«Дарвин и современная наука»

Своеобразие заключается в том, что результат, который мы называем созреванием генеративных органов, почти всегда проявляется среди конечных продуктов действия зиготического механизма. Примечательно, что это именно так. В чем причина этого? Позднее появление функциональных репродуктивных органов является почти универсальным законом, и объяснение этого можно предложить, выразив закон иначе, а именно: механизм почти всегда устроен так, что он перестает эффективно работать вскоре после того, как репродуктивные органы в достаточной мере выполнили свою функцию. Почему это происходит, мы объяснить не можем: это фундаментальный факт природы, который нельзя отнести к какой-либо более широкой категории. Период, в течение которого репродуктивные органы могут функционировать, может быть коротким, как у поденок, или долгим, как у человека и деревьев, и нет оснований полагать, что их действие повреждает жизненный механизм, хотя иногда, как в случае с однолетними растениями (Мечников), это может происходить попутно; но, долгим или коротким, прекращение их деятельности всегда является прелюдией к концу. Когда они и их действие нарушаются, организм перестает точно реагировать на окружающую среду, и организм в целом претерпевает регрессивные изменения.

Выше было отмечено, что есть основания полагать, что на заре жизни жизненный цикл был, EITHER IN ESSE OR IN POSSE (в действительности или в возможности), по крайней мере таким же долгим, как в настоящее время. Оговорка, подразумеваемая выделенными курсивом словами, необходима, поскольку вполне возможно, что существовавшие тогда внешние условия не подходили для проявления всех стадий потенциальной истории жизни, и что то, что мы называем органической эволюцией, состояло в постепенном развитии новых сред, к которым врожденная способность организма к изменениям позволила ему приспособиться. У нас есть подтверждение этой возможности на примере аксолотля и в других подобных случаях неотении. И эти случаи дополнительно убеждают нас в факте, о котором я уже упоминал, что полное развитие функциональных репродуктивных органов почти всегда связано с завершающими стадиями истории жизни.

При таком взгляде на последовательность признаков в истории жизни организмов, как мы объясним тот несомненный факт, что развитие почек почти никогда не демонстрирует явлений, соответствующих эмбриональным и личиночным изменениям? Причина ясна: почкование обычно происходит после того, как эмбриональная стадия осталась позади; когда признаки эмбриональной жизни уже были отработаны механизмом. Когда это происходит на ранней стадии эмбриональной жизни, как в случаях так называемого эмбрионального деления, продукт демонстрирует, частично или полностью, явления, сходные с теми, что наблюдаются при эмбриональном развитии. Единственный известный мне случай, когда почкование у взрослой особи сопровождается морфологическими особенностями, сходными с теми, что проявляются у эмбрионов, — это почкование медузоидных споровых мешков гидроидных полипов. Но этот случай является исключением, ибо здесь мы имеем дело с попыткой, которая не удается, сформировать свободноплавающий организм, медузу; а рудименты, которые появляются в почках, — это зонтичная полость, краевые щупальца, кольцевой канал и т. д. медузы, задержавшейся в развитии.

Но остается вопрос: нет ли случаев, в которых, как подразумевает теория рекапитуляции, вариации в каком-либо органе ограничиваются периодом, в котором орган является функциональным, и не затрагивают его на эмбриональных стадиях? Зубы усатых китов можно привести в качестве примера, где, как говорят, это происходит; но здесь зубы лишь несовершенно развиты в эмбрионе и вскоре поглощаются. Они были затронуты изменением, которое привело к их исчезновению у взрослой особи, но не до полного вымирания. И вряд ли они теперь исчезнут, поскольку, став исключительно эмбриональными, они в значительной степени защищены от действия естественного отбора. Это соображение поднимает важнейший аспект вопроса, касающийся исчезающих органов. Каждый орган закладывается в определенный период у эмбриона и проходит определенный курс роста, пока не достигнет полного функционального развития. Когда по какой-либо причине начинается редукция, она затрагивает все стадии его роста, если только он не имеет функционального значения у личинки, и в некоторых случаях его жизнь сокращается с одного или обоих концов. В случаях, как в примере с зубами кита, когда он полностью исчезает у взрослой особи, последняя часть его жизни отсекается; в других случаях начало его жизни может быть отсрочено. Это происходит, например, с брызгальцем многих пластиножаберных, которое появляется после гиобранхиальной щели, а не до нее, как должно было бы быть, находясь перед ней по положению, и как это происходит у амниот, у которых оно не показывает уменьшения в размерах по сравнению с другими жаберными щелями. У тех пластиножаберных, у которых оно отсутствует у взрослой особи, но присутствует у эмбриона (например, Carcharias), его жизнь сокращается с обоих концов. Можно было бы упомянуть еще много примеров органов, начало и конец которых были отсечены; например, целомическая полость мышечных пластинок птиц, первичная полоска и нейроэнтерический канал бластодермы амниот. В других случаях, когда редуцированный орган находится почти на грани исчезновения, он может появляться на мгновение и исчезать более одного раза в ходе развития. В качестве примера этого поразительного явления я могу упомянуть нейроэнтерический канал эмбрионов птиц и передний нейропор асцидий. Наконец, редуцированный орган может исчезнуть на стадиях развития раньше, чем у взрослой особи. В качестве примера можно упомянуть нижнечелюстное щупик у тех ракообразных, которые имеют личинок зоэа. Эта структура исчезает у личинки только для того, чтобы появиться вновь в редуцированной форме на более поздних стадиях. Во всех этих случаях мы имеем дело с органом, который, как мы полагаем, достиг более полного функционального развития на какой-то предыдущей стадии истории вида, но в большинстве из них у нас нет доказательств того, что это было так. Возможно, и эту возможность нельзя упускать из виду, что эти органы никогда не были ничем иным, как нефункциональными, и хотя они были устранены у взрослой особи путем элиминации с течением времени, они смогли сохраниться на эмбриональных стадиях, которые защищены от полного действия естественного отбора. Нет оснований полагать, что живая материя при своем первом появлении отличалась от неживой материи тем, что обладала только свойствами, способствующими ее благополучию и продолжительному существованию. Никто не думает, что свойства различных форм неорганической материи строго связаны с внешними условиями. Какая польза алмазу от его высокого удельного веса и высокого коэффициента преломления, а золоту — от его желтого цвета и большого веса? Эти вещества продолжают существовать в силу иных свойств, нежели эти. Невозможно предположить, что свойства живой материи при ее первом появлении были все полезны для нее, ибо даже сейчас, после эонов элиминации, мы обнаруживаем, что она обладает многими бесполезными органами и что многие из ее отношений с внешним миром способны к значительному улучшению.

При написании этого эссе я намеренно воздерживался от принятия определенной позиции в отношении затронутых проблем. Моим желанием было написать главу, показывающую влияние работы Дарвина в том, что касается эмбриологии, и различные моменты, которые возникают для рассмотрения при обсуждении его взглядов. Дарвин был последним человеком, который претендовал бы на окончательность любого из своих учений, но он мог бы справедливо претендовать на то, что запустил процесс интеллектуального брожения, который все еще очень далек от завершения.

XI. ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКАЯ ЛЕТОПИСЬ. У. Б. Скотт.

Профессор геологии Принстонского университета, США.

I. ЖИВОТНЫЕ.

Ни на одну отрасль науки публикация «Происхождения видов» не оказала более оживляющего и преобразующего влияния, чем на палеонтологию. Эта наука страдала, и в некоторой степени до сих пор страдает, от своего довольно аномального положения между геологией и биологией, каждая из которых претендует на ее территорию, и она находилась в строгом подчинении догме Линнея и Кювье о том, что виды являются неизменными сущностями. Есть, однако, основания утверждать, что это строгое подчинение догме, ныне отброшенной, имело и свою положительную сторону и служило цели удержания молодой науки на помочах, пока она не стала способна ходить самостоятельно, и предотвращения потока преждевременных обобщений и спекуляций.

Как сказал Циттель: «С самого начала в палеонтологических исследованиях проявились два направления — стратиграфическое и биологическое. Стратиграфы ожидали от палеонтологии главным образом подтверждения относительно истинного порядка или относительного возраста зон горных отложений в полевых условиях. Биологи, по крайней мере теоретически, проявляли более искренний интерес к ископаемым организмам как к индивидуальным формам жизни». (Циттель, «История геологии и палеонтологии», стр. 363, Лондон, 1901 г.) Геологическое или стратиграфическое направление науки было задано работой Уильяма Смита, «отца исторической геологии», в последнее десятилетие восемнадцатого века. Смит первым начал систематически использовать окаменелости для определения порядка последовательности горных пород, составляющих доступную земную кору, и это использование продолжается без существенных изменений по сей день. Правда, теория эволюции значительно изменила наши представления о появлении новых видов и о том, как следует интерпретировать палеонтологические данные с точки зрения стратиграфии, но, в широком смысле, метод остается фундаментально таким же, как тот, что был введен Смитом.

Биологическое направление палеонтологии было обязано Кювье и его соратникам, которые первыми показали, что окаменелости — это не просто разновидности существующих организмов, а принадлежат к вымершим видам и родам, — совершенно революционная концепция, которая поразила научный мир. Кювье проводил тщательные исследования, особенно ископаемых позвоночных, с точки зрения зоологии и, таким образом, стал основателем палеонтологии как биологической науки. Его великий труд «Ossements Fossiles» (Париж, 1821 г.) никогда не был превзойден как шедевр сравнительного метода анатомических исследований и предоставил палеонтологу незаменимые инструменты исследования.

С другой стороны, теоретические взгляды Кювье относительно истории Земли и ее последовательных фаун и флор таковы, что сегодня им никто не верит. Он считал, что Земля неоднократно опустошалась великими катастрофами, которые уничтожали все живое, требуя совершенно нового творения, таким образом рассматривая геологические периоды как четко разграниченные и строго одновременные для всей Земли, а каждый вид животных и растений — как ограниченный одним периодом. Огромный авторитет Кювье и его властная личность доминировали в научной мысли более поколения и наметили путь, по которому должно было следовать развитие палеонтологии. Работа была с энтузиазмом подхвачена многими очень способными людьми в различных европейских странах и в Соединенных Штатах, но, будучи контролируемой верой в неизменность видов, она оставалась почти полностью описательной и заключалась в описании и классификации различных групп ископаемых организмов. Как уже было сказано, эта узость взглядов имела свои компенсации, поскольку она откладывала обобщения до тех пор, пока для них не были заложены адекватные основания.

Будучи доминирующим, авторитет Кювье медленно подрывался прогрессом знаний, и путь был подготовлен для внедрения более рациональных концепций. Теория «катастрофизма» была атакована несколькими геологами, наиболее эффективно сэром Чарльзом Лайеллом, который значительно расширил принципы, сформулированные Хаттоном и Плейфэром в предыдущем столетии, и открыл новую эру в геологии. Униформистские взгляды Лайелла на историю Земли и на силы, которые совершали ее изменения, имели несомненный эффект в подготовке умов людей к принятию по существу сходных взглядов относительно органического мира. В палеонтологии также доктрина неизменности видов, хотя и яростно поддерживаемая и подтверждаемая, постепенно слабела. При рассмотрении длинных рядов окаменелостей наблюдались отношения, которые указывали на генетические связи и все же интерпретировались как чисто идеальные. Агассис, например, который никогда не принимал эволюционную теорию, обратил внимание на факты, которые могли быть удовлетворительно интерпретированы только в терминах этой теории. Среди окаменелостей он указал «прогрессивные», «синтетические», «пророческие» и «эмбриональные» типы и указал на параллелизм, который существует между геологической последовательностью древних животных и онтогенетическим развитием современных форм. По словам Дарвина: «Этот взгляд прекрасно согласуется с нашей теорией». («Происхождение видов» (6-е издание), стр. 310.) Сходное значение имели взгляды Оуэна на «обобщенные типы» и «архетипы».

Появление «Происхождения видов» в 1859 году произвело революцию во всех биологических науках. В силу самой природы дела Дарвин был вынужден уделить тщательное внимание палеонтологическим свидетельствам; действительно, именно палеонтология и современное распространение животных в Южной Америке впервые заставили его задуматься над великой проблемой. По его собственным словам: «Я был глубоко впечатлен, обнаружив в пампасской формации огромных ископаемых животных, покрытых панцирем, подобным тому, что у существующих броненосцев; во-вторых, тем, как близкородственные животные сменяют друг друга при продвижении на юг по континенту; и в-третьих, южноамериканским характером большинства произведений Галапагосского архипелага, и особенно тем, как они слегка различаются на каждом острове группы». («Жизнь и письма Чарльза Дарвина», I, стр. 82.) В знаменитых десятой и одиннадцатой главах «Происхождения» палеонтологические свидетельства рассматриваются подробно, и решительно подчеркивается несовершенство геологической летописи. Был сделан вывод, что ввиду этого крайнего несовершенства от палеонтологии нельзя было разумно ожидать получения полных и убедительных доказательств эволюционной теории. «Я рассматриваю геологическую летопись как историю мира, которую вели несовершенно и которая написана на меняющемся диалекте; от этой истории мы обладаем только последним томом, относящимся лишь к двум или трем странам. Из этого тома сохранилась лишь кое-где короткая глава; а от каждой страницы — лишь кое-где несколько строк». («Происхождение видов», стр. 289.) И все же, помимо этих неизбежных трудностей, он заключает, что «другие великие ведущие факты в палеонтологии удивительно хорошо согласуются с теорией происхождения путем модификации через изменчивость и естественный отбор». (Там же, стр. 313.)

Теория Дарвина придала палеонтологии совершенно новое значение и важность. Концепция науки Кювье была ограниченной, хотя и возвышенной. «Как было бы славно, если бы мы могли расположить организованные продукты вселенной в их хронологическом порядке!... Хронологическая последовательность организованных форм, точное определение тех типов, которые появились первыми, одновременное происхождение определенных видов и их постепенный упадок, возможно, научили бы нас тайнам организации столько, сколько мы вообще можем узнать через эксперименты с живыми организмами». (Циттель, указ. соч., стр. 140.) Это, однако, было скорее выражением надежды на далекое будущее, чем описанием того, что было достижимо, и на практике наука оставалась почти чисто описательной, пока Дарвин не дал ей новую точку зрения, новые проблемы и совершенно свежий интерес и очарование. Революция, таким образом совершенная, сравнима только с той, что была произведена коперниканской астрономией.

С самого начала было очевидно, что одним из самых тщательных испытаний эволюционной теории станет прогресс палеонтологических открытий. Как бы несовершенна ни была геологическая летопись, ее установленные факты при любой разумной интерпретации должны были бы согласовываться с требованиями истинной теории; в противном случае теория в конечном итоге была бы подавлена массой непримиримых данных. Таким образом, был дан очень большой стимул геологическим исследованиям и исследованию новых земель. За последние сорок лет изучение Северной и Южной Америки, Африки и Азии выявило многие главы в истории жизни, которые удивительно полны и завершены. Поток нового материала продолжает накапливаться с такой скоростью, что невозможно уследить за ним, и само богатство коллекций является источником трудностей и затруднений. В современной палеонтологии филогенетические вопросы и проблемы занимают первостепенное место, и в результате трудов многих выдающихся исследователей во многих странах можно сказать, что эта наука оказалась одной из самых прочных опор теории Дарвина. Правда, существует очень много нерешенных проблем, и разочарованного исследователя часто посещает искушение поверить, что окаменелости порождают больше вопросов, чем дают ответов. И все же, с другой стороны, вся тенденция свидетельств настолько сильно склоняется в пользу эволюционного учения, что никакая другая интерпретация не кажется сколько-нибудь рациональной.

Представление сколько-нибудь адекватного отчета о палеонтологической летописи с эволюционной точки зрения потребовало бы большого тома, и это была бы необычайно неравномерная, разорванная и разрозненная история. Здесь летопись скудна, прерывиста, даже непонятна, в то время как там она переполнена смущающим богатством материала, но слишком часто эти полные главы разделены такими отрезками незафиксированного времени, что их трудно связать. Будет более полезно представить несколько иллюстративных примеров, чем пытаться сделать набросок всей истории.

С самого начала читателя следует предостеречь, чтобы он не ожидал слишком многого, ибо задача определения филогенезов буквально изобилует трудностями и сталкивается со многими безответными вопросами. Даже когда свидетельства кажутся такими обильными и полными, как можно было бы пожелать, разные наблюдатели будут давать им разные интерпретации, как в печально известном случае со штейнхеймскими раковинами. (В миоценовых пластах Штейнхейма, Вюртемберг, встречаются бесчисленные пресноводные раковины, которые показывают многочисленные линии модификации, но они были очень по-разному интерпретированы разными авторами.) Смехотворные расхождения, которые часто появляются между филогенетическими «деревьями» различных авторов, бросили незаслуженную тень на науку и заставили многих зоологов вообще игнорировать палеонтологию как недостойную серьезного внимания. Одной из главных причин этих расходящихся и часто противоречивых результатов является наше невежество относительно точных способов изменений в развитии. То, что один автор постулирует как почти аксиоматичное, другой отвергнет как невозможное и абсурдное. Мало кто согласится в том, насколько данное сходство перевешивается данным различием, и до тех пор, пока вопрос заключается во взвешивании доказательств и балансировании вероятностей, полной гармонии ожидать не приходится. Эти грозные трудности стоят перед нами даже при попытке разработать на обильном материале краткую главу в филогенетической истории какой-либо небольшой и четко ограниченной группы, и они становятся несоразмерно большими, когда мы расширяем наш взгляд на огромные периоды времени и беремся определять взаимные отношения классов и типов. Если бы свидетельства были полными и доступными, мы едва ли смогли бы распутать их бесконечную сложность или найти ключ к лабиринтам лабиринта. «Наши идеи о ходе происхождения должны по необходимости быть схематичными». (Д. Х. Скотт, «Исследования ископаемой ботаники», стр. 524. Лондон, 1900 г.)

Некоторые из наиболее полных и убедительных примеров происхождения путем модификации можно найти среди млекопитающих, и нигде не более обильно, чем в Северной Америке, где серия континентальных формаций, проходящая через весь третичный период, удивительно полна. Большинство этих формаций содержат поразительное богатство останков млекопитающих и в необычном состоянии сохранности. Древнейший эоцен (палеоцен) дал фауну млекопитающих, которая все еще носит преимущественно мезозойский характер и содержит лишь несколько форм, которые можно рассматривать как предковые для форм более поздних времен. Последующая фауна нижнего эоцена в собственном смысле (стадия Уосатч) радикально отличается, и, хотя несколько форм переходят из палеоцена, большинство из них, очевидно, являются недавними иммигрантами из какого-то региона, который еще не идентифицирован. Начиная с Уосатча, развитие многих фил можно проследить в почти непрерывной последовательности, хотя время от времени летопись несколько затемняется миграциями из Старого Света и Южной Америки. Как правило, однако, легко различить иммигрантские и коренные элементы фауны.

Благодаря их стадному образу жизни и индивидуальному обилию история многих копытных животных сохранилась с особой ясностью. Настолько хорошо известна, что стала общим местом, филогенез лошадей, который, вопреки всему, что можно было ожидать, прошел большую часть своего пути в Северной Америке. Насколько он был прослежен до сих пор, линия начинается в нижнем эоцене с рода Eohippus, маленького существа не намного крупнее кошки, которое имеет короткую шею, относительно короткие конечности и, в частности, короткие стопы с четырьмя функциональными пальцами и рудиментом в виде грифельной кости на передней стопе, тремя функциональными пальцами и рудиментом на задней стопе. Кости предплечья (локтевая и лучевая) полные и раздельные, как и кости голени (малоберцовая и большеберцовая). Череп имеет короткую лицевую часть, глазница не полностью окружена костью, а мозговая коробка тонкая и малой емкости. Зубы короткокоронковые, резцы без «метки», или эмалевой ямки, на режущем крае; премоляры все меньше и проще, чем моляры. Рисунок верхних моляров настолько полностью отличается от того, что наблюдается у современных лошадей, что без промежуточных связующих звеньев никто не рискнул бы вывести более поздний план из более раннего. Этот рисунок четырехбугорковый, с четырьмя основными коническими бугорками, расположенными двумя поперечными парами, образующими квадрат, и двумя крошечными бугорками между каждой поперечной парой, зуб, который гораздо больше похож на свиной, чем на лошадиный. В нижних молярах бугорки уже соединились, образуя два полумесяца, один за другим, формируя рисунок, который чрезвычайно распространен у ранних представителей многих различных семейств, как Perissodactyla, так и Artiodactyla. Несмотря на многообразные различия во всех частях скелета между Eohippus и современными лошадьми, на первом из них запечатлен лошадиный характер, который безошибочен, хотя его едва ли можно выразить словами.

Каждый из различных горизонтов эоцена и олигоцена имеет свой характерный род лошадей, показывающий медленный, устойчивый прогресс в определенном направлении, причем все части структуры участвуют в продвижении. Нет необходимости следовать за каждым из этих последовательных шагов изменений, но следует подчеркнуть, что изменения постепенны и непрерывны. Род Mesohippus среднего олигоцена можно выбрать в качестве своего рода промежуточной стадии в долгом прогрессе. Сравнивая Mesohippus с Eohippus, мы замечаем, что первый намного крупнее, некоторые виды достигают размера овцы, и имеет относительно более длинную шею, более длинные конечности и гораздо более удлиненные стопы, которые являются трехпалыми, причем средний палец настолько увеличен, что несет большую часть веса, в то время как боковые пальцы гораздо более тонкие. Кости предплечья начали срастаться, и локтевая кость сильно редуцирована, в то время как малоберцовая кость, хотя все еще полная, едва ли больше, чем нить кости. Череп имеет более длинную лицевую часть и почти окруженную глазницу, а мозговая коробка более полная и вместительная, внутренний слепок которой показывает, что мозг был богато извилистым. Зубы все еще очень короткокоронковые, но верхние резцы ясно показывают начало «метки»; премоляры приняли форму моляров, а верхние моляры, хотя и явно производные от таковых у Eohippus, сделали большой шаг к лошадиному рисунку в том, что отдельные бугорки соединились, образуя сплошную внешнюю стенку и два поперечных гребня.

В нижнем миоцене интересный род Desmatippus показывает дальнейший прогресс в развитии зубов, которые начинают принимать длиннокоронковую форму, задерживая формирование корней; тонкий слой цемента покрывает коронки, а поперечные гребни верхних коренных зубов проявляют зачаточную степень своей современной сложности. Этот рисунок зубов является строго промежуточным между современным типом и древним типом, наблюдаемым у Mesohippus и его предшественников. Роды верхнего миоцена Protohippus и Hipparion по всем намерениям и целям современны по характеру, но их меньший размер, трехпалые стопы и несколько более короткокоронковые зубы являются напоминаниями об их предках.

Время от времени, когда устанавливалась сухопутная связь между Северной Америкой и Евразией, некоторые из последовательных конских родов мигрировали в Старый Свет, но они, по-видимому, не закрепились там до конца миоцена или начала плиоцена, в конечном итоге диверсифицировавшись в лошадей, ослов и зебр Африки, Азии и Европы. Примерно в тот же период семейство расширило свой ареал до Южной Америки и там породило ряд видов и родов, некоторые из них чрезвычайно своеобразные. По какой-то неизвестной причине все лошадиное племя вымерло в западном полушарии до европейского открытия, но не раньше, чем коренная раса людей заселила континенты.

В дополнение к основному стволу конского происхождения, кратко рассмотренному в предыдущих абзацах, на последовательных уровнях ствола отделилось несколько боковых ветвей. Большинство этих ветвей были недолговечными, но некоторые из них процветали в течение значительного периода и разветвлялись на многие виды.

По-видимому, родственным лошадям и происходящим из того же корневого стока является семейство палеотериев, ограниченное эоценом и олигоценом Европы, вымершее без потомков. В более ранних попытках разобраться в истории лошадей, как в знаменитом эссе Ковалевского («Sur l'Anchitherium aurelianense Cuv. et sur l'histoire paleontologique des Chevaux», «Mem. de l'Acad. Imp. des Sc. de St Petersbourg», XX. no. 5, 1873.), палеотерии были помещены в прямую линию, потому что количество адекватно известных эоценовых млекопитающих было тогда настолько малым, что типы Кювье были вынуждены занять различные несоответствующие позиции, чтобы служить предками для неродственных серий.

Американское семейство титанотериев также может быть отдаленно связано с лошадьми, но прошло через совершенно иной курс развития. От нижнего эоцена до нижней подстадии среднего олигоцена серия полна, начинаясь с маленьких и довольно легко сложенных животных. Постепенно рост и массивность увеличиваются, появляется поперечная пара носовых рогов, и, по мере того как они увеличиваются в размерах, клыки и резцы уменьшаются соответствующим образом. Уже в древнейшем известном роде количество пальцев было сокращено до четырех на передней стопе и трех на задней, но на этом редукция останавливается, ибо увеличивающийся вес тела сделал необходимым развитие широких и тяжелых стоп. Последние члены серии включают только крупных, почти слоноподобных животных, с огромными и очень разнообразными носовыми рогами, огромными и массивными головами и в целом гротескным видом. Рост мозга совсем не поспевал за увеличением головы и тела, и смехотворно маленький мозг вполне мог быть одним из факторов, которые определили поразительно внезапное исчезновение и вымирание группы.

Менее полно известна, но представляет необычайный интерес генеалогия семейства носорогов, которое, вероятно, хотя и не наверняка, было также американского происхождения. Группа, по крайней мере в Северной Америке, включала три подразделения, или подсемейства, очень разных пропорций, внешнего вида и привычек, представляющих три дивергентные линии от одного ствола. Хотя родство между тремя линиями кажется едва ли подлежащим сомнению, форма, предковая для всех них, еще не идентифицирована. Это связано с нашим все еще очень неполным знанием нескольких непарнокопытных родов эоцена, любой из которых может в конечном итоге оказаться искомым предком.

Первое подсемейство — это полностью вымершая группа гиракодонтов, которую можно проследить в последовательных модификациях через верхний эоцен, нижний и средний олигоцен, после чего она полностью исчезает. До сих пор гиракодонты были найдены только в Северной Америке, и последний род серии, Hyracodon, был курсорным животным. Очень кратко говоря, модификации состоят в постепенном увеличении размера, с большей стройностью пропорций, сопровождаемом удлинением шеи, конечностей и стоп, которые становятся трехпалыми и очень узкими. Коренные зубы приняли носорогоподобный рисунок, а премоляры по форме напоминают моляры; с другой стороны, передние зубы, резцы и клыки, стали очень маленькими и бесполезны в качестве оружия. Поскольку у животного не было рогов, оно было совершенно беззащитным и должно было находить свою безопасность в быстром беге, ибо Hyracodon демонстрирует много поверхностных сходств с современными ему олигоценовыми лошадьми и был явно приспособлен для скорости. Вполне возможно, что именно конкуренция со стороны лошадей привела к вымиранию этих курсорных носорогов.

Второе подсемейство, аминодонтов, следовало совершенно иным курсом развития, становясь коротконогими и короткостопыми массивными животными, пропорции которых предполагают водный образ жизни; они сохранили четыре пальца на передней стопе. Животное было хорошо обеспечено оружием в виде крупных клыков, но было без рогов. Некоторые члены этой группы расширили свой ареал до Старого Света, но все они вымерли в среднем олигоцене, не оставив преемников.

Подсемейство настоящих носорогов пока еще нельзя с уверенностью проследить дальше, чем до основания среднего олигоцена, хотя некоторые фрагментарные останки, найденные в нижнем олигоцене, вероятно, также относятся к нему. Древнейший и наиболее примитивный член этой серии, обнаруженный до сих пор, род Trigonias, является безошибочно носорогом, но гораздо менее массивным, имеющим скорее пропорции тапира; он имел четыре пальца на передней стопе, три на задней и имел полный набор зубов, за исключением нижних клыков, хотя верхние клыки вот-вот должны были исчезнуть, и своеобразная модификация резцов, характерная для настоящих носорогов, уже очевидна; череп безрогий. Представители этого подсемейства продолжаются через олигоцен и миоцен Северной Америки, становясь редкими и локализованными в плиоцене, а затем полностью исчезая. В Старом Свете, с другой стороны, где линия появилась почти так же рано, как в Америке, эта группа претерпела большое расширение и разветвление, породив не только азиатские и африканские формы, но и несколько вымерших серий.

Переходя теперь к парнокопытным, мы находим еще одну группу млекопитающих, верблюдов и лам, которая давно исчезла из Северной Америки, но возникла и прошла большую часть своего пути на этом континенте. Начиная с нижнего эоцена, история этой серии по существу полна, хотя многое еще предстоит узнать относительно более ранних членов семейства. История очень похожа на историю лошадей, по отношению к которой во многих отношениях она идет удивительно параллельно. Начиная с очень маленьких пятипалых животных, мы наблюдаем в последовательных родах постепенную трансформацию во всех частях скелета, удлинение шеи, конечностей и стоп, редукцию пальцев с пяти до двух и в конечном итоге срастание оставшихся двух пальцев в «пушечную кость». Коренные зубы, столь же постепенными шагами, принимают жвачный рисунок. В верхнем миоцене линия разделяется на две ветви верблюдов и лам, первые мигрируют в Евразию, а вторые в Южную Америку, хотя представители обеих линий сохранялись в Северной Америке до очень позднего периода. Были также найдены интересные боковые ветви этой линии, одна из которых закончилась в верхнем миоцене животными, которые имели почти пропорции жирафов и должны были напоминать их по внешнему виду.

Американский третичный период дал несколько других групп жвачноподобных животных, некоторые из которых образуют прекрасно полные эволюционные серии, но место не позволяет ничего, кроме этого мимолетного упоминания о них.

Именно в Европе парнокопытные имели свое основное развитие, и верхний эоцен, олигоцен и миоцен переполнены таким подавляющим числом и разнообразием форм, что едва ли возможно выстроить их в стройный ряд и определить их взаимные отношения. И все же в этом хаотическом изобилии жизни некоторые важные факты выделяются ясно, среди них нет ничего более интересного и важного, чем генеалогия настоящих жвачных, или Pecora, которую можно проследить от верхнего эоцена и далее. Шаги модификации и изменения очень похожи на те, через которые прошла фила верблюдов в Северной Америке, но поучительно отметить, что, несмотря на их многие сходства, две серии могут быть связаны только в своих очень далеких началах. Пекоранский сток стал значительно более расширенным и диверсифицированным, чем линия верблюдов, и был явно более пластичным и адаптивным, в конечном итоге распространившись по всем континентам, кроме Австралии, и формируя сегодня один из доминирующих типов млекопитающих, в то время как верблюды находятся в упадке и недалеко от вымирания. Pecora последовательно разветвлялись на оленей, антилоп, овец, коз и быков и не достигали Северной Америки до миоцена, когда они были уже далеко продвинуты в специализации. К этому вторжению Pecora, или настоящих жвачных, кажется вероятным, следует приписать упадок и окончательное исчезновение верблюдов.

Недавние открытия в Египте пролили много света на проблему, которая долгое время сбивала с толку палеонтолога, а именно на происхождение слонов. (Ч. У. Эндрюс, «Об эволюции хоботных», «Phil. Trans. Roy. Soc.» Лондон, том 196, 1904 г., стр. 99.) Ранние представители этого отряда, мастодонты, появились почти одновременно (в геологическом смысле этого слова) в верхнем миоцене Европы и Северной Америки, но ни на одном континенте не было известно более древнего типа, который можно было бы правдоподобно рассматривать как предковый для них. Очевидно, эти проблематичные животные достигли северных континентов, мигрировав из какого-то другого региона, но никто не мог сказать, где лежал этот регион. Эоценовые и олигоценовые пласты Файюма показывают нам, что искомый регион — это Африка, и что слоны образуют именно такую серию постепенных модификаций, какую мы нашли среди других копытных животных. Более поздние шаги трансформации, посредством которых мастодонты потеряли свои нижние бивни, а их относительно маленькие и простые коренные зубы приобрели огромный размер и высокосложную структуру настоящих слонов, можно проследить в окаменелостях самого верхнего миоцена и плиоцена Индии и южной Европы.

Египет также в последнее время предоставил очень желанный материал, который способствует решению другой нерешенной проблемы, которая совершенно ускользала от исследований, — происхождения китов. Зубатых китов можно проследить в нескольких более или менее параллельных линиях вплоть до нижнего миоцена, но их предшественники в олигоцене все еще настолько неполно известны, что из них едва ли можно сделать надежные выводы. Однако в среднем эоцене Египта было найдено маленькое, китоподобное животное (Protocetus), которое показывает, каким был предковый зубатый кит, и в то же время, кажется, связывает этих полностью морских млекопитающих с наземными животными. Хотя уже полностью приспособленные к водному образу жизни, зубы, череп и позвоночник Protocetus демонстрируют так много различий от таковых у более поздних китов и так много приближений к таковым у примитивных плотоядных наземных млекопитающих, что в значительной степени преодолевают разрыв между двумя группами. Таким образом, один из самых загадочных палеонтологических вопросов находится на верном пути к получению удовлетворительного ответа. Происхождение усатых китов и их отношения к зубатым китам пока не могут быть определены, поскольку необходимые окаменелости не были обнаружены.

Среди плотоядных млекопитающих филогенетические серии не так ясны и отчетливы, как среди копытных животных, главным образом потому, что плотоядные индивидуально гораздо менее обильны, а хорошо сохранившиеся скелеты являются одними из призов коллекционера. Тем не менее, многое уже было узнано относительно взаимных отношений семейств плотоядных, и несколько филогенетических серий, особенно серия собак, вполне полны. Стало чрезвычайно вероятным, что примитивные собаки эоцена представляют центральный сток, от которого ответвились почти или все остальные семейства, хотя происхождение и родословная кошек еще не определены.

Следует четко понимать, что вышеприведенный отчет о происхождении млекопитающих является лишь подборкой нескольких репрезентативных случаев и может быть почти бесконечно расширен. Ничего не было сказано, например, о чудесном музее древней жизни млекопитающих, который погребен в скалах Южной Америки, особенно Патагонии, и который открывает мир, настолько совершенно отличный от мира северных континентов, но иллюстрирующий те же законы «происхождения путем модификации». Очень красивые филогенетические серии уже были установлены среди этих наиболее интересных и удивительно сохранившихся окаменелостей, но недостаток места запрещает их рассмотрение.

Происхождение млекопитающих как класса представляет проблему, для которой палеонтология пока не может представить окончательного решения. Многие морфологи рассматривают ранних амфибий как предковую группу, от которой произошли млекопитающие, в то время как большинство палеонтологов полагают, что млекопитающие произошли от рептилий. Древнейшие известные млекопитающие, те, что из верхнего триаса Европы и Северной Америки, настолько чрезвычайно редки и настолько очень неполно известны, что они дают мало помощи в определении происхождения класса, но, с другой стороны, некоторые отряды рептилий пермского периода, особенно хорошо представленные в Южной Африке, демонстрируют так много и такие близкие приближения к структуре млекопитающих, что решительно предполагают генетическое родство. Трудно поверить, что все эти сходства были приобретены независимо и не имеют филогенетического значения.

Птицы сравнительно редки в качестве окаменелостей, и поэтому мы тщетно искали бы среди них такие длинные и тесно связанные серии, какие млекопитающие демонстрируют в изобилии. Тем не менее, несколько чрезвычайно удачных открытий сделали практически несомненным, что птицы произошли от рептилий, из которых они представляют высокоспециализированную ветвь. Древнейшим представителем этого класса является необычайный род Archaeopteryx из верхней юры Баварии, который, будучи безошибочно птицей, сохраняет так много рептильных структур и характеристик, что делает его происхождение ясным. Не останавливаясь на анатомических деталях, достаточно упомянуть отсутствие рогового клюва, который заменен многочисленными настоящими зубами, и длинный ящероподобный хвост, который состоит из многочисленных отдельных позвонков, каждый с парой прикрепленных к нему перьев, похожих на маховые. Птицы с зубами также встречаются в мелу, хотя в большинстве других отношений птицы того периода достигли по существу современной структуры. Относительно взаимосвязей различных отрядов и семейств птиц палеонтология пока мало что может нам сказать.

Жизнь мезозойской эры характеризовалась поразительным числом и разнообразием рептилий, которые были приспособлены к любому образу жизни и доминировали в воздухе, море и на суше, и многие из которых были колоссальных пропорций. Благодаря условиям сохранности, которые существовали в мезозойский период, история рептилий является разорванной и прерывистой, так что мы можем выделить много коротких серий, а не какую-либо одну значительной длины. В то время как отношения нескольких отрядов рептилий могут быть удовлетворительно определены, другие все еще сбивают нас с толку, появляясь впервые в полностью дифференцированном состоянии. Мы можем проследить происхождение морских драконов, ихтиозавров и плезиозавров, от наземных предков, но древнейшие черепахи, обнаруженные до сих пор, не показывают нам более близкого приближения к какому-либо другому отряду, чем современные черепахи; а древнейшие известные птерозавры, летающие драконы юры, уже полностью дифференцированы. Однако нет оснований для разочарования в этом, ибо прогресс открытий был настолько быстрым в последние годы, и наше знание мезозойской жизни увеличилось такими скачками, что есть все основания ожидать решения многих нерешенных проблем в ближайшем будущем.

Пропуская низших позвоночных из-за недостатка места, чтобы уделить им какое-либо адекватное рассмотрение, мы можем кратко коснуться летописи жизни беспозвоночных. Из подавляющей массы материала трудно сделать репрезентативную подборку и еще труднее изложить факты понятно без использования чрезмерно технического языка и без помощи иллюстраций.

Несколько групп моллюсков, или ракушечных, дают очень полные и убедительные свидетельства своего происхождения от более ранних и простых форм, и из них нет ничего более интересного, чем аммониты, вымерший отряд головоногих. Ближайшим живым союзником аммонитов является жемчужный наутилус, другие существующие головоногие, такие как кальмары, каракатицы, осьминоги и т. д., гораздо более отдаленно связаны. Как и наутилус, все аммониты обладают свернутой и камерной раковиной, но их особая характеристика — это сложность «швов». Под швами понимаются края поперечных перегородок, или септ, там, где они соединяются со стенкой раковины, и их сложность в полностью развитых родах необычайна, образуя узоры, подобные самой сложной вышивке дубовыми листьями, в то время как у наутилоидов швы образуют простые кривые. В скалах мезозойской эры, везде, где условия сохранности благоприятны, эти прекрасные раковины хранятся в бесчисленных множествах, невероятного разнообразия формы, размера и орнаментации, что видно из того факта, что уже описано почти 5000 видов. Аммониты особенно хорошо приспособлены для филогенетических исследований, потому что, удаляя последовательные обороты свернутой раковины, можно проследить индивидуальное развитие в обратном порядке до микроскопического «протоконха», или эмбриональной раковины, которая лежит скрытой в середине завитка. Таким образом, получается ценная помощь эмбриологии в определении родства.

Происхождение аммонитов, взятых как группа, просто и ясно; они возникли как ветвь наутилоидов в нижнем девоне, раковины, известные как гониатиты, имеют зигзагообразные, угловатые швы. Поздно в последующий каменноугольный период появляются раковины с истинно аммоноидной сложностью швов, и в перми их число и разнообразие заставляют их формировать поразительный элемент морских фаун. Именно в мезозойскую эру, однако, эти раковины достигают своего полного развития; увеличиваясь в огромной степени в триасе, они достигают кульминации в юре по количеству семейств, родов и видов, по сложности швов и по разнообразию орнаментации раковины. Медленный упадок начинается в мелу, заканчиваясь полным вымиранием всей группы в конце этого периода. В качестве финальной фазы в истории аммонитов появляются многие так называемые «аномальные» роды, в которых раковина нерегулярно свернута или более или менее развернута, в некоторых формах становясь фактически прямой. Интересно наблюдать, что некоторые из этих родов не являются естественными группами, а являются «полифилетическими», т. е. каждый из них происходит от нескольких различных предковых родов, которые претерпели сходный вид дегенерации.

В огромном множестве аммонитов пока еще невозможно установить по-настоящему естественную классификацию, которая отражала бы различные взаимосвязи родов, однако несколько прекрасных рядов уже определено. В этих рядах индивидуальное развитие более поздних родов демонстрирует переходные стадии, которые являются постоянными для предшествующих родов. Простой перечень названий без иллюстраций не сделал бы эти ряды более понятными.

Плеченогие, или «ламповые раковины», представляют собой тип, представители которого дожили до наших дней в сравнительно небольшом количестве; их раковины имеют внешнее сходство с раковинами двустворчатых моллюсков, но не гомологичны последним, и этот тип на самом деле весьма отличен от моллюсков. Хотя сейчас эти животные значительно сократились в численности, в палеозойскую эру они были невероятно распространены, и мощные пласты известняка часто состоят почти исключительно из их раковин, а их разнообразие соответствует их индивидуальной многочисленности. Как и в случае с аммонитами, задача состоит в том, чтобы расположить это огромное множество форм в упорядоченный ряд, который отражал бы разветвления группы в соответствии с генетической системой. Для многих плеченогих, как современных, так и ископаемых, было изучено индивидуальное развитие, или онтогенез, что оказалось большим подспорьем в решении проблем классификации и филогенеза. В решении этих проблем уже достигнут весьма обнадеживающий прогресс. Все плеченогие сначала формируют крошечную эмбриональную раковину, называемую протегулюмом, которая, как полагают, представляет собой предковую форму всей группы, а у более продвинутых родов стадии развития четко указывают на предковые роды ряда, причем последовательность взрослых форм во времени соответствует порядку онтогенетических стадий. Чрезвычайно интересны преобразования тонких известковых опор для рук, которые часто прекрасно сохраняются. Многие палеозойские роды имели эти опоры, свернутые подобно паре спиральных пружин, и было показано, что эти роды произошли от типов, у которых опоры были просто известковыми петлями.

Давно вымерший класс ракообразных, известный как трилобиты, также является очень благоприятным объектом для филогенетических исследований. Насколько нам известно из имеющихся данных, трилобиты были распространены исключительно в палеозое, но их история должна была начаться задолго до этой эры, о чем свидетельствует количество различных типов среди родов нижнего кембрия. Группа достигла пика своей численности и относительной значимости в кембрии и ордовике; затем последовал долгий, медленный упадок, завершившийся полным и окончательным исчезновением до конца пермского периода. Только что вылупившаяся крошечная личинка трилобита, известная как протаспис, очень близка к примитивной личиночной форме всех ракообразных. С помощью сопоставления онтогенетических стадий и последовательности взрослых форм в горных породах было установлено множество филогенетических рядов и заложена основа для естественной классификации всего класса.

Очень поучительные ряды можно наблюдать также среди иглокожих, и, что встречается крайне редко, мы можем в этом подцарстве продемонстрировать происхождение одного класса от другого. Действительно, есть много оснований полагать, что вымерший класс Cystidea кембрийского периода является предковой группой, от которой произошли все остальные иглокожие: морские звезды, офиуры, морские ежи, морские лилии и т. д.

Представленный выше очерк палеонтологической летописи по необходимости крайне скуден и не представляет собой даже контура доказательств, а лишь несколько иллюстративных примеров, выбранных почти наугад из огромного массива материала. Однако, возможно, этого будет достаточно, чтобы показать, что геологическая летопись не так безнадежно неполна, как полагал Дарвин. С тех пор как было написано «Происхождение видов», наши знания об этой летописи были колоссально расширены, и теперь мы обладаем, правда, не полными томами, но некоторыми удивительно полными и проливающими свет главами. Главное значение всего этого заключается в том факте, что В ТОЙ САМОЙ ПРОПОРЦИИ, В КАКОЙ ЛЕТОПИСЬ СТАНОВИТСЯ ПОЛНЕЕ, ОНА ДАЕТ ВСЕ БОЛЕЕ ОДНОЗНАЧНОЕ ПОДТВЕРЖДЕНИЕ ИСТИННОСТИ ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ.

Проверкой истинной теории, в отличие от ложной, является то, как вновь открытые и непредвиденные факты вписываются в нее. Нельзя найти более яркой иллюстрации этого, чем в контрастных судьбах теории Кювье и теории Дарвина. Еще до смерти Кювье его взгляды были подорваны, и прогресс открытий вскоре привел их к непоправимому краху, в то время как деятельность полувека во многих различных областях исследований утвердила теорию эволюции на фундаменте, который становится все более прочным. Бессмертная слава Дарвина заключается в том, что он наметил пути, по которым должны были развиваться все биологические науки, достигая завоеваний, о которых не мечтали, когда он писал свои труды.

XII. ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКАЯ ЛЕТОПИСЬ. Д. Г. Скотт, член Королевского общества.

Президент Линнеевского общества.

II. РАСТЕНИЯ.

Существует несколько точек зрения, с которых можно рассматривать тему настоящего эссе. Мы можем рассмотреть летопись ископаемых растений в ее отношении: I. к истинности учения об эволюции; II. к филогенезу, или ходу эволюции; III. к теории естественного отбора. Замечания, которые последуют ниже, иллюстрирующие лишь некоторые аспекты обширной темы, можно удобно сгруппировать под этими тремя заголовками.

I. ИСТИННОСТЬ ЭВОЛЮЦИИ.

Когда писалось «Происхождение видов», необходимо было показать, что геологическая летопись благоприятствует теории происхождения или, по крайней мере, согласуется с ней. Этот вопрос подробно и тщательно аргументирован в главе X «О несовершенстве геологической летописи» и главе XI «О геологической последовательности органических существ»; однако в этих главах мало говорится о растениях. В настоящее время истинность эволюции уже не оспаривается всерьез, хотя есть авторы, такие как Рейнке, которые настаивают, и справедливо, что это учение все еще остается лишь убеждением, а не установленным научным фактом. (Й. Рейнке, «Критическое учение о происхождении», «Визнеровский сборник», стр. 11, Вена, 1908.) Очевидно, что, как бы мало ни подвергалась сомнению теория происхождения в наши дни, желательно убедиться в том, каково положение дел, и, в частности, насколько доказательства, полученные на основе ископаемых растений, стали со временем более весомыми.

Что касается прямых доказательств происхождения одного вида от другого, то с момента написания труда Дарвина прогресс был, вероятно, невелик, по крайней мере, мы должны сделать такой вывод, исходя из акцента на прерывистости последовательных ископаемых видов, который делают крупные систематики, такие как Гран-Эри и Зейллер, в своих самых последних работах. Мы должны либо принять мутационистские взгляды этих авторов (упомянутые в последнем разделе этого эссе), либо по-прежнему полагаться на объяснение Дарвина об отсутствии многочисленных промежуточных разновидностей. Попытки проследить в третичных отложениях эволюцию современных видов не могут считаться вполне удовлетворительными из-за несовершенного характера доказательств.

Когда мы переходим к группам несколько более высокого порядка, мы находим интересную историю эволюции современного семейства в еще не завершенной работе Кидстона и Гвин-Вогана об ископаемых Osmundaceae. («Труды Королевского общества Эдинбурга», том 45, часть III, 1907 г.; том 46, часть II, 1908 г.; том 46, часть III, 1909 г.) Авторы способны, главным образом на основе анатомических данных, проследить эту ныне ограниченную группу папоротников через третичный и мезозойский периоды до пермского и показать с большой долей вероятности, как их структура произошла от структуры ранних палеозойских типов.

История Ginkgoaceae, представленных сейчас только изолированным деревом гинкго, едва ли известным в диком состоянии, предлагает еще один яркий пример семейства, которое можно с уверенностью проследить до более раннего мезозоя и, возможно, еще дальше. (См. Сьюард и Гоуэн, «Дерево гинкго (Ginkgo biloba)», «Анналы ботаники», том XIV, 1900 г., стр. 109; а также А. Спречер «Le Ginkgo biloba», Л., Женева, 1907 г.)

В более широком вопросе о происхождении крупных групп растений был достигнут весьма значительный прогресс, и, что касается высших растений, мы теперь можем составить гораздо лучшее представление, чем прежде, о вероятном ходе эволюции. Это вопрос филогенеза, и факты будут рассмотрены под этим заголовком; наш непосредственный пункт заключается в том, что новые знания о взаимоотношениях между рассматриваемыми классами растений существенно укрепляют аргументы в пользу теории происхождения. Открытия последних нескольких лет проливают свет, в частности, на отношение покрытосеменных к голосеменным, на отношение семенных растений в целом к папоротникам и на взаимосвязи между различными классами высших споровых растений.

То, что летопись ископаемых не сделала еще большего для эволюции, объясняется тем фактом, что она начинается слишком поздно — на этом пункте настаивал Дарвин («Происхождение видов» (6-е издание), стр. 286) и который был более подробно разработан в последнее время Поултоном. («Очерки по эволюции», стр. 46 и сл., Оксфорд, 1908.) Огромная доля всей эволюционной истории лежит за пределами самых нижних ископаемых пород, и положение с растениями хуже, чем с животными, поскольку летопись для первых, по сути, начинается на гораздо более высоких уровнях горных пород.

Здесь, возможно, стоит обратить внимание на вопрос, часто упускаемый из виду, который недавно был вновь поднят Рейнке. (Рейнке, там же, стр. 13.) Как все признают, мы ничего не знаем о происхождении жизни; следовательно, насколько мы можем судить, столь же вероятно, что жизнь на этой планете началась со многих живых существ, как и с одного. Если первых органических существ было много, они могли быть гетерогенными или, по крайней мере, с самого начала подвергаться воздействию различных условий; в любом случае существовал бы ряд различных линий с самого начала, и если это так, мы не были бы оправданы в предположении, что все организмы связаны друг с другом. Возможно, существуют несколько первоначальных линий происхождения, которые все еще сохранились или представлены среди вымерших форм — перефразируя замечание выдающегося ботаника, может существовать несколько Царств растений! Как бы невероятно это ни звучало, эту возможность следует иметь в виду.

То, что все СОСУДИСТЫЕ растения действительно принадлежат к одному стволу, кажется несомненным, и здесь палеонтологическая летопись существенно укрепила аргументы в пользу монофилетической истории. Bryophyta вряд ли являются абсолютно обособленными, поскольку их половые органы и устьица мхов убедительно свидетельствуют об общности происхождения с высшими растениями; если это так, то это, несомненно, создает определенную презумпцию в пользу общего происхождения растений в целом, поскольку разрыв между «мхами и папоротниками» считался самым широким в Царстве растений. Прямые доказательства кровного родства, однако, гораздо слабее, когда мы переходим к водорослям, и вполне мыслимо (даже если маловероятно), что высшие растения могли иметь отдельное происхождение (ныне полностью утраченное) с самого начала. Этот вопрос поднимался еще во времена Дарвина, и он ссылался на него следующими словами: «Несомненно, возможно, как настаивал г-н Г. Х. Льюис, что в самом начале жизни возникло много различных форм; но если это так, мы можем заключить, что лишь очень немногие оставили видоизмененных потомков». («Происхождение видов», стр. 425.) Этот вопрос, хотя и заслуживает внимания, не затрагивает непосредственно тему палеонтологической летописи растений, ибо не может быть разумных сомнений относительно взаимосвязи тех групп, на которые летопись в настоящее время проливает свет.

Прошлая история растений отнюдь не показывает регулярного прогресса от простого к сложному, а часто наоборот. Эта кажущаяся аномалия объясняется двумя причинами.

1. Палеоботаническая летопись — это, по сути, история последовательного господства ряда доминирующих семейств, каждое из которых достигало своего максимума как в организации, так и в распространенности, а затем погружалось в относительную безвестность, уступая место другим семействам, которые в новых условиях были лучше приспособлены к тому, чтобы занять ведущее положение. По мере того как каждое семейство шло по пути упадка, его представители либо претерпевали фактическое упрощение структуры, переходя к травянистому или, возможно, водному образу жизни (это могло произойти с хвощами и с Isoetes, если они произошли от Lepidodendreae), либо высшие ветви семейства вытеснялись полностью, и только «бедные родственники» могли удерживать свои позиции, избегая конкуренции с восходящими расами; это также иллюстрируется историей типа плауновидных. В любом случае это приводило бы к понижению типа организации внутри группы.