С тех пор как г-н Дарвин показал огромное значение насекомых в опылении цветов, этому предмету уделяется большое внимание, и было обнаружено, что отношения этих двух весьма различных классов природных объектов более универсальны и сложны, чем можно было ожидать. Целые роды и семейства растений были настолько видоизменены, чтобы сначала привлекать, а затем опыляться определенными группами насекомых; и эта специальная адаптация, по-видимому, во многих случаях определяла более или менее широкий ареал соответствующих растений. Также известно, что некоторые виды растений могут опыляться только определенными видами насекомых; и отсутствие последних в какой-либо местности неизбежно препятствовало бы продолжению существования растения в этой области.
В этом направлении, я полагаю, будет найден ключ ко многим особенностям флоры океанических островов; поскольку способы, которыми они были заселены растениями и насекомыми, часто будут совершенно различными. Многие семена, несомненно, переносятся океаническими течениями, другие, вероятно, водными птицами. Г-н Г. Н. Мозли сообщает мне, что альбатросы, чайки, тупики, фаэтоны и многие другие гнездятся в глубине суши, часто среди густой растительности; и он полагает, что они часто переносят семена, прилипшие к их перьям, с острова на остров на большие расстояния. В тропиках они часто гнездятся на горах далеко в глубине суши и, таким образом, могут способствовать распространению даже горных растений. Насекомые, с другой стороны, в основном переносятся воздушными потоками, особенно сильными штормами; и поэтому часто может случаться, что совершенно неродственные растения и насекомые могут оказаться вместе, и в этом случае первые часто должны погибать из-за отсутствия подходящих насекомых для их опыления. Это, я думаю, объяснит странно фрагментарный характер этих островных флор и большие различия, которые часто существуют между флорами островов, расположенных в одном и том же океане; а также преобладание определенных отрядов и родов.
В ценной работе г-на Пикеринга «Географическое распределение животных и растений» (основанной на его исследованиях во время экспедиции Соединенных Штатов) он приводит список не менее шестидесяти шести естественных отрядов растений, неожиданно отсутствующих на Таити или встречающихся на многих окружающих землях; некоторые из них обильны на других островах — например, губоцветные (Labiatæ) на Сандвичевых островах. На этих последних островах флора гораздо богаче, однако большое количество семейств, которые изобилуют в других частях Полинезии, полностью отсутствует. Теперь, большая часть бедности и исключительного распределения растений этих островов, вероятно, объясняется большой нехваткой насекомых, посещающих цветы. Чешуекрылые (Lepidoptera) и перепончатокрылые (Hymenoptera) чрезвычайно редки на восточных островах Тихого океана, и почти наверняка многие растения, требующие этих насекомых для своего опыления, были тем самым лишены возможности обосноваться там. На западных островах, таких как Фиджи, встречается несколько видов бабочек в сносном изобилии, и, несомненно, некоторые перепончатокрылые, посещающие цветы, сопровождают их; и на этих островах флора кажется гораздо более разнообразной и, в частности, характеризуется гораздо большим разнообразием эффектных цветов, что можно увидеть, изучив таблицы «Flora Vitiensis» доктора Симана.
Дарвин и Пикеринг оба говорят об огромном преобладании папоротников на Таити; и г-н Мозли, который провел несколько дней во внутренних районах острова, сообщает мне, что «на высоте от 2000 до 3000 футов густая растительность состоит почти исключительно из папоротников. Древовидный папоротник (Alsophila tahitensis) образует своего рода лес, вытесняя почти все другие деревья, и вместе с огромными растениями двух других папоротников (Angiopteris evecta и Aspelenium nidus) составляет основную массу растительности». И он добавляет: «Я нигде не видел папоротников в таком пропорциональном изобилии». Эта необычная пропорция папоротников является общей чертой островных флор по сравнению с континентальными; но это, я полагаю, обычно приписывалось благоприятным условиям, особенно ровному климату и постоянной влажности. В этом отношении, однако, Таити едва ли сильно отличается от многих других островов, которые, тем не менее, не имеют такого огромного преобладания папоротников. Это вопрос, который нельзя решить одними лишь списками видов, поскольку вероятно, что на Таити их меньше, чем на некоторых других островах, где они составляют гораздо менее заметную черту растительности. Остров, наиболее сравнимый с Таити в этом отношении, — Хуан-Фернандес. Г-н Мозли пишет мне: «При общем взгляде на любой широкий участок густо заросшей горной поверхности острова папоротники, как древовидные, так и бесстебельные формы, сразу же предстают как составляющие очень большую часть массы листвы». Что касается насекомых Хуан-Фернандеса, г-н Эдвин К. Рид, который совершил два визита и провел там несколько недель, любезно предоставил мне некоторую точную информацию. Из бабочек есть только одна (Pyrameis carie), и та редкая — чилийский вид и, вероятно, случайный залетный экземпляр. Были замечены четыре вида мотыльков умеренного размера (все чилийские), а также несколько личинок и куколок. Пчел не было, за исключением одного очень мелкого вида (родственного Chilicola), а из других перепончатокрылых — единственный экземпляр Ophion luteus, космополитного наездника. Было замечено около двадцати видов мух, и они составляли наиболее заметную черту энтомологии острова.
Теперь, насколько нам известно, эта крайняя энтомологическая бедность тесно согласуется с таковой на Таити; и, вероятно, нет других частей земного шара, столь же благоприятных по почве и климату и с такой же пышной растительностью, где жизнь насекомых развита так скудно. Любопытно поэтому обнаружить, что эти два острова также согласуются в удивительном преобладании папоротников над цветковыми растениями — по числу особей даже больше, чем по числу видов; и нетрудно связать эти два факта. Чрезвычайная мелкость и огромное обилие спор папоротников позволяют им гораздо легче распространяться ветрами, чем семенам цветковых растений; и поэтому они всегда готовы занять любые свободные места в подходящих местностях и конкурировать с менее энергичными цветковыми растениями. Но там, где насекомые столь редки, все растения, требующие опыления насекомыми — будь то постоянно для того, чтобы они вообще могли давать семена, или периодически для поддержания своей конституциональной силы путем перекрестного опыления, — должны находиться в крайне невыгодном положении; и таким образом скудная флора, которую всегда должны иметь океанические острова, заселенные, как они обычно бывают, случайными пришельцами из других земель, становится еще более скудной из-за вытеснения всех тех, которые в значительной степени зависят от опыления насекомыми для своего полного развития. Поэтому кажется вероятным, что преобладание папоротников на островах (рассматриваемое по массе особей, а не по количеству видов) в значительной степени обусловлено отсутствием конкурирующих цветковых растений, и что это в значительной части объясняется нехваткой насекомых. На других океанических островах, таких как Новая Зеландия и Галапагосские, где папоротники, хотя и довольно обильны, не составляют такой преобладающей черты растительности, но где нехватка насекомых, посещающих цветы, почти столь же заметна, мы находим большое преобладание мелких, зеленых или иных неприметных цветов, что указывает на то, что там смогли процветать только те растения, которые независимы от опыления насекомыми. На Галапагосских островах (которые, возможно, еще более бедны летающими насекомыми, чем Хуан-Фернандес) это настолько поразительная черта, что г-н Дарвин говорит о растительности как состоящей в значительной части из «жалких на вид сорняков» и заявляет, что «прошло некоторое время, прежде чем он обнаружил, что почти каждое растение цвело во время его визита». Он также говорит, что «не видел ни одного красивого цветка» на островах. По-видимому, однако, сложноцветные (Compositæ), бобовые (Leguminosæ), мареновые (Rubiaceæ) и пасленовые (Solanaceæ) составляют большую часть цветковых растений; и поскольку это отряды, которые обычно требуют опыления насекомыми, мы должны предположить либо то, что они видоизменились так, чтобы самоопыляться, либо то, что они опыляются посещениями мелких двукрылых и перепончатокрылых, которые являются единственными насекомыми, зарегистрированными на этих островах.
На Хуан-Фернандесе, с другой стороны, нет такого полного отсутствия эффектных цветов. Я проинформирован г-ном Мозли, что разновидность магнолиевой зимней коры (winter-bark) изобилует и имеет эффектные белые цветы, и что бигнониевый кустарник с обилием темно-синих цветов также был в изобилии; в то время как белоцветковое лилейное растение образовывало большие пятна на склонах холмов. Помимо них, было два вида древовидных сложноцветных с заметными головками желтых соцветий и вид белоцветкового мирта, также обильный; так что в целом цветы составляли довольно заметную черту в облике растительности Хуан-Фернандеса.
Но этот факт — который на первый взгляд кажется полностью противоречащим взгляду, который мы отстаиваем, о важной связи между распределением насекомых и растений — хорошо объясняется существованием двух видов колибри на Хуан-Фернандесе, которые, посещая эти крупные и эффектные цветы, опыляют их так же эффективно, как пчелы, мотыльки или бабочки. Г-н Мозли сообщает мне, что «эти колибри необычайно обильны, каждое дерево или куст имеет одну или две птицы, порхающие вокруг него». Он также заметил, что «почти все убитые экземпляры имели перья вокруг основания клюва и передней части головы, забитые и окрашенные в желтый цвет пыльцой». Здесь, следовательно, мы имеем ключ к сохранению крупных и эффектных цветов на Хуан-Фернандесе; в то время как полное отсутствие колибри на Галапагосских островах может объяснить, почему никакие такие крупноцветковые растения не смогли обосноваться на этих экваториальных островах.
Это ведет к наблюдению, что многие другие группы птиц также, несомненно, помогают в опылении цветов. Я часто наблюдал клювы и мордочки щетинисто-язычных лори на Молуккских островах, покрытые пыльцой; и г-н Мозли отметил тот же факт у вида Artamus, или ласточкового сорокопута, застреленного на мысе Йорк, что показывает, что этот род также посещает цветы и помогает в их опылении. В Австралийской области у нас есть огромная группа медососовых (Meliphagidæ), которые все посещают цветы; и поскольку они распространены по всем островам Тихого океана, их присутствие объяснит наличие там определенной доли эффектных цветов, таких как алый Metrosideros, один из немногих заметных цветов на Таити. На Сандвичевых островах тоже есть леса Metrosideros; и г-н Чарльз Пикеринг пишет мне, что их посещают птицы-медососы, одна из которых ловится на подслащенный птичий клей, в который она высовывает свой выдвижной язык. Я также проинформирован, что значительное количество цветов время от времени опыляется колибри в Северной Америке; так что, я думаю, не может быть сомнений в том, что птицы играют гораздо более важную роль в этом отношении, чем предполагалось до сих пор. Не исключено, что в тропической Америке, где семейство колибри развито так чрезвычайно сильно, будет обнаружено, что многие цветы специально приспособлены к опылению ими, точно так же, как многие в нашей собственной стране специально приспособлены к посещениям определенных семейств или родов насекомых.
[52] Вероятное влияние опыления птицами на цветы Оклендских островов упоминалось на стр. 238. Г-н Дарвин в своей книге «Перекрестное опыление и самоопыление растений» (стр. 371) приводит в примечании многочисленные случаи, в которых, как известно, птицы опыляют цветы, наиболее важным из которых является случай нескольких видов Abutilon в Южной Бразилии, которые, согласно Фрицу Мюллеру, бесплодны, если не опыляются колибри. Это доказывает не только то, что птицы опыляют цветы таким же образом, как насекомые, но и то, что эти два класса организмов стали настолько коррелированными, что стали взаимно необходимыми друг другу; и это полностью оправдывает нас в приписывании опыления цветов птицам, посещающим цветы, везде, где они присутствуют, а подходящие насекомые, как известно, редки, как это имеет место на многих островах, упоминаемых здесь.
Следует также помнить, как предположил мне г-н Мозли, что цветок, который приобрел блестящую окраску для привлечения насекомых, мог бы при переносе в другую страну и становлении настолько видоизмененным, чтобы быть способным к самоопылению, сохранить окрашенные лепестки на неопределенный период. Таково, вероятно, объяснение пеларгонии с Тристан-да-Кунья, которая образует массы яркого цвета у берега во время сезона цветения; в то время как большинство других растений острова имеют бесцветные цветы в соответствии с почти полным отсутствием крылатых насекомых. Присутствие многих крупных и эффектных цветов среди местной флоры острова Святой Елены должно быть примером подобной устойчивости. Г-н Меллисс действительно утверждает, что «замечательной особенностью является то, что местные цветы, за очень незначительными исключениями, все совершенно бесцветны»; [53] но хотя это может относиться к общему виду остатков местной флоры, это явно не так в отношении видов, поскольку интересные таблицы в томе г-на Меллисса показывают, что около одной трети местных цветковых растений имеют более или менее окрашенные или заметные цветы, в то время как некоторые из них чрезвычайно эффектны и красивы. Среди них лобелия, три валенбергии, несколько сложноцветных и особенно красивые красные цветы ныне почти вымерших лесных деревьев, эбенового и красного дерева (виды Melhania, Byttneriaceæ). У нас есть все основания полагать, однако, что когда остров Святой Елены был покрыт пышными лесами, и особенно в тот отдаленный период, когда он был гораздо обширнее, чем сейчас, он должен был поддерживать определенное количество местных птиц и насекомых, которые помогали бы в опылении этих ярко окрашенных цветов. Исследования доктора Германа Мюллера показали нам, какими мелкими модификациями структуры или функции многие цветы приспособлены к частичному опылению насекомыми и самоопылению в различной степени; так что нам нетрудно понять, как по мере того, как насекомые уменьшались и окончательно исчезали, самоопыление могло стать правилом, в то время как крупные и эффектные венчики остаются, чтобы ясно рассказать нам о некогда ином положении вещей.
[53] Melliss’s St. Helena, стр. 226, примечание.
Другим интересным фактом в связи с этим предметом является присутствие древовидных форм сложноцветных на столь многих отдаленных океанических островах. Они встречаются на Галапагосских островах, на Хуан-Фернандесе, на острове Святой Елены, на Сандвичевых островах и в Новой Зеландии; но они не связаны напрямую друг с другом; представители совершенно разных триб этого обширного отряда становятся древовидными на каждой группе островов. Огромный ареал и почти повсеместное распространение сложноцветных обусловлены сочетанием большой легкости распространения (своими семенами) с большой привлекательностью для насекомых; и способностью опыляться множеством видов всех отрядов, и особенно мухами и мелкими жуками. Таким образом, они были бы одними из первых цветковых растений, обосновавшихся на океанических островах; но там, где насекомые всех видов были очень редки, было бы преимуществом приобрести увеличенный размер и долголетие, так что опыление с интервалом в несколько лет могло бы быть достаточным для продолжения вида. Древовидная форма сочетала бы с увеличенным долголетием преимущество увеличенного размера в борьбе за существование с папоротниками и другими ранними колонистами; и эти преимущества привели к тому, что она независимо возникла во столь многих отдаленных местностях, чьей главной общей чертой является их удаленность от континентов и крайняя бедность их жизни насекомых.
Поскольку известно, что сладкие ароматы цветов действуют в сочетании с их цветами как приманка для насекомых, можно было ожидать, что там, где не хватает цвета, не будет и запаха. Обратившись к моему другу сэру Джозефу Хукеру за информацией об ароматических качествах новозеландских растений, я получил от него ответ, что новозеландская флора, вообще говоря, столь же поразительно бедна сладкими ароматами, как и заметными цветами. Встречается ли эта особенность на других островах, я не смог получить информацию; но мы, безусловно, можем ожидать ее там, где цвет так поразительно отсутствует, как во флоре Галапагосских островов.
Другой вопрос, который здесь встает перед нами, — это происхождение и значение ароматических желез листьев. Сэр Джозеф Хукер сообщил мне, что новозеландские растения не только бедны ярко окрашенными и приятно пахнущими цветами, но в равной степени и ароматными листьями. Это навело меня на мысль, что, возможно, такие листья были в некотором роде дополнительным привлечением для насекомых — хотя нелегко понять, как это могло быть, кроме как добавлением общего привлечения к специальному привлечению цветов или поддержкой личинок, которые, будучи совершенными насекомыми, помогают в опылении. Г-н Дарвин, однако, сообщает мне, что он считает, что листовые железы, несущие эфирные масла, являются защитой от нападений насекомых там, где они изобилуют, и поэтому не потребовались бы в странах, где насекомые были очень редки. Но кажется противоречащим этому взгляду то, что высокоароматические растения характерны для пустынь по всему миру, а в таких местах насекомые не обильны. Г-н Стейтон сообщает мне, что ароматные губоцветные (Labiatæ) не пользуются иммунитетом от нападений насекомых. Горькие листья лавровишни часто поедаются личинками мотыльков, которые изобилуют на наших фруктовых деревьях; в то время как в тропиках листья цитрусовых являются любимыми у большого числа личинок чешуекрылых; а наши северные ели и сосны, хотя и изобилуют высокоароматической смолой, очень подвержены нападениям жуков. Мой друг доктор Ричард Спрус — который во время путешествия по Южной Америке не позволял ничему, связанному с жизнью растений, ускользнуть от его наблюдения, — сообщает мне, что деревья, листья которых имеют ароматические и часто смолистые выделения в погруженных железах, изобилуют на равнинах тропической Америки и что такие деревья в значительной части, если не полностью, свободны от нападений листоедных муравьев, за исключением случаев, когда выделение лишь слегка горькое, как у цитрусовых, апельсиновые деревья иногда полностью лишаются своих листьев за одну ночь. Ароматные растения изобилуют в Андах до высоты около 13 000 футов, так же как и на равнинах, но едва ли более, чем в Центральной и Южной Европе. Они, возможно, более обильны в сухих горных частях Южной Европы; и поскольку ни здесь, ни в Андах не существуют листоедные муравьи, доктор Спрус делает вывод, что, хотя в жарких американских лесах, где такие муравьи роятся, маслосодержащие железы служат защитой, все же они не были изначально приобретены для этой цели. Вблизи пределов вечных снегов на Андах растения, которые встречаются, не являются, насколько наблюдал доктор Спрус, ароматными; и поскольку растения в таких ситуациях едва ли могут зависеть от посещений насекомых для своего опыления, этот факт сравним с фактом флоры Новой Зеландии и, по-видимому, подразумевает некоторую связь между двумя явлениями, хотя какая именно она, пока определить нельзя.