итоге неизбежно вымерли бы из-за истощения хотя бы одного необходимого компонента почвы. Гилберт путем фактического анализа показал, что образование «ведьминых колец» просто объясняется использованием грибами доступного азота на ограниченной площади, которая постоянно расширяется по мере того, как они ищут свежий запас на внешнем крае. Любой, кто возделывает сад, может легко убедиться в том, что каждое растение обладает некоторой адаптацией к различным степеням распространения семян. Нельзя сомневаться в том, что медленная, но постоянная наземная миграция сыграла огромную роль в формировании существующего распределения растений, или что климатические изменения усилили бы этот эффект, поскольку они вынудили бы оставить прежнюю территорию и занять новую. Мы вынуждены признать, что в качестве эпизода ледникового периода целая флора могла перемещаться вверх и вниз по склону горы, в то время как лишь некоторые из входящих в ее состав видов могли бы воспользоваться средствами транспортировки на большие расстояния.

Я остановился на важности того, что можно назвать расселением на короткие расстояния как необходимого условия жизни растений, потому что, на мой взгляд, это предлагает решение трудности, которая приводит Гаппи к выводу, с которым я не могу согласиться. Но работа, которую он проделал в целом, кажется мне настолько замечательной, что я делаю это с величайшим уважением. Он указывает, как это уже сделал Бентам, что расселение на большие расстояния случайно. А будучи таковым, оно не могло быть обеспечено предшествующей адаптацией. Он говорит (Guppy, op. cit. II. стр. 99): «Невозможно представить, чтобы организм мог быть адаптирован к условиям вне своей среды обитания». С этим мы должны согласиться; но, можно спросить, нарушают ли общие средства распространения растений столь очевидный принцип? Он продолжает: «Огромное разнообразие способов распространения семян само по себе является указанием на то, что агенты расселения случайным образом используют признаки и способности, которые были развиты в других связях» (Loc. cit. стр. 102). «Их полезность в этих отношениях — случайность в жизни растения» (Loc. cit. стр. 100). Он приписывает эту полезность «определяющему агенту» — влиянию, которое постоянно проявляется в различных формах в литературе по эволюции и является ультранаучным в том смысле, что преграждает путь к поиску материальных причин. Он доходит до того, что сомневается, являются ли мясистые плоды адаптацией для распространения содержащихся в них семян (Loc. cit. стр. 102). Пиша это, находясь на склоне холма, покрытом кустами боярышника, посеянными птицами, я признаюсь, что сам не могу испытывать больших сомнений по этому поводу. Существенный факт, который выделяет Гаппи, заключается в том, что расселение на большие расстояния, в отличие от расселения на короткие расстояния, не является универсальным и целенаправленным, а избирательным и в этом смысле случайным. Но нетрудно увидеть, как при благоприятных условиях одно должно переходить в другое.

Гаппи поднял один новый вопрос, который можно лишь кратко упомянуть, но который представляет чрезвычайный интерес. Есть основания полагать, что цветы и насекомые взаимно влияли друг на друга в своей эволюции. Гаппи предполагает, что нечто подобное может быть верно и для птиц. Я должен ограничиться цитированием одного предложения: «С вековым высыханием земного шара и последующей дифференциацией климата следует связывать приостановку в значительной степени деятельности птиц как распространителей растений в более поздние эпохи, не только на островах Тихого океана, но и по всем тропикам. Изменения климата, птиц и растений происходили вместе, причем ареал птиц контролировался климатом, а распределение растений в значительной степени зависело от птиц» (Loc. cit. II. стр. 221).

Дарвин был явно готов зайти дальше Гукера в объяснении южной флоры расселением с севера. Так, он говорит: «Мы должны, я полагаю, признать, что каждый ярд земли был последовательно покрыт буковым лесом между Кавказом и Японией» («More Letters», II. стр. 9). Гукер объяснял разобщенное состояние южной флоры географическими изменениями, но этого Дарвин признать не мог. Он предположил Гукеру, что австралийская и капская флоры могли иметь точку соединения через Абиссинию (Ibid. I. стр. 447), — идея, которая была немедленно отвергнута. Аналогично он заметил Бентаму (1869): «Полагаю, вы думаете, что Restiaceae, Proteaceae и т. д. когда-то были распространены по всему миру, оставив фрагменты на юге» (Ibid. I. стр. 380). В конечном итоге он предположил, «что должен был существовать третичный антарктический континент, от которого различные формы распространялись к южным оконечностям наших нынешних континентов» («Life and Letters», III. стр. 231). Но, что характерно, он не мог допустить никаких сухопутных связей и полагался на «плавающий лед для транспортировки семян» («More Letters», I. стр. 116). Я далек от того, чтобы утверждать, что эта теория не заслуживает серьезного внимания, хотя, по-видимому, нет никаких положительных доказательств в ее поддержку, и она немедленно вызывает трудность: как такой континент оказался заселен?

Мы должны, однако, согласиться с Гукером, что общее происхождение северной и южной флор должно быть отнесено к далекому прошлому. То, что Дарвин имел это в виду во время публикации «Происхождения видов», ясно из письма к Гукеру: «Взгляд, который я, возможно, счел бы наиболее вероятным (хотя он почти не отличается от вашего), заключается в том, что весь мир в течение вторичных эпох был населен сумчатыми, араукариями (Примечание: ископаемая древесина этого типа в Южной Америке), банзиями и т. д.; и что они были вытеснены и истреблены на большей части севера, но остались живы на юге» (Ibid. I. стр. 453). Помня, что араукария, в отличие от банзии, относится к более ранней юрской, а не к покрытосеменной флоре, этот взгляд является зарождающейся идеей широчайшей общности.

Чрезвычайная скученность видов на полуостровах Старого Света указывает на длительное действие миграции в южном направлении. Каждый из них, по сути, является тупиком, в который они хлынули и из которого нет выхода. С другой стороны, высокая степень специализации южных флор и малая способность видов удерживать свои позиции в конкуренции или в адаптации к новым условиям указывают на длительную изоляцию. «Остров... будет препятствовать свободной иммиграции и конкуренции, следовательно, сохранится большее число древних форм» (Ibid. I. стр. 481). Но изменчивость сама по себе подвержена изменчивости. Немезидой высокой степени защищенной специализации является потеря адаптивности. (См. Lyell, «The Geological Evidences of the Antiquity of Man», London, 1863, стр. 446). Вероятно, многие элементы южной флоры обречены: есть, например, основания полагать, что своеобразные Stapelieae Южной Африки являются исчезающей группой. Древовидные лобелии, которые задерживаются в горах Центральной Африки, в тропической Америке и на Сандвичевых островах, имеют вид чрезвычайной древности. Я могу добавить еще одну поразительную иллюстрацию от профессора Сьюарда: «Высокие изящные вайи Matonia pectinata, образующие миниатюрные леса на склонах горы Офир и в других районах Малайского полуострова в сочетании с Dipteris conjugata и Dipteris lobbiana, представляют собой фазу мезозойской жизни, которая сохранилась «как тусклая картина утонувшего прошлого»» («Report of the 73rd Meeting of the British Assoc.» (Southport, 1903), London, 1904, стр. 844).

Matonineae — это папоротники с необычно сложной сосудистой системой, которые были широко распространены «в северном полушарии в течение ранней части мезозойской эры».

Для науки было удачей, что Уоллес взял на себя задачу, которую оставил его коллега. Написав ему по поводу публикации его «Географического распределения животных», Дарвин сказал: «Я уверен, что вы заложили широкий и надежный фундамент для всей будущей работы по распределению. Как интересно будет увидеть в дальнейшем растения, рассматриваемые в строгой связи с вашими взглядами» («More Letters», II. стр. 12). Эта надежда была реализована в «Island Life». Я могу процитировать отрывок из нее, который прекрасно резюмирует контраст между северной и южной флорами.

«Вместо огромной северной области, в которой развились высокоорганизованные и доминирующие группы растений, одаренные большими колонизационными и агрессивными способностями, мы имеем на юге три сравнительно небольшие и обособленные области, в которых развились богатые флоры со СПЕЦИАЛЬНЫМИ адаптациями к почве, климату и органической среде, но сравнительно бессильные и неполноценные за пределами своего собственного домена» (Wallace, «Island Life», стр. 527, 528).

Будет замечено, что в обзоре, который я попытался дать по истории предмета, усилия были сосредоточены на установлении связи между умеренными флорами северного и южного полушарий, но не было принято во внимание богатое тропическое растительное царство, опоясывающее мир, и мало что сделано для объяснения первоначальной отправной точки существующей растительности в целом. Следует помнить, с одной стороны, что наши детальные знания о флорах тропиков все еще очень неполны и значительно уступают знаниям об умеренных регионах; с другой стороны, палеонтологические открытия пролили на проблему совершенно новый свет. Дарвин, написав Хиру в 1875 году, вполне мог сказать: «Как ни многочисленны были удивительные открытия в геологии за последние полвека, я думаю, ни одно из них не превзошло по интересу ваши результаты в отношении растений, которые ранее существовали в арктических регионах» («More Letters», II. стр. 240).

Еще в 1848 году Дебей описал из верхнемеловых пород Ахена цветковые растения столь же высокой степени развития, как и ныне существующие. Этот факт был прокомментирован Гукером («Introd. Essay to the Flora of Tasmania», стр. xx.), но его полное значение, по-видимому, едва ли было оценено. Ибо это означало не только то, что их эволюция должна была произойти, но и то, что основы существующего распределения должны были быть заложены в предшествующую эпоху. Мы теперь знаем из открытий последних пятидесяти лет, что остатки неокомской флоры встречаются на площади, простирающейся через 30 градусов широты. Вывод неотразим, что в пределах этого находился ее центр распределения и, вероятно, происхождения.

Дарвин был чрезвычайно впечатлен появлением в мире вполне сформировавшейся покрытосеменной растительности. Он горячо одобрил блестящую теорию Сапорта о том, что это произошло «как только (как) были развиты посещающие цветы насекомые и способствовали перекрестному опылению» («More Letters», II. стр. 21). Написав ему в 1877 году, он говорит: «Ваша идея о том, что двудольные растения не развивались в полную силу, пока не появились сосущие насекомые, кажется мне великолепной. Я удивлен, что эта идея никогда не приходила мне в голову, но так бывает всегда, когда впервые слышишь новое и простое объяснение какого-то загадочного явления» («Life and Letters», III. стр. 285. По существу та же идея пришла ранее Ф. В. А. Микелю. Заметив, что «сосущие насекомые (Haustellata)... выполняют в природе важную обязанность по поддержанию существования растительного царства, по крайней мере, в том, что касается высших порядков», он указывает, что «появление в больших количествах сосущих насекомых происходит в меловую эпоху и после нее, когда растения с пыльцой и закрытыми плодолистиками (покрытосеменные) обнаруживаются и мало-помалу приобретают преобладание в растительном царстве». «Archives Neerlandaises», III. (1868). Английский перевод в «Journ. of Bot.» 1869, стр. 101).

Даже с этой помощью внезапность все еще остается почти неразрешимой проблемой, хотя прогноз цветочной структуры теперь признается у некоторых юрских и нижнемеловых растений. Но разрыв между этим и структурной сложностью и разнообразием покрытосеменных огромен. Дарвин полагал, что эволюция могла быть завершена в период длительной изоляции. Написав Гукеру (1881), он говорит: «Ничто не является более необычным в истории растительного царства, как мне кажется, чем ПО-ВИДИМОМУ очень внезапное или резкое развитие высших растений. Я иногда размышлял, не существовал ли где-нибудь в течение долгих веков чрезвычайно изолированный континент, возможно, около Южного полюса» («Life and Letters», III. стр. 248).

Нынешняя тенденция доказательств, однако, полностью в пользу северного происхождения цветковых растений, и мы можем только апеллировать к несовершенству геологической летописи как к последнему средству, чтобы выбраться из трудности прослеживания процесса. Но инстинкт Дарвина, что в то или иное время южное полушарие играло важную роль в эволюции растительного царства, не обманул его. Ничто, вероятно, не доставило бы ему большего удовлетворения, чем мастерское резюме, в котором Сьюард собрал доказательства происхождения флоры Glossopteris на земле Гондвана.

«Обширная континентальная область, остатки которой сохранились в Австралии, Южной Африке и Южной Америке... Участок огромного протяжения, занимающий площадь, часть которой с тех пор уступила место южному океану, в то время как обособленные массы сохраняются как части более современных континентов, что позволило нам прочитать в их ископаемых растениях и исцарапанных льдом валунах записи об утраченном континенте, в котором мезозойская растительность северного континента имела свое рождение» («Encycl. Brit.» (10-е издание 1902), том XXXI. («Palaeobotany; Mesozoic»), стр. 422). Дарвин, вероятно, возразил бы по физическим причинам против размеров континента и предпочел бы объяснить трансокеаническое распределение его флоры теми же средствами, которые должны были осуществить его на суше.

Справедливости ради следует добавить, что более поздние взгляды Гаппи дают некоторую поддержку гипотетическому существованию «утраченного континента». «Распределение рода Dammara» (Agathis) заставило его изменить свои более ранние выводы. Он говорит нам: — «В моем томе по геологии Вануа-Леву было показано, что третичный период был эпохой погружения в западной части Тихого океана, и было выражено неверие в какое-либо предшествующее континентальное состояние. Мой более поздний взгляд больше согласуется с взглядом Вихмана, который по геологическим причинам утверждал, что острова западной части Тихого океана находились в континентальном состоянии в палеозойский и мезозойский периоды, и что их погружение и последующее поднятие произошли в третичные времена» (Guppy, op. cit. II. стр. 304).

Вес геологических доказательств я не в состоянии тщательно изучить. Но хотя я должен признать возможность некоторой бессознательной предвзятости в моем собственном уме по этому вопросу, я впечатлен тем фактом, что известное распределение флоры Glossopteris в южном полушарии точно параллельно распределению Proteaceae и Restiaceae в нем в настоящее время. Не является неразумным предположить, что оба явления, столь похожие, могут допускать одно и то же объяснение. Признаюсь, меня бы не удивило, если бы новые открытия в распределении флоры Glossopteris указали на возможность того, что она также мигрировала на юг из центра происхождения в северном полушарии.

Дарвин, однако, оставался скептичным «по поводу перемещения растений с севера КРОМЕ КАК В ТРЕТИЧНЫЙ ПЕРИОД». Но он добавил: «такие спекуляции кажутся мне едва ли научными, видя, как мало мы знаем о старых флорах» («Life and Letters», III. стр. 247). То, что в более поздние геологические времена юг был могилой ослабленного потомства агрессивного севера, едва ли можно сомневаться. Но если мы ищем во флоре Glossopteris предков покрытосеменных в течение вторичного периода, предвидение Дарвина могло бы быть оправдано, хотя он не дал нам никакой подсказки относительно того, как он к этому пришел.

Может быть правдой, что технически Дарвин не был ботаником. Но на двух страницах «Происхождения видов» он дал нам мастерское объяснение «родства, при очень малом тождестве, между продуктами Северной Америки и Европы» (стр. 333, 334). Он показал, что это можно объяснить их миграцией на юг из общей области, и сказал Уоллесу, что он «сильно сомневался, следует ли разделять ныне называемые палеарктическую и неарктическую области» («Life and Letters», III. стр. 230). Давно было замечено, что сережкоцветные лиственные деревья оправдывают сомнение Дарвина: дубы, каштаны, буки, лещина, грабы, березы, ольха, ивы и тополя являются общими как для Старого, так и для Нового Света. Ньютон обнаружил, что раздельные регионы не могут быть обоснованы для птиц, и теперь ему обычно следуют, объединяя их как Голарктику. Читая эти две страницы, хочется сказать, как лорд Кельвин сказал корреспонденту, который просил о дальнейшем развитии одной из его работ: «Там все есть». Нам нужно только применить этот принцип к предыдущим геологическим эпохам, чтобы понять, почему флора юга Соединенных Штатов сохраняет меловой фации. Применяя его еще дальше, мы можем понять, почему, когда северное полушарие постепенно остывало в течение третичного периода, растения эоцена «предлагают сравнение климата и лесов с таковыми Малайского архипелага и тропической Америки» (Clement Reid, «Encycl. Brit.» (10-е издание), том XXXI. («Palaeobotany; Tertiary»), стр. 435). Написав Асе Грею в 1856 году в отношении флоры Соединенных Штатов, Дарвин сказал, что «ничто не удивило меня больше, чем большее родовое и видовое сходство с Восточной Азией, чем с Западной Америкой» («More Letters», I. стр. 434). Недавние открытия тюльпанного дерева и сассафраса в Китае дают новые иллюстрации. Несколько лет спустя Аса Грей нашел объяснение в том, что обе области являются центрами сохранения меловой флоры общего происхождения. Интересно отметить, что статья, в которой это было сформулировано, сразу же создала ему репутацию.

В Европе широтное простирание великих горных цепей не дало миоценовой флоре шанса на спасение во время ледникового периода, и Средиземное море, по-видимому, в равной степени перехватило поток альпийских растений к Атласу. (John Ball в приложении G, стр. 438, в «Journal of a Tour in Morocco and the Great Atlas», J.D. Hooker and J. Ball, London, 1878). В Южной Европе мирт, лавр, инжир и карликовая пальма являются единственными представителями столь же многих великих тропических семейств. Другое великое тропическое семейство, Gesneraceae, оставило единичных представителей от Пиренеев до Балкан; а в первых до сих пор задерживается миниатюрный ямс. Это лишь иллюстрации доказательств, которые постоянно накапливаются и которые не находят рационального объяснения, кроме того, которое дал им Дарвин.

Теория миграции на юг является ключом к интерпретации географического распределения растений. Она получила огромную поддержку от исследований Хира и теперь стала общепринятым общим местом. Сапорта в 1888 году описал растительное царство как «эмигрирующее, чтобы следовать определенному направлению и двигаться с севера на юг, в поисках регионов и станций более благоприятных, лучше приспособленных к приобретенным адаптациям, по мере того как земная температура теряет свои первоначальные условия» («Origine Paleontologique des arbres», Paris, 1888, стр. 28). Если, как это часто бывает, теория теперь кажется априори неизбежной, историк науки не забудет записать, что первый зародыш возник из мозга Дарвина.

Пытаясь сделать этот набросок влияния Дарвина на географическое распределение, я счел невозможным рассматривать его с внешней точки зрения. Его интерес к нему был неустанным; все, что я мог сказать, неизбежно становилось записью этого интереса и не могло быть отделено от него. Он был в более или менее тесном контакте со всеми, кто работал над этим. Читая письма, мы движемся среди великих имен. С необычайным обаянием убедительной переписки он постоянно предлагал, критиковал и стимулировал. Едва ли будет преувеличением сказать, что из тишины своего кабинета в Дауне он основывал и направлял всемирную школу.

ПОСТСКРИПТУМ.

С тех пор как это эссе было набрано, до меня дошел поразительный отчет доктора Эрнста о «Новой флоре вулканического острова Кракатау» (Cambridge, 1909). Все ботаники должны чувствовать долг благодарности профессору Сьюарду за его замечательный перевод мемуара, который в своей первоначальной форме практически недоступен, и щедрости издательства Кембриджского университета за его публикацию. На предыдущих страницах я проследил кропотливое исследование, с помощью которого методы распространения растений были установлены Дарвином. На острове Кракатау природа предоставила решающий эксперимент, который, если бы он произошел раньше, немедленно обеспечил бы убеждение в их эффективности. Четверть века назад каждый след органической жизни на острове был «уничтожен и погребен под толстым слоем светящихся камней». Теперь он «снова покрыт мантией зелени, рост местами настолько роскошен, что необходимо с трудом прорубать себе путь через растительность» (Op. cit. стр. 4). Эрнст детально прослеживает, как это было достигнуто совместным действием ветра, птиц и морских течений как средств транспортировки. Процесс будет продолжаться, и он заключает: — «Наконец, после долгого интервала растительность на опустошенном острове снова приобретет то богатство разнообразия и роскоши, которое мы видим в самом полном развитии, которого природа достигла в первобытном лесу в тропиках» (Op. cit. стр. 72). Возможность такого результата открылась проницательности Дарвина при небольшой поддержке или одобрении со стороны современного мнения.

Одним из самых замечательных фактов, установленных Эрнстом, является то, что это было достигнуто не только транспортировкой семян. «Стволы и ветви деревьев сыграли важную роль в колонизации Кракатау растениями и животными. Большие кучи плавающих деревьев, стволов, ветвей и бамбука встречаются повсюду на пляже выше отметки прилива и часто переносятся на значительное расстояние вглубь суши. Некоторые из животных на острове, такие как толстая игуана (Varanus salvator), которая греется на солнце в руслах ручьев, могли путешествовать на плавающем дереве, возможно, также предки многочисленных муравьев, но, безусловно, растения» (Op. cit. стр. 56). Дарвин на самом деле предвидел это. Написав Гукеру, он говорит: — «Разве не было бы чудом, если бы незаселенный остров не получил с течением веков колонистов с побережий, откуда текут течения, дрейфуют деревья и птицы гонимы штормами?» («More Letters», I. стр. 483). И десятью годами ранее: — «Я должен верить в... целое растение или ветвь, смытую в море; с наводнениями, оползнями и землетрясениями; это должно постоянно происходить» («Life and Letters», II. стр. 56, 57). Если мы дадим «постоянно» космическую меру, можно ли сомневаться в этом факте? Все это, в свете наших нынешних знаний, слишком очевидно для нас, чтобы допускать дискуссию. Но мне кажется не чем иным, как жалким видеть, как вопреки одержимости континентальным расширением, Дарвин в одиночку боролся за то, что мы теперь знаем как истину.

Сердце Гаппи дрогнуло, когда ему пришлось иметь дело с изолированным случаем Agathis, который один казался необъяснимым известными средствами транспортировки. Но когда мы помним, что это реликт до-покрытосеменной флоры и имеет араукариевое происхождение, нельзя сказать, что невозможность, в столь длительной истории, телесного переноса шишконосных ветвей или даже деревьев заставляет нас как последнее средство прибегать к континентальному расширению, чтобы объяснить его существующее распределение.

Когда Дарвин был на Галапагосском архипелаге, он говорит нам, что воображал себя «приближенным к самому акту творения». Он видел, как новые виды могут возникнуть из общего запаса. Кракатау показывает нам более раннюю стадию и как простыми агентами, постоянно работающими, этот запас может быть пополнен. Он также показывает нам, как смешанные и случайные элементы новой колонии вступают в конкуренцию за землю и становятся взаимно приспособленными. Изучение распределения растений с дарвиновской точки зрения открыло новую область исследований в экологии. Средства транспортировки поставляют материалы для флоры, но их конечная судьба зависит от их оснащения для «борьбы за существование». Весь предмет больше не может рассматриваться как просто статистический запрос, который, несомненно, многим казался несколько сухим интересом. Судьба каждого элемента растительности земли рано или поздно зависела от его способности путешествовать и удерживать свои позиции в новых условиях. И средства, которыми он обеспечил успех, в каждом случае являются биологической проблемой, которая требует и вознаградит самое внимательное изучение. Это урок, который Дарвин завещал нам. Он подытожен в заключительном параграфе «Происхождения видов» («Origin of Species» (6-е издание), стр. 429): — «Интересно созерцать запутанный берег, покрытый многими растениями многих видов, с птицами, поющими в кустах, с различными насекомыми, порхающими вокруг, и с червями, ползающими через влажную землю, и размышлять, что эти сложно построенные формы, столь отличные друг от друга и зависящие друг от друга столь сложным образом, были все произведены законами, действующими вокруг нас».

XVII. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЖИВОТНЫХ. Ганс Гадов, магистр, доктор философии, член Королевского общества.

Куратор Стрикленда и лектор по зоологии в Кембриджском университете.

Первые общие идеи о географическом распределении можно найти в некоторых блестящих спекуляциях, содержащихся в «Histoire Naturelle» Бюффона. Первый специальный трактат по этому предмету был, однако, написан в 1777 году Э. А. В. Циммерманом, профессором естественных наук в Брауншвейге, чей большой том «Specimen Zoologiae Geographicae Quadrupedum»... рассматривает статистическим образом млекопитающих; важными особенностями большой прилагаемой карты мира являются горные хребты и названия сотен родов, указывающие их географический ареал. Во второй работе он сделал особый упор на одомашненных животных в связи с распространением различных рас человечества.

В следующем году появилась «Philosophia Entomologica» И. К. Фабриция, который первым разделил мир на восемь регионов. В 1803 году Г. Р. Тревиранус («Biologie oder Philosophie der lebenden Natur», том II. Геттинген, 1803) посвятил длинную главу своей великой работы по «биологии» философскому и последовательному рассмотрению распределения всего животного царства. Замечательный прогресс был сделан в 1810 году Ф. Тидеманом («Anatomie und Naturgeschichte der Vogel». Гейдельберг, 1810) из Гейдельберга. Немногие, если вообще кто-либо, из многих последующих орнитологов, по-видимому, оценили или знали об остроумном способе, которым Тидеман выстроил свою статистику, чтобы прийти к общим выводам. Существуют, например, длинные списки птиц, расположенные в соответствии с их встречаемостью на одном или нескольких континентах: сопоставляя распределение птиц с их пищей, он заключает, «что страны восточно-индийской флоры не имеют растительноядных, общих с Америкой», и «что это, вероятно, связано с большой особенностью африканской флоры, что Африка имеет мало фитофагов, общих с другими странами, в то время как зоофаги-птицы имеют гораздо более независимое, часто космополитическое распределение». Существуют также замечательные главы о влиянии среды, распределения и миграции на структуру птиц! Короче говоря, этот анатом имел дело с некоторыми из фундаментальных причин распределения.

В то время как Тидеман ограничился птицами, А. Демулен в 1822 году написал короткую, но весьма наводящую на размышления статью о позвоночных, исключая птиц; он боролся с взглядом, недавно предложенным энтомологом Латрейлем, что температура была главным фактором в распределении. Некоторые из его десяти основных выводов показывают своеобразную смесь эволюционных идей в сочетании с концепцией стабильности видов: в то время как каждый вид должен был начаться только из одного творческого центра, могут существовать несколько «аналогичных центров творения», насколько это касается родов и семейств. Страны с разными фаунами, но лежащие в пределах одних и тех же климатических зон, являются доказательством эффективного и постоянного существования барьеров, препятствующих обмену между первоначальными творческими центрами.

Первая книга, имеющая дело с «географией и классификацией» всего животного царства, была написана У. Свенсоном («A Treatise on the Geography and Classification of Animals», «Cabinet Cyclopaedia» Ларднера, Лондон, 1835) в 1835 году. Он увидел в пяти расах человека ключ к картированию мира на столько же «истинных зоологических делений», и он примирил пять континентов со своими мистическими квинарическими кругами.

«Принципы геологии» Лайеля должны были ознаменовать новую эпоху, поскольку в своих «Элементах» он рассматривает прошлую историю земного шара и распределение животных во времени, а в своих «Принципах» — их распределение в пространстве в связи с фактическими изменениями, претерпеваемыми поверхностью мира. Но, как указывает подзаголовок его великой работы «Современные изменения Земли и ее обитателей», он ограничился сравнительно незначительными изменениями, и, решительно веря в постоянство великих океанов, его многочисленные и тщательные интерпретации влияния геологических изменений на расселение животных в конце концов мало продвинули проблему.

До сих пор морские фауны игнорировались. Это было исправлено Э. Форбсом, который установил девять гомозойных зон, основанных главным образом на изучении моллюсков, определяющими факторами в значительной степени были изотермы моря, в то время как 25 провинций были даны конфигурацией суши. За ним последовал Дж. Д. Дана, который, взяв в основном ракообразных в качестве основы, а в качестве ведущих факторов средние температуры самых холодных и самых теплых месяцев, установил пять широтных зон. Используя их как делители на американскую, афро-европейскую, восточную, арктическую и антарктическую области, большинство из которых были ограничены восточной и западной сухопутной границей, он пришел к примерно шестидесяти провинциям.

В 1853 году появились два тома Л. К. Шмарды («Die geographische Verbreitung der Thiere», Вена, 1853), охватывающие весь предмет. Различные центры творения, будучи, по его словам, все еще прослеживаемыми, он сформировал гипотезу, что эти центры были первоначально островами, которые позже увеличились и соединились, чтобы сформировать великие континенты, так что первоначальные фауны могли перекрываться и смешиваться, оставаясь при этом чистыми в своих соответствующих центрах. После посвящения многих глав возможным физическим причинам и способам расселения, он разделил сушу на 21 область, которые он кратко характеризует, например, Австралию как единственную страну, населенную сумчатыми, однопроходными и мелифаговыми птицами. Десять основных морских делений были диагностированы аналогичным образом. Хотя некоторые из этих областей были выбраны неплохо с точки зрения применимости к более чем одному классу животных, они были явно слишком многочисленны для общих целей, и этот недостаток был преодолен в 1857 году П. Л. Склейтером («On the general Geographical Distribution of the members of the class Aves», «Proc. Linn. Soc.» (Zoology II. 1858, стр. 130-145)). Начав с идеи, что «каждый вид должен был быть создан в пределах и над географической областью, которую он сейчас занимает», он пришел к выводу, «что наиболее естественными первичными онтологическими делениями поверхности Земли» были те шесть регионов, которые с момента их принятия Уоллесом в его эпохальной работе стали классическими. В широком смысле эти шесть регионов эквивалентны великим массам суши; они являются удобными терминами для географических фактов, особенно потому, что палеарктический регион выражает единство Европы с основной частью Азии. Склейтер далее объединил регионы Старого Света как Палеогею, а две Америки как Неогею, фундаментальная ошибка, оправданная до определенной степени только тем, что он основывал свои регионы главным образом на нынешнем распределении воробьиных птиц.

К сожалению, эти шесть регионов не равноценны. Индийские страны и эфиопский регион (Африка к югу от Сахары) являются, очевидно, не чем иным, как тропическими, южными продолжениями или придатками одного большего комплекса. Далее, великая восточная масса суши настолько тесно связана с Северной Америкой, что этот континент имеет гораздо больше общего с Европой и Азией, чем с Южной Америкой. Поэтому, вместо того чтобы делить мир продольно, как это сделал Склейтер, Хаксли в 1868 году («On the classification and distribution of the Alectoromorphae and Heteromorphae», «Proc. Zool. Soc.» 1868, стр. 294) привел веские причины для деления его поперечно. Соответственно, он установил два первичных деления: Арктогея, или Северный мир в более широком смысле, включающий индийский, африканский, палеарктический и неарктический регионы Склейтера; и Нотогея, Южный мир, который он разделил на (1) Австро-Колумбию (неудачная замена неотропического региона), (2) Австралазию и (3) Новую Зеландию, число больших регионов таким образом было сокращено до трех, если не считать выделения Новой Зеландии по довольно отрицательным признакам. Склейтер был первым, кто принял эти четыре великих региона и показал в 1874 году («The geographical distribution of Mammals», «Manchester Science Lectures», 1874), что они хорошо подтверждаются нынешним распределением млекопитающих.

Хотя комбинация Южной Америки с Австралией, применимая к различным другим группам животных, например, к бесхвостым амфибиям и птицам (Хаксли сам был приведен к основанию своих двух фундаментальных делений на распределении куриных птиц), постепенно была признана слишком радикальной мерой. Очевидное и удовлетворительное решение было предоставлено У. Т. Блэнфордом (Anniversary address (Geological Society, 1889), «Proc. Geol. Soc.» 1889-90, стр. 67; «Quart. Journ.» XLVI 1890), который в 1890 году признал три основных деления, а именно австралийское, южноамериканское и остальные, для которых уже существующие термины (хотя и используемые частично в новом смысле, как предложено анонимным автором в «Natural Science», III. стр. 289) «Нотогея», «Неогея» и «Арктогея» были с радостью приняты рядом английских авторов.

После этого исторического обзора поиска больших и самых больших или фундаментальных центров творения животных, который привел к картированию мира на зоологические регионы и области, в конечном счете сомнительной ценности, мы должны вернуться к 1858 году. Одиннадцатая и двенадцатая главы «Происхождения видов» (1859), посвященные «Географическому распределению», основаны на большом количестве наблюдений, экспериментов и чтения. Поскольку главной проблемой Дарвина было происхождение видов, способ природы создавать виды путем постепенных изменений из других, ранее существовавших, он должен был отбросить общепринятый взгляд на независимое творение каждого вида и в то же время настаивать на едином центре творения для каждого вида; и чтобы подчеркнуть свой главный пункт, теорию происхождения, он должен был отвергнуть конвергентные, или, как их тогда называли, аналогичные формы. Чтобы оценить трудность его положения, мы должны занять точку зрения пятидесятилетней давности, когда неизменность видов была аксиомой и каждый, как предполагалось, был создан в пределах или над географической областью, которую он сейчас занимает. Если бы он однажды допустил, что вид может возникнуть из многих особей, а не из одной пары, не было бы способа закрыть дверь перед возможностью того, что эти особи могли быть настолько многочисленны, что они занимали очень большой район, даже настолько большой, что он стал таким же прерывистым, как распределение многих видов на самом деле. Такая уступка была бы немедленно принята как признание множественного, независимого происхождения вместо происхождения в дарвиновском смысле.

Вместо так называемого множественного, независимо повторяющегося творения видов как объяснения их очень широкого и часто совершенно прерывистого распределения, он подставил колонизацию из ближайшего и наиболее доступного источника вместе с последующей модификацией и лучшей адаптацией к их новому дому.

Он был первым, кто серьезно обратил внимание на многие случайные средства, «которые более правильно следовало бы назвать случайными средствами распределения», особенно на океанические острова. Его специфические, даже индивидуальные, центры творения делали миграции тем более необходимыми, но их масштаб был печально ограничен преобладающей догмой о постоянстве океанов. Любое количество небольших изменений («многие острова существовали как промежуточные пункты, от которых теперь не осталось и следа» («The Origin of Species» (1-е издание), стр. 396)) допускалось свободно, но немногие, если вообще какие-либо, достаточно велики, чтобы позволить миграцию истинно наземных существ. Единственным средством преодоления разрывов был принцип «флотсам и джетсам» (плавучий мусор), теория, которую Дарвин перенял у Лайеля и далее разработал так, чтобы сделать ее применимой ко многим видам растений и животных, но печально недостаточная, часто гротескная, в случае большинства наземных существ.

Другим очень плодотворным источником было сильное настаивание Дарвина на огромном влиянии, которое последняя ледниковая эпоха должна была оказать на распределение животных и растений. Почему миграция северных существ на юг имела далеко идущее и наиболее значительное значение? Больше северян обосновалось в южных землях, чем наоборот, потому что на севере такая огромная масса суши, а большие континенты подразумевают большую интенсивность отбора. «Продукты настоящих островов повсюду в значительной степени уступили континентальным формам» (Ibid. стр. 380)... «Альпийские формы почти повсюду в значительной степени уступили более доминирующим формам, порожденным в больших областях и более эффективных мастерских Севера».

Давайте теперь проведем быстрый обзор влияния публикации «Происхождения видов» на изучение географического распределения в его более широком смысле.

До сих пор в умах большинства писателей проскальзывала следующая мысль: где бы мы ни исследовали две или более широко разделенные страны, их соответствующие фауны очень различны, но там, где две фауны могут вступить в контакт друг с другом, они смешиваются. Следовательно, эти фауны представляют собой центры творения, откуда составляющие их существа распространились периферийно настолько, насколько существующие границы позволяли им это сделать. Это, конечно, фундаментальная идея «регионов». Нет ни одного из многочисленных писателей, кто рассматривал бы возможность того, что эти промежуточные пояса могут представлять собой не смесь видов, а переходные формы, результат изменений, претерпеваемых наиболее периферийными мигрантами в адаптации к их новому окружению. Обычной точкой зрения была также точка зрения Пушерана («Note sur l'equateur zoologique», «Rev. et Mag. de Zoologie», 1855; также несколько других статей, ibid. 1865, 1866 и 1867) в 1855 году. Но какое изменение произошло в течение следующих десяти лет! Пушеран объясняет согласие в окраске между пустыней и ее фауной как «une harmonie post-etablie»; Сахара, ранее бывшая морским бассейном, была заселена иммигрантами из соседних стран, и эти новые животные адаптировались к новой среде. Он также обсуждает, среди других подобных вопросов, Панамский перешеек в отношении того, что он когда-то был проливом. От того же автора можно процитировать следующий отрывок как сильное доказательство нового влияния: «Путем радиации современных фаун, каждая из одного центра, откуда, по мере того как различные части мира последовательно формировались и становились обитаемыми, они распространялись и модифицировались в соответствии с местными физическими условиями».

«Множественное» происхождение каждого вида, как его отстаивали Склейтер и Мюррей, хотя и давало виду более широкую основу, страдало от тех же трудностей. Была только одна альтернатива старому ортодоксальному взгляду на независимое творение, а именно смелое принятие сухопутных связей в степени, к которой геологическая и палеонтологическая наука была еще не готова. Те, кто уклонялся от обоих взглядов, отказывались от проблемы как загадочной и выходящей за пределы человеческого интеллекта. Это было выраженное мнение таких людей, как Свенсон, Лайель и Гумбольдт. Только Дарвин имел мужество сказать, что проблема не является неразрешимой. Если мы допустим, «что в долгом течении времени особи одного и того же вида, а также родственных видов, произошли из одного источника; тогда, я думаю, все великие ведущие факты географического распределения объяснимы теорией миграции... вместе с последующей модификацией и умножением новых форм». Мы можем таким образом понять, как это происходит, что в некоторых странах обитатели «связаны с вымершими существами, которые ранее населяли тот же континент». Мы можем видеть, почему две области, имеющие почти одинаковые физические условия, часто должны быть населены очень разными формами жизни... и «мы можем видеть, почему в двух областях, как бы далеки они ни были друг от друга, должна существовать корреляция в присутствии идентичных видов... и различных, но репрезентативных видов» («The Origin of Species» (1-е издание), стр. 408, 409).

Нежелание Дарвина предполагать большие геологические изменения, такие как сухопутная связь Европы с Северной Америкой, легко объясняется тем фактом, что он ограничился распределением нынешних и сравнительно недавних видов. «Я не верю, что когда-либо будет доказано, что в недавний период континенты, которые сейчас совершенно разделены, были непрерывно, или почти непрерывно, соединены друг с другом и со многими существующими океаническими островами» (Ibid. стр. 357). Опять же, «веря... что наши континенты долгое время оставались почти в том же относительном положении, хотя и подвергались большим, но частичным колебаниям уровня», это означает, в пределах периода существующих видов, или «в пределах недавнего периода» (Ibid. стр. 370). Трудность была в значительной степени создана им самим. В то время как почти все остальные верили в неизменность видов, что подразумевает огромный возраст, логически с момента зарождения творения, для него фактически существующие виды как последние результаты эволюции были обязательно чем-то очень новым, настолько молодыми, что только самые последние из геологических эпох могли повлиять на них. С тех пор нам стало известно, что большое количество наземных «недавних» видов, даже тех, что относятся к высшим классам позвоночных, датируются гораздо дальше, чем считалось возможным. Многие из них достигают миоцена, времени, с которого мир, по-видимому, принял основные очертания нынешних континентов.

В 1866 году вышла работа А. Мюррея «Географическое распространение млекопитающих» — книга, которая, возможно, получила меньше признания, чем заслуживает. Его подход к общим вводным вопросам знаменует собой значительный шаг вперед в решении нашей проблемы, хотя — и отчасти потому, что — он не во всем был согласен с взглядами Дарвина, изложенными в первом издании «Происхождения видов», которое, в конце концов, и послужило мощным импульсом для работы Мюррея. Подобно Форбсу, он не побоялся предположить колоссальные изменения в конфигурации материков и океанов, поскольку теория происхождения, с ее необходимым постулатом о великих миграциях, требовала их. Он утверждал, например, «что миоценовая Атлантида в достаточной мере объясняет общее распространение животных и растений в Европе и Америке вплоть до ледниковой эпохи». Далее он рассматривает, как и в результате каких изменений происходило восстановление и распределение самих этих земель после того периода. Кроме того, он заслуживает признания за то, что прояснил недопонимание идеи специфических центров творения. В то время как, например, Шмарда без колебаний предполагал, что одни и те же виды, если они встречаются в местах, разделенных большими расстояниями или, по-видимому, непреодолимыми барьерами, были созданы там независимо (множественные центры), Лайель и Дарвин придерживались мнения, что каждый вид имеет только один центр, и с этим взглядом большинство из нас согласно, но их отправная точка для них была представлена одной особью, или, вернее, одной единственной парой. По мнению Мюррея, напротив, этот центр вида формируется всеми особями вида, каждая из которых в равной степени претерпевает те изменения, которые могут навязать им новые условия. В этом отношении новый вид имеет множественное происхождение, но в смысле, весьма отличном от того, который отстаивал Л. Агассис. Как выразился сам Мюррей: «Для моего множественного происхождения существенны связь и прямое происхождение. Вид слагается из многих влияний, сведенных воедино через множество особей и дистиллированных Природой в один вид; и, будучи однажды установленным, он может бродить и распространяться везде, где находит условия жизни, не существенно отличающиеся от условий его первоначального центра». (Мюррей, «Географическое распространение млекопитающих», стр. 14. Лондон, 1866.) Это заявление вполне согласуется с более современными взглядами, и следует помнить, что применение принципа единого центра к родам, семействам и более крупным группам при поиске происхождения неизбежно ведет к одному творческому центру для всего животного царства — условие столь же необоснованное, как и миф об Адаме и Еве как первых представителях Человечества.

Похоже, что «Происхождению видов» потребовалось почти десять лет, чтобы проявить свое полное воздействие, поскольку 1868 год ознаменовался публикацией «Естественной истории мироздания» Геккеля в дополнение к другим великим трудам. Термины «экология» (отношение организмов к окружающей среде) и «хорология» (их распределение в пространстве) были даны нам в его «Всеобщей морфологии» в 1866 году. Четырнадцатая глава «Истории мироздания» посвящена распределению организмов, их хорологии, с решительным утверждением, что «только со времен Дарвина можно говорить о хорологии как об отдельной науке, поскольку он предоставил действующие причины для разъяснения накопленной до сих пор массы фактов». Карта («гипотетический набросок») показывает монофилетическое происхождение и пути распространения Человека.

Естественный отбор может быть всемогущим, вседостаточным, но он требует времени, настолько много, что бесчисленные эоны, необходимые для эволюции современной фауны, вскоре стали ощущаться как один из самых серьезных недостатков теории. Поэтому любая помощь, облегчающая и ускоряющая этот процесс, должна была приветствоваться. В 1868 году М. Вагнер (Первым, кто ясно сформулировал фундаментальную идею теории миграции и ее значение в происхождении новых видов, был Л. фон Бух, который в своем труде «Физическое описание Канарских островов», написанном в 1825 году, писал следующее: «На континентах особи родов, широко распространяясь, образуют из-за различий в местности, пище и почве разновидности, которые в конечном итоге становятся постоянными как новые виды, поскольку из-за расстояний они никогда не могли бы скрещиваться с другими разновидностями и, таким образом, вернуться к основному типу. Затем они могут снова, возможно, другими путями, вернуться в старый дом, где находят старый тип также изменившимся, причем оба стали настолько разными, что больше не могут скрещиваться. Не так на островах, где особи, запертые в узких долинах или в пределах узких районов, всегда могут встретить друг друга и тем самым уничтожить любую новую попытку к закреплению новой разновидности». Ясно, что фон Бух объясняет здесь, почему островные типы остаются фиксированными и почему эти типы сами стали настолько отличаться от своих континентальных сородичей. — На самом деле фон Бух осознает важнейший момент, различие в процессе развития, которое существует между новым видом b, являющимся результатом того, что предковый вид a сам превратился в b и тем самым исчез, и новым видом c, который возник путем отделения от того же предкового a, который сам сохраняется как таковой в неизменном виде. Пророческий взгляд фон Буха, по-видимому, ускользнул от внимания Лайеля и даже Вагнера.) пришел на помощь со своей работой «Дарвиновская теория и закон миграции организмов» (Лейпциг, 1868). Он показывает, что миграция, т.е. смена местоположения, подразумевает новые условия окружающей среды (неважно, являются ли они новыми стимулами к изменчивости или действуют только как их селекторы или цензоры), и, кроме того, обеспечивает отделение от исходного запаса и тем самым устраняет или уменьшает реакционные опасности панмиксии. Дарвин принял теорию Вагнера как «выгодную». Из-за жаркой полемики более ярых селекционистов теория Вагнера стала перерастать в альтернативу, а не в помощь теории селекционной эволюции. Разделение в настоящее время справедливо считается важнейшим фактором современными исследователями географического распространения.