«Дарвин и современная наука»

2. Ход реального прогресса часто идет от сложного к простому. Если, как мы найдем некоторые основания полагать, покрытосеменные произошли от типа с цветком, напоминающим по своей сложности цветок мезозойских «саговников», то почти вся эволюция цветка у высших растений была процессом редукции. Тычинка, в частности, несомненно, стала чрезвычайно упрощенной в ходе эволюции; у самых примитивных известных семенных растений она была высокосложным листом или перистым сегментом; ее редукция продолжалась у хвойных и современных саговников, а также у покрытосеменных, хотя и разными путями и в разной степени.

Семена предлагают еще один яркий пример; палеозойские семена (если оставить в стороне семяподобные органы некоторых плауновидных) всегда, насколько нам известно, были высокосложными структурами с развитой сосудистой системой, пыльцевой камерой и часто сильно дифференцированной семенной кожурой. В настоящее время такие семена существуют только у немногих голосеменных, которые сохраняют свои древние признаки — у всех высших семенных растений структура очень сильно упрощена, и это справедливо даже для хвойных, где нет компенсирующего усложнения завязи и рыльца.

Редукция, по сути, не всегда и даже не обычно является тем же самым, что и дегенерация. Упрощение частей — один из самых обычных способов прогресса для организма в целом. Большая часть высших растений являются микрофилльными по сравнению с высокоорганизованными мегафилльными папоротникообразными формами, от которых они, по-видимому, произошли.

Дарвин рассматривал общий вопрос о прогрессе в организации с большой осторожностью, говоря: «Геологическая летопись... не простирается достаточно далеко назад, чтобы с несомненной ясностью показать, что в пределах известной истории мира организация значительно продвинулась вперед». («Происхождение видов», стр. 308.) Далее (там же, стр. 309) он приводит два стандарта, по которым можно измерять прогресс: «Мы должны сравнивать не только высших представителей класса в любые два периода... но мы должны сравнивать всех представителей, высших и низших, в эти два периода». Судя по любому из стандартов, хвощи и плауны каменноугольного периода были выше, чем современные, то же самое верно и для мезозойских саговников. Существует общий прогресс в последовательности классов, но не внутри каждого класса.

Аргумент Дарвина о том, что «обитатели мира в каждый последовательный период его истории побеждали своих предшественников в борьбе за жизнь и в этом отношении стоят выше на лестнице существ» («Происхождение видов», стр. 315), неоспорим, но мы должны помнить, что «выше на лестнице» означает лишь «лучше приспособлены к существующим условиям». Дарвин отмечает (там же, стр. 279), что виды оставались неизменными в течение длительных периодов, вероятно, более длительных, чем периоды модификации, и подвергались изменениям только тогда, когда условия их жизни менялись. Более высокая организация, судя по критерию успеха, таким образом, чисто относительна к меняющимся условиям, факт, яркой иллюстрацией которого является внезапное появление покрытосеменных со всеми их удивительными цветочными адаптациями к опылению высшими семействами насекомых.

II. ФИЛОГЕНЕЗ.

Вопрос о филогенезе на самом деле неотделим от вопроса об истинности учения об эволюции, ибо мы не можем иметь исторических доказательств того, что эволюция действительно имела место, не имея в то же время доказательств того пути, по которому она следовала.

Как уже отмечалось, прогресс, достигнутый до сих пор, заключался скорее в объединении крупных классов растений, чем в прослеживании происхождения конкретных видов или родов современной флоры. В этом отношении наблюдается отличие от летописи животных, которая говорит нам так много о происхождении живущих видов, таких как слон или лошадь. Причина этого различия, несомненно, заключается в том факте, что более поздняя часть палеонтологической летописи является наиболее удовлетворительной в случае с животными и наименее удовлетворительной в случае с растениями. Растительные остатки третичного периода в подавляющем большинстве случаев представляют собой отпечатки листьев, выводы из которых весьма сомнительны; пока вся область палеоботаники покрытосеменных не будет переисследована, было бы опрометчиво делать какие-либо заявления относительно происхождения семейств двудольных или однодольных.

Наше внимание будет сосредоточено на следующих вопросах, относящихся к филогенезу основных групп растений: i. Происхождение покрытосеменных. ii. Происхождение семенных растений. iii. Происхождение различных классов высших споровых растений.

i. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ.

Первый из этих вопросов долгое время был главным камнем преткновения ботанического филогенеза, и до самого недавнего времени на эту трудность не было пролито никакого света. Покрытосеменные — это цветковые растения в полном смысле этого слова, и они составляют, вне всякого сравнения, доминирующее подцарство во флоре нашей эпохи, включая, помимо немногих хвойных и папоротников, все самые привычные растения наших полей и садов и практически все растения, полезные для человека. Все недавние работы были направлены на то, чтобы отделить покрытосеменные более широко от других ныне живущих семенных растений — голосеменных. Как бы ни был велик диапазон организации, представленный этим великим современным подцарством, охватывающим формы, адаптированные к любой среде, все же существует заметное единообразие в определенных пунктах структуры, таких как развитие зародышевого мешка и его содержимого, опыление через посредство рыльца, странный феномен двойного оплодотворения (один спермий оплодотворяет яйцеклетку, в то время как другой соединяется с ядром зародышевого мешка, которое само является продуктом ядерного слияния, чтобы дать начало питательной ткани — эндосперму), структура тычинок и расположение частей цветка. Все эти пункты общи для однодольных и двудольных и отделяют покрытосеменные в совокупности от всех других растений.

В геологической истории покрытосеменные впервые появляются в нижнем мелу, а к верхнему мелу они уже вытеснили всю остальную растительность и заняли доминирующее положение, которое удерживают до сих пор. Таким образом, они структурно изолированы от остального Царства растений, в то время как исторически они внезапно появляются, почти в полной силе и, по-видимому, без промежуточных звеньев с другими группами. Цитируя энергичные слова Дарвина: «Быстрое развитие, насколько мы можем судить, всех высших растений в недавние геологические времена — это отвратительная тайна». («Больше писем Чарльза Дарвина», том II, стр. 20, письмо Дж. Д. Хукеру, 1879 г.) Пару лет спустя он сделал смелое предположение (которое назвал лишь «праздной мыслью»), чтобы разрешить эту трудность. Он говорит: «Я был так поражен кажущимся внезапным появлением высших фанерогам, что иногда мне представлялось, что развитие могло медленно идти в течение огромного периода на каком-то изолированном континенте или большом острове, возможно, вблизи Южного полюса». (Там же, стр. 26, письмо Хукеру, 1881 г.) Эта идея о вторжении покрытосеменных с какой-то утраченной южной земли иногда возрождалась с тех пор, но, насколько известно автору, не была подтверждена доказательствами. Свет на эту проблему пришел с другой стороны.

Огромное развитие растений с обликом саговников в течение мезозойской эры вплоть до нижнего мела известно давно. Существующий порядок Cycadaceae — это небольшое семейство, насчитывающее 9 родов и, возможно, 100 видов, встречающихся в тропических и субтропических зонах как Старого, так и Нового Света, но нигде не составляющих доминирующую черту растительности. Некоторые немногие достигают размеров небольших деревьев, в то время как у большинства стебель короткий, хотя часто живут до глубокой старости. Крупные перистые или редко дваждыперистые листья придают саговникам внешнее сходство с пальмами. Современные саговники двудомны; во всем семействе мужское плодоношение имеет форму шишки, каждая чешуя которой представляет собой тычинку и несет на своей нижней поверхности многочисленные пыльцевые мешки, сгруппированные в сорусы, подобные спорангиям папоротников. Во всех родах, кроме самого Cycas, женские плодоношения также являются шишками, причем каждый плодолистик несет по две семяпочки на своем краю. У Cycas, однако, женская шишка не образуется, но листовидные плодолистики, несущие от двух до шести семяпочек каждый, располагаются непосредственно на главном стебле растения в розетках, чередующихся с розетками обычных листьев — это самое примитивное расположение, известное у любого живущего семенного растения. Весь порядок относительно примитивен, что наиболее ярко проявляется в его криптогамном способе оплодотворения с помощью сперматозоидов, который он разделяет только с деревом гинкго среди современных семенных растений.

Во всех более старых мезозойских породах, от триаса до нижнего мела, растения класса саговниковых (Cycadophyta, если использовать всеобъемлющее название Натхорста) необычайно обильны во всех частях света; по сути, они были почти столь же заметны во флоре тех эпох, как двудольные в нашей. По облику и в значительной степени по анатомии мезозойские Cycadophyta по большей части очень напоминают современные Cycadaceae. Но, как ни странно, лишь в редчайших случаях плодоношение оказывалось простого типа, характерного для современного семейства; подавляющее большинство обильных фертильных образцов, полученных из мезозойских пород, обладают типом репродуктивного аппарата, гораздо более сложным, чем все, что известно у Cycadaceae или других голосеменных. Доминирующее мезозойское семейство, характеризующееся этой продвинутой репродуктивной организацией, известно как Bennettiteae; по облику эти растения напоминали более низкорослые саговники современной флоры, но отличались от них наличием многочисленных боковых плодоношений, похожих на крупные почки, расположенные на стебле среди плотных оснований листьев. Организация этих плодоношений была впервые изучена на европейских образцах Каррутерсом, Зольмс-Лаубахом, Линье и другими, но эти исследователи имели дело только с более или менее зрелыми плодами; полная структура цветка была выяснена только в последние несколько лет благодаря исследованиям Виланда на великолепном американском материале, полученном из верхнеюрских и нижнемеловых пластов Мэриленда, Дакоты и Вайоминга. (Г. Р. Виланд, «Американские ископаемые саговники», Институт Карнеги, Вашингтон, 1906 г.) Слово «цветок» используется намеренно, по причинам, которые станут очевидны из следующего краткого описания, основанного на наблюдениях Виланда.

Плодоношение прикреплено к стеблю толстым стеблем, который в своей верхней части несет большое количество спирально расположенных прицветников, образующих в совокупности своего рода околоцветник и полностью заключающих в себе основные органы размножения. Последние состоят из мутовки тычинок чрезвычайно сложного строения, окружающих центральную шишку или цветоложе, несущее многочисленные семяпочки. Тычинки напоминают фертильные вайи папоротника; они имеют сложную, перистую форму и несут очень большое количество пыльцевых мешков, каждый из которых сам по себе является сложной структурой, состоящей из ряда камер, в которых формировалась пыльца. В своей нижней части тычинки срастаются своими стебельками, подобно «однобратственным» тычинкам мальвы. Многочисленные семяпочки, расположенные на центральном цветоложе, имеют стебельки и перемежаются со стерильными чешуями; последние расширены на своих внешних концах, которые соединены, образуя своего рода околоплодник или стенку завязи, прерываемую только выступающими микропиле семяпочек. Таким образом, наблюдается приближение к закрытому пестику покрытосеменных, но очевидно, что семяпочки получали пыльцу непосредственно. Все плодоношение имеет большой размер; в случае Cycadeoidea dacotensis, одного из видов, исследованных Виландом, общая длина в состоянии бутона составляет около 12 см, половина из которых приходится на цветоножку.

Общее расположение органов явно такое же, как в типичном цветке покрытосеменных, с центральным пестиком, окружающей мутовкой тычинок и обволакивающим околоцветником; существует, как мы видели, некоторое приближение к закрытой завязи покрытосеменных; еще один момент, впервые обнаруженный почти 20 лет назад Зольмс-Лаубахом при исследовании британского вида, заключается в том, что семя было практически «безальбуминовым», его полость была заполнена крупным двудольным зародышем, тогда как у всех известных голосеменных большая часть мешка занята питательной тканью — проталлом или эндоспермом; здесь мы также имеем состояние, встречающееся в других местах только среди высших цветковых растений.

Принимая во внимание все признаки, указания на родство между мезозойскими Cycadophyta и покрытосеменными кажутся чрезвычайно значимыми, что было признано Виландом, когда он впервые обнаружил гермафродитную природу цветка Bennettiteae. Покрытосеменным, с которым он специально сравнивал ископаемый тип, было тюльпанное дерево (Liriodendron), и, безусловно, существует поразительная аналогия с цветами магнолиевых, а также с цветами родственных порядков, таких как лютиковые и кувшинковые. Конечно, нельзя утверждать, что Bennettiteae или любые другие известные в настоящее время мезозойские Cycadophyta находились на прямой линии происхождения покрытосеменных, ибо существуют некоторые важные пункты различия, как, например, в большой сложности тычинок и в том факте, что стенка завязи или околоплодник формировались не самими плодолистиками, а сопровождающими их стерильными чешуевидными листьями. Ботаники после открытия обоеполых цветов Bennettiteae высказывали разные взгляды относительно близости их родства с высшими цветковыми растениями, но точек совпадения так много, что трудно сопротивляться убеждению, что реальное родство существует и что предков покрытосеменных, так долго окутанных полной неизвестностью, следует искать среди великого сплетения саговникоподобных растений, которые доминировали во флоре мира в мезозойские времена. (По этому вопросу см., помимо великого труда Виланда, цитированного выше, Ф. У. Оливер, «Птеридоспермы и покрытосеменные», «New Phytologist», том V, 1906 г.; Д. Г. Скотт, «Цветковые растения мезозойской эры в свете недавних открытий», «Journal R. Microscop. Soc.», 1907 г., и особенно Э. А. Н. Арбер и Дж. Паркин, «О происхождении покрытосеменных», «Journal Linn. Soc.» (Bot.), том XXXVIII, стр. 29, 1907 г.)

Великая сложность цветка Bennettiteae, самого раннего известного плодоношения, к которому можно применить слово «цветок» без натяжки, делает вероятным, как указывали Виланд и другие, что эволюция цветка у покрытосеменных состояла, по сути, в процессе редукции и что самые простые формы цветка не следует рассматривать как самые примитивные. Старые морфологи в целом придерживались мнения, что такие простые цветы следует объяснять как редукции от более совершенного типа, и это мнение, хотя и оставленное многими более поздними авторами, по-видимому, верно, если мы рассмотрим усложнение цветочной структуры, достигнутое среди мезозойских Cycadophyta, которые предшествовали покрытосеменным в эволюции.

Если, как теперь кажется вероятным, покрытосеменные произошли от предков, родственных саговникам, то естественно следовало бы, что двудольные эволюционировали первыми, ибо их структура имеет больше всего общего со структурой Cycadophyta. Тогда мы должны были бы рассматривать однодольные как боковую линию, ответвившуюся, вероятно, на очень ранней стадии от основного ствола двудольных, взгляд, который многие ботаники отстаивали в последнее время на других основаниях. (См. особенно Этель Саргант, «Реконструкция расы примитивных покрытосеменных», «Анналы ботаники», том XXII, стр. 121, 1908 г.) Однако, насколько показывает палеонтологическая летопись, однодольные появились лишь немногим позже двудольных, если вообще позже, хотя всегда были подчиненными по численности. Типичная и прекрасно сохранившаяся пальмовая древесина из меловых пород является ярким свидетельством ранней эволюции характерного семейства однодольных. Следует признать, что весь вопрос об эволюции однодольных остается нерешенным.

Принимая предварительно теорию саговникофитного происхождения покрытосеменных, интересно посмотреть, к каким дальнейшим выводам мы приходим. Bennettiteae, во всяком случае, все еще находились на уровне голосеменных в отношении своего опыления, ибо открытые микропиле семяпочек были в положении, позволяющем получать пыльцу непосредственно, без посредства рыльца. Таким образом, указывается, что покрытосеменные возникли из голосеменного источника и что два великих типа семенных растений не были обособлены с самого начала, хотя, несомненно, подавляющее большинство известных голосеменных, особенно хвойные, представляют собой свои собственные боковые линии.

Тычинки Bennettiteae расположены точно так же, как в цветке покрытосеменных, но по форме и структуре они подобны фертильным вайям папоротника; по сути, сложные пыльцевые мешки, или синангии, как их технически называют, почти точно согласуются со споровыми мешками определенного семейства папоротников — Marattiaceae, ограниченной группы, ныне преимущественно тропической, которая, вероятно, была более заметна в позднем палеозое, чем в настоящее время. Чешуевидные волоски, или раменты, которые покрывают каждую часть растения, также подобны таковым у папоротников.

Маловероятно, что признаки, в которых Bennettiteae напоминают папоротники, достались им непосредственно от предков, принадлежащих к этому классу; обширная группа семенных растений, Pteridospermeae, существовала в палеозойские времена и несет явные следы родства с типом папоротников. Папоротникообразные признаки, столь удивительно устойчивые у высокоорганизованных Cycadophyta мезозоя, по всей вероятности, были унаследованы через птеридоспермы — растения, которые показывают безошибочное приближение к саговникофитному типу.

Семейство Bennettiteae, таким образом, представляет собой необычайное сочетание признаков, демонстрируя бок о бок черты, принадлежащие покрытосеменным, голосеменным и папоротникам.

ii. ПРОИСХОЖДЕНИЕ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ.

Общее отношение голосеменных семенных растений к высшим споровым было прояснено, независимо от ископаемых доказательств, блестящими исследованиями Хофмейстера, датируемыми серединой прошлого века. (В. Хофмейстер, «О прорастании, развитии и плодоношении высших споровых», Общество Рэя, Лондон, 1862 г. Оригинальный немецкий трактат появился в 1851 г.) Он показал, что «зародышевый мешок хвойных можно рассматривать как спору, остающуюся заключенной в своем спорангии; проталлий, который он образует, не выходит на свет». (Там же, стр. 438.) Таким образом, он определил гомологии на женской стороне. Признавая, как это уже сделали некоторые предыдущие исследователи, что микроспоры тех споровых, у которых развиваются два вида спор, эквивалентны пыльцевым зернам высших растений, он далее указал, что оплодотворение «у Rhizocarpeae и Selaginellae происходит с помощью свободных сперматозоидов, а у хвойных — с помощью пыльцевой трубки, внутри которой, вероятно, образуются сперматозоиды» — замечательный пример предвидения, ибо хотя сперматозоиды не были найдены у собственно хвойных, они были продемонстрированы у родственных групп Cycadaceae и Ginkgo в 1896 году японскими ботаниками Икено и Хирасе. Таким образом, была установлена новая связь между голосеменными и споровыми.

Однако оставалось неясным, от какой линии споровых произошли голосеменные семенные растения. Главным пунктом морфологического сравнения было наличие двух видов спор, и было известно, что это встречается у современных плаунов и водных папоротников (Rhizocarpeae), а также было обнаружено у ископаемых представителей третьего типа — хвощей. На самом деле все три великих класса споровых нашли сторонников, отстаивающих их притязания на предков семенных растений, и в каждом случае привлекались ископаемые доказательства. Долгое время фаворитами были плауны, в то время как папоротники находили наименьшую поддержку. Автор, однако, помнит, как в 1881 году слышал, как покойный профессор Сакс утверждал в лекции для своего класса, что происхождение саговников можно проследить не просто от папоротников, а от определенного семейства папоротников — Marattiaceae, взгляд, который, хотя и в несколько грубой форме, предвосхитил более современные идеи.

Уильямсон, по-видимому, был первым, кто распознал наличие во флоре каменноугольного периода растений, сочетающих признаки папоротников и саговников. (См. особенно его «Организация ископаемых растений каменноугольных пластов», часть XIII, «Философские труды Королевского общества», 1887 B, стр. 299.) К этому выводу впервые пришли в случае родов Heterangium и Lyginodendron — растений, которые при полностью папоротникообразном облике, как было обнаружено, объединяли анатомическую структуру, удерживающую баланс между структурой папоротников и саговников, причем Heterangium склонялся больше к первым, а Lyginodendron — ко вторым. Более поздние исследования поставили первоначальное предположение Уильямсона на более прочную основу и ясно доказали промежуточный характер этих родов и ряда других, насколько это касалось их вегетативных органов. Этот этап в наших знаниях был отмечен учреждением класса Cycadofilices Потонье в 1897 году.

Однако ничего не было известно об органах размножения Cycadofilices, пока Ф. У. Оливер в 1903 году не идентифицировал ископаемое семя Lagenostoma Lomaxi как принадлежащее Lyginodendron, причем идентификация зависела, в первую очередь, от распознавания идентичной формы железы, очень характерного строения, на вегетативных органах Lyginodendron и на купуле, обволакивающей семя. Это доказательство было подкреплено открытием близкого анатомического согласия в других отношениях, а также постоянной ассоциацией между семенем и растением. (Ф. У. Оливер и Д. Г. Скотт, «О структуре палеозойского семени Lagenostoma Lomaxi и др.», «Философские труды Королевского общества», том 197 B, 1904 г.) Структура семени Lyginodendron оказалась того же общего типа, что и у саговников, что было показано, в частности, наличием пыльцевой камеры или специальной полости для приема пыльцевых зерен — органа, известного только у саговников и гинкго среди современных растений.

Через несколько месяцев после открытия семени Lyginodendron Кидстон нашел крупное, орехоподобное семя Neuropteris, другого папоротникообразного растения каменноугольного периода, в фактической связи с сегментами вайи, и с тех пор семена наблюдались на вайях у видов Aneimites и Pecopteris, и накопился огромный массив доказательств, прямых или косвенных, показывающих, что большая часть палеозойских растений, ранее классифицируемых как папоротники, в действительности размножалась семенами того же типа, что и у современных Cycadaceae. (Краткое изложение доказательств можно найти в статье автора «О современном положении палеозойской ботаники», «Progressus Rei Botanicae», 1907 г., стр. 139, и «Исследования по ископаемой ботанике», том II (2-е издание), Лондон, 1909 г.) В то же время анатомическая структура, где она открыта для исследования, подтверждает предположение, данное обликом, и показывает, что эти ранние семенные растения имели реальное родство с папоротниками. Этот вывод получил сильное подтверждение, когда Кидстон в 1905 году обнаружил мужские органы Lyginodendron и показал, что они идентичны плодоношению рода Crossotheca, до сих пор считавшегося принадлежащим мараттиевым папоротникам. (Кидстон, «О микроспорангиях птеридоспермов и др.», «Философские труды Королевского общества», том 198 B, 1906 г.)

Общий вывод, который следует из различных упомянутых наблюдений, заключается в том, что в палеозойские времена существовала большая группа растений (включая, по-видимому, подавляющее большинство ископаемых, ранее считавшихся папоротниками), которые достигли ранга Spermophyta, неся семена саговникового типа на вайях, едва отличающихся от вегетативной листвы, и в других отношениях, а именно в анатомии, облике и структуре пыльценосных органов, сохраняя многие признаки папоротников. От этого обширного класса растений, которому было дано название Pteridospermeae, едва ли можно сомневаться, произошли обильные Cycadophyta следующего мезозойского периода. Этот вывод имеет далеко идущее значение, ибо мы уже нашли основания думать, что сами покрытосеменные возникли в более поздние времена из саговникофитного ствола; таким образом, оказывается, что тип папоротников, взятый в широком смысле, в конечном счете представляет собой источник, из которого берет начало основная линия происхождения фанерогам.

Следует также иметь в виду, что в палеозойский период существовала другая группа семенных растений, Cordaiteae, гораздо более продвинутая, чем Pteridospermeae, и во многих отношениях приближающаяся к хвойным, которые сами начинают появляться в самых поздних палеозойских породах. Cordaiteae, хотя и полностью отличающиеся по облику от современных им папоротникообразных семенных растений, показывают безошибочные признаки общего происхождения с ними. Существует не только целый ряд форм, соединяющих анатомическую структуру Cordaiteae со структурой Lyginodendreae среди птеридоспермов, но еще более важным моментом является то, что семена Cordaiteae, которые давно известны, относятся к тому же саговниковому типу, что и семена птеридоспермов, так что не всегда возможно пока различить семена этих двух групп. Эти факты указывают на то, что тот же папоротникообразный ствол, который дал начало Cycadophyta и через них, как представляется вероятным, покрытосеменным, был также источником Cordaiteae, которые, в свою очередь, показывают явное родство с некоторыми, по крайней мере, хвойными. Если последние не являются искусственной группой, взгляд, который не находит поддержки у автора, представлялось бы вероятным, что голосеменные в целом, как и покрытосеменные, произошли от древней расы споровых, наиболее близко родственных папоротникам. (Некоторые ботаники, однако, полагают, что хвойные, или некоторые из них, вероятно, более близко родственные плаунам. См. Сьюард и Форд, «Araucarieae, современные и вымершие», «Философские труды Королевского общества», том 198 B, 1906 г.)

Здесь можно упомянуть, что небольшая голосеменная группа Gnetales (включая необычное западноафриканское растение Welwitschia), которые ранее рассматривались некоторыми авторами как родственные Equisetales, недавно были отнесены на лучших основаниях к общему происхождению с покрытосеменными от мезозойских Cycadophyta.

Тенденция, следовательно, современной работы над палеонтологической летописью семенных растений заключалась в возвеличивании важности типа папоротников, который, по имеющимся данным, представляется тем, от которого произошла подавляющее большинство, возможно, все Spermophyta.

Однако необходимо одно слово предостережения. Семенные растения обладают огромной древностью; как птеридоспермы, так и более высокоорганизованное семейство Cordaiteae уходят так же далеко в геологическую историю (а именно в девон), как и сами папоротники или любые другие сосудистые споровые. Поэтому следует понимать, что, говоря о происхождении Spermophyta от типа папоротников, мы имеем в виду этот тип на очень ранней стадии, вероятно, более ранней, чем самый древний период, до которого простирается наша летопись наземных растений. Родство между древнейшими семенными растениями и папоротниками в широком смысле кажется установленным, но общий ствол, от которого они фактически возникли, все еще неизвестен; хотя, несомненно, ближе к папоротникам, чем к любой другой группе, он должен был сильно отличаться от папоротников, какими мы их знаем сейчас, или, возможно, даже от любых, которые ископаемая летопись еще открыла нам.

iii. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ВЫСШИХ СПОРОВЫХ.

Подцарство высших споровых растений, Cryptogamia, обладающих сосудистой системой, было более заметным в ранние геологические периоды, чем в настоящее время. Правда, доминирование Pteridophyta в палеозойские времена было сильно преувеличено из-за предположения, что все, что выглядело как папоротник, действительно было папоротником. Но, делая скидку на тот факт, теперь установленный, что большинство палеозойских папоротникообразных растений уже были Spermophyta, остается огромная масса криптогамных форм того периода, и привычное утверждение, что они составляли основной компонент угольных лесов, все еще остается в силе. Три класса: папоротники (Filicales), хвощи (Equisetales) и плауны (Lycopodiales), под которыми мы сейчас группируем сосудистые споровые, все уходят в геологической истории так же далеко, как и любая летопись флоры суши; в палеозое, однако, присутствовал четвертый класс — Sphenophyllales.

Что касается ранней истории папоротников, представляющих особый интерес в связи с их отношением к семенным растениям, невозможно говорить вполне определенно из-за трудности разграничения настоящих ископаемых папоротников и птеридоспермов, которые очень близко их имитировали. Эта трудность особенно затрагивает вопрос о положении мараттиевых папоротников во флорах палеозоя. Ранее считалось, что это семейство, ныне столь ограниченное, было одной из важнейших групп палеозойских растений, особенно в позднем карбоне и перми. Данные как анатомии, так и признаков спорангиев, по-видимому, подтверждали этот вывод. Однако в последнее время возникли сомнения в связи с открытием того, что некоторые предполагаемые представители мараттиевых несли семена, а форма плодоношения, ранее относимая к этому семейству (Crossotheca), на самом деле являлась пыльценосным аппаратом птеридосперма (Lyginodendron). Вопрос представляет большую сложность; хотя кажется несомненным, что наши представления о масштабах этого семейства в палеозое придется ограничить, все же имеется решительный перевес доказательств в пользу того, что значительная группа мараттиевых папоротников действительно существовала. Рассматриваемые растения были крупными (часто древовидными) и высокоорганизованными — они представляют собой, по сути, одно из высших достижений эволюции папоротникообразных, а не примитивный тип этого класса.

Однако в палеозойскую эру существовала значительная группа сравнительно простых папоротников (для которых Арбер предложил собирательное название Primofilices); наиболее известные из них относятся к семейству Botryopterideae, состоящему из растений малых или умеренных размеров, с в целом простым анатомическим строением, в некоторых случаях даже более простым, чем у любых современных папоротников. С другой стороны, спорангии этих растений обычно располагались на специальных фертильных вайях, что является признаком довольно высокой дифференциации. Эта группа восходит к девону и включает некоторые из самых ранних типов папоротников, с которыми мы знакомы. Вероятно, что Primofilices (хотя и не конкретное семейство Botryopterideae) представляют собой тот исходный материал, из которого могли возникнуть различные семейства современных папоротников, уже развившиеся в мезозойскую эру.

Ни один из ранних папоротников не обнаруживает явного приближения к другим классам сосудистых споровых растений; насколько ископаемая летопись дает какие-либо доказательства, папоротники всегда были растениями с относительно крупными и обычно сложными листьями. Нет никаких указаний на их происхождение от мелколистных предков, хотя, как мы увидим, существуют некоторые слабые доказательства в пользу обратной гипотезы. Каково бы ни было происхождение папоротников, оно скрыто в более древних породах.

Однако высказывалось мнение, что некоторые другие типы споровых растений имели общее происхождение с папоротниками. Equisetales (хвощевидные) в настоящее время являются четко определенной группой; даже в богатых палеозойских флорах габитус, анатомия и репродуктивные признаки обычно делают представителей этого класса безошибочно узнаваемыми, несмотря на большое развитие и размеры, которых они тогда достигали. Однако интересно обнаружить, что у самых древних известных представителей Equisetales листья были высокоразвитыми и дихотомически разделенными, что сильно отличает их от простых чешуевидных листьев современных хвощей или даже от простых линейных листьев более поздних каламитов. Ранние представители этого класса своими вильчатыми листьями и анатомическими признаками обнаруживают сходство со Sphenophyllales (клинолистными), которые представлены главным образом крупным родом Sphenophyllum, встречающимся в палеозое начиная со среднего девона. Это были растения с довольно тонкими ребристыми стеблями, несущими мутовки клиновидных или глубоко рассеченных листьев, типичное число которых в каждой мутовке равнялось шести. Из-за их слабого габитуса высказывалось предположение, с большой долей вероятности, что они могли быть лазающими растениями, подобно цепкому подмареннику в наших живых изгородях. Анатомия стебля проста и напоминает корень; шишки примечательны тем, что каждая чешуя или спорофилл представляет собой двойную структуру, состоящую из нижней, обычно стерильной лопасти, и одной или нескольких верхних лопастей, несущих спорангии; у одного вида обе части спорофилла были фертильными. Sphenophyllum был явно сильно специализирован; единственный другой известный род основан на изолированной шишке, Cheirostrobus, нижнекаменноугольного возраста, с необычайно сложным строением. В этом роде особенно, но и во всей группе в целом, имеется очевидная связь с Equisetales; поэтому представляет большой интерес то, что Натхорст описал из девонских отложений острова Медвежий в Арктике новый род Pseudobornia, состоящий из крупных растений, примечательных своими высокосложными листьями, которые при обнаружении в отдельности принимались за вайи папоротника. Мутовчатое расположение листьев и габитус растения предполагают родство либо с Equisetales, либо со Sphenophyllales; Натхорст делает этот род типом нового класса, Pseudoborniales. (А. Г. Натхорст, «К флоре верхнего девона острова Медвежий», «Труды Королевской шведской академии наук», том 36, № 3, Стокгольм, 1902 г.)

Имеющиеся данные, хотя все еще очень фрагментарные, безусловно предполагают, что как Equisetales, так и Sphenophyllales могли произойти от общего предка, обладавшего некоторыми папоротниковидными признаками. С другой стороны, клинолистные, и особенно своеобразный род Cheirostrobus, имеют в своей анатомии много общего с плауновидными, и в последние годы их рассматривают как производные от предка, общего для этого класса и Equisetales. Во всяком случае, признаки Sphenophyllales и новой группы Pseudoborniales предполагают существование в очень ранний период синтетической расы растений, сочетавшей признаки различных типов сосудистых споровых растений. Можно также упомянуть, что Psilotaceae, изолированное эпифитное семейство, до сих пор относимое к плауновидным, рассматривалось рядом недавних авторов как последние выжившие представители Sphenophyllales, на которые они похожи как своей анатомией, так и положением спорангиев.

Плауновидные, насколько известна их ранняя история, примечательны скорее своим высоким развитием в палеозойские времена, чем какими-либо указаниями на более примитивное происхождение. Во современной флоре два из четырех живущих родов (исключая Psilotaceae) (Selaginella и Isoetes) имеют споры двух типов, в то время как два других (Lycopodium и Phylloglossum) являются равноспоровыми. Как ни странно, до сих пор не обнаружено ни одного достоверного примера равноспорового палеозойского плауновидного, хотя хорошо сохранившихся органов размножения найдено множество. Везде, где факты были точно установлены, мы находим два типа спор, дифференцированных так же резко, как и у любых живущих представителей этой группы. Некоторые палеозойские плауновидные, по сути, пошли дальше и производили образования, подобные семенам, некоторые из которых в течение многих лет даже считались семенами голосеменных. Эта особо продвинутая форма плодоношения восходит по крайней мере к нижнему карбону, в то время как древнейший известный род плауновидных, Bothrodendron, который встречается в девоне, хотя и не был семенным, был типично разноспоровым, если судить по видам из каменноугольных отложений. Несомненно, равноспоровые плауновидные существовали, но широкое распространение более совершенного способа размножения в дни, которые нам кажутся древними, показывает, как долго должен был длиться эволюционный путь, прежде чем появились древнейшие известные представители этой группы. Другие признаки палеозойских плауновидных говорят о том же; большинство из них достигали размеров деревьев с соответствующим усложнением анатомического строения, и даже травянистые формы не обнаруживают особой простоты. Из недавних работ следует, что травянистые плауновидные, неотличимые от наших современных селагинелл, уже существовали во времена каменноугольного периода, в то время как одна травянистая форма (Miadesmia), как известно, несла семена.

Максимум, что можно сказать в пользу примитивности признаков палеозойских плауновидных, это то, что анатомия стебля в его первичном плане строения, в отличие от вторичного роста, была проще, чем у большинства современных плаунов и селагинелл. Существуют также некоторые особенности в подземных органах (Stigmaria), которые предполагают возможность несколько несовершенной дифференциации между корнем и стеблем, но точно такие же трудности встречаются в случае с живущими селагинеллами и в некоторой степени у видов плауна.

Несмотря на свое высокое развитие в прошлые эпохи, плауновидные, как современные, так и ископаемые, представляют собой в целом однородную группу, и в настоящее время мало что связывает их с другими типами. Анатомически указывается на некоторую связь с клинолистными, и, возможно, современные Psilotaceae дают некоторое подтверждение этой связи, ибо, хотя их ближайшее родство, по-видимому, связано с клинолистными, они приближаются к плауновидным по анатомии, габитусу и способу ветвления.

Типично мелколистный характер плауновидных и простое отношение между спорангием и спорофиллом, которое сохраняется во всем классе, привели различных ботаников к мнению, что они являются самым примитивным типом сосудистых споровых растений. В ископаемой летописи нет ничего, что опровергало бы этот взгляд, но нет и ничего, что подтверждало бы его, ибо этот класс, насколько нам известно, не древнее крупнолистных споровых растений, и его самые ранние представители не обнаруживают особой простоты. Если указания на родство с клинолистными имеют какую-то ценность, то плауновидные могут подозреваться в редукции от крупнолистных предков, но прямых палеонтологических доказательств такой истории нет.

Общие выводы, к которым мы приходим при рассмотрении ископаемой летописи сосудистых споровых растений, все еще весьма гипотетичны, но могут быть предварительно сформулированы следующим образом:

Папоротники восходят к самому раннему известному периоду. В мезозойскую эру появились практически все существующие семейства; в палеозое класс был менее обширным, чем считалось ранее, поскольку большинство предполагаемых папоротников той эпохи оказались семенными растениями. Древнейшие достоверные представители папоротников были крупнолистными растениями, говоря в широком смысле, того же типа, что и в более поздние эпохи, хотя и сильно отличались в деталях. Насколько далеко простирается летопись, они не обнаруживают никаких признаков слияния с другими типами в какую-либо синтетическую группу.

Equisetales также имеют долгую историю и, очевидно, достигли своего наибольшего развития в палеозойские времена. Их древнейшие формы обнаруживают приближение к вымершему классу Sphenophyllales, который связывает их в некоторой степени, через анатомические признаки, с плауновидными. В то же время древнейшие Equisetales обнаруживают несколько крупнолистный характер, который был более выражен у девонских Pseudoborniales. Таким образом, может быть указано на некоторое отдаленное родство с папоротниками (которое также отстаивалось на других основаниях). Возможно, что в Sphenophyllales мы имеем сильно видоизмененных представителей очень древней синтетической группы.

Плауновидные также достигли своего максимума в палеозое и обнаруживают в целом большее усложнение структуры в своих ранних формах, чем в любой более поздний период, сохраняя при этом значительную степень единообразия морфологических признаков на протяжении всей своей истории. Sphenophyllales — единственный другой класс, с которым они обнаруживают какое-либо родство; если такая связь существовала, то общая точка происхождения должна лежать чрезвычайно далеко в прошлом.

Ископаемая летопись, как она известна в настоящее время, по самой своей природе не может пролить прямой свет на, пожалуй, самый спорный вопрос в морфологии растений — происхождение чередующихся поколений высших споровых растений и семенных растений. К самому раннему периоду, к которому прослежены наземные растения, все группы сосудистых споровых растений находились на высокоразвитой стадии эволюции, в то время как бесчисленные семенные растения — предположительно потомки споровых предков — уже процветали. С другой стороны, мы практически ничего не знаем о палеозойских мохообразных, и доказательства даже их существования в тот период нельзя назвать убедительными. Хотя, таким образом, нет палеонтологических оснований для гипотезы о том, что сосудистые растения произошли от предков мохообразных, вопрос об их действительном происхождении остается нерешенным.

III. ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР.

До сих пор мы рассматривали палеонтологическую летопись растений в связи с эволюцией. Остается вопрос, проливает ли эта летопись какой-либо свет на теорию, авторами которой были Дарвин и Уоллес, — теорию естественного отбора. Этот предмет, безусловно, должен исследоваться иными методами, нежели методы палеонтолога; все же существуют определенные важные моменты, на которые, по-видимому, влияет палеонтологическая летопись.

Одним из таких моментов является предполагаемое различие между морфологическими и адаптивными признаками, на котором особенно настаивал Негели. Вопрос этот сложный; он обсуждался Дарвином («Происхождение видов» (6-е издание), стр. 170–176), который, показав, что кажущееся различие отчасти объясняется нашим несовершенным знанием функций, признал существование важных морфологических признаков, которые не являются адаптациями. Следующий отрывок выражает его вывод: «Таким образом, как я склонен полагать, морфологические различия, которые мы считаем важными — такие как расположение листьев, деления цветка или завязи, положение семяпочек и т. д. — вначале во многих случаях появлялись как флуктуирующие вариации, которые рано или поздно становились постоянными благодаря природе организма и окружающим условиям, а также благодаря перекрестному скрещиванию отдельных особей, но не благодаря естественному отбору; ибо, поскольку эти морфологические признаки не влияют на благополучие вида, любые незначительные отклонения в них не могли направляться или накапливаться посредством этого последнего фактора» (Там же, стр. 176).

Это достаточно либеральная уступка; однако Негели пошел гораздо дальше, когда сказал: «Я не знаю среди растений морфологической модификации, которую можно было бы объяснить на утилитарных принципах» (См. «More Letters», том II, стр. 375 (сноска)). Если бы это было правдой, область естественного отбора была бы настолько серьезно ограничена, что теория имела бы лишь весьма ограниченное значение.

Можно показать, как полагает автор, что многие типичные «морфологические признаки», на которых основано различие между великими классами растений, были адаптивными по своему происхождению, и даже что их постоянство обусловлено их функциональной важностью. Будет упомянут лишь один или два случая, когда ископаемые свидетельства затрагивают этот вопрос.

Пыльцевая трубка является одним из важнейших морфологических признаков семенных растений в их нынешнем виде — фактически, название Siphonogama используется Энглером в его классификации как выражение особо постоянного признака семенных растений. И все же пыльцевая трубка — это явная адаптация, последовавшая за принятием семенного образа жизни и служащая сначала для того, чтобы с большей точностью доставлять сперматозоиды к цели, а в конечном итоге — чтобы избавить их от необходимости самостоятельного движения. Пыльцевая трубка постоянна, потому что она оказалась незаменимой.

У палеозойских семенных растений есть ряд случаев, когда пыльцевые зерна, содержащиеся в пыльцевой камере семени, сохранились настолько прекрасно, что можно продемонстрировать наличие группы клеток внутри зерна; иногда мы можем даже видеть, как клеточные стенки разрушались, чтобы выпустить спермии, и совсем недавно было сказано, что были распознаны сами спермии (Ф. У. Оливер, «О Physostoma elegans, архаичном типе семени из палеозойских пород», «Annals of Botany», январь 1909 г. См. также более ранние работы, цитируемые там). Однако ни в одном случае пока нет удовлетворительных доказательств образования пыльцевой трубки; вероятно, что у этих ранних семенных растений пыльцевые зерна оставались примерно на эволюционном уровне микроспор у Pilularia или Selaginella и высвобождали свои сперматозоиды напрямую, оставляя им самим находить путь к женским клеткам. Таким образом, оказывается, что когда-то существовали семенные растения без пыльцевых трубок. Метод пыльцевой трубки в конечном итоге возобладал, став постоянным «морфологическим признаком» не по какой иной причине, кроме той, что в новых условиях он обеспечивал более совершенный механизм для осуществления акта оплодотворения. У нас все еще есть, у саговниковых и гинкго, переходный случай, когда трубка остается короткой, служит главным образом в качестве якоря и резервуара для воды, но все же способна своим небольшим ростом дать сперматозоидам «подъем» в нужном направлении. У других семенных растений спермии — это просто пассажиры, переносимые на всем пути пыльцевой трубкой; этот факт один сделал возможным покрытосеменной метод оплодотворения через рыльце.

Далее мы можем взять само семя — самый тип морфологического признака. Наша ископаемая летопись не уходит достаточно далеко назад, чтобы рассказать нам о происхождении семени у Cycadophyta и птеридоспермов (основная линия его развития), но некоторые интересные дополнительные сведения могут быть получены из типа плауновидных. У двух палеозойских родов, как мы видели, развивались семяподобные органы, напоминающие настоящие семена наличием интегумента и одного функционального зародышевого мешка, а также некоторыми другими моментами. Мы будем называть эти органы «семенами» для краткости. У одного рода (Lepidocarpon) семена неслись на шишке, неотличимой от шишки обычных криптогамных Lepidodendreae, типичных плауновидных того периода, в то время как само семя сохраняло многое из детального строения спорангия этого семейства. У второго рода, Miadesmia, семяносное растение было травянистым и очень похожим на современную селагинеллу (См. Маргарет Бенсон, «Miadesmia membranacea, новый палеозойский плауновидный с семяподобной структурой», «Phil. Trans. Royal Soc. Vol.» 199, B. 1908). Семена двух родов построены по-разному и, очевидно, имели независимое происхождение. Здесь, таким образом, мы имеем семена, возникающие как бы случайно в разных точках среди растений, которые в остальном сохраняют все признаки своих криптогамных собратьев; семя еще не является важным морфологическим признаком. Предполагать, что в этих изолированных случаях семя возникло в соответствии с Законом прогресса («Vervollkommungsprincip»), от которого другие современные плауновидные были свободны, вовлекает нас в ненужный мистицизм. С другой стороны, нетрудно увидеть, как эти семена могли возникнуть как адаптивные структуры под влиянием естественного отбора. Семяподобная структура обеспечивала защиту проталлия и, возможно, позволяла зародышу быть выпущенным в мир в большей безопасности. Более того, как мы можем предположить, был выигрыш в надежности оплодотворения. Как отмечал автор в другом месте, шансы против необходимого объединения маленьких мужских спор с большими женскими должны были быть чрезвычайно велики, когда шишки располагались высоко на высоких деревьях. Та же трудность могла существовать в случае с травянистой Miadesmia, если, как предполагает мисс Бенсон, она была эпифитом. Одним из способов решения проблемы было то, чтобы опыление происходило, пока мегаспора все еще находилась на родительском растении, и это именно то, что образование семяпочки или семени могло обеспечить.

Семена птеридоспермов, в отличие от семян плауновидных, еще не были найдены in statu nascendi — во всех известных случаях это были уже высокоразвитые органы, далекие от криптогамного спорангия. Но в двух отношениях мы находим, что эти семена, или некоторые из них, еще не реализовали свои возможности. В семени Lyginodendron и других случаях микропиле, или отверстие интегумента, не было проходом, через который проникала пыльца; открытая шейка пыльцевой камеры выступала через микропиле и сама принимала пыльцу. Мы встретили аналогичный случай, на более продвинутой стадии эволюции, у Bennettiteae, где стенка гинецея, хотя в остальном закрытая, не обеспечивала рыльца для улавливания пыльцы, но позволяла микропиле семяпочек выступать и принимать пыльцу старым голосеменным способом. Интегумент в одном случае и пестик в другом еще не приняли на себя все функции, к которым орган в конечном итоге адаптировался. Опять же, ни одно палеозойское семя еще не было найдено содержащим зародыш, хотя сохранность часто достаточно хороша, чтобы его можно было распознать, если бы он присутствовал. Вероятно, что выхаживание зародыша еще не стало одной из функций семени, и что все эмбриональное развитие было отложено до стадии прорастания.

В этих двух моментах, принятии пыльцы микропиле и выхаживании зародыша, оказывается, что многие палеозойские семена были несовершенными по сравнению с типичными семенами более поздних времен. По мере того как эволюция продолжалась, одна функция добавлялась к другой, и кажется невозможным сопротивляться выводу, что вся дифференциация семени была процессом адаптации и, следовательно, управлялась естественным отбором, точно так же, как специализация колонки у орхидных или паппуса у сложноцветных.

Если бы позволило место, можно было бы добавить другие примеры. Мы можем рискнуть утверждать, что проблески, которые ископаемая летопись позволяет нам сделать в ранние стадии эволюции органов, ныне имеющих большое систематическое значение, никоим образом не оправдывают веру в какое-либо существенное различие между морфологическими и адаптивными признаками.

Другой момент, тесно связанный с теорией Дарвина, на который, как предполагалось, имеет некоторое влияние ископаемая история растений, — это вопрос о мутации, в противоположность неопределенной изменчивости. Арбер и Паркин в своем интересном мемуаре о происхождении покрытосеменных предложили прибегнуть к мутации, чтобы объяснить кажущийся внезапным переход от саговникового к покрытосеменному типу листвы в позднем мезозое, хотя они выражаются с большой осторожностью и указывают на «явную опасность того, что мутация может стать последним прибежищем филогенетически несостоятельных»!

Выдающиеся французские палеоботаники, Гран-Эри (К. Гран-Эри, «О мутациях некоторых ископаемых растений каменноугольного периода», «Comptes Rendus», CXLII, стр. 25, 1906 г.) и Зейе (Р. Зейе, «Ископаемые растения и их связи», «Revue du Mois», III, февраль 1907 г.), придерживаются мнения, цитируя слова последнего автора, что факты ископаемой ботаники согласуются с внезапным появлением новых форм, отличающихся заметными признаками от тех, что дали им рождение; он добавляет, что эти результаты придают больше амплитуды этой идее мутации, распространяя ее на группы более высокого порядка и даже выявляя существование прерывистых рядов, между последовательными членами которых мы все же распознаем узы филогенетического родства (Там же, стр. 23).

Если мнение Зейе подтвердится, это, несомненно, будет серьезным ударом по дарвиновской теории. Как сказал Дарвин: «С научной точки зрения и как ведущая к дальнейшим исследованиям, мало пользы извлекается из веры в то, что новые формы внезапно развиваются необъяснимым образом из старых и широко отличающихся форм, по сравнению со старой верой в сотворение видов из праха земного» («Происхождение видов», стр. 424).

Однако следует отметить, что такие мутации, которые, по-видимому, имеют в виду Зейе и, в некоторой степени, Арбер и Паркин, преодолевающие пропасть между различными отрядами и классами, не имеют никакого отношения к любым мутациям, которые были фактически наблюдаемы, таким как сравнительно небольшие изменения, имеющие подвидовое значение, описанные де Фризом в типичном случае Oenothera Lamarckiana. Результаты палеоботанических исследований, несомненно, имели тенденцию заполнять пробелы в естественной системе растений — то, что многие такие пробелы все еще сохраняются, неудивительно; их присутствие вполне может служить стимулом к дальнейшим исследованиям, но не оправдывает, как кажется автору, предположение об изменениях в прошлом, полностью лишенных аналогии среди живущих организмов.

Что касается последовательности видов, нет больших авторитетов, чем Гран-Эри и Зейе, и большой вес должен быть придан их мнению о том, что свидетельства из непрерывных отложений благоприятствуют несколько внезапному переходу от одной специфической формы к другой. В то же время будет хорошо помнить, что предмет «отсутствия многочисленных промежуточных разновидностей в любой отдельной формации» был полностью обсужден Дарвином («Происхождение видов», стр. 275–282 и стр. 312); объяснение, которое он дал, может во многом объяснить факты, которые недавние авторы рассматривали как благоприятствующие теории сальтаторной мутации.

Беглый очерк, представленный в настоящем эссе, может лишь привлечь внимание к нескольким выдающимся моментам, в которых палеонтологические записи растений имеют очевидное отношение к дарвиновской теории. В настоящее время весь предмет палеоботаники является изучением эволюции и черпает свое главное вдохновение из идей Дарвина и Уоллеса. В ответ он вносит нечто в подтверждение их учения; недавний прогресс предмета, несмотря на огромные трудности, которые все еще остаются, добавил свежую силу утверждению Дарвина о том, что «великие ведущие факты в палеонтологии удивительно согласуются с теорией происхождения с модификацией через изменчивость и естественный отбор» (Там же, стр. 313).

XIII. ВЛИЯНИЕ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ НА ФОРМЫ РАСТЕНИЙ. Д-р Георг Клебс.

Профессор ботаники Гейдельбергского университета.

Зависимость растений от окружающей среды стала объектом научных исследований, когда явления жизни были впервые исследованы и физиология заняла свое место как особая отрасль науки. Это произошло в течение восемнадцатого века в результате пионерской работы Гейлса, Дюамеля, Ингенхауза, Сенебье и других. В девятнадцатом веке, особенно во второй половине, физиология пережила беспрецедентное развитие в том, что она начала заниматься экспериментальным изучением питания и роста, а также явлениями, связанными со стимулом и движением; с другой стороны, физиология пренебрегала явлениями, связанными с производством формы, областью знаний, которая была прерогативой морфологии, чисто описательной науки. Именно в середине прошлого века рост сравнительной морфологии и изучение фаз развития достигли своей высшей точки.