ЖУРНАЛ ТРУДОВ ЛИННЕЕВСКОГО ОБЩЕСТВА. ЗООЛОГИЯ.
ТОМ IV. ЛОНДОН: LONGMAN, GREEN, LONGMANS AND ROBERTS, А ТАКЖЕ WILLIAMS AND NORGATE. 1860.
ОТПЕЧАТАНО ТЕЙЛОРОМ И ФРЭНСИСОМ, РЕД-ЛАЙОН-КОРТ, ФЛИТ-СТРИТ.
СПИСОК СТАТЕЙ.
Page
Garner, Robert, Esq., F.L.S.
On the Shell-bearing Mollusca, particularly with regard to Structure and Form 35
Hanley, Sylvanus, Esq., F.L.S.
On the Linnean Manuscript of the 'Museum Ulricæ' 43
Huxley, Prof. T. H., F.R.S., F.L.S., F.G.S., Professor of Natural History, Government School of Mines.
On the Dermal Armour of Jacare and Caiman, with Notes on the Specific and Generic Characters of recent Crocodilia 1
Salter, S. J. A., Esq., M.B., F.L.S., F.G.S.
On the Moulting of the Common Lobster (Homarus vulgaris) and Shore Crab (Carcinus mænas) 30
Sandwith, Hon. H., M.D., C.B., Colonial Secretary of the Mauritius.
On the Habits of the "Aye-Aye" (Cheiromys madagascariensis, L., Cuv.) 28
Walker, Francis, Esq., F.L.S.
Catalogue of the Dipterous Insects collected at Makessar, in Celebes, by Mr. A. R. Wallace, with Descriptions of New Species 90
Wallace, A. R., Esq.
On the Zoological Geography of the Malay Archipelago 172
Index 185
ЖУРНАЛ ТРУДОВ ЛИННЕЕВСКОГО ОБЩЕСТВА ЛОНДОНА.
О кожной броне Jacare и Caiman с примечаниями о специфических и родовóй характеристиках современных Crocodilia. Написано Т. Х. Хаксли (T. H. Huxley), эскв., член. Фор. о-ва, член Линн. о-ва, проф. ест. истории Горной школы.
[Прочитано 17 февр. 1859 г.]
В ходе недавнего исследования природы своеобразного вымершего рептилия Stagonolepis я был вынужден довольно подробно изучить особенности экзоскелета, или кожной брони, существующих ныне Crocodilia. К своему удивлению, я обнаружил, что в стандартных руководствах по сравнительной анатомии и даже в специальных монографиях по строению и классификации крокодиловых содержится крайне мало подробных сведений на этот счет; но еще больше я изумился, обнаружив у целых родов современных Crocodilia экзоскелет, обладающий признаками, которые повсеместно считались присущими исключительно давно вымершим формам этого отряда и существование которых у какого-либо современного вида до сих пор, насколько мне удалось выяснить, оставалось совершенно без внимания.
Попытка определить пределы распространения этого замечательного экзоскелета заставила меня более критически, чем прежде, подойти к классификации и видовой характеристике современных Crocodilia. В результате я пришел к выводам, которые, сколь бы несовершенными они ни были, могут оказаться полезными, побудив других исследователей изучить точные признаки видов, в настоящее время мне недоступных; а потому перед изложением особенностей экзоскелета у двух родов современных крокодилов я считаю уместным предварить их несколькими замечаниями о классификации этой группы и краткими примечаниями о признаках видов и границах родов.
Каждому известны великие улучшения, внесенные в эту ветвь герпетологии Кювье, который разделил крокодилов, рассматривавшихся им лишь в качестве единого рода, на три подрода: Alligatores, Crocodili и Longirostres. Более поздние авторы признали эти весьма естественные подразделения, однако наблюдалась постоянная тенденция к повышению их ранга. Род Crocodilus превратился в отряд Crocodilia; подроды Alligatores и др. были возведены в ранг семейств; д-р Грей показал, что Alligatores должны быть разделены на три рода, и что существует по меньшей мере два рода Crocodili; и хотя один из видов Longirostres, выделенных Кювье, был упразднен, эта группа в целом общепризнана под измененным названием (Gavialis), причем в нее было внесено весьма важное дополнение в виде Crocodilus Schlegelii Мюллера и Шлегеля.
Если бы обширные материалы, хранящиеся в Британском музее, коллекции Хантера, коллекции д-ра Гранта и Музее Крайст-чёрч в Оксфорде, не были предоставлены в мое полное распоряжение, я оказался бы совершенно не в состоянии получить сведения, содержащиеся на следующих страницах. Было бы несправедливо с моей стороны не воспользоваться этой возможностью, чтобы выразить благодарность моим друзьям д-ру Грею, проф. Кьюкетту, д-ру Гранту и д-ру Роллстону за те многочисленные возможности, которые они любезно мне предоставили.
Современные виды отряда Crocodilia делятся на три семейства, которые соответствуют исходным подродам Кювье и могут именоваться аллигаторовыми (Alligatoridæ), настоящими крокодилами (Crocodilidæ) и гавиаловыми (Gavialidæ).
I. У аллигаторовых (Alligatoridæ) зубы сильные и неравные, причем задние зубы сильно отличаются по форме от передних. Первая пара нижнечелюстных зубов и четвертая пара (так называемые клыки) входят в ямки на краях межчелюстной и верхнечелюстной костей, тогда как нижнечелюстные зубы позади них проходят с внутренней стороны верхнечелюстных зубов, а не между ними. Нижнечелюстной симфиз не простирается назад далее уровня пятого зуба, а часто и вовсе не доходит до него. Линия межчелюстно-верхнечелюстного шва на нёбе прямая или выпуклая вперед. Широкие задние ноздри обращены книзу и расположены ближе к передней части нёба.
Это семейство включает три рода, легко различимых по остеологическим признакам: Alligator, Caiman и Jacare.
Род 1. Alligator.
Зубная формула: 20-20 / 20-20. 9-й верхнечелюстной зуб — самый крупный в своем ряду. Рыло очень широкое, уплощенное и закругленное на конце. Имеется нечеткий продольный межглазничный гребень, а также два коротких гребня вдоль линии соединения предлобной и слезной костей. Отверстие наружных ноздрей разделено на две части за счет продвижения носовых костей вперед. Надскроневые ямки выражены четко и открыты, хотя и невелики. Сошники на нёбе не появляются. Стопы имеют хорошо развитые плавательные перепонки. Спинные костные щитки не сочленяются друг с другом; брюшные щитки отсутствуют.
Этот род содержит лишь один вид — хорошо известный Alligator mississipiensis, или lucius, который встречается исключительно в Северной Америке.
Кювье (Oss. Foss. ed. 4. vol. ix. p. 211) указывает присутствие сошника на нёбе в качестве общего признака Alligatores; однако эта кость не видна на нёбе ни у одного из тех Alligatores, которых Кювье отнес бы к своим A. lucius или A. palpebrosus и которые образуют роды Alligator и Caiman в данном определении. На самом деле сошники столь же тонки и изящны, как и у крокодила, и простираются лишь между уровнем десятого верхнечелюстного зуба спереди и нисходящими отростками предлобной кости сзади.
То, что можно назвать срединными ноздрями, или дугой, образованной заднелатеральной частью сошника и передней и верхней пластинками нёбной кости с каждой стороны (которые составляли бы заднюю границу задних ноздрей, если бы нёбные и крыловидные кости не давали нижних или нёбных отростков), располагается примерно на уровне двенадцатого зуба или нёбно-верхнечелюстного шва.
Род 2. Caiman.
Зубная формула: 20-20 / 22-22 (Наттерер). На лицевой части черепа отсутствуют срединные или поперечные гребни, однако она образует резкий угол вдоль линии, которая тянется от глазницы вперед по бокам рыла. Переднее носовое отверстие на сухом черепе не разделено. Сошники на нёбе не появляются. Надскроневые ямки заросли, окружающие их кости соединяются поверх них. Перепонки на стопах зачаточные. Спинные щитки сочленяются друг с другом посредством боковых швов и передней и задней фасеток; имеется брюшной щит, состоящий из аналогичным образом сочлененных щитков.
Наттерер (1) описал три вида Caiman: C. palpebrosus, C. trigonatus и C. gibbiceps. Кайманы обитают преимущественно в тропической Южной Америке, но встречаются на севере вплоть до Мексики; экземпляр C. palpebrosus из коллекции д-ра Гранта происходит именно из этой страны.
Род 3. Jacare.
Рыло широкое и закругленное на конце (2). Каждая предлобная кость пересечена вблизи своего переднего края концами мощного поперечного гребня, которые затем загибаются и проходят вперед по слезной и верхнечелюстной костям, сходя на нет напротив девятого зуба. Переднее носовое отверстие не разделено костной перегородкой. Сошники, разделенные продольным швом, видны на нёбе между межчелюстными костями и нёбными пластинками верхнечелюстных костей. Височные ямки, хотя и невелики, но открыты. Плавательные перепонки на стопах небольшие. Спинные щитки сочленяются друг с другом, как у предыдущего рода; имеются аналогичным образом сочлененные брюшные щитки. По бокам сверху и снизу имеется по 18-20 зубов; четвертый зуб верхней челюсти — самый крупный. Нижнечелюстной симфиз простирается назад почти до пятого зуба.
У черепа Jacare (fissipes?), длиной 19 дюймов, хранящегося в Британском музее, видимая на нёбе часть сошника представляет собой ромбовидную пластинку, несколько усеченную спереди, длиной чуть более 1 1/2 дюйма и шириной 1 дюйм. Ее передний конец подходит на расстояние 3/8 дюйма к заднему краю переднего нёбного отверстия. Ее задний край достигает уровня восьмого зуба. Видимая часть каждого сошника представляет собой лишь его передний конец, образующий толстую и прочную клиновидную пластинку, более широкую спереди, чем сзади, и сочленяющуюся шероховатой передней и наружной поверхностью с межчелюстной костью, косо исчерченной задней и наружной поверхностью с верхнечелюстной костью, а своей внутренней поверхностью — с парной костью. Ее верхняя закругленная поверхность лишь незначительно выступает в носовой ход. На расстоянии 2 1/4 дюйма позади ее переднего конца задний и верхний конец сошника переходит в тонкую и узкую костную пластинку, плоскость которой сначала наклонена под углом 45° к плоскости передней части кости, но постепенно становится вертикальной; по мере этого она увеличивается в высоту, так что на расстоянии 3 дюймов от переднего конца сошник представляет собой тонкую вертикальную костную пластинку высотой 5/8 дюйма, которая снизу сочленяется с нёбной пластинкой верхнечелюстной кости, а примерно в 1 дюйме позади этого — с нёбной пластинкой нёбной кости. Верхний край этой пластинки нигде не достигает одной трети высоты носовой камеры. От него отходит наружу горизонтальный отросток, который, постепенно увеличиваясь в ширину, наклоняется книзу, пока не приходит в соприкосновение сначала с внутренней поверхностью верхнечелюстной кости, а на расстоянии 3/4 дюйма позади этого — с носовой пластинкой нёбной кости. Перед местом соединения с верхнечелюстной костью горизонтальная пластинка сошника образует длинный свободный край, вогнутый снаружи; он ограничивает срединные ноздри изнутри и сзади. На всем протяжении соединения с верхнечелюстной костью горизонтальная пластинка имеет параллельные края; но после соединения с нёбной костью она постепенно сужается сзади вследствие планомерного увеличения ширины нёбной кости и заканчивается почти остро на расстоянии 6 1/4 дюйма от своего переднего конца. Задний край вертикальной пластинки чрезвычайно тонок и имеет высоту 7/8 дюйма. Он сочленяется с передним концом вертикальной пластинки крыловидной кости, тогда как прямой нижний край на всем протяжении сочленяется с нёбной пластинкой нёбной кости. Сошники заканчиваются посредине между срединными ноздрями и нисходящим отростком предлобной кости. Срединные ноздри ограничены исключительно сошником и верхнечелюстной костью. Они соответствуют носовой поверхности нёбно-верхнечелюстного шва, но находятся несколько позади его нёбной поверхности и располагаются примерно на уровне промежутка между десятым и одиннадцатым зубами. Если бы их ограничивал передний край нёбной кости, они располагались бы немного позади двенадцатого зуба. Задние ноздри шириной 2 1/8 дюйма и длиной 7/8 дюйма обращены целиком книзу, полностью разделены костной перегородкой и имеют форму ромба с наименьшей стороной сзади. Они окружены мощным приподнятым гребнем, незамкнутым лишь у переднего и наружного углов ромба.
Наттерер пересчитывает пять видов Jacare: J. fissipes, J. sclerops, J. nigra, J. punctulata и J. vallifrons. Они встречаются исключительно в Южной Америке.
II. У семейства настоящих крокодилов (Crocodilidæ) зубы обычно сильные и сильно различаются по размеру, причем между передними и задними зубами всегда наблюдается значительное различие. Два передних нижнечелюстных зуба входят в ямки в межчелюстной кости, однако клыки попадают в желобки (которые могут превращаться в ямки), расположенные на стыке межчелюстной и верхнечелюстной костей. Остальные нижнечелюстные зубы располагаются между зубами верхней челюсти. Симфиз нижней челюсти не простирается за уровень седьмого или восьмого нижнечелюстного зуба. Межчелюстно-верхнечелюстной шов может быть либо прямым, либо сильно выпуклым назад. Разделенные сошники на нёбе не появляются. Задние ноздри обращены более или менее назад и вытянуты в поперечном направлении. Надскроневые ямки всегда открыты, а стопы снабжены хорошо заметными плавательными перепонками. Спинные щитки не сочленяются; брюшные щитки отсутствуют.
В этом семействе различимы два рода: Crocodilus и Mecistops.
Род 4. Crocodilus.
Зубы всегда сильные и сильно различаются по размеру, причем самым мощным в верхней челюсти является десятый зуб. Нижнечелюстной симфиз не простирается далее уровня шестого зуба. Обычно имеется шесть шейных щитков, расположенных в два ряда или образующих ромб и отделенных четким промежутком от спинных щитков. На каждой стороне сверху имеется 18 или 19 зубов, а снизу — 15.
1. Crocodilus vulgaris.
Как заметил Кювье, чрезвычайно трудно найти хорошие отличительные признаки для всех видов этого рода. Моя первая трудность заключалась в том, чтобы установить точные признаки вида, ошибочно названного vulgaris, поскольку я не смог обнаружить ни в Британском музее, ни в Музее Королевского хирургического колледжа никакого аутентичного скелета или черепа этого так называемого нильского крокодила. Эта трудность сохранялась до тех пор, пока основные положения, содержащиеся в настоящем очерке, не были представлены Линнеевскому обществу; однако с тех пор благодаря разрешению д-ра Грея мне удалось исследовать череп небольшого чучела, привезенного в эту страну из Эгипта сэром Гарднером Уилкинсоном, и изучить великолепный полный скелет Crocodilus vulgaris в Музее Крайст-чёрч в Оксфорде, переданный этому заведению джентльменами, которые застрелили его на Ниле, и смонтированный с большим тщанием под эгидой моего друга д-ра Роллстона, лекторовского чтеца по анатомии и куратора Музея. К счастью, сохранилась вся шкура целиком, так что это наиболее полная опись твердых частей любого отдельного крокодила, известная мне, а также, насколько мне известно, единственный аутентичный целый скелет Crocodilus vulgaris в нашей стране. Я прилагаю главные интересные моменты, отмеченные мной при кратком исследовании этого ценного экземпляра:
Inches.
The total length of the skeleton is 114
""" skull 16
Between the outer edges of the posterior ends of the quadrate bones 83/4
From the snout to the middle of the canine notch 23/4
Transverse diameter of snout opposite 10th tooth 47/8
Long axis of orbit 21/4
Short axis of orbit 15/8
Interorbital space opposite the middle of the orbit 13/4
Anterior edge of the orbit from end of snout 101/2
Syncipital3 area in length, about 21/2
"" in breadth anteriorly 33/4
""" posteriorly 4
Supra-temporal fossæ, wide 7/8
"" long 11/8
Least width of parietal 7/16
Total length of mandible 201/2
Its greatest depth 3
Length of cervical region (or anterior 8 vertebræ) 101/2
" dorso-lumbar region 27
" sacral 33/4
Length of humerus 71/2
" ulna 51/4
" fore foot, extreme length 6
" femur 81/2
" tibia 6
" hind foot, extreme length 91/4
Из приведенных измерений видно, что череп несколько узок. Позади клыкового желобка он расширяется до десятого зуба, который находится в 5 3/4 дюймах позади конца рыла. Он сохраняет примерно тот же диаметр до двенадцатого зуба, а затем снова медленно расширяется, причем напротив заднего края глазницы происходит внезапное увеличение размера на полдюйма за счет выдающегося в стороны скулового отростка. В целом же наблюдается медленное и равномерное увеличение ширины от клыкового желобка до концов квадратно-скуловых костей (ossa quadrata). Носовое отверстие грушевидное, его более широкое ядро находится спереди, а узкий задний конец, в который вдаются заостренные концы носовых костей, достигает уровня первого зуба позади клыкового желобка.
С левой стороны имеется лишь ямка для приема переднего нижнечелюстного зуба, тогда как с правой стороны эта ямка превращена в полноценное отверстие. На верхней поверхности черепа межчелюстно-верхнечелюстной шов идет вертикально вверх через клыковый желобок, а затем проходит косо назад до точки, находящейся в 5 дюймах позади конца рыла. Передняя часть этого шва лежит в мощном гребне, который продолжается книзу и вперед по межчелюстной кости до уровня пятого зуба, причем желобок отделяет его от края носового отверстия. Позади этот гребень сходит на нет, но напротив десятого зуба возникает изогнутое неровное возвышение, выпуклое вовнутрь. Оно целиком ограничено верхнечелюстной костью и не переходит на носовые.
На слезной кости имеется четкое, шероховатое, неровное возвышение, ограниченное с наружной стороны резким желобком, который тянется назад к глазнице. Профиль черепа выпуклый до задней границы ноздри и очень слабо вогнут от этой точки до двенадцатого зуба. Затем он идет назад в виде прямой, слегка поднимающейся линии, прерываемой лишь слезным гребнем, до края затылка. Нижний край верхнечелюстной кости выпукл книзу до клыкового желобка, нижний конец которого обозначен глубоким вырезом. Затем он снова становится выпуклым, вершина кривой приходится на девятый и десятый зубы, а ее задний конец переходит в вогнутость, вершина которой находится на двенадцатом зубе. Позади этого край верхнечелюстной кости лишь слегка выпукл. Нижний контур скуловой кости весьма вогнут, но суставной конец квадратной кости опускается до уровня края девятой альвеолы.
Глазницы имеют некоторую сердцевидную форму, причем их вершины обращены вперед, а более выпуклые стороны — внутрь.
Надскроневые ямки имеют полулунную форму, причем их прямые стороны обращены наружу и наклонены так, что при продолжении они пересеклись бы на линии, соединяющей передние края глазниц.
На нёбной поверхности черепа межчелюстно-верхнечелюстной шов идет назад от клыкового желобка до уровня середины второй альвеолы позади желобка (или уровня седьмого зуба), доходя до этой точки примерно на стыке средней и внутренней третей нёбной пластинки верхнечелюстной кости. Затем шов резко поворачивает вперед до уровня переднего края альвеолы шестого зуба, после чего неожиданно сгибается вовнутрь для встречи с парным швом. Следовательно, весь шов имеет форму буквы W. Сошники полностью скрыты.