Публикации Канзасского университета Музей естественной истории Том 11, № 9, с. 517-525, 2 табл., 1 рис. 14 августа 1959 г.
Описание новой мягкотелой черепахи с юго-востока США
АВТОР: РОБЕРТ Г. УЭББ Канзасский университет Лоуренс 1959
Публикации Канзасского университета, Музей естественной истории Редакторы: Э. Рэймонд Холл (председатель), Генри С. Фитч, Роберт В. Уилсон Том 11, № 9, с. 517-525, 2 табл., 1 рис. Опубликовано 14 августа 1959 г. Канзасский университет Лоуренс, Канзас ОТПЕЧАТАНО В ГОСУДАРСТВЕННОЙ ТИПОГРАФИИ ТОПИКА, КАНЗАС 1959 27-8360
Описание новой мягкотелой черепахи с юго-востока США
АВТОР: РОБЕРТ Г. УЭББ
Изучение мягкотелых черепах, близких к Trionyx muticus , с юго-востока Соединенных Штатов выявляет присутствие неописанного подвида, населяющего речные системы побережья Мексиканского залива.
Автор выражает признательность г-ну Роджеру Конанту за конструктивную критику рукописи. Я также благодарен многим коллегам-студентам за помощь в полевых работах и за другие любезности, особенно Уильяму Э. Броду, Франклину Согандаресу-Берналю, Эрнесту А. Линеру, Дональду В. Тинглу, Полу К. Андерсону и Джону К. Гриру. Фотографии были предоставлены благодаря содействию Роджера и Изабелль Хант Конант и Джона М. Леглера.
Коллекции, из которых были получены экземпляры, представляют собой следующие: TU (Тулейнский университет), USNM (Национальный музей США), MCZ (Музей сравнительной зоологии, Гарвардский колледж), CNHM (Чикагский музей естественной истории), KU (Музей естественной истории Канзасского университета), UI (Музей естественной истории Иллинойского университета).
Измерения (в миллиметрах) производились с помощью штангенциркуля и металлической рулетки; измерения голотипа производились с точностью до одной десятой миллиметра. Длина пластрона измерялась от заднего края пластрона до переднего края брюшной поверхности; остальные измерения были максимальными. Глубина панциря измерялась только у вылупившихся детенышей и неполовозрелой самки. Вылупившиеся детеныши произвольно определялись как экземпляры с пластронами короче 44 мм; пол всех экземпляров, кроме взрослых самцов, определялся путем препарирования, если не указано иное.
Trionyx muticus calvatus новый подвид Гладкая мягкотелая черепаха Мексиканского залива
Amyda mutica (частично), Stejneger, Bull. Mus. Comp. Zool., 94(1):23-24, 1944.
Amyda mutica (частично), Cook, Jour. Mississippi Acad. Sci., 1941-1947, p. 185, 1946.
Trionyx muticus Anderson, Copeia, 3:211, August 28, 1958.
Голотип. — UI 31071, вылупившийся детеныш, пол не определен, из реки Перл, Розес-Блафф, в 14 милях к северо-востоку от Джексона, округ Ранкин, Миссисипи; получен Уильямом Ф. Чилдерсом 25 августа 1952 г. (Таблица 1).
Паратипы. — Всего 20 спиртовых экземпляров: TU 17301, самец-детеныш (Таблица 2). TU 17302-.1, 16682, три самки-детеныша, и TU 13473, взрослая самка, из реки Эскамбия, в 2 милях к востоку и 1 миле к северу от Сенчури, округ Эскамбия, Флорида; TU 17306, взрослая самка, из реки Перл, в 9 милях к югу от Монтичелло, округ Лоуренс, Миссисипи; USNM 7655, вылупившийся детеныш, пол не определен, и KU 47117-19, три взрослых самца, из реки Перл, от 1 мили к югу до 4 миль к северу от Монтичелло, округ Лоуренс, Миссисипи; TU 17303-.4, 17304-.3, пять самцов-детенышей и четыре самки-детеныша из реки Перл, Варнадо, приход Вашингтон, Луизиана; TU 17305, неполовозрелая самка, без данных.
Диагноз и определение. — Подвид мягкотелой черепахи, наиболее близкий к Trionyx muticus muticus , но отличающийся от этого подвида наличием: (1) ювенильного рисунка из крупных круговых пятен, (2) отсутствия полос на спинной поверхности рыла и (3) заглазничной полосы с толстыми черными окантовками непосредственно позади глаза у взрослых самцов. T. m. calvatus напоминает T. m. muticus и отличается от нескольких подвидов Trionyx spinifer наличием: (1) отсутствия увеличенных бугорков на переднем крае карапакса, (2) отсутствия гребня, выступающего из носовой перегородки, и (3) гладкой спинной поверхности карапакса у взрослых самцов. T. m. calvatus и T. m. muticus напоминают T. ferox наличием гладкой спинной поверхности карапакса у взрослых самцов, но отличаются от T. ferox наличием: (1) отсутствия бугорков вдоль переднего края карапакса и (2) отсутствия гребня, выступающего из носовой перегородки.
Описание голотипа. — Карапакс круговой, наиболее широкий в области мостика; край сплошной; спинная поверхность гладкая; на переднем крае карапакса отсутствуют бугорки; в передней части заметен тупой позвоночный гребень; максимальная длина — 53,1 мм; наибольшая ширина — 46,3 мм; наибольшая глубина — 11,5 мм.
Пластрон небольшой, выступает вперед немного дальше, чем карапакс; передняя лопасть усеченная с небольшим среднебрюшным выемкой; задняя лопасть округлая, борта образуют острый угол; определенные особенности костных элементов пластрона видны через покрывающую кожу; ширина костного мостика — 4,5 мм; максимальная длина пластрона — 37,5 мм.
Голова вытянута до уровня глаз; голова заканчивается длинным, округлым, гибким рылом; ноздри округлые, без гребней, выступающих из носовой перегородки; челюсти сомкнуты, каждая покрыта мясистыми губами, за исключением передней части, где обнажены роговые части челюстей; радужная оболочка с темной полосой, проходящей через зрачок.
Передние и задние лапы с хорошо развитыми перепонками и имеют по пять пальцев каждая; каждая конечность имеет ногти на первых трех пальцах; спинная поверхность каждой передней конечности имеет четыре ороговевших участка, три из которых имеют свободный край; каждая задняя конечность имеет два ороговевших участка: один гладкий на задне-спинной поверхности, а другой со свободным краем на задне-брюшной поверхности.
Хвост заканчивается гибким кончиком и не выступает за задний край карапакса; расстояние от анального отверстия до кончика хвоста — 2,6 мм; от анального отверстия до заднего края карапакса — 8,1 мм.
В консервирующей жидкости: основной фон карапакса темно-желтовато-коричневый с рисунком из 49 буроватых пятен; 47 пятен круговые; два пятна заметно вытянутые, одно из них представляет собой слияние двух круговых пятен; 17 пятен на карапаксе не превышают 2,0 мм в диаметре, в то время как 32 пятна имеют диаметр от 2,5 до 4,0 мм; периферия карапакса бледная, за исключением передней части; максимальная ширина бледного края (сзади) — 3,3 мм; место соединения бледного края и спинного основного фона образовано линией с неровными краями, состоящей из мелких, тесно расположенных точек; рисунок из тонких точек и других отметин на спинной поверхности передних и задних конечностей.
Основной фон нижней части беловатый, без отметин; верхняя часть головы и рыло серые, без отметин; нижние веки с мелкими темными точками.
Описание паратипов. — Взрослые самки (2 экземпляра). Отсутствие полос на спинной поверхности рыла; светлая заглазничная полоса нечеткая, темные окантовки неясные (голова не вытянута у TU 13473); карапакс круговой, светло-коричневый с пятнистым рисунком; на карапаксе отсутствует рисунок из крупных пятен; темные отметины присутствуют на светлом крае карапакса; спинная поверхность мягких частей тела в мелкую крапинку, более крупные отметины на задних конечностях и на передней поверхности передних конечностей возле их оснований; пластрон и брюшная поверхность мягких частей тела без отметин. Максимальные измерения соответственно составляют: длина пластрона — 172 и 180 мм; длина карапакса — 238 и 263 мм; ширина карапакса — 203 и 218 мм; ширина головы — 28 и ? мм.
Неполовозрелая самка (1 экземпляр). Карапакс круговой с ювенильным рисунком из крупных пятен, некоторые из которых имеют окантовку темнее их центров и лучше всего описываются как глазки; место соединения бледного края и основного фона карапакса образовано нечеткой, рваной темной каймой; спинная поверхность передних и задних конечностей в мелких полосках и точках, более крупные отметины встречаются по направлению к основаниям передних конечностей; нижний край светлой заглазничной полосы соприкасается с верхним краем заглазничной светлой полосы; полосы на спинной поверхности рыла отсутствуют; мелкие отметины на спинной поверхности шеи. Максимальные измерения составляют: длина пластрона — 56 мм; длина карапакса — 82 мм; ширина карапакса — 77 мм; глубина панциря — 13 мм; ширина головы — 12 мм.
Взрослые самцы (3 экземпляра). Отсутствие полос на спинной поверхности рыла; светлая заглазничная полоса с толстыми черными окантовками непосредственно позади глаза; ширина черных окантовок равна примерно половине ширины светлой заглазничной полосы; спинная поверхность мягких частей тела с нечеткими отметинами, которые крупнее на задних конечностях; пластрон и брюшная поверхность мягких частей тела без отметин; мелкие темные пятна сзади вдоль брюшного края карапакса; бледный край карапакса без отметин или с несколькими мелкими черными пятнами; карапакс круговой с рисунком из крупных пятен или без него. Максимальные измерения самого маленького и самого большого экземпляров соответственно составляют: длина пластрона — 108 и 118 мм; длина карапакса — 160 и 177 мм; ширина карапакса — 142 и 152 мм; ширина головы — 21 мм.
Вылупившиеся детеныши (14 экземпляров). Эти паратипы напоминают голотип во всех упомянутых признаках; отметины на шее имеют тенденцию образовывать продольные полосы у TU 17303 и 17304. У вылупившихся черепах отсутствуют вторичные половые различия.
У вылупившихся черепах наблюдается некоторая изменчивость. Четыре экземпляра из реки Эскамбия имеют спинные пятна диаметром 3 мм или более, а у трех экземпляров количество спинных пятен составляет 27, 37 и 37 (общее количество неразличимо у TU 16682); ни одно из спинных пятен не имеет глазчатой формы. Максимальные измерения этих трех вылупившихся детенышей соответственно составляют: длина пластрона — 35, 36 и 37 мм; длина карапакса — 50, 50 и 52 мм; ширина карапакса — 44, 45 и 47 мм; глубина панциря — 11 мм; ширина головы — 9 мм. Девять вылупившихся детенышей из реки Перл у Варнадо имеют больше (все мелкие) спинных пятен, которые могут быть глазчатыми. Спинные пятна и глазки не превышают 2 мм в наибольшем диаметре, за исключением того, что некоторые пятна у TU 17304 достигают 3 мм; количество пятен варьирует от 38 (TU 17303) до 63 (TU 17304). Максимальные измерения самого маленького и самого большого экземпляров, за исключением голотипа, составляют: длина пластрона — 30 и 33 мм; длина карапакса — 42 и 46 мм; ширина карапакса — 37 и 43 мм; глубина панциря — 9 и 10 мм; ширина головы — 9 и 10 мм. Голотип напоминает вылупившихся детенышей из реки Эскамбия тем, что имеет крупные неглазчатые спинные пятна диаметром 3 мм и более крупные размеры.
Еще один экземпляр (не назначенный паратипом), состоящий из головы с несколькими прикрепленными шейными позвонками, был получен на песчаной отмели реки Эскамбия, Флорида. Заглазничная полоса, ярко-желтая с черными окантовками, была особенно яркой у этого взрослого самца (KU 47116).
Рис. 1. Карта юго-восточной части США с указанием точек обнаружения Trionyx muticus calvatus (сплошные символы) и Trionyx m. muticus (светлые символы). Круги обозначают исследованные экземпляры; треугольники обозначают данные из литературы. Вопросительный знак относится к экземпляру с каталожным номером 17236 в коллекции Тулейнского университета (см. комментарии на странице 524 относительно № 17236 из реки Амит).
Ареал. — Trionyx m. calvatus известен из речных бассейнов Перл, Паскагула и Эскамбия и предполагается в речном бассейне Томбигби-Алабама ( Рис. 1 ). Тингл (1958:41, рис. 53, заштриховано) указал вероятный ареал calvatus . Этот подвид неизвестен в речных бассейнах Миссисипи и Теннесси, которые населены T. m. muticus . Западным пределом распространения является бассейн реки Перл и, вероятно, те реки Флоридских приходов Луизианы, которые впадают в озеро Пончартрейн. Самым восточным пунктом обнаружения T. m. calvatus является бассейн реки Эскамбия; восточная граница географического ареала не известна.
Я видел три консервированных молодых экземпляра черепах с характерным пятнистым рисунком из бассейна Паскагула на востоке Миссисипи. Эти экземпляры не каталогизированы и находятся в коллекциях Южного колледжа Миссисипи, Хаттисберг, Миссисипи.
Имеется экземпляр T. m. muticus с этикеткой «из Мобила, Алабама» (MCZ 1596), для которого, как я полагаю, данные о месте сбора некорректны. Это молодая черепаха с четко определенным рисунком на карапаксе и вне всяких сомнений является представителем T. m. muticus . Мобил находится в крупном речном бассейне рек Томбигби, Блэк-Уорриор, Куса и Алабама, который расположен между реками Эскамбия и Перл.
Ярроу (1882:28) сообщил об экземпляре Amyda mutica , USNM 11630, из Гейнсвилла, Флорида. Эта находка была поставлена под сомнение Каном (1937:179) и игнорировалась последующими авторами. Штейнегер (1944:23) приводит этот номер экземпляра с оговоркой для Маунт-Кармела, Иллинойс. Точное географическое происхождение этого экземпляра, по-видимому, неизвестно.
Биотоп. — Я собирал яйца T. m. calvatus на песчаных отмелях реки Эскамбия, Флорида. Река Эскамбия имеет песчано-галечное дно, обширные песчаные берега, умеренно быстрое течение и окружена густым прибрежным лесом. Ее ширина составляет примерно 80 футов, вдоль береговой линии местами выступают упавшие деревья и коряги. Песчаный биотоп вдоль реки Перл упоминался Андерсоном (1958:212). Все находки на данный момент происходят из лотических биотопов.
Сравнения. — Trionyx m. calvatus наиболее близок к Trionyx m. muticus . Оба подвида имеют следующие характеристики: (1) отсутствие увеличенных бугорков на переднем крае карапакса, (2) отсутствие гребня, выступающего из носовой перегородки, и (3) гладкий карапакс у взрослых самцов. Эти признаки отличают эти два подвида от нескольких подвидов T. spinifer и, за исключением гладкого карапакса у взрослых самцов, от T. ferox . Еще одной особенностью T. m. calvatus и T. m. muticus , которая не считается определенной или диагностической, но замечается иногда, является бледно-оранжевый оттенок спинной поверхности карапакса и мягких частей тела у молодых особей этих черепах в живом виде.
Пятнистый рисунок молодых особей calvatus легко отличается от рисунка muticus (мелкие точки, полоски и штрихи), изображенного Агассисом (1857, vol. 2, pt. 3, pl. 6, fig. 6), Смитом (1950:154, fig. 104), Конантом (1938:192, pl. 21, fig. 1; 1958, pl. 11, opp. p. 94) и Каном (1937:177, pl. 24C).
К сожалению, характерная спинная пятнистость у молодых calvatus становится нечеткой или исчезает у некоторых взрослых особей обоих полов. Пятнистость у крупных самцов выражена не так четко, как у молодых; она может отсутствовать (TU 17306.3) или быть представлена двумя нечеткими пятнами (KU 47117), но обычно заметна, по крайней мере в задней части. Пятнистый рисунок отсутствует у крупных самок, имеющих светлый, крапчатый и пятнистый рисунок из лихеноидных фигур; спинные пятна нечеткие у TU 17305 (длина пластрона — 56 мм).
Два дополнительных признака, насколько известно, универсальны для calvatus ; это: (1) отсутствие полос на спинной поверхности рыла и (2) наличие толстых черных окантовок заглазничной полосы у взрослых самцов. Эти признаки также наблюдались у некоторых экземпляров muticus ; их присутствие у muticus не может быть должным образом оценено в настоящее время и, по-видимому, не связано с индивидуальной изменчивостью. Однако эти два признака в сочетании с характерным ювенильным рисунком из пятен служат для того, чтобы отличать calvatus от muticus .
Обсуждение. — Эти две популяции признаются подвидами потому, что: (1) наблюдается тесное сходство, (2) диагностические признаки, относящиеся к рисунку, немногочисленны и поверхностны, и (3) географические ареалы аллопатричны, но соприкасаются. Вероятно, muticus и calvatus были бы способны к скрещиванию, если бы они не были пространственно изолированы. Следует отметить, однако, что нет никаких свидетельств интерградации между muticus и calvatus в нижней долине Миссисипи, как это сообщалось для подвидов T. spinifer (Conant and Goin, 1948), и что степень различий между calvatus и muticus больше, чем между некоторыми подвидами T. spinifer .
Изученные экземпляры. — Все перечисленные ниже локалитеты нанесены на карту распространения (Рис. 1 ). Перечислены только те экземпляры T. muticus muticus , которые служат для разграничения ареала T. m. calvatus . К счастью, идентификация экземпляров muticus достоверна, так как все они имеют характерный ювенильный рисунок, за исключением крупной самки TU 7543 с юго-востока Луизианы. USNM 95133-34 (только карапаксы и пластроны) и TU 17236 являются самками, у которых отсутствует диагностический пятнистый рисунок calvatus ; первые отнесены к этому подвиду на географических основаниях (река Перл у Колумбии, Миссисипи). TU 17236 из реки Амит сомнительно отнесена к calvatus в предположении, что эта река и другие в бассейне озера Пончартрейн дадут характерных молодых особей.
Trionyx m. calvatus (33 экземпляра): TU 13473, 16682, 17301, 17302-.1, KU 47116 (только череп), река Эскамбия, в 2 милях к востоку и 1 миле к северу от Сенчури, округ Эскамбия, Флорида; TU 17303-.4, 17304-.3, река Перл, Варнадо, приход Вашингтон, Луизиана; TU 17306-.3, река Перл, в 9 милях к югу от Монтичелло, округ Лоуренс, Миссисипи; TU 16956, KU 47117-19, USNM 7655, река Перл, окрестности Монтичелло, округ Лоуренс, Миссисипи; TU 17236?, река Амит, недалеко от Батон-Ружа, Луизиана; TU 13795, река Бог-Читто, Энон, приход Вашингтон, Луизиана; TU 17305, без данных, Луизиана; USNM 95133-34, река Перл, Колумбия, округ Мэрион, Миссисипи; UI 31071, река Перл, в 14 милях к северо-востоку от Джексона, округ Ранкин, Миссисипи; Некаталогизированный, см. стр. 523 , река Лиф, в 3 милях к юго-востоку от Нью-Огасты, округ Перри, Миссисипи.
Trionyx m. muticus (6 экземпляров): TU 5989, река Уошито, Монро, приход Уошито, Луизиана; TU 7543, Вашери, приход Сент-Джеймс, Луизиана; CNHM 7845, Гейлс, приход Каддо, Луизиана; USNM 92605, Гринвилл, округ Вашингтон, Миссисипи; USNM 113228, Джонсвилл, приход Катахола, Луизиана; USNM 118167, водохранилище Уилер, река Теннесси, Алабама.
Литературные данные. — USNM 113228, упомянутый выше как Trionyx m. muticus , указан Штейнегером (1944:56) как Amyda s. spinifera ; четыре из перечисленных выше экземпляров (USNM 7655, 92605, 95133-34) приводятся Штейнегером ( op. cit. :23-34) как Amyda mutica . Кук (1946:185) приводит семь экземпляров группы muticus из Миссисипи следующим образом: 1, без данных; 1, Виксберг, округ Уоррен; 3, округ Форрест; 1, Кроуфорд-Бридж, округ Джонс; 1, Лейк-Парк, Коламбус, округ Лаундс. Я не видел этих экземпляров; они нанесены на карту распространения — экземпляр из Виксберга как muticus , а остальные как calvatus на географических основаниях. Вылупившиеся детеныши Trionyx muticus , упомянутые Андерсоном ( loc. cit. ), включают девять паратипов из Варнадо, Луизиана.
ТАБЛИЦА 13 Trionyx muticus calvatus новый подвид, вылупившийся детеныш, UI 31071, голотип (× 1,3). Сверху — вид сверху. Снизу — вид снизу. Фотографии Джона М. Леглера.
ТАБЛИЦА 14 Trionyx muticus calvatus новый подвид, самец-детеныш, TU 17301, паратип (× 1,3). Сверху — вид сверху. Снизу — вид сбоку с левой стороны. Фотографии Изабелль Хант Конант.
ЛИТЕРАТУРА
Андерсон, П. К.
1958. Фотореакции и поведение приближения к воде у вылупившихся черепах. Copeia, 1958, 3:211-215, 5 рис., 28 августа.
Агассис, Л.
1857. Материалы по естественной истории Соединенных Штатов. Т. II, Часть III. Эмбриология черепахи. Издательство Little, Brown and Co., Бостон, с. 451-643, 27 табл.
Кан, А.
1937. The turtles of Illinois. Illinois Biol. Monogr., 16(1-2):1-218, 31 pls., 15 figs., 20 maps, August 31.
Конант, Р.
1938. The reptiles of Ohio. Amer. Midl. Nat., 20(1):1-200, 26 pls., 38 maps, July.
1958. Полевой определитель рептилий и земноводных восточной части Северной Америки. Издательство Houghton Mifflin Co., Бостон, с. vii+366, 40 табл., 62 рис., 248 карт.
Конант, Р. и К. ДЖ. Гоин .
1948. Новый подвид мягкотелой черепахи из центральных районов Соединенных Штатов с комментариями по применению названия Amyda . Occas. Pap. Mus. Zool., Univ. Michigan, 510:1-19, 2 табл., 1 карта, 15 июня.
Кук, Ф. А.
1946. Распространение видов Amyda в Миссисипи. Journ. Mississippi Acad. Sci., 1941-1947:185-190.
Смит, Х. М.
1950. Справочник по земноводным и пресмыкающимся Канзаса. Муз. ест. ист. Канзасского унив., Изв. публ., 2:1-336, 233 рис., 12 сентября.
Штейнегер, Л.
1944. Заметки об американских мягкотелых черепахах с особым упором на Amyda Agassizii . Bull. Mus. Comp. Zool., 94(1):1-75, 30 табл.
Тинкл, Д. В.
1958. Систематика и экология комплекса Sternothaerus carinatus (Testudinata, Chelydridae). Tulane Stud. Zool., 6(1):1-56, 57 рис.
Ярроу, Х. С.
1882. Чек-лист рептилий и земноводных Северной Америки с каталогом экземпляров в Национальном музее США. Bull. U. S. Nat. Mus., 24:1-249.
Передано 30 апреля 1959 г.
27-8360
Примечания переводителя
Карта и таблицы перемещены между абзацами. Нажмите на таблицы для увеличения изображений.
back
back