Дополнительным доказательством правильности этой теории послужили эксперименты Г. Х. Паркера и С. Дж. Холмса. Первый работал с бабочкой Vanessa antiope, второй — с другими членистоногими. Все животные были в значительной степени положительно гелиотропными. Эти авторы обнаружили, что если у такого животного закрасить одну роговицу, оно при воздействии источника света постоянно движется по кругу, причем при этих движениях глаз, не покрытый краской, направлен к центру круга. Таким образом, животное ведет себя так, как если бы затемненный глаз находился в тени.
(b) ВЫЗЫВАНИЕ ПОЛОЖИТЕЛЬНОГО ГЕЛИОТРОПИЗМА КИСЛОТАМИ И ДРУГИМИ СРЕДСТВАМИ И ПЕРИОДИЧЕСКИЕ ВЕРТИКАЛЬНЫЕ МИГРАЦИИ ПЕЛАГИЧЕСКИХ ЖИВОТНЫХ.
Когда мы наблюдаем плотную массу веслоногих рачков, собранных из пресноводного пруда, мы замечаем, что некоторые из них имеют тенденцию двигаться к свету, в то время как другие движутся в противоположном направлении, а многие, если не большинство, безразличны к свету. Легко сделать отрицательно гелиотропных или безразличных веслоногих рачков почти мгновенно положительно гелиотропными, добавив небольшое, но определенное количество углекислого газа в виде газированной воды в воду, в которой содержатся животные. Если животные находятся в 50 кубических сантиметрах воды, достаточно добавить от трех до шести кубических сантиметров газированной воды, чтобы сделать всех веслоногих рачков энергично положительно гелиотропными. Этот гелиотропизм длится около получаса (вероятно, до тех пор, пока весь углекислый газ снова не диффундирует в воздух). Подобные результаты могут быть получены с любой другой кислотой.
Те же эксперименты можно провести с другим пресноводным ракообразным, а именно Daphnia, с той лишь разницей, что, как правило, необходимо также понизить температуру воды. Если воду, содержащую дафний, охладить и одновременно добавить углекислый газ, животные, которые раньше были безразличны к свету, становятся поразительно положительно гелиотропными. Морских веслоногих рачков можно сделать положительно гелиотропными только путем понижения температуры или внезапным увеличением концентрации морской воды.
Эти данные имеют отношение к вертикальным миграциям пелагических животных, на что много лет назад указали Тео Т. Грум и автор. Хорошо известно, что многие животные, живущие вблизи поверхности океана или пресноводных озер, имеют тенденцию мигрировать вверх к вечеру и вниз утром и в течение дня. Эти периодические движения в значительной степени, если не исключительно, определяются гелиотропизмом этих животных. Поскольку потребление углекислого газа зелеными растениями прекращается к вечеру, напряжение этого газа в воде должно возрастать, и это должно приводить к возникновению положительного гелиотропизма или увеличению его интенсивности. В то же время температура воды вблизи поверхности понижается, и это также усиливает положительный гелиотропизм у организмов.
Слабого света неба достаточно, чтобы заставить животных, находящихся в высокой степени положительно гелиотропными, двигаться вертикально вверх к свету, как показали эксперименты с такими пелагическими животными, например, веслоногими рачками. Когда утром поглощение углекислого газа зелеными водорослями возобновляется и температура воды повышается, животные теряют свой положительный гелиотропизм и медленно опускаются вниз или становятся отрицательно гелиотропными и активно мигрируют вниз.
Эти эксперименты также имеют отношение к проблеме наследования инстинктов. Признак, который передается в данном случае, — это не тенденция к периодической миграции вверх и вниз, а положительный гелиотропизм. Тенденция к миграции является следствием того факта, что периодически изменяющиеся внешние условия вызывают периодическое изменение направления и интенсивности гелиотропизма этих животных. Конечно, для результата не имеет значения, диффундируют ли углекислый газ или любая другая кислота в животное извне или они производятся внутри в тканевых клетках животных. Давенпорт и Кэннон обнаружили, что дафнии, которые в начале эксперимента вяло реагируют на свет, реагируют гораздо быстрее после того, как их несколько раз заставили двигаться к свету. Автор склонен приписывать этот результат действию кислот, например, углекислого газа, вырабатываемых самими животными в результате их движения. Подобный эффект кислот был показан А. Д. Уоллером в случае реакции нерва на раздражители.
Автор много лет назад наблюдал, что крылатые самцы и самки муравьев положительно гелиотропны и что их гелиотропическая чувствительность возрастает и достигает максимума к периоду брачного полета. Поскольку рабочие особи не проявляют гелиотропизма, похоже, что причиной их гелиотропической чувствительности является внутренняя секреция половых желез. В. Келлог наблюдал, что пчелы также становятся интенсивно положительно гелиотропными в период своего брачного полета, настолько, что, если позволить свету падать в наблюдательный улей сверху, пчелы не могут покинуть улей через выход в нижней части.
Мы наблюдаем также обратное явление, а именно то, что химические изменения, происходящие в животном, разрушают его гелиотропизм. Гусеницы Porthesia chrysorrhoea очень сильно положительно гелиотропны, когда они только пробуждаются от зимней спячки. Эта гелиотропическая чувствительность длится только до тех пор, пока их не кормят. Если их постоянно держать без пищи, они остаются постоянно положительно гелиотропными до тех пор, пока не умрут от голода. Следует сделать вывод, что как только эти животные начинают принимать пищу, в их телах образуется вещество или вещества, которые уменьшают или уничтожают их гелиотропическую чувствительность.
Гелиотропизм животных идентичен гелиотропизму растений. Автор показал, что эксперименты по влиянию кислот на гелиотропизм веслоногих рачков могут быть повторены с тем же результатом на Volvox. Поэтому ошибочно пытаться объяснить эти гелиотропические реакции животных на основе особенностей (например, зрения), которые не встречаются у растений.
Мы можем кратко обсудить вопрос о передаче через половые клетки таких инстинктов, которые основаны на гелиотропизме. Эта проблема сводится просто к методу, посредством которого гаметы передают гелиотропизм личинкам или взрослым особям. Автор высказал мысль, что все, что необходимо для этой передачи, — это наличие в глазах (или в коже) животного фоточувствительного вещества. Для передачи этого гаметам не нужно содержать ничего, кроме катализатора или фермента для синтеза фоточувствительного вещества в теле животного. То, что было сказано в отношении гелиотропизма животных, могло бы, если бы позволило место, быть распространено, mutatis mutandis, на геотропизм и стереотропизм.
(c) ТРОПИЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ НЕКОТОРЫХ ТКАНЕВЫХ КЛЕТОК И МОРФОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ЭФФЕКТЫ ЭТИХ РЕАКЦИЙ.
Поскольку растительные клетки проявляют гелиотропические реакции, идентичные реакциям животных, неудивительно, что некоторые тканевые клетки также проявляют реакции, относящиеся к классу тропизмов. Эти реакции тканевых клеток представляют особый интерес в силу их отношения к наследованию морфологических признаков. Примером этого является тигроподобная окраска желточного мешка эмбриона Fundulus и окраска самой молодой рыбки. Автор обнаружил, что первая полностью, а вторая по крайней мере частично обусловлены перемещением хроматофоров по кровеносным сосудам. Хроматофоры сначала рассеяны беспорядочно по желточному мешку и проявляют свои характерные разветвления. В то время нет определенной связи между кровеносными сосудами и хроматофорами. Как только разветвление хроматофора вступает в контакт с кровеносным сосудом, вся масса хроматофора постепенно наползает на кровеносный сосуд и образует полную оболочку вокруг сосуда, пока, наконец, все хроматофоры не образуют оболочку вокруг сосудов и пигментные клетки больше не обнаруживаются в промежутках между сосудами. Никто, кто не наблюдал фактически процесс наползания хроматофоров на кровеносные сосуды, не мог бы предположить, что тигроподобная окраска желточного мешка на поздних стадиях развития была вызвана именно таким образом. Подобные факты можно наблюдать в отношении первой окраски самого эмбриона. Автор склонен полагать, что мы имеем здесь дело со случаем хемотропизма и что кислород крови может быть причиной распространения хроматофоров вокруг кровеносных сосудов. Некоторые наблюдения указывают на возможность того, что у взрослых особей хроматофоры имеют, по крайней мере в некоторых формах, более жесткую структуру и им препятствуют действовать указанным образом. Автору кажется, что такие наблюдения, как сделанные на Fundulus, могли бы упростить проблему наследственной передачи определенных окрасок.
Дриш обнаружил, что в основе расположения скелета у личинок плутеус морского ежа лежит тропизм. Положение этого скелета предопределено расположением мезенхимных клеток, и Дриш показал, что эти клетки активно мигрируют к месту своего назначения, возможно, направляемые туда под влиянием определенных химических веществ. Когда Дриш рассеивал эти клетки механически до их миграции, они тем не менее достигали своего места назначения.
В развивающихся яйцах насекомых ядра вместе с некоторой частью цитоплазмы мигрируют к периферии яйца. Хербст указал, что это может быть случай хемотропизма, вызванный кислородом, окружающим яйцо. Автор высказал мнение, что формирование бластулы может быть вызвано в целом тропической реакцией бластомеров, которые вынуждаются внешним влиянием наползать на поверхность яйца.
Этих примеров может быть достаточно, чтобы показать, что расположение определенных групп клеток и морфологические эффекты, вытекающие из этого, могут определяться силами, лежащими вне клеток. Поскольку эти силы вездесущи и постоянны, кажется, будто мы имеем дело исключительно с влиянием гаметы; в то время как в действительности все, что необходимо передать гамете, — это определенная форма раздражимости.
(d) ФАКТОРЫ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ МЕСТО И ВРЕМЯ ОТКЛАДКИ ЯИЦ.
Для сохранения вида инстинкт животных откладывать яйца в местах, где молодые личинки находят пищу и могут развиваться, имеет первостепенное значение. Простым примером этого инстинкта является тот факт, что обыкновенная муха откладывает яйца на гниющий материал, который служит пищей для молодых личинок. Когда кусок мяса и кусок жира одного и того же животного помещают рядом, муха отложит яйца на мясо, на котором личинки могут расти, а не на жир, на котором они бы голодали. Здесь мы имеем дело с действием летучего азотистого вещества, которое рефлекторно вызывает перистальтические движения для откладки яйца у самки мухи.
Каммерер исследовал условия для откладки яиц у двух форм саламандр, например, Salamandra atra и S. maculosa. У обеих форм яйца оплодотворяются в теле и начинают развиваться в матке. Поскольку в матке есть место только для нескольких личинок, большое количество яиц погибает, и это число тем больше, чем дольше период беременности. Таким образом получается, что когда животные удерживают свои яйца долгое время, рождается очень мало детенышей; и они находятся на довольно продвинутой стадии развития из-за долгого времени, прошедшего с момента их оплодотворения. Когда животное откладывает яйца сравнительно вскоре после совокупления, производится много яиц (от 12 до 72), и личинки, конечно, находятся на ранней стадии развития. На ранней стадии личинки обладают жабрами и поэтому могут жить в воде, тогда как на более поздних стадиях у них нет жабр и они дышат через легкие. Каммерер показал, что обе формы Salamandra можно побудить откладывать яйца рано или поздно в зависимости от физических условий, окружающих их. Если их держать в воде или вблизи воды и во влажной атмосфере, они имеют тенденцию откладывать яйца раньше, а сравнительно высокая температура усиливает тенденцию к сокращению периода беременности. Если саламандр держать в относительной сухости, они проявляют тенденцию откладывать яйца довольно поздно, а низкая температура усиливает эту тенденцию.
Поскольку Salamandra atra встречается в довольно сухих альпийских регионах с относительно низкой температурой, а Salamandra maculosa — в более низких регионах с обилием воды и более высокой температурой, тот факт, что S. atra приносит детенышей, которые уже развиты и вышли из стадии водной жизни, в то время как S. maculosa приносит детенышей на более ранней стадии, был назван адаптацией. Эксперименты Каммерера, однако, показывают, что мы имеем дело с прямыми эффектами определенных внешних сил. Хотя мы можем говорить об адаптации, когда все или некоторые переменные, определяющие реакцию, неизвестны, очевидно, в интересах дальнейшего научного прогресса связывать причину и следствие напрямую, когда наши знания позволяют нам это сделать.
VII. ЗАКЛЮЧИТЕЛЬНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ.
Открытие де Фриза о том, что новые виды могут возникать путем мутации, и широкая, если не универсальная, применимость закона Менделя к явлениям наследственности, как это показали, в частности, Бэтсон и его ученики, должны на данный момент, если не навсегда, служить основой для теорий эволюции. Эти открытия ставят перед биологом-экспериментатором определенную задачу — получение мутаций физико-химическими средствами. Правда, некоторые авторы утверждают, что им это удалось, но автор хочет извиниться перед этими авторами за свою неспособность убедиться в обоснованности их заявлений в настоящий момент. Он считает, что только продолжительное разведение этих предполагаемых мутантов в течение нескольких поколений может дать убедительное доказательство того, что мы имеем здесь дело с мутантами, а не просто с патологическими вариациями.
То, что было сказано относительно возникновения новых видов физико-химическими средствами, может быть повторено с еще большим основанием в отношении второй проблемы трансформации, а именно создания живого из неживой материи. Чисто морфологические имитации бактерий или клеток, которые физики время от времени провозглашали искусственно созданными живыми существами, или игра слов, посредством которой, например, регенерация сломанных кристаллов и регенерация утраченных конечностей у ракообразных были объявлены идентичными, не найдут отклика у биолога. Мы знаем, что рост и развитие у животных и растений определяются определенными, хотя и сложными сериями цепных химических реакций, которые приводят к синтезу ОПРЕДЕЛЕННОГО соединения или группы соединений, а именно НУКЛЕИНОВ.
Нуклеины обладают особенностью действовать как ферменты или энзимы для собственного синтеза. Таким образом, данный тип ядра будет продолжать синтезировать другой нуклеин своего собственного вида. Это определяет непрерывность вида, поскольку каждый вид имеет, вероятно, свой собственный специфический нуклеин или ядерный материал. Но это также показывает нам, что всякий, кто утверждает, что преуспел в создании живой материи из неживой, должен будет доказать, что ему удалось произвести нуклеиновый материал, который действует как фермент для собственного синтеза и, таким образом, воспроизводит сам себя. Никому до сих пор не удалось этого сделать, хотя ничто не дает нам права принимать как должное, что эта задача находится за пределами возможностей науки.
XV. ЗНАЧЕНИЕ ОКРАСКИ В БОРЬБЕ ЗА ЖИЗНЬ. Э. Б. Поултон.
Профессор зоологии в Оксфордском университете.
ВВЕДЕНИЕ.
Следующие страницы были написаны почти полностью с исторической точки зрения. Их главной целью было дать некоторое представление о впечатлениях, произведенных на ум Дарвина и его великого соратника Уоллеса различными трудными проблемами, на которые наводят окраски живой природы. Чтобы сделать краткий обзор мыслей и мнений Дарвина по этому вопросу хоть сколько-нибудь полным, оказалось необходимым снова сказать многое из того, что часто говорилось ранее. Не было предпринято попытки показать в целом огромный вклад Уоллеса; но некоторые его черты попутно раскрываются в отрывках, процитированных из писем Дарвина. Предполагается, что читатель знаком с хорошо известными теориями защитного сходства, предостерегающей окраски и мимикрии, как бейтсовской, так и мюллеровской. Было бы излишним объяснять их в данном случае; ибо гораздо более подробное изложение, чем то, которое можно было бы попытаться дать на этих страницах, появилось недавно. (Poulton, "Essays on Evolution" Oxford, 1908, pages 293-382.) Среди старых записей я поставил своей целью собрать воедино основные наблюдения, разбросанные по записным книжкам и коллекциям У. Дж. Берчелла. Они до сих пор никогда не находили места ни в одном мемуаре, посвященном значению окраски животных.
СЛУЧАЙНЫЕ ОКРАСКИ.
Дарвин полностью признавал, что окраски живых существ не обязательно ценны как окраски, но что они могут быть случайным результатом химической или физической структуры. Так, он писал Т. Михану 9 октября 1874 года: "Я рад, что вы занимаетесь окраской двудомных цветов; но хорошо помнить, что их окраска может быть для них столь же неважной, как окраска галла или, действительно, как окраска аметиста или рубина для этих драгоценных камней". ("More Letters of Charles Darwin", Vol. I. pages 354, 355. См. также замечательное описание случайных окрасок в "Происхождении человека" (2-е издание), 1874, страницы 261, 262.)
Случайные окраски остаются доступными активами организма, готовыми быть использованными естественным отбором. Вероятное предположение состоит в том, что все пигментные окраски были изначально случайными; но теперь и в течение огромных периодов времени видимые оттенки животных были изменены и упорядочены так, чтобы помогать в борьбе с другими организмами или при ухаживании. Доминирующая окраска растений, с другой стороны, является существенным элементом в важнейшей физиологической активности хлорофилла. В исключительных случаях, однако, формы и видимые окраски растений могут быть изменены для содействия маскировке.
ТЕЛЕОЛОГИЯ И АДАПТАЦИЯ.
В области биологии, которая составляет предмет этого эссе, адаптация средств к цели, вероятно, более очевидна, чем в любой другой; и поэтому интересно сравнить в кратком вводном разделе старые и новые телеологические взгляды.
Отличительной чертой естественного отбора в отличие от других попыток объяснить процесс эволюции является роль, которую играет борьба за существование. Все натуралисты во все времена должны были знать что-то о действиях "природы, обагренной кровью"; но именно этой великой теории предстояло предположить, что массовое истребление является необходимым условием прогресса и даже сохранения уже завоеванных позиций.