«Дарвин и современная наука»

Формы растений казались выражением их непостижимой внутренней природы; стадии, проходимые в развитии особи, рассматривались как результат чисто внутренних и скрытых законов. Возможность экспериментального исследования казалась поэтому отдаленной. Между тем, признание огромной важности такой причинной морфологии возникло из исследований физиологов того времени, особенно из исследований Гофмейстера (Гофмейстер, «Общая морфология», Лейпциг, 1868 г., стр. 579), а впоследствии из работы Сакса (Сакс, «Вещество и форма органов растений», том I, 1880 г.; том II, 1882 г. «Собрание трудов по физиологии растений», II, Лейпциг, 1893 г.). Гофмейстер, говоря об этом направлении исследований, описал его как «самую насущную и непосредственную цель исследователя — обнаружить, в какой степени внешние силы, действующие на организм, имеют значение в определении его формы». Этот прогресс был результатом влияния той мощной силы в биологии, которая была создана «Происхождением видов» Дарвина (1859 г.).

Значимость блестящей концепции трансформации видов была впервые признана и обсуждена Ламарком (1809 г.); в качестве объяснения трансформации он сразу ухватился за идею — понятный взгляд — что внешний мир является определяющим фактором. Ламарк (Ламарк, «Философия зоологии», стр. 223–227, Париж, 1809 г.) стремился, в особенности, продемонстрировать на поведении растений, что изменения в окружающей среде вызывают изменение формы, которое в конечном итоге приводит к производству новых видов. В случае с животными Ламарк принял телеологический взгляд, что изменения в окружающей среде сначала приводят к изменениям в потребностях организмов, которые, в результате своего рода сознательного усилия воли, вызывают полезные модификации и даже развитие новых органов. Его работа не оказала никакого влияния на прогресс науки: сам Дарвин признался в отношении работы Ламарка: «Я не получил из нее ни факта, ни идеи» («Жизнь и письма», том II, стр. 215).

На массе несравненно более богатых и существенных данных Дарвин основал свой взгляд на происхождение организмов и добился его всеобщего признания; в качестве объяснения модификации он разработал гениально задуманную теорию отбора. Вопрос, представляющий особый интерес в этой связи, а именно каково значение влияния окружающей среды, Дарвин всегда отвечал с некоторым колебанием и осторожностью, фактически с некоторой долей нерешительности.

Фундаментальный принцип, лежащий в основе его теории, — это принцип общей изменчивости в целом, природа и степень которой, особенно у культивируемых организмов, полностью рассмотрены в его известной книге (Дарвин, «Изменчивость животных и растений в домашнем состоянии», 2 тома, издание 1, 1868 г.; издание 2, 1875 г.; популярное издание 1905 г.). В отношении вопроса о причине изменчивости Дарвин принимает последовательно механистический взгляд. Он говорит: «Эти несколько соображений одни делают вероятным, что изменчивость любого рода прямо или косвенно вызвана измененными условиями жизни. Или, чтобы поставить вопрос с другой точки зрения, если бы было возможно подвергать всех особей вида в течение многих поколений абсолютно одинаковым условиям жизни, изменчивости не было бы» («Изменчивость животных и растений» (2-е издание), том II, стр. 242). Дарвин не сделал дальнейших выводов из этого общего принципа.

Вариации, производимые в организмах окружающей средой, различаются Дарвином как «определенные» и «неопределенные» (Там же, II, стр. 260. См. также «Происхождение видов» (6-е издание), стр. 6). Первые происходят, «когда все или почти все потомство особи, подвергавшейся определенным условиям в течение нескольких поколений, модифицируется одинаковым образом». Неопределенная изменчивость является гораздо более общим и более важным фактором в производстве новых видов; в результате этого отдельные особи отличаются друг от друга «незначительными» различиями, сначала в одном, затем в другом признаке. Могут также происходить, хотя это очень редко, более заметные модификации, «вариации, которые кажутся нам в нашем невежестве возникающими спонтанно» («Происхождение видов» (6-е издание), стр. 421). Теория отбора требует дальнейшего постулата, что такие изменения, «будь то чрезвычайно незначительные или сильно выраженные», наследуются. Дарвин был не ближе к экспериментальному доказательству этого предположения, чем к открытию фактической причины изменчивости. Только в последние годы своей жизни Дарвин был занят «озадачивающей проблемой... что заставляет почти каждое культивируемое растение варьировать» («Жизнь и письма», том III, стр. 342): он начал проводить эксперименты по влиянию почвы, но они были вскоре прекращены.

В ходе бурной полемики, которая была результатом работы Дарвина, фундаментальные принципы его учения не были продвинуты какими-либо решающими наблюдениями. Среди сторонников и противников Негели (Негели, «Теория учения о происхождении», Мюнхен, 1884 г.; ср. главу III) был одним из немногих, кто стремился получить доказательства экспериментальными методами. Его обширные культурные эксперименты с альпийскими ястребинками привели его к мнению, что изменения, которые вызываются изменением в снабжении пищей, в климате или в среде обитания, не наследуются и поэтому не имеют значения с точки зрения производства видов. И все же Негели приписывал важное влияние внешнему миру; он полагал, что адаптации растений возникают как реакции на непрерывные стимулы, которые удовлетворяют потребность и поэтому полезны. Эти мнения, которые напоминают телеологический аспект ламаркизма, полностью не подтверждены доказательствами. В то время как другие далеко идущие попытки объяснения теории происхождения были сформулированы как во времена Негели, так и впоследствии, некоторые в поддержку, другие в оппозицию Дарвину, необходимость исследования с разных точек зрения лежащих в основе причин, изменчивости и наследственности, осознавалась все больше. К этой категории относятся статистические исследования, предпринятые Кетле и Гальтоном, исследования гибридизации, которым был дан импульс переоткрытием менделевского закона расщепления, а также культурные эксперименты на мутирующих видах, последовавшие за работой де Фриза, и, наконец, рассмотрение вопроса о том, насколько изменчивость и наследственность управляются внешними влияниями. Эти последние проблемы, которые касаются в целом причин производства формы и модификации формы, могут быть рассмотрены в кратком резюме, которое подпадает под две рубрики, одна из которых имеет отношение к условиям производства формы у отдельных видов, другая касается условий, управляющих трансформацией видов.

I. ВЛИЯНИЕ ВНЕШНИХ УСЛОВИЙ НА ПРОИЗВОДСТВО ФОРМЫ У ОТДЕЛЬНЫХ ВИДОВ.

Органы растений, которые мы выражаем терминами стебель, лист, цветок и т. д., способны к модификации в определенных пределах; со времен Ламарка эта способность к модификации была в той или иной степени поставлена в связь с окружающей средой. Мы обеспокоены не только вопросом экспериментальной демонстрации этой связи, но, более общо, исследованием происхождения форм, последовательностей стадий в развитии, которые управляются распознаваемыми причинами. Мы должны рассмотреть общую проблему; изучить условия всех типичных, а также атипичных форм, другими словами, основать физиологию формы.

Если мы обозреваем бесконечное разнообразие форм растений и рассматриваем высокосложные и все еще малоизвестные процессы внутри клеток, и если мы помним, что вся эта отрасль исследований возникла всего несколько десятилетий назад, мы способны осознать тот факт, что удовлетворительное объяснение факторов, определяющих форму, не может быть обнаружено сразу. Цель все еще далеко. Мы не занимаемся сейчас спорным вопросом, могут ли в целом фундаментальные процессы в развитии формы быть распознаны физиологическими средствами. Вера в возможность этого в любом случае не может принести вреда. Что мы можем и должны попытаться сделать, так это следующее — обнаружить точки приложения с той или иной стороны, которые могут позволить нам посредством экспериментальных методов прийти в более тесное соприкосновение с этими неуловимыми и трудными проблемами. Хотя мы вынуждены признать, что в настоящее время многое неразрешимо, остается неисчерпаемый запас проблем, поддающихся решению.

Объектом наших исследований является вид; но что касается вопроса, что такое вид, наука сегодняшнего дня занимает позицию, отличную от позиции Дарвина. Для него это был линнеевский вид, который иллюстрирует изменчивость: мы теперь знаем, благодаря работе Жордана, де Бари и особенно де Фриза (де Фриз, «Теория мутации», Лейпциг, 1901 г., том I, стр. 33), что линнеевский вид состоит из большого или малого числа сущностей, элементарных видов. В экспериментальном исследовании важно, чтобы наблюдения проводились на чистом виде, или, как говорит Иогансен (Иогансен, «О наследственности в популяциях и чистых линиях», Йена, 1903 г.), на чистой «линии». То, что давно признано необходимым при исследовании грибов, бактерий и водорослей, должно также настаиваться в случае цветковых растений; мы должны начинать с одной особи, которая размножается вегетативно или путем строгого самооплодотворения. У двудомных растений мы должны стремиться к размножению братьев и сестер.

Мы можем с самого начала принять как должное, что чистый вид остается тем же самым при сходных внешних условиях; он варьирует по мере того, как они варьируют. ХАРАКТЕРНО ДЛЯ ВИДА, ЧТО ОН ВСЕГДА ПРОЯВЛЯЕТ ПОСТОЯННОЕ ОТНОШЕНИЕ К КОНКРЕТНОЙ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЕ. В случае двух разных видов, например, сенной и сибиреязвенной палочек или двух разновидностей колокольчика с синими и белыми цветами соответственно, сходная окружающая среда производит постоянное различие. Причина этого — тайна.

Согласно современной точке зрения, живая клетка — это сложная химико-физическая система, которая рассматривается как динамическая система равновесия, концепция, предложенная Гербертом Спенсером и которая приобрела постоянно возрастающее значение в свете современных разработок в физической химии. Различные химические соединения, протеиды, углеводы, жиры, вся серия различных ферментов и т. д. встречаются в клетке в определенном физическом расположении. Две системы двух видов должны, по сути, обладать постоянным различием, которое необходимо определить специальным термином. Мы говорим, поэтому, что СПЕЦИФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА различна.

В качестве иллюстрации этого предварительно мы можем предположить, что протеиды двух видов обладают постоянным химическим различием. Эта концепция специфической структуры особенно важна в своем отношении к дальнейшей обработке предмета. В исходной клетке, в конечном итоге также в каждой клетке растения, признаки, которые впоследствии становятся очевидными, должны существовать где-то; они являются неотъемлемыми частями возможностей или потенциальностей специфической структуры. Таким образом, не только признаки, которые проявляются при обычных условиях в природе, но также многие другие, которые становятся очевидными только при особых условиях (В этой связи я оставляю без внимания, как и прежде, идею материальных носителей наследственности, которая со времени публикации гипотезы пангенезиса Дарвина часто предлагалась. См. мои замечания в «Вариации цветов», «Pringsheim's Jahrb. Wiss. Bot.» 1905 г., стр. 298; также Детто, «Biol. Centralbl.» 1907 г., стр. 81, «Объяснимость онтогенеза материальными зачатками»), должны быть включены как таковые потенциальности в клетки; концепция специфической структуры включает ВСЮ СОВОКУПНОСТЬ ПОТЕНЦИАЛЬНОСТЕЙ ВИДА; специфическая структура включает то, что мы должны всегда предполагать, не будучи в состоянии объяснить это.

Относительно простое вещество, такое как оксалат извести, известно под большим количеством различных кристаллических форм, принадлежащих к разным системам (Сравните работу Коля «Анатомо-физиологические исследования солей кальция» и т. д., Марбург, 1889 г.); они могут встречаться как отдельные кристаллы, конкреции или как концентрические сфериты. Способность принимать это разнообразие форм каким-то образом присуща молекулярной структуре, хотя мы не можем, даже в этом случае, объяснить необходимую связь между структурой и кристаллической формой. Эти потенциальности могут стать активными только под влиянием внешних условий; их стимуляция к активности зависит от степени концентрации различных растворов, от природы конкретной соли кальция, от кислотных или щелочных реакций. Говоря в широком смысле, растительная клетка ведет себя подобным образом. Проявление каждой формы, которая присуща как потенциальность специфической структуре, в конечном итоге должно быть отнесено к внешним условиям.

Понимание этой связи, однако, затруднено чрезвычайно, часто совершенно невозможно, потому что окружающая среда никогда напрямую не вызывает к действию потенциальности. Ее влияние оказывается на то, что мы можем назвать внутренним миром организма, важность которого возрастает с уровнем дифференциации. Производство формы у каждого растения зависит от процессов внутри клеток, и природа этих процессов определяет, какой из возможных признаков должен быть выведен на свет. Ни в одном отдельном случае мы не знакомы с внутренним процессом, ответственным за производство конкретной формы. Все возможные факторы могут играть роль, такие как осмотическое давление, проницаемость протоплазмы, степень концентрации различных химических веществ и т. д.; все эти факторы должны быть включены в категорию ВНУТРЕННИХ УСЛОВИЙ. Этот внутренний мир кажется тем более скрытым от нашего взора, потому что он всегда представлен определенным состоянием, имеем ли мы дело с одной клеткой или с небольшой группой клеток. Они были произведены из уже существующих клеток, а они, в свою очередь, из других; проблема постоянно оттесняется назад через последовательность поколений, пока она не становится идентичной проблеме происхождения видов.

Путь, однако, открыт для исследования; опыт учит нас, что этот внутренний мир не является постоянным фактором: напротив, он кажется очень изменчивым. Зависимость ПЕРЕМЕННЫХ ВНУТРЕННИХ от ПЕРЕМЕННЫХ ВНЕШНИХ условий дает нам ключ, с помощью которого исследование может открыть дверь. У низших растений эта зависимость сразу очевидна, каждая клетка непосредственно подвержена внешним влияниям. У высших растений с их различными органами эти влияния передавались клеткам в процессе развития по чрезвычайно сложным линиям. В случае точки роста почки, которая способна произвести целое растение, прямые влияния играют гораздо менее важную роль, чем те, что оказываются через другие органы, особенно через корни и листья, которые существенны в питании. Эти корреляции, как мы можем их назвать, имеют величайшее значение как вспомогательные средства для понимания производства формы. Когда почка производится на конкретной части растения, она претерпевает определенные внутренние модификации, вызванные влиянием других органов, активность которых управляется окружающей средой, и в результате этого она развивается в определенном направлении; она может, например, стать цветком. Конкретное направление развития определяется до того, как зачаток дифференцирован, и оказывается настолько сильным, что дальнейшее развитие происходит без прерывания, даже если внешние условия варьируют значительно и оказывают положительно враждебное влияние: это производит впечатление, что развитие протекает полностью независимо от внешнего мира. Широко распространенное убеждение, что такая независимость существует, очень преждевременно и, во всяком случае, не доказано.

Состояние молодого зачатка является результатом предыдущих влияний внешнего мира, переданных через другие органы. Эксперименты показывают, что в определенных случаях, если эффективность корней и листьев как органов, связанных с питанием, нарушается, производство цветов затрагивается, и их признаки, которые обычно очень постоянны, претерпевают далеко идущие модификации. Найти правильный момент, в который нужно сделать необходимое изменение в окружающей среде, действительно трудно и во многих случаях пока невозможно. Это особенно касается оплодотворенных яиц, которые в большей степени, чем почки, приобрели через родительские влияния, по-видимому, фиксированную внутреннюю организацию, и это, кажется, предопределило их развитие. Однако весьма вероятно, что будет возможно, влияя на родителей, изменить внутреннюю организацию и переключить развитие на другие линии.

Сделав эти общие наблюдения, я теперь приведу несколько из многих фактов, находящихся в нашем распоряжении, чтобы проиллюстрировать методы и цель экспериментальных методов исследования. Для удобства я буду иметь дело отдельно с модификацией развития и с модификацией отдельных органов.

I. ВЛИЯНИЕ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ НА ХОД РАЗВИТИЯ.

Каждое растение, будь то водоросль или цветковое растение, проходит при естественных условиях через серию стадий развития, характерных для каждого вида, и они состоят в регулярной последовательности определенных форм. Невозможно сформировать мнение из простого наблюдения и описания относительно того, какие внутренние изменения существенны для производства нескольких форм. Мы должны стремиться влиять на внутренние факторы известными внешними условиями таким образом, чтобы отдельные стадии в развитии контролировались отдельно и порядок их последовательности определялся по желанию посредством экспериментальной обработки. Такой контроль над ходом развития может быть получен с особой уверенностью в случае низших организмов.

С их помощью можно контролировать основные условия культивирования и варьировать их различными способами. Таким образом было доказано, что каждая стадия развития зависит от особых внешних условий, и в тех случаях, когда наших знаний достаточно, можно по желанию получить определенную стадию. У зеленых водорослей (см. Klebs, "Die Bedingung der Fortpflanzung...", Jena, 1896; а также "Jahrb. fur Wiss. Bot." 1898 и 1900; "Probleme der Entwickelung, III." "Biol. Centralbl." 1904, стр. 452), как и в случае с грибами, стадии развития можно классифицировать на чисто вегетативный рост (рост, деление клеток, ветвление), бесполое размножение (образование зооспор, конидий) и половые процессы (образование мужских и женских половых органов). Изменяя внешние условия, можно заставить водоросли или грибы (Vaucheria, Saprolegnia) непрерывно расти в течение нескольких лет или, наоборот, в течение нескольких дней погибнуть после обильного образования бесполых или половых клеток. В некоторых случаях можно вызвать даже почти полную остановку роста, когда репродуктивные клетки едва успевают сформироваться, прежде чем организм снова вынужден прибегнуть к размножению. Таким образом, последовательность различных стадий развития можно изменять по нашему желанию.

Результат более тщательного исследования определяющих условий на первый взгляд производит путаное впечатление всевозможных возможностей. Даже близкородственные виды демонстрируют различия в отношении связи между их развитием и внешними условиями. Особенно примечательно, что одна и та же форма развития может быть получена в результате совершенно разных изменений окружающей среды. В то же время мы, несомненно, можем обнаружить определенное единство в многообразии отдельных явлений.

Если мы сравним факторы, существенные для различных стадий развития, то увидим, что вопрос всегда сводится к модификации сходных условий, общих для всех жизненных процессов. Мы скорее предположили бы, что для каждой стадии развития существуют специфические внешние стимулы, например, определенные химические агенты. Проведенные до сих пор эксперименты подтверждают вывод о том, что КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ изменения в общих условиях жизни вызывают различные типы развития. Водоросль или гриб растут до тех пор, пока все условия питания остаются на определенном оптимуме для роста. Чтобы вызвать бесполое размножение, например, образование зооспор, иногда необходимо повысить степень интенсивности внешних факторов; иногда, напротив, их интенсивность должна быть снижена. В случае многих водорослей снижение интенсивности света, количества солей в питательном растворе или температуры вызывает бесполое размножение, тогда как у других, напротив, для получения того же результата требуется увеличение каждого из этих факторов. Это справедливо и для количественных вариаций, вызывающих половое размножение у водорослей. Установлено, что контролирующим фактором является сокращение запаса питательных солей и воздействие на растения продолжительного освещения или, что еще лучше, увеличение интенсивности света, причем эффективность освещения зависит от последующего образования органических веществ, таких как углеводы.

Количественные изменения внешних условий можно назвать пусковыми стимулами. Они вызывают в сложном равновесии клетки количественные модификации в расположении и распределении массы, посредством которых немедленно приводятся в движение другие химические процессы, и, наконец, достигается новое состояние равновесия. Однако общепринятое мнение о том, что окружающая среда, как правило, может действовать только как пусковой агент, неверно, поскольку оно упускает из виду существенный момент. Способность клетки воспринимать стимулы приобретается только в результате предшествующего питания, которое создало определенное состояние концентрации различных веществ. Количества в данном случае являются определяющими факторами. Распределение количеств особенно важно при половом размножении водорослей, для которого, по-видимому, необходимо энергичное производство материалов, образующихся в процессе углеродной ассимиляции.

У цветковых растений, с другой стороны, по причинам, уже упомянутым, вся проблема гораздо сложнее. Исследования изменений в ходе развития оплодотворенных яйцеклеток до сих пор были безуспешными; трудность воздействия на яйцеклетки, глубоко погруженные в ткань, представляет собой серьезное препятствие. Другие части растений, однако, являются удобными объектами для эксперимента; например, растущие верхушки почек, которые служат черенками для репродуктивных целей, или почки на клубнях, побегах, корневищах и т. д. Растущая верхушка состоит из клеток, способных к делению, в которых, как и в яйцеклетках, воплощена полная серия скрытых возможностей развития. Какая из этих возможностей станет эффективной, зависит от воздействия внешнего мира, передаваемого через органы, связанные с питанием.

Из различных стадий, которые проходит цветковое растение в ходе своего развития, мы рассмотрим только одну, чтобы показать, что, несмотря на свою огромную сложность, проблема в сущности одинаково доступна для изучения как у высших растений, так и у простейших организмов. Самая важная стадия в жизни цветкового растения — это переход от чисто вегетативного роста к половому размножению, то есть к образованию цветков. В определенных случаях можно доказать, что не существует внутренней причины, зависящей просто от специфической структуры, которая заставляет растение образовывать цветки после определенного периода вегетативного роста. (Klebs, "Willkurliche Entwickelungsanderungen", Jena 1903; см. также "Probleme der Entwickelung", I. II. "Centralbl." 1904.)

Один крайний случай, а именно исключительно раннее цветение, наблюдался в природе и чаще в культуре. Ряд растений при определенных условиях способен зацветать вскоре после прорастания. (Ср. многочисленные записи такого рода у Diels, "Jugendformen und Bluten", Berlin, 1906.) Это сокращение периода развития проявляется в наиболее яркой форме у деревьев, например, у дуба (Mobius, "Beitrage zur Lehre von der Fortpflanzung", Jena, 1897, стр. 89), цветущие сеянцы которого наблюдались в возрасте от одного до трех лет, тогда как в норме дерево не цветет до шестидесяти или восьмидесяти лет.

Другой крайний случай представлен продолжительным вегетативным ростом, ведущим к полному подавлению образования цветков. Этот результат может быть получен у ряда растений, таких как будра (Glechoma), сахарная свекла, наперстянка (Digitalis) и другие, если их содержать зимой в теплой, влажной атмосфере и на богатой почве; следующей весной или летом они не зацветают. (Klebs, "Willkurliche Aenderungen", и т. д. Jena, 1903, стр. 130.) Теоретически, однако, более важное значение имеют эксперименты, в которых образование цветков подавляется очень благоприятными условиями питания (Klebs, "Ueber kunstliche Metamorphosen", Stuttgart, 1906, стр. 115) ("Abh. Naturf. Ges. Halle", XXV.), возникающими в нормальный период цветения. Даже в случае растений Sempervivum нескольких лет от роду, которые, как показывают контрольные эксперименты на точно таких же растениях, находятся на грани цветения, цветение становится невозможным, если их принуждают к очень энергичному росту обильным снабжением водой и солями весной. Цветение, однако, происходит, если такие растения культивируются в относительно сухой песчаной почве и при наличии сильного света. Тщательные исследования условий роста привели в случаях с Sempervivum к следующим результатам: (1) При сильном свете и энергичной углеродной ассимиляции значительно увеличенное снабжение водой и питательными солями вызывает активный вегетативный рост. (2) При энергичной углеродной ассимиляции на сильном свету и уменьшении снабжения водой и солями индуцируется активное образование цветков. (3) Если дается среднее количество воды и солей, возможны оба процесса; интенсивность углеродной ассимиляции определяет, какой из них проявится. Уменьшение производства органических веществ, особенно углеводов, вызывает вегетативный рост. Этого можно добиться культивированием при слабом свете или при свете, лишенном желто-красных лучей: с другой стороны, образование цветков следует за увеличением интенсивности света. Эти результаты по существу согласуются с хорошо известными наблюдениями над культурными растениями, согласно которым применение большого количества влаги после обильного внесения удобрений, состоящих из неорганических солей, препятствует образованию цветков у многих овощей, тогда как уменьшение снабжения водой и солями благоприятствует цветению.

ii. ВЛИЯНИЕ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ НА ФОРМУ ОТДЕЛЬНЫХ ОРГАНОВ. (Значительное количество наблюдений, относящихся к этому вопросу, приведено Гёбелем в его "Experimentelle Morphologie der Pflanzen", Leipzig, 1908. Здесь невозможно рассмотреть изменения в анатомическом строении; ср. Kuster, "Pathologische Pflanzenanatomie", Jena, 1903.)

Если мы внимательно присмотримся к развитию цветкового растения, то заметим, что у данного вида по-разному сформированные органы встречаются в определенных положениях. У растения картофеля от основания главного стебля образуются бесцветные столоны, которые растут под землей и на своих концах образуют клубни: с более высокого уровня ближе к верхушке возникают облиственные побеги. Внешний вид предполагает, что как место происхождения, так и форма этих органов были предопределены в яйцеклетке или в клубне. Но известным исследователем Найтом (Knight, "Selection from the Physiological and Horticultural Papers", London, 1841) было экспериментально показано, что клубни могут развиваться на надземном стебле вместо облиственных побегов. Эти наблюдения были значительно расширены Фёхтингом. (Vochting, "Ueber die Bildung der Knollen", Cassel, 1887; см. также "Bot. Zeit." 1902, 87.) У одного вида картофеля прорастающие клубни под влиянием более высокой температуры образовывали облиственные побеги; при более низкой температуре они образовывали побеги, несущие клубни. Многие другие примеры превращения облиственных побегов в столоны и корневища, или наоборот, были описаны Гёбелем и другими. Как и при бесполом размножении водорослей, количественное изменение количества влаги, света, температуры и т. д. определяет, будет ли произведена та или иная форма побега. Если зачатки этих органов подвергаются воздействию измененных условий питания на достаточно ранней стадии, происходит полная замена одного органа другим. Если зачаток достиг определенной стадии развития до того, как подвергся этим влияниям, получаются необычные промежуточные формы, несущие признаки обоих органов.

Изучение регенерации после повреждения имеет большее значение в отношении проблемы развития и места происхождения органов. (Можно сослаться на полное резюме результатов, приведенное Гёбелем в его "Experimentelle Morphologie", Leipzig and Berlin, 1908, раздел IV.) Только в относительно очень редких случаях происходит полное восстановление самого поврежденного органа, как, например, в растущей верхушке. Гораздо чаще повреждение ведет к развитию дополнительных образований, это может быть омоложение до сих пор спящего зачатка, или же формирование такового ab initio. Во всех органах, стеблях, корнях, листьях, а также в соцветиях, этот вид регенерации, который происходит самыми разными способами в зависимости от вида, можно наблюдать на отделенных частях растения. Известны также случаи, такие, например, как листья многих растений, которые легко образуют корни, но не побеги, когда полная регенерация не происходит.

Широко распространенная способность реагировать на ранение дает очень ценное средство для стимулирования свежего развития почек и корней в местах, где они не встречаются в нормальных обстоятельствах. Повреждение создает особые условия, но мало что известно до сих пор относительно изменений, непосредственно вызванных таким образом. Там, где повреждение состоит в отделении органа от его нормальных связей, факторы, участвующие в этом, более понятны. Отделенный лист, например, сразу отрезается от снабжения водой и солями и лишается возможности избавляться от органических веществ, которые он производит; результатом является значительное изменение в степени концентрации. Никаких экспериментальных исследований в этом направлении еще не проводилось. Наше невежество часто приводило к мнению, что мы имеем дело с силой, специфическим качеством которой является восстановление частей, утраченных в результате операции; поэтому доказательство того, что в определенных случаях подобное образование новых корней или почек может быть вызвано без предварительного повреждения и просто изменением внешних условий, приобретает важное значение. (Klebs, "Willkurliche Entwickelung", стр. 100; также, "Probleme der Entwickelung", "Biol. Centralbl." 1904, стр. 610.)

Особенно поразительным явлением регенерации, проявляющимся также у неповрежденных растений, является полярность, открытая Фёхтингом. (См. классическую работу Фёхтинга, "Ueber Organbildung im Pflanzenreich", I. Bonn, 1888; также "Bot. Zeit." 1906, стр. 101; ср. Goebel, "Experimentelle Morphologie", Leipzig and Berlin, 1908, раздел V, Polaritat.) Установлено, например, что корни образуются у основания отделенного куска стебля, а побеги — у верхушки. В рамках этого эссе невозможно углубляться в этот сложный вопрос; однако важно с точки зрения нашего общего обзора подчеркнуть тот факт, что физиологические различия между основанием и верхушкой кусков стебля носят лишь количественный характер, то есть они состоят в торможении определенных явлений или в их благоприятствовании. На самом деле корни могут образовываться из верхушек ив и черенков других растений; таким образом, различие стирается под влиянием окружающей среды. Фиксированная полярность черенков из полновозрастных стеблей не может быть разрушена; это выражение предшествующего развития. Фёхтинг говорит о полярности как о фиксированном наследственном признаке. Это неубедительный вывод, так как из наших современных знаний ничего нельзя вывести относительно причин, которые привели к полярности. Мы знаем, что оплодотворенная яйцеклетка, как и зародыш, закреплена на одном конце, которым она свободно висит в зародышевом мешке, а впоследствии в эндосперме. С самого начала, следовательно, два конца имеют разную природу, и они проявляются в дифференциации на верхушку корня и верхушку стебля. Определенное направление потока питательных веществ коррелирует с этим расположением, и это в конечном итоге приводит к полярности в тканях. Этот взгляд требует экспериментального доказательства, которое в случае яйцеклеток цветковых растений вряд ли представляется возможным; но он получает значительную поддержку от того факта, что у травянистых растений, например, Sempervivum (Klebs, "Variationen der Bluten", "Jahrb. Wiss. Bot." 1905, стр. 260), розетки или цветоносные побеги образуются в ответ на внешние условия у основания, в середине или на верхушке стебля, так что полярность, как она встречается в нормальных условиях, не может быть результатом неизменных наследственных факторов. С другой стороны, низшие растения должны дать решающие доказательства по этому вопросу, и эксперименты Шталя, Винклера, Книпа и других указывают на правильный метод подхода к этой проблеме.

Связь формы листа с окружающей средой часто исследовалась и хорошо известна. Листья болотных и водных растений (ср. Goebel, loc. cit. глава II.; также Gluck, "Untersuchungen uber Wasser- und Sumpfgewachse", Jena, тома I.-II. 1905-06) дают наиболее яркие примеры модификаций: в зависимости от того, выращены ли они в воде, во влажном или сухом воздухе, образуется форма вида, характерная для конкретной среды обитания, поскольку стебли также модифицируются. К той же группе явлений относится модификация форм листьев и стеблей у растений при пересадке с равнин в горы (Bonnier, "Recherches sur l'Anatomie experimentale des Vegetaux", Corbeil, 1895) или наоборот. Такие вариации отнюдь не являются изолированными примерами. Все растения демонстрируют определенное изменение формы в результате длительного культивирования во влажном или сухом воздухе, при сильном или слабом свете, или в темноте, или в солевых растворах различного состава и концентрации.

Каждая особь, подвергающаяся воздействию определенных комбинаций внешних факторов, в конечном итоге демонстрирует один и тот же тип модификации. Это тот тип вариации, который Дарвин назвал «определенным». Легко понять, что неопределенные или флуктуирующие вариации по существу принадлежат к тому же классу явлений; и те, и другие являются реакциями на изменения окружающей среды. В производстве индивидуальных вариаций, несомненно, взаимодействуют два разных влияния. Один набор вариаций вызван различными внешними условиями во время образования либо половых клеток, либо вегетативных зачатков; другой набор является результатом меняющихся внешних условий во время развития зародыша во взрослое растение. Эти два набора влияний пока еще нельзя четко разграничить. Если для целей вегетативного размножения мы выбираем части одного и того же родительского растения чистого вида, преобладает второй тип вариации. Индивидуальные флуктуации в таких случаях зависят по существу от небольших вариаций в окружающей среде во время развития.

Эти отношения необходимо учитывать, если мы хотим понять результаты статистических методов. Со времен работ Кетле, Гальтона и других статистическое изучение индивидуальных различий у животных и растений стало особой наукой, которая в первую очередь основана на соображении, что применение теории вероятностей делает возможным математическое описание и контроль результатов. Факты показывают, что любой признак, размер листа, длина стебля, количество членов в цветке и т. д. варьируют не беспорядочно, а очень регулярным образом. В большинстве случаев обнаруживается, что существует значение, которое встречается наиболее часто, среднее или медианное значение, от которого большие и меньшие отклонения, так называемые плюс- и минус-вариации, отходят в непрерывном ряду и заканчиваются предельным значением. В более простых случаях спад происходит одинаково по обе стороны кривой; кривая, построенная по таким данным, очень близко совпадает с гауссовой кривой ошибок. В более сложных случаях получаются неправильные кривые различных видов, которые могут быть рассчитаны на определенных предположениях.

Регулярные флуктуации вокруг среднего значения согласно правилу вероятности часто приписываются какому-то закону, лежащему в основе изменчивости. (de Vries, "Mutationstheorie", том I. стр. 35, Leipzig, 1901.) Но нет такого закона, который заставлял бы растение варьировать определенным образом. Каждое экспериментальное исследование показывает, как мы уже отмечали, что флуктуация признаков зависит от флуктуации внешних факторов. Применимость метода вероятности вытекает из того факта, что на многочисленные особи вида влияет ограниченное число переменных условий. (Klebs, "Willkurl. Ent." Jena, 1903, стр. 141.) Поскольку каждое из этих условий включает в определенных пределах все возможные значения и демонстрирует все возможные комбинации, из этого следует, что согласно правилам вероятности должно существовать среднее значение, вокруг которого распределены большие и меньшие отклонения. Будет обнаружено, что любой признак имеет среднее значение, которое соответствует той комбинации определяющих факторов, которая встречается наиболее часто. Отклонения в сторону плюс- и минус-значений будут соответственно вызваны более редкими условиями.

Из этой концепции можно сделать вывод фундаментальной важности, который в определенной степени подтверждается экспериментальными исследованиями. (Klebs, "Studien uber Variation", "Arch. fur Entw." 1907.) Не существует нормальной кривой для конкретного ПРИЗНАКА, существует только кривая для варьирующих комбинаций условий, встречающихся в природе или при культивировании. В других условиях могут быть получены совершенно другие кривые с другими вариантами в качестве среднего значения. Если, например, в обычных условиях число 10 является наиболее частым вариантом для тычинок Sedum spectabile, то в особых обстоятельствах (красный свет) оно заменяется числом 5. Чем точнее мы знаем условия для конкретной формы или числа и способны воспроизвести их экспериментально, тем ближе мы к достижению нашей цели сделать определенную вариацию невозможной или сделать ее доминирующей.

В дополнение к индивидуальным вариациям вида относительно редко и спорадически встречаются более выраженные флуктуации, которые называют «единичными вариациями», или, если они особенно поразительны, аномалиями или уродствами. Эти формы давно привлекают внимание морфологов; большое количество наблюдений такого рода приведено в руководствах Мастерса (Masters, "Vegetable Teratology", London, 1869) и Пенцига (Penzig, "Pflanzen-Teratologie", тома I. и II. Genua, 1890-94). Эти вариации, которые раньше рассматривались как курьезы, теперь приобрели значительную важность в связи с причинами формообразования. Они также обладают особым интересом в отношении вопроса наследственности, предмета, который в настоящее время нас не касается, так как такие отклонения от нормального развития, несомненно, возникают как индивидуальные вариации, вызванные влиянием окружающей среды.

Аномальные развития всех видов в стеблях, листьях и цветках могут быть вызваны паразитами, насекомыми или грибами. Они также могут быть вызваны повреждением, как более конкретно продемонстрировал Бларенгем (Blaringhem, "Mutation et traumatismes", Paris, 1907), который, срезая ведущие побеги ветвей на ранней стадии развития, вызывал фасциацию, торсию, аномальные цветки и т. д. Эксперименты Бларенгема указывают на вероятность того, что нарушения в условиях питания, вызванные повреждением, являются причиной возникновения уродств. Это, безусловно, так в моих экспериментах с видами Sempervivum (Klebs, "Kunstliche Metamorphosen", Stuttgart, 1906); особи, которые сначала образовывали нормальные цветки, производили большое разнообразие аномалий в результате изменений в питании, мы можем вспомнить тот факт, что образование соцветий происходит нормально, когда энергичное производство органических соединений, таких как крахмал, сахар и т. д., следует за уменьшением снабжения минеральными солями. С другой стороны, развитие соцветий полностью подавляется, если в подходящий момент до того, как были заложены фактические основы, к корням подаются вода и минеральные соли. Если в течение недели, когда соцветие только что было заложено и растет очень медленно, снабжение водой и солями увеличивается, внутренние условия клеток существенно меняются. На более поздней стадии, после удлинения соцветия, вместо цветков образуются розетки листьев и структуры, промежуточные между двумя видами органов; таким образом получается ряд своеобразных форм растений (ср. Lotsy, "Vorlesungen uber Deszendenztheorien", том II. табл. 3, Jena, 1908). Аномалии в величайшем разнообразии производятся в цветках путем изменения времени, когда применяется стимул, и путем взаимодействия других факторов, таких как температура, темнота и т. д. По количеству и расположению отдельные цветочные члены варьируют в широких пределах; чашелистики, лепестки, тычинки и плодолистики изменяются по форме и цвету, превращение тычинок в плодолистики и из плодолистиков в тычинки происходит в разной степени. Большинство наблюдаемых отклонений ранее не встречались ни в естественных условиях, ни в культуре; они были впервые выявлены благодаря влиянию внешних факторов.

Такие преобразования цветков становятся заметными в момент времени, который отделен примерно двумя месяцами от периода, когда начала действовать конкретная причина. Поэтому нет тесной связи между появлением модификаций и внешними условиями, которые преобладают в данный момент. Когда мы не знаем причин, которые действуют так долго до того, как результаты становятся видны, у нас складывается впечатление, что такие вариации, которые происходят, являются спонтанными или автономными выражениями внутренней природы растения. Гораздо более вероятно, что, как и в случае с Sempervivum, они были первоначально вызваны внешним стимулом, который ранее достиг половых клеток или молодого зародыша. В любом случае аномалии такого рода представляются типом особого рода по сравнению с обычными флуктуирующими вариациями. Дарвин указывал на это различие; Бейтсон (Bateson, "Materials for the study of Variation", London, 1894, стр. 5) попытался сделать это различие более резким, в то же время подчеркивая его важность в наследственности.

Бейтсон применяет термин НЕПРЕРЫВНЫЕ к небольшим вариациям, связанным друг с другом переходными стадиями, в то время как те, которые более поразительны и характеризуются с самого начала определенной завершенностью, он называет ПРЕРЫВИСТЫМИ. Он обратил внимание на большую трудность, которая стоит на пути гипотезы Ламарка, как и взгляда Дарвина. «Согласно обеим теориям, видовое разнообразие форм является следствием разнообразия окружающей среды, и разнообразие окружающей среды, таким образом, является конечной мерой разнообразия видовых форм. Здесь мы сталкиваемся с трудностью, что разнообразные среды часто незаметно переходят друг в друга и образуют непрерывный ряд, тогда как специфические формы жизни, которые им подвержены, в целом образуют прерывистый ряд». Эта трудность, однако, не имеет фундаментального значения, так как были приведены хорошо подтвержденные факты, показывающие, что путем изменения окружающей среды могут быть получены прерывистые вариации, такие как изменения в количестве и форме членов цветка. Мы пока не можем объяснить, как это происходит, так же как не можем объяснить существование непрерывных вариаций. Мы можем только утверждать, что оба вида вариаций возникают в ответ на количественные изменения во внешних условиях. Вопрос о том, какой вид вариации будет произведен, зависит от большей или меньшей степени изменения; он коррелирует с состоянием конкретных клеток в данный момент.

В этом кратком очерке возможно лишь поверхностно коснуться небольшой части предмета. Было ясно показано, что ввиду общей зависимости развития от факторов окружающей среды ряд проблем готов для экспериментальной обработки. Однако нельзя забывать, что наука о физиологии формы не продвинулась дальше своих начальных стадий. Сейчас наш первый долг — продемонстрировать зависимость от внешних факторов у как можно большего числа форм растений, чтобы получить более тщательный контроль над всеми различными формами растений. Проблема заключается не только в том, чтобы по желанию (и независимо от их нормального образа жизни) производить формы, которые встречаются в природе, но и в том, чтобы стимулировать к действию потенциальные возможности, которые обязательно остаются в спящем состоянии в условиях, преобладающих в природе. Конституция вида гораздо богаче возможностями развития, чем это представляется в нормальных условиях. Человеку остается стимулировать к активности все эти потенциальные возможности.

Но контроль формы растения — это лишь предварительный шаг — фундамент, на котором нужно возвести связную научную структуру. Мы должны обнаружить, каковы внутренние процессы в клетке, вызванные внешними факторами, которые как необходимое следствие приводят к появлению определенной формы. Мы здесь вступаем в контакт с самой неясной проблемой жизни. Прогресс может быть достигнут только pari passu (параллельно) с прогрессом в физике и химии, а также с ростом наших знаний о питании, росте и т. д.

Возьмем один из простейших случаев — изменение формы. Цилиндрическая клетка водоросли Stigeoclonium принимает, как показал Ливингстон (Livingstone, "On the nature of the stimulus which causes the change of form, etc." "Botanical Gazette", XXX. 1900; также XXXII. 1901), сферическую форму, когда осмотическое давление культуральной жидкости увеличивается; или спора Mucor, которая в сахарном растворе вырастает в разветвленную нить, в присутствии небольшого количества кислоты (ионов водорода) становится сравнительно большой сферой. (Ritter, "Ueber Kugelhefe, etc." "Ber. bot. Gesell." Berlin, XXV. стр. 255, 1907.) В обоих случаях, несомненно, произошло изменение осмотического давления клеточного сока, но этого недостаточно для объяснения изменения формы, поскольку неизвестные изменения, которые индуцируются в протоплазме, должны в свою очередь влиять на клеточную мембрану. В случае гораздо более сложных изменений формы, с которыми мы сталкиваемся в ходе развития растений, по-видимому, нет никаких ключей, которые привели бы нас к более глубокому пониманию явлений. Тем не менее мы продолжаем попытки, ища с помощью любой доступной гипотезы точки приложения, которые могут позволить нам приобрести более полное мастерство в физиологических методах. Чтобы привести один пример: я могу задать вопрос, какие внутренние изменения вызывают переход от вегетативного роста к половому размножению?

Факты, которые одинаково четко установлены как для низших, так и для высших растений, учат нас, что количественное изменение в окружающей среде вызывает такой переход. Это наводит на вывод, что количественные внутренние изменения в клетках, а вместе с ними и нарушения в степени концентрации, индуцируются, через которые химические реакции направляются в сторону полового размножения. Увеличение производства органических веществ в присутствии света, главным образом углеводов, при одновременном уменьшении количества неорганических солей и воды, являются причиной нарушения и в то же время изменения в направлении развития. Возможно, действительно, минеральные соли как таковые не при чем, а только в форме других органических соединений, в частности белкового материала, так что мы имеем дело с изменением в соотношении углеводов и белков. Трудности таких исследований очень велики, потому что методы еще недостаточно точны, чтобы продемонстрировать часто небольшие количественные различия в химическом составе. Вопросы, касающиеся ферментов, которые имеют величайшее значение во всех этих жизненных процессах, особенно сложны. В любом случае необходимым результатом такой гипотезы является то, что мы должны использовать химические методы исследования при решении проблем, связанных с физиологией формы.

II. ВЛИЯНИЕ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ НА ПРЕОБРАЗОВАНИЕ ВИДОВ.

Изучение физиологии формообразования у чистого вида уже принесло результаты и делает медленный, но верный прогресс. Физиология возможности преобразования одного вида в другой основана пока скорее на благочестивой надежде, чем на свершившемся факте. С самого начала казалось безнадежным исследовать физиологически происхождение линнеевских видов и в то же время естественной системы, цель, которую Дарвин имел перед собой в своей непреходящей работе. Историческая последовательность событий, выражением которых является организм, может быть рассмотрена только гипотетически с помощью фактов, поставляемых сравнительной морфологией, историей развития, географическим распределением и палеонтологией. (См. Lotsy, "Vorlesungen" (Jena, I. 1906, II. 1908), для резюме фактов.) Взгляд на полемику, которая идет сегодня в отношении различных гипотез, показывает, что один и тот же материал может привести разных исследователей к формированию совершенно разных мнений. Наша конечная цель — найти решение проблемы причины происхождения видов. Действительно, такие попытки сейчас предпринимаются: они оправданы тем фактом, что при культивировании создаются новые и постоянные штаммы; фундаментальную важность этого впервые осознал Дарвин. Новые точки зрения в отношении этих направлений исследований были приняты Г. де Фризом, которому удалось получить из Oenothera Lamarckiana ряд постоянных «элементарных» видов. Даже если будет доказано, что он имел дело просто с комплексным расщеплением гибрида (Bateson, "Reports to the Evolution Committee of the Royal Society", London, 1902; ср. также Lotsy, "Vorlesungen", том I. стр. 234), приведенные факты ни в коем случае не теряют своей очень большой ценности.

Мы должны посмотреть на проблему в ее простейшей форме; мы находим ее в каждом случае, когда новая раса существенно отличается от исходного типа только по одному признаку; например, по цвету цветков или по петалодии тычинок (махровость цветков). В этой связи мы должны иметь в виду тот факт, что каждый видимый признак у растения является результатом взаимодействия специфической структуры с ее различными потенциальными возможностями и влияния окружающей среды. Мы знаем, что у чистого вида все признаки варьируют, что синецветущая Campanula или красный Sempervivum могут быть превращены экспериментально в белоцветущие формы, что превращение тычинок в лепестки может быть вызвано грибами или влиянием измененных условий питания, или что растения в сухой и бедной почве становятся карликовыми. Но насколько эксперименты оправдывают вывод, по-видимому, такие изменения не наследуются потомством. Как и все другие вариации, они появляются только до тех пор, пока в окружающей среде преобладают особые условия.

Было показано, что дело обстоит совершенно иначе в отношении белоцветущих, махровых или карликовых рас, поскольку они сохраняют свои признаки при культивировании в практически идентичных условиях и бок о бок с синими, немахровыми или высокими расами. Проблема может быть сформулирована так: как может признак, который появляется в одном случае только при строго ограниченных условиях эксперимента, в других случаях стать заметным при гораздо более широких условиях обычного культивирования? Если признак появляется в этих обстоятельствах у всех особей, мы тогда говорим о постоянных расах. В таких простых случаях существенным моментом является не создание нового признака, а скорее ИЗМЕНЕНИЕ ЭТОГО ПРИЗНАКА В СООТВЕТСТВИИ С ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДОЙ. В упомянутых примерах модифицированный признак у простых разновидностей (или ряд признаков у элементарных видов) появляется более или менее внезапно и является постоянным в вышеуказанном смысле. Результат — то, что де Фриз назвал мутацией. В этой связи мы должны иметь в виду тот факт, что никакой разницы, распознаваемой внешне, не должно существовать между индивидуальной вариацией и мутацией. Даже самое незначительное количественное различие между двумя растениями может иметь видовое значение, если оно сохраняется в подобных внешних условиях в течение многих последовательных поколений. Мы не знаем, как это происходит. Мы можем сформулировать проблему другими словами, сказав, что специфическая структура должна быть изменена. В некоторой степени можно объяснить это внезапное изменение, если мы рассматриваем его как химическое изменение структуры либо в специфических качествах белков, либо в неизвестных носителях жизни. В случае многих органических соединений их морфологические признаки (физическое состояние, кристаллическая форма и т. д.) сразу же меняются при изменении атомных отношений или при включении новых радикалов. (Например, этилхлорид (C2H5Cl) — газ при 21 град C., этиленхлорид (C2H4Cl2) — жидкость, кипящая при 84 град C., бета-трихлорэтан (C2H3Cl3) — жидкость, кипящая при 113 град C., перхлорэтан (C2Cl6) — кристаллическое вещество. Klebs, "Willkurliche Entwickelungsanderungen" стр. 158.) Гораздо важнее, однако, был бы ответ на вопрос, может ли индивидуальная вариация быть превращена экспериментально в наследственный признак — мутацию в смысле де Фриза.

Во всех обстоятельствах мы можем признать в качестве руководящего принципа предположение, принятое Ламарком, Дарвином и многими другими, что наследование любого одного признака, или, говоря более общими терминами, преобразование одного вида в другой, в конечном счете должно быть отнесено к изменению в окружающей среде. С причинно-механической точки зрения априори немыслимо, чтобы один вид мог когда-либо измениться в другой, пока внешние условия остаются постоянными. Внутренняя структура вида должна быть существенно изменена внешними влияниями. Могут быть приняты два метода экспериментального исследования: эффект скрещивания различных видов и, во-вторых, эффект определенных факторов окружающей среды.

Тема гибридизации рассматривается в другой части этого эссе. Достаточно упомянуть здесь наиболее важный факт, что в результате комбинаций признаков различных видов производятся новые и постоянные формы. Далее, Чермак, Бейтсон и другие продемонстрировали возможность того, что до сих пор неизвестные наследуемые признаки могут быть произведены путем гибридизации.

Другой метод получения постоянных рас под влиянием особых внешних условий часто применялся. Хорошо известны бесспоровые расы бактерий и дрожжей (ср. Detto, "Die Theorie der direkten Anpassung...", стр. 98 и сл., Jena, 1904; см. также Lotsy, "Vorlesungen", II. стр. 636 и сл., где описаны другие подобные случаи), в которых внутреннее изменение клеток индуцируется влиянием яда или более высокой температуры, так что способность производить споры даже в нормальных условиях, по-видимому, утрачивается. Подобное положение вещей обнаруживается у некоторых рас, которые при определенных условиях теряют свой цвет или свою вирулентность. Среди фанерогамов исследования Шублера над злаками дают параллельные случаи, в которых влияние северного климата производит особей, которые рано созревают семена; эти семена производят растения, которые рано дают семена в южных странах. Аналогичные результаты были получены Цисларом в его экспериментах; семена хвойных из Альп при посадке на равнинах производили растения медленного роста и малого диаметра.

Все эти наблюдения представляют значительный интерес теоретически; они показывают, что действие окружающей среды, безусловно, индуцирует такие внутренние изменения, и что они передаются следующему поколению. Но что касается главного вопроса, могут ли быть получены постоянные расы таким путем, эксперименты пока не могут дать определенного ответа. У фанерогамов влияние очень скоро затухает в последующих поколениях; в случае бактерий, у которых речь идет только о потере признака, относительно легко, чтобы он появился снова. Не исключено, что во всех таких случаях имеет место материальное сохранение определенных внутренних условий, в результате чего модификация признака сохраняется некоторое время у потомков, хотя исходные внешние условия уже не присутствуют.