«Дарвин и современная наука»

Таким образом, медленное затухание эффекта стимула наблюдалось в моих экспериментах на Veronica chamaedrys. (Klebs, "Kunstliche Metamorphosen", Stuttgart, 1906, стр. 132.) Во время культивирования искусственно модифицированного соцветия я получил расу, демонстрирующую модификации в разных направлениях, среди которых особенно заметным было скручивание. Это растение, однако, не ведет себя как скрученная раса Dipsacus, изолированная де Фризом (de Vries, "Mutationstheorie", том II. Leipzig, 1903, стр. 573), которая производила каждый год определенный процент скрученных особей. При вегетативном размножении этой Veronica торсия появлялась в первый, также во второй и третий год, но с уменьшающейся интенсивностью. Несмотря на хорошее культивирование, этот признак, по-видимому, теперь исчез; он исчез еще быстрее у сеянцев. В другом признаке той же Veronica chamaedrys влияние окружающей среды было сильнее. Превращение соцветий в облиственные побеги послужило отправной точкой; оно происходило только при узко определенных условиях, а именно при культивировании в качестве черенка во влажном воздухе и при удалении всех других листовых почек. У большинства (7/10) растений, полученных из трансформированных побегов, модификация появилась в следующем году без какого-либо вмешательства. Из трех растений, которые находились под наблюдением несколько лет, первое утратило признак в короткое время, в то время как два других все еще сохраняют его, после вегетативного размножения, в разной степени. Тот же признак встречается также у некоторых сеянцев; но ничего похожего на постоянную расу не было произведено.

Другой способ получения новых рас был предпринят Бларенгемом. (Blaringhem, "Mutation et Traumatisme", Paris, 1907.) Удаляя на ранней стадии главные побеги различных растений, он наблюдал различные аномалии в новообразованных базальных побегах. Из семян таких растений он получил расы, большой процент которых демонстрировал эти аномалии. Начав с мужского растения кукурузы с фасциированным соцветием, на котором часть цветков стала мужскими, была выведена новая раса, в которой часто производились гермафродитные цветки. Таким же образом Бларенгем получил, среди других подобных результатов, расу ячменя с разветвленными колосьями. Эти расы, однако, вели себя в сущности так же, как те, которые, как было продемонстрировано де Фризом, являются непостоянными, например, Trifolium pratense quinquefolium и другие. Аномалия появляется у части особей и только при очень особых условиях. Следует помнить также, что Бларенгем работал со старыми культурными растениями, которые с самого начала были предрасположены к расщеплению на большое разнообразие рас. Возможно, но трудно доказать, что повреждение способствовало этому результату.

Третий метод был принят Макдугалом (MacDougal, "Heredity and Origin of species", "Monist", 1906; "Report of department of botanical research", "Fifth Year-book of the Carnegie Institution of Washington", стр. 119, 1907), который вводил сильный (10-процентный) сахарный раствор или слабые растворы нитрата кальция и сульфата цинка в молодые плодолистики различных растений. Из семян растения Raimannia odorata, плодолистики которого были таким образом обработаны, он получил несколько растений, отличающихся от родительских форм отсутствием волосков и отчетливыми формами листьев. Дальнейшее исследование показало, что он имел здесь дело с новым элементарным видом. Макдугал также получил более или менее отчетливый мутант Oenothera biennis. Мы пока не можем сформировать мнение о том, насколько эффект обусловлен ранением или введением жидкости как таковой, или ее химическими свойствами. Это, однако, не так существенно, как решить, стоит ли мутант в каком-либо отношении к влиянию внешних факторов. Во всяком случае, очень важно, чтобы этот вид исследований был продолжен.

Если бы можно было показать, что новые и наследуемые расы были получены методом Макдугала, можно было бы с уверенностью заключить, что та же цель могла быть достигнута путем изменения условий питания, проводимого к половым клеткам. Новые расы или элементарные виды, однако, возникают без ранения или инъекции. Это сразу поднимает много обсуждаемый вопрос, насколько садовое культивирование привело к созданию новых рас? Вопреки мнению, высказанному Дарвином и другими, де Фриз ("Mutationstheorie", том I. стр. 412 и сл.) пытался показать, что садовые расы были произведены только из спонтанных типов, которые встречаются в диком состоянии, или из подрас, которые селекционер случайно обнаружил, но не создал. Только в небольшом числе случаев де Фриз привел определенные доказательства. С другой стороны, у нас есть работа Коржинского (Korschinsky, "Heterogenesis und Evolution", "Flora", 1901), которая показывает, что целые серии садовых рас появились только после многих лет культивирования. В большинстве рас мы совершенно не знаем их происхождения.

Однако фактом является то, что если растение переносится из естественных условий в культуру, происходит хорошо выраженная вариация. Известный селекционер растений Л. де Вильморен (L. de Vilmorin, "Notices sur l'amelioration des plantes", Paris, 1886, стр. 36), говоря из собственного опыта, утверждает, что растение побуждается к «affoler», то есть демонстрировать все возможные вариации, из которых селекционер может сделать дальнейший отбор только после культивирования в течение нескольких поколений. Эффект культивирования был особенно поразительным у Veronica chamaedrys (Klebs, "Kunstliche Metamorphosen", Stuttgart, 1906, стр. 152), которая, несмотря на свое широкое распространение в природе, варьирует очень мало. После нескольких лет культивирования этот «хороший» и постоянный вид становится высоко вариабельным. Экземпляры, на которых проводились эксперименты, были тремя модифицированными черенками соцветий, родительские растения которых, безусловно, не демонстрировали никаких поразительных аномалий. В короткое время многие до сих пор скрытые потенциальные возможности стали явными, так что проявились признаки, никогда ранее не наблюдавшиеся, или, по крайней мере, очень редко, такие как рассеянное расположение листьев, торсия, терминальные или разветвленные соцветия, превращение соцветия в облиственные побеги, всякое мыслимое изменение в цвете цветков, принятие зеленого цвета частями цветков, пролиферация цветков.

Все это указывает на некое нарушение у вида, вызванное методами культивирования. Однако до сих пор не удалось получить константные расы с каким-либо из этих измененных признаков. Но среди сеянцев появлялись вариации, некоторые из которых, например желтая пестролистность, не передавались по наследству, тогда как другие оказались константными. Насколько нам известно в настоящее время, это справедливо и для небольшой розоцветной формы, которую следует считать мутацией. Таким образом, перспектива получения новых рас путем культивирования представляется весьма многообещающей.

Пока сохраняется мнение, что хорошее питание, т. е. обильное снабжение водой и солями, составляет существенную характеристику садового культивирования, мы вряд ли можем предположить, что таким образом могут быть получены новые мутации. Но, возможно, выдвинутый здесь взгляд на возникновение форм проливает новый свет на эту загадочную проблему.

Хорошее удобрение в высшей степени благоприятствует вегетативному росту, но отнюдь не в равной степени благоприятствует образованию цветков. Постоянно повторяемое выражение «хорошее или благоприятное питание» не только расплывчато, но и вводит в заблуждение, поскольку условия, благоприятные для роста, отличаются от тех, которые способствуют размножению; для образования каждой формы существуют определенные благоприятные условия питания, которые могут быть установлены для каждого вида. Опыт показывает, что в определенных и часто очень широких пределах это зависит не от АБСОЛЮТНОГО КОЛИЧЕСТВА различных питательных веществ, а от соответствующих степеней их концентрации. Как мы уже отмечали, образование цветков следует за относительным увеличением количества углеводов, образующихся в присутствии света, по сравнению с неорганическими солями, от которых зависит образование белковых веществ. (Klebs, "Kunstliche Metamorphosen", стр. 117.) Различные модификации цветков обусловлены тем, что к зачаткам этих органов поступает относительно слишком сильный раствор солей. Как общее правило, каждая растительная форма зависит от определенного соотношения между различными химическими веществами в клетках и модифицируется при изменении этого соотношения.

В течение длительного культивирования в условиях, варьирующих в самых разных степенях, таких как влажность, количество солей, интенсивность света, температура, кислород, возможно, что внезапные и особые нарушения в соотношениях клеточных веществ оказывают направляющее влияние на внутреннюю организацию половых клеток, так что будут формироваться не только непостоянные, но и константные разновидности.

Определенных доказательств в поддержку этого взгляда пока не получено, и мы должны признать, что вопрос о причине наследственности остается, по существу, столь же далеким от решения, как и во времена Дарвина. Благодаря работе многих исследователей, особенно де Фриза, проблема постоянно становится все более ясной и определенной. Проникновение в эту сложнейшую и поэтому наиболее интересную проблему жизни и создание экспериментальным путем новых рас или элементарных видов уже не выходят за пределы возможного.

XIV. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ИЗУЧЕНИЕ ВЛИЯНИЯ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ НА ЖИВОТНЫХ. Жак Лёб, доктор медицины, профессор физиологии Калифорнийского университета.

I. ВСТУПИТЕЛЬНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ.

То, что биолог называет естественной средой обитания животного, с физической точки зрения представляет собой довольно жесткую комбинацию определенных сил. Очевидно, что путем целенаправленного и систематического варьирования этих сил и применения других сил в лаборатории можно получить результаты, которые не проявляются в естественной среде. Это рассуждение лежит в основе современного развития изучения влияния окружающей среды на жизнь животных. Пожалуй, не последней из заслуг Дарвина перед наукой было то, что смелость его концепций придала экспериментальному биологу мужество приступить к попытке контролировать по своему желанию жизненные явления животных и вызывать эффекты, которых нельзя ожидать в природе.

Систематический физико-химический анализ воздействия внешних сил на форму и реакции животных также является нашим единственным средством раскрытия механизма наследственности за пределами действия закона Менделя. То, каким образом половая клетка может навязать взрослой особи определенные признаки, не будет понято до тех пор, пока нам не удастся варьировать и контролировать наследственные характеристики; а это может быть достигнуто только на основе систематического изучения воздействия химических и физических сил на живую материю.

Из-за ограниченности места этот очерк неизбежно очень неполный, и не следует делать вывод, что исследования, не упомянутые здесь, считались менее важными. Все, на что мог надеяться автор, — это собрать несколько примеров экспериментального анализа влияния окружающей среды, которые указывают на характер и степень нашего контроля над жизненными явлениями и которые также имеют некоторое отношение к работе Дарвина. При выборе этих примеров предпочтение отдавалось тем проблемам, которые не являются слишком техническими для широкого круга читателей.

Силы, влияние которых мы обсудим, — это последовательно химические агенты, температура, свет и гравитация. Мы также отдельно рассмотрим влияние этих сил на форму и инстинктивные реакции.

II. ВЛИЯНИЕ ХИМИЧЕСКИХ АГЕНТОВ.

(a) ГЕТЕРОГЕННАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ.

До недавнего времени считалось, что гибридизация возможна только между близкородственными видами и что даже среди них нельзя всегда рассчитывать на успешную гибридизацию. Этот взгляд был хорошо подкреплен опытом. Например, хорошо известно, что большинство морских животных откладывают неоплодотворенные яйца в океан, а самцы также выпускают свою сперму в морскую воду. Численное превосходство сперматозоидов над яйцеклетками в морской воде — единственная гарантия того, что яйца будут оплодотворены, ибо сперматозоиды переносятся к яйцам случайно и не притягиваются последними. Это утверждение является результатом многочисленных экспериментов различных авторов и противоречит общепринятому мнению. Как правило, все или большинство особей вида в данном регионе нерестятся в один и тот же день, и когда это происходит, морская вода представляет собой настоящую суспензию спермы. Экспериментально было показано, что в свежей морской воде сперма может жить и сохранять свою оплодотворяющую способность в течение нескольких дней. Таким образом, неизбежно, что в определенные периоды в морской воде находится во взвешенном состоянии более одного вида сперматозоидов, и удивительно, что самые гетерогенные гибридизации не происходят постоянно. Причина этого становится очевидной, если мы соединим зрелые яйца и столь же зрелую и активную сперму другого семейства. Когда это делается, ни одно яйцо, как правило, не оплодотворяется. Яйца морского ежа могут быть оплодотворены спермой своего вида или, хотя и в меньшем количестве, спермой других видов морских ежей, но не спермой других групп иглокожих, например морских звезд, офиур, голотурий или морских лилий, и еще менее спермой более отдаленных групп животных. Консенсус мнений, по-видимому, заключался в том, что сперматозоид должен проникать в яйцо через узкое отверстие или канал, так называемый микропиле, и что микропиле позволяет проникать в яйцо только сперматозоидам того же или близкородственного вида.

Автору казалось, что причина этого ограничения гибридизации может быть иного рода и что путем изменения состава морской воды можно вызвать гетерогенную гибридизацию, которая в нормальной морской воде невозможна. Это предположение оказалось верным. Морская вода имеет слабощелочную реакцию (в терминах физической химии ее концентрация гидроксильных ионов составляет около (10 в степени минус 6)N в Пасифик-Гроув, Калифорния, и около (10 в степени минус 5)N в Вудс-Холе, Массачусетс). Если мы слегка повысим щелочность морской воды, добавив в нее небольшое, но определенное количество гидроксида натрия или какой-либо другой щелочи, яйца морского ежа могут быть оплодотворены спермой самых разных групп животных, возможно, спермой любого морского животного, которое выпускает ее в океан. В 1903 году было показано, что если добавить от 0,5 до 0,8 кубического сантиметра N/10 гидроксида натрия к 50 кубическим сантиметрам морской воды, яйца Strongylocentrotus purpuratus (морского ежа, обитающего у побережья Калифорнии) могут быть оплодотворены в больших количествах спермой различных видов морских звезд, офиур и голотурий; в то время как в нормальной морской воде или с меньшим количеством гидроксида натрия ни одно яйцо той же самки не могло быть оплодотворено спермой морской звезды, которая оказалась эффективной в гиперщелочной морской воде. Сперма различных форм морских звезд была не одинаково эффективна для этих гибридизаций; сперма Asterias ochracea и A. capitata дала наилучшие результаты, поскольку удалось оплодотворить 50 процентов или более яиц морского ежа, тогда как сперма Pycnopodia и Asterina оплодотворила только 2 процента тех же яиц.

Годлевский использовал тот же метод для гибридизации яиц морского ежа со спермой морской лилии (Antedon rosacea). Купельвизер впоследствии получил результаты, которые, по-видимому, указывали на возможность оплодотворения яиц Strongylocentrotus спермой моллюска (Mytilus). Недавно автору удалось оплодотворить яйца Strongylocentrotus franciscanus спермой моллюска — Chlorostoma. Этот результат мог быть получен только в морской воде, щелочность которой была повышена (путем добавления 0,8 кубического сантиметра N/10 гидроксида натрия к 50 кубическим сантиметрам морской воды). Таким образом, мы видим, что путем повышения щелочности морской воды можно осуществить гетерогенную гибридизацию, которая в настоящее время невозможна в естественной среде обитания этих животных.

Однако вполне вероятно, что в прошлые периоды истории Земли такая гетерогенная гибридизация была возможна. Известно, что в растворах, подобных морской воде, степень щелочности должна возрастать при уменьшении количества углекислого газа в атмосфере. Если верно, как предполагает Аррениус, что ледниковый период был вызван или предварен уменьшением количества углекислого газа в воздухе, то такое уменьшение должно было привести и к увеличению щелочности морской воды, а одним из результатов такого увеличения должна была стать возможность гетерогенной гибридизации в океане, которая при нынешнем состоянии щелочности практически исключена.

Но если допустить, что такая гибридизация была возможна, повлияла бы она на характер фауны? Другими словами, способны ли к развитию гибриды между морским ежом и морской звездой, или, что еще лучше, между морским ежом и моллюском, и если да, то каков их характер? Первый эксперимент заставил усомниться в том, могут ли эти гетерогенные гибриды жить. Яйца морского ежа, оплодотворенные в лаборатории сперматозоидами морской звезды, как правило, погибали раньше, чем яйца чистых пород. Но более поздние результаты указывают на то, что это было связано лишь с недостатками техники более ранних экспериментов. Автору недавно удалось получить гибридные личинки между яйцом морского ежа и спермой моллюска (Chlorostoma), которые в лаборатории развивались так же хорошо и жили так же долго, как и чистые породы морского ежа, и не было ничего, что указывало бы на какую-либо разницу в жизнеспособности двух пород.

Что касается вопроса наследственности, то все эксперименты по гетерогенной гибридизации яйца морского ежа со спермой морских звезд, офиур, морских лилий и моллюсков привели к одному и тому же результату, а именно: личинки обладают чисто материнскими характеристиками и ничем не отличаются от чистой породы той формы, от которой взято яйцо. В качестве иллюстрации можно сказать, что личинки морского ежа достигают на третий день или раньше (в зависимости от вида и температуры) так называемой стадии плутеуса, на которой они обладают типичным скелетом; тогда как ни личинки морской звезды, ни личинки моллюска не образуют скелета на соответствующей стадии. Поэтому было интересно выяснить, образуют ли личинки, полученные путем оплодотворения яйца морского ежа спермой морской звезды или моллюска, нормальный и типичный скелет плутеуса. Это неизменно имело место в экспериментах Годлевского, Купельвизера, Хагедорна и автора. Эти гибридные личинки были исключительно материнскими по характеру.

Можно было бы возразить, что в случае гетерогенной гибридизации ядро сперматозоида не сливается с ядром яйцеклетки и что, следовательно, сперматозоид не может передать свои наследственные вещества личинкам. Но эти возражения опровергаются экспериментами Годлевского, в которых он определенно показал, что если яйцо морского ежа оплодотворяется спермой морской лилии, слияние ядра яйцеклетки и ядра сперматозоида происходит обычным образом. Будущим экспериментам предстоит решить, каков будет характер взрослых гибридов.

(b). ИСКУССТВЕННЫЙ ПАРТЕНОГЕНЕЗ.

Возможно, ни в одной другой области биологии наша способность контролировать жизненные явления с помощью внешних условий не была доказана в такой степени, как в области оплодотворения. Читатель знает, что яйца подавляющего большинства животных не могут развиваться, если в них не проникнет сперматозоид. В этом случае живой агент является причиной развития, и возникает проблема, можно ли достичь того же результата путем применения известных физико-химических агентов. Это действительно так, и в течение последних десяти лет живые личинки были получены с помощью химических агентов из неоплодотворенных яиц морских ежей, морских звезд, голотурий и ряда аннелид и моллюсков; фактически это справедливо в отношении яиц практически всех форм животных, с которыми такие эксперименты проводились достаточно долго. В каждой форме метод процедуры несколько отличается, и часто требуется длинная серия экспериментов, прежде чем будет найден успешный метод.

Факты искусственного партеногенеза, как называют химическое оплодотворение яйца, возможно, имеют некоторое отношение к проблеме эволюции. Если мы хотим сформировать мысленный образ процесса эволюции, мы должны считаться с возможностью того, что партеногенетическое размножение могло предшествовать половому размножению. Это также предполагает возможность того, что в тот период внешние силы могли создавать условия для развития яйца, которые в настоящее время должен обеспечивать сперматозоид. Хотя бы по этой причине краткое рассмотрение средств искусственного партеногенеза может представлять интерес для исследователя эволюции.

В этих экспериментах казалось необходимым как можно полнее имитировать с помощью химических агентов воздействие сперматозоида на яйцо. Когда сперматозоид проникает в яйцо морского ежа или некоторых морских звезд или аннелид, непосредственным эффектом является характерное изменение поверхности яйца, а именно образование так называемой оболочки оплодотворения. Автор обнаружил, что мы можем вызвать образование этой оболочки в неоплодотворенном яйце с помощью определенных кислот, особенно одноосновных кислот жирного ряда, например муравьиной, уксусной, пропионовой, масляной и т. д. Углекислый газ также очень эффективен в этом направлении. Было также обнаружено, что высшие кислоты более эффективны, чем низшие, и возможно, что сперматозоид индуцирует образование оболочки, внося в яйцо высшую жирную кислоту, а именно олеиновую кислоту или одну из ее солей или эфиров.

Физико-химический процесс, лежащий в основе образования оболочки, по-видимому, является причиной развития яйца. Во всех случаях, когда неоплодотворенное яйцо подвергалось воздействию таким образом, чтобы вызвать образование оболочки, оно начинает развиваться. Для яиц некоторых животных образования оболочки достаточно, чтобы вызвать полное развитие неоплодотворенного яйца, например у морской звезды и некоторых аннелид. Для яиц других животных необходима вторая обработка, по-видимому, для преодоления некоторых вредных эффектов кислотной обработки. Так, неоплодотворенные яйца морского ежа Strongylocentrotus purpuratus с калифорнийского побережья начинают развиваться, когда образование оболочки было вызвано обработкой жирной кислотой, например масляной кислотой; но развитие вскоре прекращается, и яйца погибают на ранних стадиях сегментации или после первого деления ядра. Но если мы обработаем те же яйца после образования оболочки в течение от 35 до 55 минут (при 15 град. С) морской водой, концентрация (осмотическое давление) которой была повышена путем добавления определенного количества какой-либо соли или сахара, яйца будут сегментироваться и развиваться нормально при переносе обратно в нормальную морскую воду. Если проявить осторожность, практически все яйца можно заставить развиться в плутеусы, большинство из которых могут быть совершенно нормальными и могут жить так же долго, как личинки, полученные из яиц, оплодотворенных спермой.

Очевидно, что яйцо морского ежа повреждается в процессе образования оболочки и что последующая обработка гипертоническим раствором действует лишь как средство исцеления. Природа этого повреждения стала ясной, когда было обнаружено, что все агенты, вызывающие гемолиз, т. е. разрушение красных кровяных телец, также вызывают образование оболочки в неоплодотворенных яйцах, например жирные кислоты или эфир, спирты или хлороформ и т. д., или сапонин, соланин, дигиталин, соли желчных кислот и щелочь. Таким образом, получается, что явления искусственного партеногенеза связаны с явлениями гемолиза, которые в настоящее время играют столь важную роль в изучении иммунитета. Разница между цитолизом (или гемолизом) и оплодотворением, по-видимому, заключается в том, что последнее вызывается поверхностным или слабым цитолизом яйца, тогда как если цитолитические агенты имеют время подействовать на все яйцо, последнее полностью разрушается. Если мы поместим неоплодотворенные яйца морского ежа в морскую воду, содержащую следы сапонина, мы заметим, что через несколько минут все яйца образуют типичную оболочку оплодотворения. Если затем яйца вынуть из раствора сапонина, освободить от всех следов сапонина путем многократного промывания в нормальной морской воде и перенести в гипертоническую морскую воду на 35–55 минут, они развиваются в личинки. Если же их оставить в морской воде, содержащей сапонин, они через несколько минут после образования оболочки подвергаются дезинтеграции, известной в патологии как ЦИТОЛИЗ. Образование оболочки, следовательно, вызывается поверхностным или неполным цитолизом. Автор полагает, что последующая обработка яйца гипертонической морской водой необходима только для преодоления разрушительных эффектов этого частичного цитолиза. Полные причины этого убеждения не могут быть приведены в коротком эссе.

Многие патологи полагают, что гемолиз или цитолиз обусловлен разжижением определенных жирных или жироподобных соединений, так называемых липоидов, в клетке. Если этот взгляд верен, необходимо было бы приписать оплодотворение яйца тому же процессу.

Аналогия между гемолизом и оплодотворением, возможно, проливает некоторый свет на любопытное наблюдение. Хорошо известно, что кровяные тельца, как правило, подвергаются цитолизу, если их ввести в кровь животного, принадлежащего к другому семейству. В прошлом году автор обнаружил, что кровь млекопитающих, например кролика, свиньи и крупного рогатого скота, заставляет яйцо Strongylocentrotus образовывать типичную оболочку оплодотворения. Если такие яйца впоследствии обработать в течение короткого периода гипертонической морской водой, они развиваются в нормальные личинки (плутеусы). Какое-то вещество, содержащееся в крови, по-видимому, вызывает поверхностный цитолиз яйца и тем самым запускает его развитие.

Мы можем также вызвать развитие яйца морского ежа без образования оболочки. Ранние эксперименты автора проводились таким образом, и многие экспериментаторы до сих пор используют такие методы. Вероятно, что в этом случае механизм оплодотворения по существу такой же, как и в случае, когда вызывается образование оболочки, с той лишь разницей, что цитолитический эффект меньше, когда оболочка оплодотворения не образуется. Этот вывод подтверждается наблюдениями над оплодотворением яйца морского ежа бычьей кровью. Очень часто случается, что не все яйца образуют оболочки в этом процессе. Те яйца, которые образуют оболочки, начинают развиваться, но погибают, если их не обработать гипертонической морской водой. Некоторые же другие яйца, которые не образуют оболочек, развиваются непосредственно в нормальные личинки без какой-либо обработки гипертонической морской водой, при условии, что они подвергались воздействию крови лишь в течение нескольких минут. По-видимому, некоторое количество крови проникает в яйца и вызывает цитолитические эффекты в меньшей степени, чем это необходимо для образования оболочки, но в достаточной степени, чтобы вызвать их развитие. Слабость цитолитического эффекта позволяет яйцу развиваться без обработки гипертонической морской водой.

Поскольку проникновение сперматозоида вызывает ту степень цитолиза, которая ведет к образованию оболочки, вероятно, что в дополнение к цитолитическому или оболочкообразующему веществу (предположительно высшей жирной кислоте) он вносит в яйцо другое вещество, которое противодействует вредным цитолитическим эффектам, лежащим в основе образования оболочки.

Можно поставить вопрос, могут ли личинки, полученные путем искусственного партеногенеза, достичь зрелой стадии. На этот вопрос можно ответить утвердительно, поскольку Делажу удалось вырастить несколько партеногенетических личинок морского ежа за пределы метаморфоза до стадии взрослой особи, и поскольку во всех экспериментах, проведенных автором, партеногенетические плутеусы жили так же долго, как плутеусы, полученные из оплодотворенных яиц.

(c). О ПРОИЗВОДСТВЕ БЛИЗНЕЦОВ ИЗ ОДНОГО ЯЙЦА ПУТЕМ ИЗМЕНЕНИЯ ХИМИЧЕСКОГО СОСТАВА МОРСКОЙ ВОДЫ.

Читатель, вероятно, знаком с тем фактом, что существуют два различных типа близнецов у человека. В одном типе близнецы различаются так же сильно, как двое детей одних и тех же родителей, рожденных в разное время; они могут быть одного или разного пола. Во втором типе близнецы неизменно одного пола и очень похожи друг на друга. Близнецы последнего типа производятся из одного яйца, тогда как близнецы первого типа производятся из двух разных яиц.

Эксперименты Дриша и других научили нас, что близнецы происходят из одного яйца таким образом, что первые две клетки, на которые делится яйцо после оплодотворения, отделяются друг от друга. Это разделение может быть вызвано изменением химического состава морской воды. Хербст заметил, что если оплодотворенные яйца морского ежа поместить в морскую воду, очищенную от кальция, клетки, на которые делится яйцо, имеют тенденцию распадаться. Дриш впоследствии заметил, что яйца морского ежа, обработанные морской водой, свободной от извести, имеют тенденцию давать начало близнецам. Автор недавно обнаружил, что близнецы могут быть получены не только отсутствием извести, но и отсутствием натрия или калия; другими словами, отсутствием одного или двух из трех важных металлов в морской воде. Однако есть второе условие, а именно: раствор, используемый для получения близнецов, должен иметь нейтральную или, по крайней мере, не щелочную реакцию.

Процедура получения близнецов из яйца морского ежа состоит просто в следующем: яйца оплодотворяются как обычно в нормальной морской воде, а затем, после многократного промывания в нейтральном растворе хлорида натрия (концентрации морской воды), помещаются в нейтральную смесь хлорида калия и хлорида кальция, или хлорида натрия и хлорида калия, или хлорида натрия и хлорида кальция, или хлорида натрия и хлорида магния. Яйца должны оставаться в этом растворе до получаса или часа после того, как они достигли стадии двух клеток. Затем их переносят в нормальную морскую воду и дают развиваться. От 50 до 90 процентов яиц Strongylocentrotus purpuratus, обработанных таким образом, могут развиться в близнецов. Эти близнецы могут оставаться отдельными или частично срастаться и образовывать двойных монстров, или срастаться настолько полно, что лишь незначительные или даже никакие несовершенства не указывают на то, что особь начала свою карьеру как пара близнецов. Также можно контролировать тенденцию таких близнецов срастаться путем изменения состава морской воды. Если мы используем в качестве раствора, производящего близнецов, смесь хлоридов натрия, магния и калия (в той пропорции, в которой эти соли существуют в морской воде), тенденция близнецов к срастанию гораздо более выражена, чем если мы используем просто смесь хлорида натрия и хлорида магния.

Механизм происхождения близнецов как результат изменения состава морской воды раскрывается при наблюдении за первой сегментацией яйца в этих растворах. Это деление клеток модифицируется таким образом, что ведет к разделению первых двух клеток. Если яйцо затем переносится обратно в нормальную морскую воду, каждая из этих двух клеток развивается в независимый эмбрион. Поскольку нормальная морская вода содержит все три металла — натрий, кальций и калий — и поскольку она имеет, кроме того, щелочную реакцию, мы понимаем причину, почему близнецы обычно не производятся из одного яйца. Эти эксперименты предполагают возможность химической причины происхождения близнецов из одного яйца или двойных уродств у млекопитающих. Если по какой-то причине жидкости, окружающие яйцо человека незадолго до и после первого деления клетки, слегка кислые и в то же время лишены одного из трех важных металлов, создаются условия для разделения первых двух клеток и формирования идентичных близнецов.

В заключение можно отметить, что обратный результат, а именно слияние нормально двойных органов, также может быть вызван экспериментально путем изменения химического состава морской воды. Стоккарду удалось вызвать слияние глаз эмбрионов рыб (Fundulus heteroclitus) в единственный циклопический глаз путем добавления хлорида магния в морскую воду. Когда он добавил около 6 граммов хлорида магния к 100 кубическим сантиметрам морской воды и поместил оплодотворенные яйца в эту смесь, около 50 процентов яиц дали начало одноглазым эмбрионам. «При изучении эмбрионов было обнаружено, что одноглазое состояние является результатом соединения или слияния зачатков двух глаз. Наблюдались случаи, которые показывали различные степени этого слияния; казалось, что глазные пузыри сформировались слишком далеко вперед и вентрально, так что их передне-вентро-медиальные поверхности слились. Это создает один большой глазной бокал, который во всех случаях дает больше или меньше свидетельств своей двойственной природы». (Stockard, "Archiv f. Entwickelungsmechanik", том 23, стр. 249, 1907.)

Мы ограничились обсуждением довольно простых эффектов изменения состава морской воды на развитие. Однако априори очевидно, что неограниченное количество патологических вариаций может быть вызвано варьированием концентрации и состава морской воды, и опыт подтверждает это утверждение. В качестве примера можно упомянуть аномалии, наблюдавшиеся Хербстом при развитии морских ежей путем добавления лития в морскую воду. Однако пока невозможно рационально связать эффекты, произведенные в этом и подобных случаях, с причиной, которая их вызвала; и также невозможно просто определить характер произведенного изменения.

III. ВЛИЯНИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ.

(a) ВЛИЯНИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ НА ПЛОТНОСТЬ ПЕЛАГИЧЕСКИХ ОРГАНИЗМОВ И ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ.

Исследователи, имевшие возможность сравнить фауну в разных климатических условиях, часто замечали, что в полярных морях те виды, которые вообще процветают в этих регионах, встречаются, как правило, с гораздо большей плотностью, чем в умеренных или более теплых регионах океана. Это относится к тем представителям фауны, которые живут на поверхности или вблизи нее, поскольку только они поддаются статистическому сравнению. В своем отчете об экспедиции «Вальдивия» Чун (Chun, "Aus den Tiefen des Weltmeeres", стр. 225, Йена, 1903) обращает особое внимание на это количественное различие в поверхностной фауне и флоре разных регионов. «В ледяной воде Антарктики, температура которой ниже 0 град. С, мы находим удивительно богатую животную и растительную жизнь. То же условие, с которым мы знакомы в арктических морях, повторяется здесь, а именно: количество планктонного материала превышает таковое в умеренных и теплых морях». И снова, в отношении пелагической фауны в районе островов Кергелен, он заявляет: «Океан кишит прозрачными медузами, гребневиками (Bolina и Callianira) и колониями сифонофор рода Agalma».

Парадоксальный характер этого общего наблюдения заключается в том, что низкая температура замедляет развитие, и поэтому следовало бы ожидать противоположного эффекта, чем тот, о котором упоминает Чун. Недавние исследования привели к результату, что жизненные явления подвержены влиянию температуры в том же смысле, что и скорость химических реакций. В случае последних Вант-Гофф показал, что снижение температуры на 10 градусов уменьшает их скорость вдвое или более, и то же самое было обнаружено для влияния температуры на скорость физиологических процессов. Так, Снайдер и Т. Б. Робертсон обнаружили, что частота сердцебиения у черепахи и у Daphnia уменьшается примерно вдвое, если температура снижается на 10 град. С, а Максвелл, Кит Лукас и Снайдер обнаружили такое же влияние температуры на скорость, с которой импульс распространяется по нерву. Петер наблюдал, что скорость развития яйца морского ежа уменьшается более чем вдвое, если температура (в определенных пределах) снижается на 10 градусов. Тот же эффект температуры на скорость развития справедлив и для яйца лягушки, как рассчитали Коэн и Петер на основе экспериментов О. Гертвига. Автор обнаружил тот же температурный коэффициент для скорости созревания яйца моллюска (Lottia).

Все эти факты доказывают, что скорость развития животной жизни в арктических регионах, где температура близка к точке замерзания воды, должна быть в два-три раза меньше, чем в регионах, где температура океана составляет около 10 град. С, и в четыре-девять раз меньше, чем в морях, температура которых составляет около 20 град. С. Поэтому утверждения авторов о том, что плотность организмов на поверхности океана или вблизи нее в полярных регионах выше, чем в более умеренных регионах, прямо противоположны тому, чего мы должны были бы ожидать.

Автор полагает, что этот парадокс находит свое объяснение в экспериментах, которые он недавно провел по влиянию температуры на продолжительность жизни холоднокровных морских животных. Эксперименты проводились на оплодотворенных и неоплодотворенных яйцах морского ежа и дали результат, что при снижении температуры на 1 град. С продолжительность жизни увеличивалась примерно вдвое. Снижение температуры на 10 градусов, следовательно, продлевает жизнь организма в 2 в 10-й степени, т. е. более чем в тысячу раз, а снижение на 20 градусов продлевает ее примерно в миллион раз. Поскольку это продление жизни намного превышает замедление развития из-за снижения температуры, очевидно, что, несмотря на замедление развития в арктических морях, животная жизнь там должна быть плотнее, чем в умеренных или тропических морях. Чрезмерное увеличение продолжительности жизни на полюсах потребует одновременного существования большего числа последовательных поколений одного и того же вида в этих регионах, чем в умеренных или тропических регионах.

Автор склонен полагать, что эти результаты имеют некоторое отношение к проблеме, которая играет важную роль в теориях эволюции, а именно к причине естественной смерти. Было заявлено, что процессы дифференцировки и развития ведут также к естественной смерти индивида. Если выразить это в химических терминах, это означает, что химические процессы, лежащие в основе развития, также определяют естественную смерть. Физическая химия научила нас идентифицировать два химических процесса, даже если известны лишь некоторые их особенности. Одним из таких средств идентификации является температурный коэффициент. Когда два химических процесса идентичны, их скорость должна уменьшаться на одну и ту же величину, если температура снижается на одну и ту же величину. Температурный коэффициент для продолжительности жизни холоднокровных организмов, однако, по-видимому, колоссально отличается от температурного коэффициента для скорости их развития. При разнице температур в 10 град. С продолжительность жизни изменяется в пятьсот раз больше, чем скорость развития; а при изменении на 20 град. С она изменяется более чем в сто тысяч раз больше. Из этого мы можем заключить, что, по крайней мере для яиц и эмбрионов морского ежа, химические процессы, определяющие естественную смерть, безусловно, не идентичны процессам, лежащим в основе их развития. Т. Б. Робертсон также пришел к выводу, по совершенно иным причинам, что процесс старческого распада существенно отличается от процесса роста и развития.

(b) ИЗМЕНЕНИЯ В ОКРАСКЕ БАБОЧЕК, ВЫЗВАННЫЕ ВЛИЯНИЕМ ТЕМПЕРАТУРЫ.

Эксперименты Дорфмейстера, Вейсмана, Меррифилда, Стандфусса и Фишера по сезонному диморфизму и аберрации окраски у бабочек так часто обсуждались в биологической литературе, что краткой ссылки на них будет достаточно. Под сезонным диморфизмом понимается тот факт, что виды могут появляться в разные сезоны года в несколько иной форме или окраске. Vanessa prorsa — летняя форма, Vanessa levana — зимняя форма одного и того же вида. Содержа куколки Vanessa prorsa несколько недель при температуре от 0 до 1 град., Вейсман сумел получить из летних куколок экземпляры, которые напоминали зимнюю разновидность, Vanessa levana.

Если мы хотим получить ясное понимание причин вариаций в окраске и рисунке бабочек, мы должны обратить наше внимание на эксперименты Фишера, который работал с более экстремальными температурами, чем его предшественники, и обнаружил, что почти идентичные аберрации окраски могут быть вызваны как экстремально высокими, так и экстремально низкими температурами. Это можно ясно увидеть из следующих табличных результатов его наблюдений. В заголовке каждого столбца читатель найдет температуру, которой Фишер подвергал куколки, а в вертикальном столбце ниже найдены разновидности, которые были получены. В вертикальном столбце А даны нормальные формы:

(Температуры в град. С)

0 to -20 0 to +10 A. +35 to +37 +36 to +41 +42 to +46 (Normal forms) ichnusoides polaris urticae ichnusa polaris ichnusoides (nigrita) (nigrita) antigone fischeri io - fischeri antigone (iokaste) (iokaste) testudo dixeyi polychloros erythromelas dixeyi testudo hygiaea artemis antiopa epione artemis hygiaea elymi wiskotti cardui - wiskotti elymi klymene merrifieldi atalanta - merrifieldi klymene weismanni porima prorsa - porima weismanni

Читатель заметит, что аберрации, полученные при очень низкой температуре (от 0 до -20 град. С), абсолютно идентичны аберрациям, полученным путем воздействия на куколки экстремально высокими температурами (42–46 град. С). Более того, аберрации, полученные при умеренно низкой температуре (от 0 до 10 град. С), идентичны аберрациям, полученным при умеренно высокой температуре (36–41 град. С).

Из этих наблюдений Фишер заключает, что ошибочно говорить о специфическом эффекте высоких и низких температур, но что должна существовать общая причина для аберрации, обнаруженной как при высоких, так и при низких температурных пределах. Эту причину он, по-видимому, находит в ингибирующем воздействии экстремальных температур на развитие.

Если мы попытаемся проанализировать такие результаты, как у Фишера, с физико-химической точки зрения, мы должны осознать, что то, что мы называем жизнью, состоит из серии химических реакций, которые связаны цепным образом; поскольку одна реакция или группа реакций (а) (например, гидролиз) вызывает или поставляет материал для второй реакции или группы реакций (b) (например, окисление). Мы знаем, что температурный коэффициент для физиологических процессов слегка варьирует на различных участках шкалы; как правило, он выше около 0 и ниже около 30 град. Но мы знаем также, что температурные коэффициенты не варьируют одинаково для различных физиологических процессов. Поэтому следует ожидать, что температурные коэффициенты для группы реакций типа (а) не будут идентичны на всей шкале температурным коэффициентам для реакций типа (b). Если, следовательно, определенное вещество образуется при нормальной температуре животного в таких количествах, которые необходимы для цепной реакции (b), не следует ожидать, что этот же идеальный баланс сохранится при экстремально высоких или экстремально низких температурах; более вероятно, что одна группа реакций будет преобладать над другой и тем самым производить аберрантные химические эффекты, которые могут лежать в основе цветовых аберраций, наблюдаемых Фишером и другими экспериментаторами.

Важно отметить, что Фишер также смог вызвать аберрации путем применения наркотиков. Вольфганг Оствальд экспериментально вызвал путем варьирования температуры диморфизм формы у Daphnia. Нехватка места не позволяет привести описание этих важных экспериментов, как и многих других.

IV. ВЛИЯНИЕ СВЕТА.

В настоящее время никто серьезно не оспаривает утверждение, что действие света на организмы является прежде всего химическим по своему характеру. Хотя это химическое действие имеет огромное значение для организмов, питание которых зависит от действия хлорофилла, оно становится менее важным для организмов, лишенных хлорофилла. Тем не менее, мы находим животных, у которых формирование органов путем регенерации невозможно, если они не подвергаются воздействию света. Наблюдение, сделанное автором над регенерацией полипов у гидроида Eudendrium racemosum в Вудс-Холе, можно упомянуть как пример этого. Если стебель этого гидроида, который обычно покрыт полипами, поместить в аквариум, полипы вскоре отпадают. Если стебли содержатся в аквариуме, куда свет попадает в течение дня, через несколько дней происходит регенерация многочисленных полипов. Если же стебли Eudendrium постоянно содержатся в темноте, полипы не образуются даже по прошествии нескольких недель; но они образуются через несколько дней после того, как те же стебли были перенесены из темноты на свет. Рассеянного дневного света достаточно для этого эффекта. Голдфарб, который повторил эти эксперименты, заявляет, что для этого эффекта достаточно воздействия сравнительно короткой продолжительности; возможно, что свет способствует образованию веществ, которые являются необходимым условием для возникновения полипов и их роста.

Гораздо большее значение, чем это наблюдение, имеют факты, показывающие, что большое количество животных в некоторой степени принимает окраску грунта, на котором они находятся. Пуше обнаружил в ходе экспериментов на ракообразных и рыбах, что это влияние грунта на окраску животных осуществляется через посредство глаз. Если глаза удалены или животные ослеплены иным способом, эти явления прекращаются. Вторым общим фактом, установленным Пуше, было то, что изменение окраски животного вызывается действием нервов на пигментные клетки кожи; нервное действие индуцируется через посредство глаза.

Механизм и условия изменения окраски были прояснены благодаря прекрасным исследованиям Кибла и Гэмбла по изменению окраски у ракообразных. Согласно этим авторам, пигментные клетки, как правило, можно рассматривать как состоящие из центрального тела, от которого во всех направлениях распространяется система более или менее сложных разветвлений или отростков. Как правило, центр клетки содержит один или несколько различных пигментов, которые под влиянием нервов могут распространяться отдельно или вместе в разветвления. Эти явления распространения и втягивания пигментов в разветвления пигментных клеток или из них в целом формируют основу для изменений окраски под влиянием окружающей среды. Так, Кибл и Гэмбл наблюдали, что Macromysis flexuosa кажется прозрачной и бесцветной или серой на песчаном грунте. На темном грунте их окраска становится темнее. Эти животные имеют два пигмента в своих хроматофорах, коричневый пигмент и беловатый или желтый пигмент; первый гораздо более обилен, чем второй. Когда животное кажется прозрачным, весь пигмент содержится в центре клеток, тогда как разветвления свободны от пигмента. Когда животное кажется коричневым, оба пигмента распространяются в разветвления. В состоянии максимального распространения животные кажутся черными.

Это сравнительно простой случай. Гораздо более сложные условия были обнаружены Киблом и Гэмблом у других ракообразных, например у Hippolyte cranchii, но влияние окружающей среды на окраску этой формы также было удовлетворительно проанализировано этими авторами.

В то время как многие животные показывают преходящие изменения в окраске под влиянием окружающей среды, в немногих случаях могут быть вызваны постоянные изменения. Лучшими примерами этого являются те, которые наблюдались Поултоном у куколок различных бабочек, особенно крапивницы. Эти эксперименты настолько хорошо известны, что краткой ссылки на них будет достаточно. Поултон (Poulton, E.B., "Colours of Animals" (The International Scientific Series), Лондон, 1890, стр. 121) обнаружил, что в позолоченном или белом окружении куколки становились светлыми, и часто наблюдалось огромное развитие золотых пятен, «так что во многих случаях вся поверхность куколок сверкала кажущимся металлическим блеском. Настолько примечательным был этот вид, что физик, которому я показал куколки, предположил, что я разыграл его и покрыл их сусальным золотом». Когда использовалось черное окружение, «куколки были, как правило, чрезвычайно темными, лишь с малейшим следом, а часто и вовсе без следа золотых пятен, которые так заметны у более светлой формы». Восприимчивость животного к этому влиянию окружающей среды оказалась наибольшей в течение определенного периода, когда гусеница претерпевает метаморфоз в стадию куколки. Насколько известно автору, никакого физико-химического объяснения, за исключением, возможно, предположения Винера о цветной фотографии путем механической цветовой адаптации, никогда не предлагалось для результатов типа тех, что наблюдались Поултоном.

V. ВЛИЯНИЕ ГРАВИТАЦИИ.

(a) ЭКСПЕРИМЕНТЫ НА ЯЙЦЕ ЛЯГУШКИ.

Гравитация может влиять на жизненные явления лишь косвенно, а именно в тех случаях, когда в клетке содержатся две различные несмешивающиеся жидкости (или жидкость и твердое тело) с разным удельным весом, так что изменение положения клетки или органа может привести к результатам, которые можно объяснить изменением взаимного расположения этих двух веществ. Это очень наглядно иллюстрируется яйцом лягушки, которое имеет два слоя очень вязкой протоплазмы, один из которых черный, а другой белый. Темный слой в норме занимает верхнее положение в яйце, и поэтому можно предположить, что он обладает меньшим удельным весом, чем белое вещество. Когда яйцо поворачивают белым полюсом вверх, проявляется тенденция белой протоплазмы стекать вниз. Однако этот поворот высоковязкой протоплазмы можно предотвратить или замедлить, сжимая яйца между горизонтальными стеклянными пластинками. Такие эксперименты со сжатием могут привести к довольно интересным результатам, на что впервые указал О. Шульце. Пфлюгер уже показал, что первая плоскость деления в оплодотворенном яйце лягушки является вертикальной, а Ру установил тот факт, что первая плоскость деления совпадает с плоскостью симметрии будущего эмбриона. Шульце обнаружил, что если яйцо лягушки перевернуть во время его первого деления и удерживать в этом ненормальном положении путем сжатия между двумя стеклянными пластинками в течение примерно 20 часов, то из небольшого числа яиц могут развиться близнецы. В данном случае возможно, что стремление черной части яйца переместиться вверх вдоль поверхности яйца приводит к разделению его первых клеток, и такое разделение ведет к образованию близнецов.

Т. Г. Морган сделал интересное дополнительное наблюдение. Он разрушил одну половину яйца после первого дробления и обнаружил, что выжившая половина дает начало только половине эмбриона, тем самым подтвердив более раннее наблюдение Ру. Однако, когда Морган после разрушения одной из первых двух клеток перевернул яйцо и сжал его между двумя стеклянными пластинками, выжившая половина яйца дала начало полноценному эмбриону половинного размера (а не половине эмбриона нормального размера, как раньше). Очевидно, в этом случае тенденция протоплазмы вернуться в свое нормальное положение оказалась частично успешной и привела к частичному или полному отделению живой половины от мертвой, благодаря чему первая получила возможность сформировать целый эмбрион, который, разумеется, обладал лишь половиной размера эмбриона, развивающегося из целого яйца.

(b) ЭКСПЕРИМЕНТЫ НА ГИДРОИДАХ.

Поразительное влияние гравитации можно наблюдать у гидроида Antennularia antennina из Неаполитанского залива. Этот гидроид состоит из длинного прямого главного стебля, который растет вертикально вверх и имеет через равные промежутки очень тонкие и короткие щетинковидные боковые ветви, на верхней стороне которых растут полипы. Главный стебель является отрицательно геотропическим, т. е. его верхушка продолжает расти вертикально вверх, если мы поместим его в аквариум наклонно, в то время как корни растут вертикально вниз. Автор наблюдал, что если стебель поместить в воду горизонтально, то короткие боковые ветви на нижней стороне дают начало совершенно другому виду органов, а именно корням, и эти корни растут неопределенно долго в длину и прикрепляются к твердым телам; тогда как если бы стебель оставался в своем нормальном положении, дальнейшего роста боковых ветвей не произошло бы. С верхней стороны горизонтального стебля вырастают новые стебли, по большей части непосредственно из исходного стебля, иногда также из коротких боковых ветвей. Таким образом, можно навязать этому гидроиду расположение органов, которое совершенно отличается от наследственного расположения. Изменение наследственного расположения органов или трансформацию органов под воздействием внешних сил автор назвал ГЕТЕРОМОРФОЗОМ. Мы не можем сейчас углубляться в эту тему, которая, однако, должна представлять интерес в связи с проблемой наследственности.

Если правомерно применять выводы, сделанные на основе наблюдений за яйцом лягушки, к поведению Antennularia, можно заключить, что клетки Antennularia также содержат несмешивающиеся вещества с разным удельным весом и что везде, где более легкое вещество вступает в контакт с морской водой (или приближается к поверхности клетки), благоприятствуется рост стебля; в то время как контакт более тяжелого вещества с морской водой будет благоприятствовать образованию корней.

VI. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЙ КОНТРОЛЬ НАД ЖИВОТНЫМИ ИНСТИНКТАМИ.

(a) ЭКСПЕРИМЕНТЫ ПО МЕХАНИЗМУ ГЕЛИОТРОПИЧЕСКИХ РЕАКЦИЙ У ЖИВОТНЫХ.

Поскольку инстинктивные реакции животных столь же наследственны, как и их морфологические признаки, обсуждение экспериментов по физико-химической природе инстинктивных реакций животных не должно быть полностью исключено из этого очерка. Очевидно, что такие эксперименты должны начинаться с простейшего типа инстинктов, если ожидается, что они приведут к каким-либо результатам; также очевидно, что для этой цели следует выбирать только таких животных, реакции которых не осложнены ассоциативной памятью или, как предпочтительнее это называть, ассоциативным гистерезисом.

Простейший тип инстинктов представлен целенаправленными движениями животных к источнику энергии или от него, например, к свету; и именно с некоторыми из них мы намерены здесь иметь дело. Когда мы подвергаем крылатых тлей (после того как они улетели от растения), или молодых гусениц Porthesia chrysorrhoea (когда они пробуждаются от зимней спячки), или морских и пресноводных веслоногих рачков и многих других животных воздействию рассеянного дневного света, падающего из окна, мы замечаем у этих животных тенденцию двигаться к источнику света. Если животные чувствительны от природы или если они становятся чувствительными под воздействием факторов, о которых мы упомянем позже, и если свет достаточно силен, они движутся к источнику света по прямой линии, насколько это позволяют несовершенства и особенности их локомоторного аппарата. Также очевидно, что мы имеем здесь дело с вынужденной реакцией, при которой у животных нет больше выбора в направлении движения, чем у железных опилок при их расположении в магнитном поле. Это можно очень наглядно доказать на примере голодающих гусениц Porthesia. Автор поместил таких гусениц в стеклянную трубку, ось которой была перпендикулярна плоскости окна: гусеницы направились к той стороне трубки, которая была обращена к окну, и оставались там, даже если листья их кормового растения помещали в трубку прямо позади них. В таких условиях животные фактически умирали от голода, так как свет мешал им повернуться к пище, которую они охотно ели, когда свет позволял им это сделать. Нельзя сказать, что эти животные, которых мы называем положительно гелиотропными, притягиваются светом, поскольку можно показать, что они движутся к источнику света, даже если при этом они перемещаются из мест с более высокой освещенностью в места с более низкой.

Автор выдвинул следующую теорию этих инстинктивных реакций. Животные типа упомянутых автоматически ориентируются светом таким образом, что симметричные элементы их сетчатки (или кожи) освещаются лучами света под одним и тем же углом. В этом случае интенсивность света одинакова для обеих сетчаток или симметричных частей кожи.

Эта автоматическая ориентация определяется двумя факторами: во-первых, особой фоточувствительностью сетчатки (или кожи), и, во-вторых, особой нервной связью между сетчаткой и мышечным аппаратом. У симметрично построенных гелиотропных животных, у которых симметричные мышцы участвуют в локомоции в равной степени, симметричные мышцы работают с одинаковой энергией до тех пор, пока фотохимические процессы в обоих глазах идентичны. Если, однако, на один глаз падает более сильный свет, чем на другой, симметричные мышцы будут работать неравномерно, и у положительно гелиотропных животных те мышцы будут работать с большей энергией, которые возвращают плоскость симметрии в направление лучей света, а голову — к источнику света. Как только лучи света падают на оба глаза под одним и тем же углом, у животного больше нет причин отклоняться от этого направления, и оно будет двигаться по прямой линии. Все это справедливо при условии, что животные подвергаются воздействию только одного источника света и очень чувствительны к свету.