Биологические станции.
Неммаловажным фактором в развитии биологической науки стало создание биологических станций, где исследователи, преподаватели и студенты встречаются в летние каникулы для специальных занятий, дискуссий и исследований. Наиболее успешные из этих лабораторий располагались на морском побережье, и здесь изучение морской жизни летом дополняет работу школьных или университетских биологических курсов. Знаменитая Неаполитанская станция была основана в 1870 году, и вскоре за ней последовали несколько других. Подобные биологические станции поддерживаются в настоящее время почти на каждом побережье в Европе и в нескольких внутренних пунктах.
Первая такая американская школа была создана Луи Агассизом на острове Пеникез у побережья Массачусетса в 1873 году, сменив его частную лабораторию в Наханте. В течение того лета более сорока студентов прониклись энтузиазмом к работе на будущие годы. К сожалению, столь многообещающе начавшаяся лаборатория просуществовала недолго, так как в декабре того же года скончался Агассиз, и в конце следующего лета лаборатория прекратила свое существование. Вскоре после этого Александр Агассиз оборудовал небольшую частную лабораторию в Ньюпорте (Род-Айленд), а У. К. Брукс основал Чесапикскую байскую зоологическую лабораторию.
В это время Комиссия по рыболовству Соединенных Штатов под руководством Спенсера Ф. Бэйрда занималась обследованием морской жизни вод у Восточного побережья. Между 1881 и 1886 годами Комиссия создала великолепно оборудованную биологическую лабораторию в Вудс-Холе, штат Массачусетс. Как здесь, так и в лаборатории Комиссии по рыболовству в Бофорте, Северная Каролина, выполняется большая работа как по общей зоологии, так и по экономическим проблемам. Эти лаборатории предназначены специально для специалистов, занимающихся исследованиями, связанными с работой Комиссии по рыболовству.
Вскоре возникла потребность в морской лаборатории более широкого профиля, доступной для студентов и преподавателей школ и колледжей. Чтобы удовлетворить эти требования, в 1887 году была создана Вудс-Холлская морская биологическая лаборатория как преемница более ранней лаборатории в Аннискваме и с тех пор превратилась в большой летний конгресс биологов со всей страны. Можно с уверенностью сказать, что ни одно другое учреждение не сыграло столь важной роли в обеспечении для биологии того высокого положения, которое она занимает в настоящее время в американской науке. Главным вдохновителем создания этой лаборатории и ее директором на протяжении многих лет был Чарльз О. Уитмен.
Успешные морские лаборатории расположены также в Колд-Спринг-Харборе (Лонг-Айленд); в Харпсвелле (Мэн); и на Бермудских островах. Институт Карнеги содержит лабораторию на острове Тортугас (Флорида) для исследования тропической морской фауны и флоры.
На Тихоокеанском побережье морские лаборатории расположены в Пасифик-Гроув и Ла-Хойе (Калифорния), а также в Фрайди-Харборе (Вашингтон). Несколько других биологических лабораторий открыты каждое лето на наших побережьях, а также ряд пресноводных лабораторий на внутренних озерах. Есть также несколько горных лабораторий. Влияние этих лабораторий на американскую биологию неизмеримо.
Музеи естественной истории.
Музеи естественной истории, или «кабинеты естественных курьезов», как их иногда называли, были созданы в первой половине XIX века при различных обществах естественной истории. Они сыграли большую роль в стимулировании сбора зоологических «образцов» и пробуждении общественного интереса к естественной истории.
Зоологический музей прежних времен состоял из рядов систематически расположенных экземпляров, каждый из которых был тщательно снабжен этикеткой с научным названием, местом сбора, датой сбора и именем дарителя — во многом подобно страницам каталога. Все это теперь изменилось; склянки с образцами отправлены в кладовые, а огромные витрины из зеркального стекла современного музея представляют собой отдельные исследования в различных областях современных зоологических изысканий или отдельные главы новейших биологических учебников. Часто талант художника и мастерство таксидермиста искусно сочетаются для создания наиболее реалистичных уголков природы.
Национальный музей Соединенных Штатов, Американский музей естественной истории, Филдовский музей естественной истории (Field Columbian Museum) и Музей сравнительной зоологии входят в число лучших музеев мира, в то время как многие штаты, города и университеты содержат публичные музеи как часть своих образовательных систем.
Систематическая зоология и таксономия.
Работа в области систематической зоологии в настоящее время ведется в основном специалистами по относительно небольшим группам животных. Это диктуется как постоянно растущим числом видов, известных науке, так и полнотой и точностью, с которыми теперь должны определяться виды. Большинство специалистов-систематиков в настоящее время связаны с музеями, где крупные коллекции служат материалом для сравнительных исследований.
Видное место в этой области занимает Национальный музей Соединенных Штатов, публикации которого носят в основном таксономический и зоогеографический характер и охватывают каждую группу организмов. Достаточность этого великого музея для таких исследований можно проиллюстрировать коллекцией млекопитающих. В этом музее хранятся типы 1135 из 2138 форм (включая виды и подвиды) североамериканских млекопитающих, признанных в списке Миллера [175], и менее чем 200 формам не хватает представителей среди 120 000 экземпляров млекопитающих. Опубликованы систематические монографии нескольких отрядов млекопитающих.
Систематическое изучение птиц довело число видов и подвидов, обитающих в Северной и Центральной Америке, до более чем 3000. Наиболее полным систематическим трудом является все еще не завершенный отчет Риджуэя [176], из которого уже вышло семь объемистых томов.
Что касается рептилий, то наиболее полной монографией является труд Копа [177], озаглавленный «Крокодиловые, ящерицы и змеи Северной Америки».
Амфибии также изучались Копом, чей отчет о земноводных Северной Америки [178] является стандартным таксономическим трудом.
Наиболее полным систематическим трудом по рыбам является «Описательный каталог рыб Северной и Центральной Америки» Джордана и Эверманна [179].
Группы беспозвоночных были частично аналогичным образом монографированы сотрудниками Национального музея США и другими исследователями, и продолжаются дальнейшие изыскания. Другие таксономические монографии, изданные этим музеем, включают различные группы животных из самых разных частей света.
Ряд крупных государственных, муниципальных и университетских музеев публикуют бюллетени по специальным группам, представленным в их коллекциях, а также статьи общего зоологического интереса.
Экспедиции, финансируемые за счет средств музеев и частных лиц, время от времени направляются в различные части света, и их результаты часто публикуются в роскошном оформлении.
Общее число живущих видов животных неизвестно, но учитывая, что за последние тридцать лет было описано около четверти миллиона новых видов, вероятно, сегодня существуют несколько миллионов видов. Более полумиллиона уже описаны. Они составляют, вероятно, лишь малую долю от числа тех, которые существовали в прошлые геологические эпохи.
Таким образом, несмотря на всю работу, проделанную в систематической зоологии, и по мере того как число известных видов продолжает расти, все еще остается много групп животных, некоторые из которых вовсе не являются редкими или мелкими, в которых, вероятно, лишь небольшая доля видов поддается идентификации в настоящее время.
Только после публикации книги Уорда и Уиппла «Пресноводная биология» в прошлом году у любителя-зоолога появилась надежда найти хотя бы названия всех организмов, которые можно собрать из единого водоема. И во многих случаях его все еще ждет разочарование, так как многие из наших простейших и других пресноводных организмов еще не описаны как виды.
За последние несколько лет среди некоторых наших биологов, занимающихся экспериментальной работой, появилась тенденция преуменьшать значение исследований систематиков. Тем не менее следует признать, что оба направления работы необходимы для здорового развития зоологической науки, поскольку экспериментальные исследования, в которых игнорируется точная диагностика видов, всегда приводят к путанице.
Экология. — Поразительные модификации строения и инстинктов, посредством которых различные животные приспосабливаются к своему окружению, составляют теперь специальную тему в биологических исследованиях и одну из самых увлекательных. Адаптации в среде обитания, времени, поведении, внешнем виде и даже в строении оказываются способными к определенной индивидуальной модификации при экспериментальном изучении.
Зоогеография. — С темой систематической зоологии тесно связано, и по сути является частью этого предмета в более широком смысле, изучение географического распределения видов животных и более крупных групп.
Палеонтология. — Геологическая преемственность организмов охватывает область, где встречаются зоолог и геолог. Замечательный прогресс, достигнутый американскими исследователями, хорошо описан в предыдущих главах по исторической геологии и палеонтологии позвоночных.
Биометрия.
Поскольку дарвиновская теория эволюции постулировала происхождение новых видов посредством естественного отбора, для применения критического теста было очевидно необходимо определить точные границы вида. Поэтому было предложено подвергнуть данный вид строгому исследованию с применением статистических методов для определения диапазона изменчивости его членов и степени, в которой вид переходит в другие. Другие проблемы, особенно касающиеся наследственности, рассматривались аналогичным образом. Эта ветвь биологической науки получила особое развитие в английской школе во главе с сэром Фрэнсисом Гальтоном, за которым последовали Карл Пирсон и Уильям Бэтсон.
В Америке методы биометрии широко использовались Чарльзом Б. Давенпортом, Раймондом Перлом, Г. С. Дженнингсом и другими при решении проблем генетики и эволюции. Их работа показывает огромную ценность критического статистического анализа при интерпретации биологических данных. Тщательная подготовка по математике оказывается теперь едва ли менее важной для биолога, чем знание физики и химии, поскольку наука биометрия стала одним из важнейших дополнений к изучению генетики.
Сравнительная анатомия и эмбриология.
Сравнительная анатомия. — На фундаменте, заложенном Кювье столетие назад, развилась нынешняя сложная структура сравнительной анатомии животных, как позвоночных, так и беспозвоночных. Как ни велико нынешнее нагромождение фактов и теорий, множество важных проблем все еще ждут своего решения. Джеффрис Уайман долгое время был лидером в этой области, где сейчас занято множество работников.
Эмбриология. — Эмбриологические исследования, столь блестяще начатые фон Бэром в начале XIX века, продолжаются. Теперь они распространились на более трудные для исследования группы и на самые ранние стадии оплодотворения и имплантации у млекопитающих. Методы искусственного культивирования принесли важные результаты. Луи и Александр Агассиз, Марк, Минот, Брукс, Уитмен, Конклин и Е. Б. Вильсон приняли видное участие в этой работе.
В начале девяностых годов эмбриологические исследования были направлены на расположение клеток в делящемся яйце, и велось много споров о «клеточной линии» (cell lineage) в развитии. Какими бы ценными ни были эти исследования, они пролили сравнительно мало света на общие проблемы эволюции.
Экспериментальная эмбриология. — Более плодотворная область, развитая в тот же период и чуть позже, нашлась в экспериментальной эмбриологии. Открытия, сделанные Дришем и другими путем разделения клеток делящегося яйца встряхиванием или разрушения одной или нескольких таких клеток, дали новое понимание потенции клеток к компенсаторным и регенеративным процессам. Эти исследования привлекли множество способных исследователей, которые добились еще больших успехов, подвергнув половые клетки, развивающиеся яйца, зародыши и развивающиеся органы самым разнообразным искусственным условиям.
Искусственный партеногенез. — Другой вопрос касается природы процесса оплодотворения и факторов, которые заставляют оплодотворенное яйцо развиваться в зародыш. В 1899 году Жак Лёб преуспел в вызове развития в неоплодотворенных яйцах морского ежа путем помещения их в концентрированную морскую воду на определенное время с последующим возвращением в нормальную среду обитания. В эту перспективную область экспериментальной работы пришли многие из ведущих биологов как в Америке, так и в Европе. Вскоре было обнаружено, что яйца большинства групп животных, за исключением высших позвоночных, можно заставить развиваться в более или менее совершенные зародыши и личиночные формы путем обработки самыми разнообразными химическими веществами, повышенной температурой, механическими стимулами и другими средствами. Этот искусственный партеногенез, как его называют, также оказался успешным у растений (Fucus), и недавно Лёб вырастил нескольких лягушек до половозрелости простым прокалыванием острой иглой яиц, из которых они развились. Таким образом, Лёб утверждает, что «яйцо — это будущий зародыш и животное; а сперматозоид, помимо своего активирующего эффекта, передает яйцу лишь менделевские признаки» [180].
Дальнейший экспериментальный анализ природы механизма оплодотворения был недавно выполнен Морганом, Конклином, Ф. Р. Лилли и другими.
Зародышевая локализация. — Вопрос о том, содержит ли яйцо локализованные органообразующие вещества, изучался экспериментально, в частности с помощью центрифуги. Результаты показывают, что ни одна из старых противоборствующих теорий «преформизма» или «эпигенеза» неприменима ко всем яйцам, но у определенных организмов яйца обладают хорошо выраженной дифференциацией, в то время как у других каждая часть яйца по существу, хотя, вероятно, и не абсолютно, равнопотенциальна.
Цикл зародышевой плазмы. — С момента постулирования Вейсманом независимости сомы и зародышевой плазмы в 1885 году было предпринято много попыток проследить путь наследственного вещества от одного поколения к другому. Недавняя книга Хегнера [181] обобщает успехи, достигнутые в различных группах животных.
Цитология.
Другой важной областью исследований, привлекшей много работников, является та, которая относится к жизни клетки, — наука цитология. Хотя клеточная теория была установлена еще в 1839 году, в этом предмете в Америке до 1880 года было достигнуто мало успехов. Однако с того времени американцы добились таких успехов в цитологических открытиях, что ныне входят в число мировых лидеров в этой области.
Эти исследования велись как по описательным, так и по экспериментальным направлениям. Наиболее видными среди ранних работников в этой области являются Е. Л. Марк и Е. Б. Вильсон. Описание Марком созревания, оплодотворения и сегментации яйца является наиболее точным и полным из ранних цитологических исследований. Открытия Вильсона, касающиеся деталей оплодотворения, и его «Атлас оплодотворения и кариокинеза» (Atlas of Fertilization and Karyokinesis), опубликованный в 1895 году, стали теперь классическими. Вильсон также опубликовал единственный американский учебник по цитологии [182], а в более reciente время взял на себя ведущую роль в исследованиях, касающихся связи между хромосомами и полом. Помимо Вильсона, Монтгомери, Марк, Маккланг, Морган, мисс Стивенс, Конклин и их соратники и ученики предоставили убедительные доказательства того, что пол организма определяется ядерным составом оплодотворенного яйца или связан с ним. Более того, показано, что этот состав зависит от хромосом, полученных от половых клеток.
Это объяснение находится в строгом соответствии с результатами экспериментального разведения. Оно также вполне гармонирует с менделевским законом наследования и, по сути, образует одно из сильнейших подтверждений мнения о том, что все менделевские факторы локализованы в хромосомах. Недавние работы также открыли механизм, управляющий сложными условиями пола, которые встречаются у тех животных, которые демонстрируют чередование половых и партеногенетических поколений. Обнаружено, что эти замечательные процессы во всех случаях зависят от определенного распределения хромосом.
Другие недавние экспериментальные работы показали, что, хотя пол таким образом в норме определяется в оплодотворенном яйце, у некоторых животных он не является необратимо фиксированным, и нормальное действие половых хромосом может быть подавлено ненормальными условиями в развивающемся зародыше, как продемонстрировано в недавней работе Лилли и других.
Цитологическая основа менделевского наследования очень широко изучалась Морганом и его учениками в связи с их работой по наследованию у обычной плодовой мушки Drosophila. Данные подтверждают более раннюю гипотезу Вейсмана о том, что хромосомы являются носителями наследственных факторов и что они расположены рядами в разных хромосомах. Эта теория оказывается в столь строгом согласии как с цитологическими исследованиями, так и с результатами экспериментального разведения, что Морган рискнул указать определенные точки в конкретных хромосомах как локусы определенных наследственных факторов, или генов.
Подтверждение этого взгляда обеспечивается поведением так называемых сцепленных с полом признаков, гены которых расположены в той же хромосоме, которая несет фактор пола. Множество изощренных экспериментов по скрещиванию указывают далее, что все наследственные признаки у Drosophila неходятся в четырех крупных группах сцепления, соответствующих четырем парам хромосом, которыми обладают клетки этой мушки.
Сравнительная физиология.
Ни одна из экспериментальных областей не имела столь большого значения для прогресса зоологии, как та, которая касается функций различных органов. Без этой сопутствующей науки морфология и сравнительная анатомия стали бы непонятными. Американские исследователи, среди которых выделяется Г. Х. Паркер, также заняли ведущую роль в этой области.
Неврология. — Физиологический анализ компонентов нервной системы как у позвоночных, так и у беспозвоночных — еще одна важная ветвь экспериментальной биологии. 28 томов «Журнала сравнительной неврологии» (Journal of Comparative Neurology) свидетельствуют о большом влиянии, которое американские исследователи оказали на развитие этой науки.