«Чудеса жизни: Популярное исследование биологической философии»

Строго говоря, моногония — это универсальный жизненный процесс; даже обычное клеточное расщепление, от которого зависит рост гистонов, является клеточной моногонией. Следовательно, историческая биология должна сказать, что моногония является более старой и более примитивной формой родительской генерации и что амфигония была вторично развита из нее. Важно подчеркнуть это, потому что не только некоторые из старых авторов, но даже некоторые недавние рассматривают половую генерацию как универсальную функцию организмов и заявляют, что она берет начало с самого начала органической жизни.

Сложные и часто очень запутанные явления половой генерации, какими мы находим их у высших организмов, становятся понятными нам, когда мы сравниваем их с более простыми формами бесполой генерации на низших стадиях жизни. Мы тогда узнаем, что они отнюдь не являются непостижимыми и сверхъестественными чудесами, а естественными физиологическими процессами, которые, как и все остальные, могут быть прослежены до действия простых физических сил. Форма энергии, которая лежит в основе всей токогонии, — это рост (crescentia). И поскольку это явление является также причиной, в форме гравитации, образования кристаллов и других неорганических индивидов, мы устраняем еще одну из границ, которые люди хотели бы установить между органической и неорганической природой. Размножение — это своего рода питание и рост организма сверх индивидуального стандарта, выстраивание части его в целое. Этот предел индивидуального размера определяется для каждого вида двумя факторами — внутренней конституцией плазмы, которая наследуется, и зависимостью от внешней среды, которая контролирует адаптацию. Когда этот предел был пройден, трансгрессивный рост принимает форму размножения. Каждый вид кристалла также имеет определенный предел роста; когда он пройден, новые кристаллические индивиды образуются в маточной воде на старом индивиде, который больше не растет.

Бесполая или моногенетическая токогония (также называемая «вегетативным размножением») всегда осуществляется одним органическим индивидом и поэтому должна быть прослежена до его трансгрессивного роста. Когда это затрагивает все тело как тотальный рост, при котором целое делится на две или более равные части, мы называем моногенетический процесс делением (или сегментацией). Но когда рост частичен и затрагивает только часть индивида, или когда эта особая часть отделяется от генерирующего организма в форме почки (gemma), процесс называется почкованием или геммацией (gemmatio). Следовательно, существенное различие между двумя формами генерации заключается в том, что при делении родитель исчезает в своих частичных продуктах (детях); они одного возраста и формы. Но при почковании генерирующий родитель сохраняет свою индивидуальность; он больше и старше молодой почки. Это важное различие между делением и геммацией, которое часто упускается из виду, справедливо как для протистов (одноклеточных), так и для гистонов (многоклеточных). Тот факт, что при делении индивид как таковой уничтожается, является достаточным опровержением теории Вейсмана о бессмертии одноклеточных. (См. выше, а также «Загадку», глава XI.)

Размножение путем деления — безусловно, самая распространенная из всех форм размножения. Это нормальная форма моногонии не только у многих протистов, но и у тканевых клеток, которые составляют ткани гистонов. Это, более того, единственный метод размножения для большинства монер, как хромацей, так и бактерий, которые вследствие этого часто объединяются под названием «расщепляющиеся растения» (schizophyta). Саморасщепление встречается также среди высших многоклеточных организмов — а именно, книдарий (полипов, медуз). Оно обычно принимает форму деления на две части (dimidiatio или hemitomy), при этом тело расщепляется на две равные половины. Плоскость деления иногда неопределенна (фрагментарное деление), иногда совпадает с длинной осью (продольное деление), иногда с поперечной осью, вертикальной к длинной оси (поперечное деление), и менее часто с диагональной осью (косое деление). Когда сегментация клетки происходит так быстро, что поперечное деление следует непосредственно за продольным делением и они в конце концов заставляют совпадать, двукратное деление заменяется четырехкратным делением. И когда процесс повторяется в быстрой последовательности и тело в конце концов распадается на ряд мелких и равных частей, мы имеем многократное деление (polytomy); как при образовании спор у споровиков и корненожек, а также в зародышевом мешке фанерогамов.

Бесполое размножение путем почкования главным образом отличается от сегментации тем фактом, что определяющий трансгрессивный рост является лишь частичным в одном и тотальным в другом. Произведенная почка, следовательно, моложе и меньше родителя, из которого она исходит; последний может заменить утраченную часть путем регенерации и производить ряд почек одновременно или последовательно, не теряя своей индивидуальности (тогда как она уничтожается при делении). Размножение путем почкования редко встречается среди протистов и более распространено среди гистонов — то есть у большинства тканевых растений и низших, колониальных, тканевых животных (кишечнополостных и vermalia). Большинство колоний (cormi) образуются путем побега или особи, выпускающей почки, которые остаются соединенными с ней. Слой и побеги тканевых растений — это отделившиеся почки. Два главных вида геммации — терминальная и латеральная. Терминальное почкование происходит на конце длинной оси и недалеко ушло от поперечного деления (например, стробиляция медуз acraspedæ и цепных ленточных червей). Латеральное почкование гораздо более распространено; оно определяет ветвление деревьев и вообще сложных растений, а также древовидных колоний губок, книдарий (полипов, кораллов), мшанок и т. д.

Третья форма бесполого размножения — это образование спор или «зародышевых клеток», которые обычно производятся в большом количестве внутри организма, затем отделяются от него и развиваются в новые организмы без необходимости оплодотворения. Споры иногда неподвижны (споры покоя или паулоспоры); иногда они имеют одну или несколько ресничек, которые позволяют им плавать (блуждающие споры или планоспоры). Это моногенетическое размножение очень распространено среди протистов, как протофитов, так и простейших. Среди последних споровики (грегарины, кокцидии и т. д.) примечательны исчезновением всего одноклеточного организма при образовании спор; в этом случае и у многих корненожек (mycetozoa) процесс совпадает с многократным делением клеток. В других случаях (радиолярии, таламофоры) только часть родительских клеток используется для производства спор. Образование спор очень распространено среди тайнобрачных; здесь оно обычно чередуется с половым размножением. Споры обычно образуются в специальных споровых капсулах (спорангиях). У цветковых растений (anthophyta) спорогония исчезла. Она встречается временами у тканевых животных (у пресноводных губок); в этом случае спорангии называются геммулами.

Существенной особенностью полового размножения является слияние двух различных клеток: женской яйцеклетки и мужского сперматозоида. Простая новая клетка, возникающая в результате этого смешения, представляет собой стволовую клетку (цитулу), стволовую «мать» всех клеток, составляющих ткани гистона. Но даже среди одноклеточных протистов мы во многих местах обнаруживаем зачатки половой дифференциации; она предвосхищается в смешении или копуляции двух гомогенных клеток — гамет. Мы можем рассматривать этот процесс, или зигозис, как своеобразный и весьма благоприятный вид роста, связанный с омоложением плазмы; последняя получает возможность размножаться путем повторного деления благодаря смешению двух различных плазменных тел с обеих сторон (амфимиксис). Когда эти две гаметы становятся неравными и различаются по размеру и форме, более крупное женское тело называют макрогаметой или макрогонидией, а меньшую, мужскую часть — микрогаметой или микрогонидией. Среди гистонов первую называют яйцеклеткой (ovulum), а вторую — сперматозоидом (spermium или spermatozoon). Как правило, последний представляет собой весьма подвижную реснитчатую клетку, а первая — инертную или амебоидную клетку. Вибрационные движения сперматозоидов служат для приближения к яйцеклетке с целью ее оплодотворения.

Качественное различие между двумя копулирующими половыми клетками (гоноцитами), или химическое различие между овоплазмой женской и спермоплазмой мужской клетки, является первым (и часто единственным) условием амфигонии; впоследствии мы обнаруживаем дополнительно (у высших гистонов) весьма сложный аппарат вторичных структур. С этим химическим различием связана своеобразная двойная форма чувствительного восприятия и основанное на нем притяжение, которое называют половым хемотаксисом или эротическим хемотропизмом. Это «половое чувство» двух гоноцитов, или избирательное сродство мужской андроплазмы и женской гиноплазмы, является причиной взаимного притяжения и соединения. Весьма вероятно, что эта половая чувственная функция, сродни обонянию или вкусу, и стимулируемые ею движения локализованы в цитоплазме двух половых клеток, в то время как наследственность является функцией кариоплазмы ядра. (Ср. «Антропогению», главы VI и VII.)

Половое различие между двумя формами гоноплазмы — овоплазмой женской и спермоплазмой мужской клетки — заметно уже в самом начале половой дифференциации по различным размерам копулирующих гамет, а позднее — по их возрастающему расхождению в отношении формы, состава, движения и т. д. Далее это ведет к распределению зародышевых областей (в которых образуются половые клетки) между двумя различными особями. Когда яйцеклетка и сперматозоид производятся в одной и той же особи, мы называем это гермафродитизмом; а когда они образуются в двух разных особях (мужской и женской), мы называем их раздельнополыми, или гонохористами. В соответствии с различными стадиями индивидуальности, которые мы выделили выше (глава VII), мы можем указать следующие стадии гермафродитизма и гонохоризма.

Некоторые группы протистов, особенно высокоорганизованные ресничные инфузории (ciliata), отличаются наличием разделения мужской и женской плазмы внутри одноклеточного организма. Инфузории размножаются, как правило, в больших количествах путем повторного деления (непрямого деления клеток). Но эта моногония имеет свои пределы и должна время от времени прерываться амфигонией — омоложением плазмы, которое осуществляется путем конъюгации двух различных клеток и частичного разрушения их ядерного вещества. Под конъюгацией понимается частичное и кратковременное соединение двух различных одноклеточных организмов, тогда как копуляция — это полное и постоянное слияние. Когда две ресничные инфузории конъюгируют, они располагаются бок о бок и на время соединяются посредством плазменного мостика. Часть ядра каждой из них уже разделилась на две порции, одна из которых функционирует как женское стационарное ядро (паулокарион), а другая — как мужское мигрирующее ядро (планокарион). Два подвижных ядра входят в плазменный мостик и перемещаются по нему, толкаясь друг о друга, в тело противоположной клетки; затем они сливаются с глубже лежащим стационарным ядром. Когда таким образом (путем амфигонии) в каждой из копулирующих клеток сформировалось свежее ядро, они снова разделяются. Две омоложенные клетки вновь приобрели способность в течение долгого времени размножаться делением.

Это своеобразное гермафродитное образование клеток, которое отличает ресничных инфузорий и некоторых других протистов и которое мы теперь знаем в мельчайших деталях благодаря исследованиям Рихарда Гертвига, Мопа и других, особенно интересно тем, что доказывает, что химическое различие между женской гиноплазмой и мужской андроплазмой может быть обнаружено внутри одной клетки. Это эротическое разделение труда настолько важно, что прежде его повсеместно приписывали двум разным клеткам. Недавние точные исследования, проникшие в мельчайшие видимые процессы оплодотворения, показали, что существенной особенностью формирования свежей особи (стволовой клетки) является смешение равных порций (наследственных частей) мужского и женского ядер; кариоплазма двух копулирующих клеток является носителем наследственности от родителей. Цитоплазма же клеточного тела, напротив, служит целям адаптации и питания. Как правило, тело яйцеклетки очень велико и, как запас пищи, очень богато альбумином, жиром и другими питательными веществами (пищевой желток); в то время как цитоплазма сперматозоида очень мала и обычно образует вибрирующий жгутик, с помощью которого он передвигается и ищет яйцеклетку.

У большинства растений женские и мужские клетки производятся одним и тем же побегом, а у многих низших животных — одной и той же особью. Этот вид гермафродитизма у «особей второго порядка» называется моноклинией («однодомностью»). У многих высших растений (однодомные формы) и большинства высших животных мы имеем диклинию («двудомность») — иными словами, один побег или особь имеет только мужские, а другой побег или особь — только женские органы; это гонохоризм особей второго порядка. Моноклиния обычно связана с оседлым образом жизни (и часто необходима для него), а диклиния — со свободным движением. Адаптация к паразитическому образу жизни также благоприятствует моноклинии; так, крабы, например, по большей части являются гонохористическими особями, но усоногие раки (cirripedia), которые перешли к оседлому (и в некоторой степени паразитическому) образу жизни, в результате стали гермафродитами. Многие кишечные паразиты среди низших животных (такие как ленточные черви, сосальщики, удивительные улитки), которые ведут изолированный образ жизни внутри других животных, должны быть гермафродитными и способными к самооплодотворению, если вид должен сохраниться. С другой стороны, многие гермафродитные цветы, хотя и имеют оба вида половых органов, не способны к самооплодотворению и должны получать его от насекомых-посетителей, которые переносят пыльцу с одного цветка на другой.

Особи третьего порядка, которые мы называем колониями (cormi) как в растительном, так и в животном мире, также демонстрируют различные особенности половых особей, из которых они состоят. Когда мужские и женские диклинные побеги или особи находятся бок о бок на одной и той же колонии, мы называем это гермафродитизмом колоний — однодомностью (monœcia); это имеет место у большинства сифонофор и некоторых кораллов. Двудомность (diœcia) встречается реже: при ней одна колония имеет только мужские, а другая — только женские побеги или особи, как у тополей и ив, большинства кораллов и некоторых сифонофор. Физиологические преимущества скрещивания — объединения половых клеток разных особей — благоприятствуют прогрессивному разделению полов у высших организмов.

Сравнительное изучение особенностей гермафродитизма и разделения полов в растительном и животном мире учит нас, что обе формы половой активности часто встречаются у близкородственных организмов одной и той же группы, иногда даже у разных особей одного и того же вида. Так, например, устрица обычно гонохористична, но иногда гермафродитна; то же самое касается многих других моллюсков, червей и членистоногих. Следовательно, вопрос, часто поднимаемый о том, какая из двух форм разделения полов является исходной, вряд ли поддается общему ответу или ответу без учета стадии индивидуальности и места в классификации обсуждаемой группы. Несомненно, что во многих случаях гермафродитизм представляет собой исходную черту; например, у большинства низших растений и многих неподвижных животных (губки, полипы, плоские черви, оболочники и т. д.). Там, где мы находим исключения в этих группах, они имеют вторичное происхождение. С другой стороны, столь же несомненно, что в других случаях разделение полов является примитивным устройством; как у сифонофор, гребневиков, мшанок, усоногих раков и моллюсков. В этих случаях гермафродитизм явно вторичен в том смысле, что гермафродиты происходят изначально от гонохористов.

Только в нескольких разделах низших гистонов два вида половых клеток возникают без определенной локализации в разных частях простой ткани, как в нескольких группах низших водорослей и у губок. Как правило, они образуются только в определенных местах и в специальном слое тканевого тела, и чаще всего группами, в форме половых желез (гонад). В разных группах гистонов они носят особые названия. Женские железы называются архегониями у тайнобрачных, нуцеллусом (образованным из макроспорангиев папоротникообразных) у явнобрачных и яичниками у многоклеточных. Мужские железы называются антеридиями у тайнобрачных, пыльцевыми мешками (образованными из микроспорангиев папоротников) у явнобрачных и семенниками (как спермарии) у многоклеточных. Во многих случаях, особенно у водных низших животных, яйцеклетки (как продукты яичников) выбрасываются непосредственно наружу. Но у большинства высших организмов сформировались специальные половые протоки (gonoductus) для выведения обоих видов гоноцитов из организма.

Хотя два вида половых желез обычно расположены в разных частях размножающегося организма, тем не менее, существуют несколько случаев, в которых половые клетки образуются непосредственно и вместе из одной и той же железы. Такие железы называются гермафродитными железами. Подобные структуры весьма примечательны в нескольких высокодифференцированных группах многоклеточных и явно развились из гонохористических структур у низших форм. Класс гребневиков (ctenophoræ) содержит стекловидных, морских книдарий своеобразного и сложного строения, которые, вероятно, происходят от гидромедуз (или craspedota). Но в то время как последние имеют очень простые гонохористические структуры (четыре или восемь раздельнополых желез по ходу радиальных каналов или в стенке желудка), у гребневиков восемь гермафродитных каналов проходят меридиональной дугой от одного полюса огурцеобразного тела к другому. Каждый канал соответствует ресничной ленте и образует яичники на одном краю и семенники на другом; и они расположены так, что восемь межреберных полей (пространства между восемью лентами) попеременно мужские и женские. Еще более любопытны гермафродитные железы высокоорганизованных, наземных и дышащих воздухом легочных улиток (pulmonata), к которым относятся наша обыкновенная садовая улитка (arion) и виноградная улитка (helix). Здесь мы имеем гермафродитную железу с рядом трубок, каждая из которых образует яичники в своей внешней части и сперму во внутренней. Тем не менее, два вида половых клеток выводятся наружу раздельно.

У большинства низших и водных гистонов оба вида половых клеток, когда они созревают, попадают непосредственно в воду и встречаются там. Но у большинства высших, и особенно наземных, организмов сформировались специальные выходы или проводящие каналы для половых продуктов — половые протоки (gonoductus); у многоклеточных женские имеют общее название яйцеводов, а мужские — семявыносящих протоков (или vasa deferentia). У живородящих гистонов специальные каналы служат для доставки спермы к яйцеклетке, которая остается внутри тела матери; таковыми являются шейка архегония у тайнобрачных, пестик у явнобрачных и влагалище у многоклеточных. У внешнего отверстия этих проводящих каналов, как правило, развиваются специальные копулятивные органы.

Когда выброшенные половые клетки не встречаются непосредственно друг с другом (как у многих водных организмов), должны быть сформированы специальные структуры для доставки оплодотворяющей спермы из мужского тела в женское. Этот процесс копуляции становится важным, так как он связан с характерными чувствами удовольствия, которые могут вызывать крайнее психическое возбуждение; как половая любовь, он становится у человека и высших животных одним из самых мощных источников жизненной активности. У многих высших животных (а именно позвоночных, членистоногих и моллюсков) также образуется ряд желез и других вспомогательных органов, которые участвуют в копуляции.

Многочисленные и тесные связи, существующие у человека и высших животных (особенно позвоночных и членистоногих) между их половой жизнью и их высшей психической деятельностью, породили множество «чудес жизни». Вильгельм Бёльше так мастерски описал их в своем знаменитом и популярном труде «Жизнь любви в природе», что мне остается лишь отослать к нему читателя. Я упомяну лишь о большом значении так называемых «вторичных половых признаков». Эти характеристики одного пола, отсутствующие у другого и не связанные напрямую с половыми органами — такие как борода у мужчины, грудь у женщины, грива у льва или рога у козла — имеют также эстетический интерес; они, как показал Дарвин, были приобретены путем полового отбора как оружие самца в борьбе за самку и наоборот. Чувство красоты играет в этом большую роль, особенно у птиц и насекомых; красивые цвета и формы, которыми мы восхищаемся у самца райской птицы, колибри, фазана, бабочки и т. д., были сформированы половым отбором (ср. «Историю творения»).

В различных группах гистонов мужской пол с течением времени стал излишним; яйцеклетки развиваются без необходимости оплодотворения. Это особенно характерно для многих плоских червей (трематод) и членистоногих (ракообразных и насекомых). У пчел мы наблюдаем примечательную особенность: только в момент откладки яйца решается, будет ли оно оплодотворено или нет; в одном случае из него формируется женская, а в другом — мужская пчела. Когда Зибольд доказал в Мюнхене эти факты чудесного зачатия у различных насекомых, его посетил католический архиепископ города, который выразил свое удовлетворение тем, что теперь возможно научное объяснение непорочного зачатия Девы Марии. Зибольду, к сожалению, пришлось указать ему, что вывод от партеногенеза членистоногих к таковому у позвоночных не является обоснованным и что все млекопитающие, как и все другие позвоночные, размножаются исключительно оплодотворенными яйцеклетками. Мы также находим партеногенез среди метафитов, как у Chara crinita среди водорослей, Antennaria alpina и Alchemilla vulgaris среди цветковых растений. Мы пока по большей части не знаем причин этого прекращения оплодотворения. Некоторый свет на это, однако, пролили недавние химические эксперименты (воздействие сахара и других водопоглощающих растворов), в которых нам удалось партеногенетически развить неоплодотворенные яйцеклетки.

У высших животных для размножения необходимы полная зрелость и развитие специфической формы, но у многих низших животных недавно было замечено, что яйцеклетки и сперматозоиды образуются даже у молодых особей на стадии личинки. Если оплодотворение происходит в этих условиях, рождаются личинки той же формы. И когда эти личинки впоследствии достигают зрелости и размножаются в этой форме, мы называем этот процесс диссогонией («двойным размножением»). Он встречается у многих книдарий, особенно медуз. Но если личинки размножаются неоплодотворенными яйцеклетками и таким образом воспроизводят свой вид партеногенетически, процесс известен как педогенез («юное размножение»). Он встречается, в частности, у плоских червей (трематод) и некоторых насекомых (личинки Cecidomyia и других мух).

У большого числа низших животных и растений половое и бесполое размножение регулярно чередуются. Среди протистов мы находим это чередование поколений у споровиков; среди метафитов — у мхов и папоротников; а среди многоклеточных — у книдарий, плоских червей, оболочников и т. д. Часто два поколения значительно различаются по форме и степени организации. Так, у мхов бесполое поколение — это спорообразующая коробочка мха (спорогоний), в то время как половое — это растение мха со стеблем и листьями (culmus). В случае папоротников, напротив, последнее является спорообразующим и моногенетическим, тогда как талломный, простой и маленький заросток (проталлий) полово дифференцирован. У большинства книдарий из яйцеклетки свободноплавающей медузы развивается маленький неподвижный полип, и этот полип, в свою очередь, размножается почкованием медуз, которые достигают половой зрелости. У оболочников (сальп) половая социальная форма чередуется с бесполой одиночной формой; цепочечные сальпы первых меньше и имеют иную форму, чем крупные индивидуальные сальпы вторых, которые, в свою очередь, образуют цепочки путем почкования. Эта особая форма метагенеза была первой, которую наблюдали, как это сделал в 1819 году поэт Шамиссо, когда совершал кругосветное путешествие. В других случаях (например, у близкородственного Doliolum) половое поколение чередуется с двумя (или более) нейтральными. Объяснение этих различных форм чередующихся поколений дается в законах латентной наследственности (атавизма), разделения труда и метаморфоза, и особенно в биогенетическом законе.

В то время как при настоящем метагенезе (чередовании поколений в строгом смысле) бесполое поколение размножается почкованием или спорообразованием, в родственном процессе гетерогонии это происходит партеногенетически. Именно это, особенно у многих членистоногих, вызывает огромное увеличение численности вида за короткое время. Среди насекомых у нас есть листовые вши (тлевые), а среди ракообразных — водяные блохи (дафнии), которые размножаются в больших количествах в теплую погоду неоплодотворенными «летними яйцами». Только осенью появляются самцы и оплодотворяют крупные «зимние яйца»; следующей весной из зимних яиц выходит первое партеногенетическое поколение. Два гетерогенетических поколения очень различаются у паразитических сосальщиков (трематод). Из оплодотворенной яйцеклетки гермафродитного дистома мы получаем просто устроенных нянек (педогенетических личинок), внутри которых из неоплодотворенных яйцеклеток образуются церкарии; они путешествуют, а затем превращаются (внутри другого животного) снова в дистома.

Я дал («Общая морфология», гл. II, стр. 104) название строфогенеза сложному процессу клеточного размножения, который мы находим в онтогенезе большинства высших гистонов, как явнобрачных, так и целомарий. В них нет настоящего чередования поколений, так как многоклеточный тканеобразующий организм развивается непосредственно из оплодотворенной яйцеклетки. Но процесс напоминает метагенез в той мере, в какой онтогенетическое построение само по себе состоит в повторном делении клеток. Многие поколения клеток происходят путем деления из одной стволовой клетки (оплодотворенной яйцеклетки), прежде чем две из этих клеток становятся полово дифференцированными и образуют поколение половых клеток. Однако существенное различие состоит в том, что все эти поколения клеток — в теле как высших животных, так и цветковых растений — остаются соединенными вместе как части единого биона (единого физиологического индивида); но при чередовании поколений каждая произведенная группа состоит из ряда бионтов, которые живут как независимые формы — часто настолько отличающиеся друг от друга, что их раньше считали животными отдельных классов, такими как полипы и медузы. Следовательно, мы не должны описывать репродуктивный цикл явнобрачных как чередование поколений, хотя он начался с папоротника (путем сокращенной наследственности).

Все простые формы полового размножения без чередования поколений объединены под названием гипогенеза. Репродуктивный цикл протекает от яйцеклетки к яйцеклетке в одном и том же бионе или физиологическом индивиде. Эта форма развития обычна для большинства высших животных и растений; она может протекать с метаморфозом или без него. Более молодые формы, которые временно возникают в последнем случае и отличаются от половозрелой формы наличием временных (и впоследствии исчезающих) органов — личиночных органов (например, головастик или куколка), — объединены под общим заголовком личинок.

Как правило, только организмы одного и того же вида, по-видимому, вступают в половой союз и производят плодовитое потомство. Это раньше было жесткой догмой и служило цели определения расплывчатого понятия вида. Говорили: «Когда два животных или растения могут иметь плодовитое потомство, они принадлежат к одному и тому же реальному виду». Этот принцип, который когда-то давал поддержку догме о постоянстве видов, давно отброшен. Мы теперь знаем из множества надежных экспериментов, что не только два близкородственных вида, но даже два вида разных родов могут вступать в половую связь при определенных обстоятельствах, и что гибриды, таким образом порожденные, могут иметь плодовитое потомство, либо путем союза между собой, либо с одним из родителей. Однако предрасположенность к гибридизму значительно варьируется и зависит от неизвестных законов полового сродства. Это половое сродство должно быть основано на химических свойствах плазмы копулирующих клеток, но оно, по-видимому, проявляет немалую неопределенность в своем эффекте. Как правило, гибриды демонстрируют комбинацию признаков обоих родителей.

Многими недавними экспериментами было доказано, что гибриды имеют более мощное телосложение и могут размножаться сильнее, чем чистое потомство, тогда как чистый отбор, как правило, со временем оказывает вредное воздействие. Освежение путем введения новой крови, по-видимому, полезно время от времени. Следовательно, это прямо противоположно тому, что утверждала прежняя догма о постоянстве видов. Вопрос о гибридизме, говоря в общем, не имеет значения для определения вида. Вероятно, многие так называемые «истинные виды», которые имеют относительно постоянные признаки, на самом деле являются лишь постоянными гибридами. Это особенно относится к низшим морским животным, половые продукты которых изливаются в воду и роятся вместе миллионами. Поскольку мы знаем о различных видах рыб, крабов, морских ежей и червей, что их гибриды очень легко производятся и поддерживаются путем искусственного оплодотворения, ничто не мешает нам верить, что такие гибриды поддерживаются и в естественном состоянии.

Краткий обзор, который мы сделали по поводу многообразных разновидностей размножения, достаточен, чтобы дать представление о необычайном богатстве этого мира чудес. Когда мы более внимательно вникаем в детали, мы находим сотни других примечательных вариаций процесса, от которого зависит сохранение вида. Но самый важный момент из всех — это факт, что все различные формы токогонии могут рассматриваться как связанные звенья цепи. Ступени этой длинной лестницы простираются непрерывно от простого деления клеток протистов до моногонии гистонов и от нее — к сложной амфигонии высших организмов. В простейшем случае, делении клеток монер, размножение (путем простого поперечного деления) — это, по сути, не что иное, как трансгрессивный рост. Но даже предварительная стадия половой дифференциации, копуляция двух равных клеток (гамет), на самом деле является не чем иным, как особой формой роста. Затем, когда две гаметы становятся неравными в разделении труда, когда более крупная инертная макрогамета накапливает в себе пищу, а меньшая, подвижная микрогамета плывет в ее поисках, мы уже выразили различие между женской яйцеклеткой и мужским сперматозоидом. И в этом заключается самая существенная особенность полового размножения.

Размножение организма часто рассматривается как совершенная тайна жизни и как жизненная функция, которая наиболее поразительно отделяет живое от неживого. Ошибка этого дуалистического представления ясна в тот момент, когда беспристрастно рассматриваешь всю градацию форм размножения, от простейшего деления клеток до самой сложной формы полового размножения, в филогенетической связи. Очевидно, что трансгрессивный рост является отправной точкой в формировании новых особей. Но то же самое должно быть сказано и о размножении неорганических тел — космических тел в большем масштабе, кристаллов в меньшем масштабе. Когда вращающееся солнце проходит определенный предел роста из-за постоянного притока падающих метеоритов, туманные кольца отделяются на его экваторе под действием центробежной силы и формируются в новые планеты. Каждый неорганический кристалл также имеет определенный предел индивидуального роста (определяемый его химическим и молекулярным строением). Сколько бы вы ни добавляли маточного раствора, этот предел никогда не преодолевается, но новые кристаллы (дочерние кристаллы) формируются на материнском кристалле. Иными словами, растущие кристаллы размножаются.

XII

ДВИЖЕНИЕ

Механика как наука о движении (кинематика и форономика) — Химия жизненного движения — Активные и пассивные движения — Волнообразное движение — Механизм имбибиции — Автономные и рефлекторные движения — Воля и воление — Смешанные движения — Движения роста — Направление жизненного движения — Направление кристаллизационной силы — Направление космического движения — Движения протистов — Амебоидные, миофеновые, гидростатические, секреторные, вибрационные движения: реснички и жгутики — Движения гистонов, метафитов и многоклеточных — Локомоция тканевых животных: ресничное движение и мышечные движения — Мышцы кожи — Активные и пассивные органы движения — Лучистые, членистоногие, позвоночные, млекопитающие — Движения человека.

Все вещи в мире находятся в вечном движении. Вселенная — это perpetuum mobile. Нигде нет настоящего покоя; он всегда лишь кажущийся или относительный. Само тепло, которое постоянно меняется, — это лишь движение. В вечной игре космических тел бесчисленные солнца и планеты несутся туда-сюда в бесконечном пространстве. В каждом химическом соединении и разложении атомы, или мельчайшие частицы материи, находятся в движении, как и молекулы, которые они составляют. Непрерывный метаболизм живой субстанции связан с постоянным движением ее частиц, с построением и распадом плазменных молекул. Но здесь мы должны оставить в стороне все эти элементарные виды движения и ограничиться кратким рассмотрением тех форм движения, которые свойственны органической жизни, и их сравнением с соответствующими движениями неорганических тел.

Наука о движении, или механика, сейчас понимается в очень разных смыслах: (1) в самом широком смысле как философия жизни [обычно называемая в Англии механицизмом], эквивалентная либо монизму, либо материализму; (2) в более строгом смысле как физическая наука о движении, или о законах равновесия и движения во всей природе (органической и неорганической); (3) в самом узком смысле как часть физики, или динамика, наука о движущихся силах (в противоположность статике, науке о равновесии); (4) в чисто математическом смысле как часть геометрии, для математического определения величин движения; и (5) в биологическом смысле как форономия, наука о движениях организмов в пространстве. Однако эти определения еще не приняты повсеместно, и существует немалая путаница. Было бы лучше последовать примеру Иоганнеса Мюллера, как мы собираемся сделать здесь, и ограничить название форономии наукой о жизненных движениях, которые свойственны организмам, в отличие от кинематики, точной науки о неорганических движениях всех тел. Реальным материальным объектом форономии является плазма, живая материя, которая образует материальный субстрат всех активных жизненных движений.

Согласно нашим монистическим принципам, внутренняя природа органической жизни состоит в химическом процессе, и он определяется непрерывными движениями плазменных молекул и их составляющих атомов. Поскольку мы уже рассматривали этот метаболизм в десятой главе, нам не нужно делать здесь ничего больше, кроме как указать, что как общие явления молекулярного движения плазмы, так и их особое направление у различных видов растений и животных могут быть сведены в принципе к химическим законам и подчиняются тем же законам механики, что и все химические процессы в органических и неорганических телах. В этом мы подчеркиваем нашу оппозицию витализму, который видит в направлении движения плазмы сверхъестественное влияние мистической жизненной силы или какого-то призрачного «доминанта» (Рейнке). Мы согласны с Оствальдом, который также сводит эти сложные движения к игре энергии в плазме — то есть, в конечном счете, к модификациям химической энергии. Что касается видимых движений живых существ, которые занимают нас в настоящее время, мы должны сначала различить пассивные и активные, а последние подразделить на рефлекторные и автономные.

Многие движения живого организма, которые неспециалисты склонны приписывать самой жизни, являются чисто пассивными; они обусловлены либо внешними причинами, которые не исходят из живой плазмы, либо физическим составом органической, но уже не живой субстанции. Чисто пассивные движения, которые играют важную роль в биономии и хорологии, включают такие, как течение воды и порыв ветра; они вызывают значительные изменения местоположения и «пассивные» миграции животных и растений. Чисто физическим, опять же, является то, что известно как броуновское молекулярное движение, которое мы наблюдаем с помощью мощного микроскопа в плазме как мертвых, так и живых клеток. Когда очень мелкие гранулы (например, молотого древесного угля) равномерно распределены в жидкости определенной консистенции, обнаруживается, что они находятся в постоянном дрожащем или танцующем движении. Это движение твердых частиц является пассивным и обусловлено толчками невидимых молекул жидкости, которые постоянно сталкиваются друг с другом. У ризопод — замечательных простейших, чей одноклеточный организм проливает столько света на темные чудеса жизни, — мы замечаем любопытное течение гранул в живой плазме. Внутри цитоплазмы амеб частицы перемещаются вверх и вниз во всех направлениях. На длинных тонких плазменных нитях или псевдоподиях, которые выходят из одноклеточного тела радиолярий и таламофор, тысячи мелких частиц движутся, как гуляющие по улице. Это движение исходит не от пассивных гранул, а от активных невидимых молекул плазмы, которые постоянно меняют свое относительное положение. Так же и движения кровяных клеток, которые мы можем видеть под микроскопом в кровообращении молодого прозрачного рыбы или в хвосте личинки лягушки, обусловлены не действием самих кровяных клеток, а потоком крови, вызванным биением сердца.

Важным фактором в жизни многих организмов, особенно высших растений, является физическое явление, называемое имбибицией; оно состоит в проникновении воды между молекулами твердых тел (притягиваемыми к ним молекулярным притяжением) и последующем вытеснении молекул жидкостью. Таким образом, объем твердого тела увеличивается, и возникают движения, которые могут иметь вид жизненных процессов. Энергия этих имбибиционных тел, как известно, очень мощна; мы можем, например, расколоть большие каменные блоки, вставив кусок дерева, смоченный в воде. Поскольку целлюлозная оболочка растительных клеток обладает этим свойством имбибиции в высокой степени (как в живой, так и в мертвой клетке), движения, которые она вызывает, имеют большое физиологическое значение. Это особенно верно, когда имбибиция клеточной стенки является односторонней и вызывает изгиб клетки. Вследствие неравномерного напряжения при высыхании многих плодов они раскалываются и выбрасывают свои семена на некоторое расстояние (как мак, львиный зев и т. д.). Коробочки мхов также опорожняют свои споры в результате имбибиционного изгиба (в зубцах отверстий споровых коробочек). Гигроскопические точки аистника (erodium) скручиваются в сухом состоянии и выпрямляются при увлажнении; поэтому они используются как гигрометры при строительстве метеорологических будок. Так называемые «растения воскресения» (Anastatica, иерихонская роза и Selaginella lepidophylla), которые закрываются в кулак при высыхании, расправляют свои листья, когда их увлажняют (листья сильно впитывают влагу с внутренней стороны). В этих случаях нет более реального случая «воскрешения» (как многие верят), чем в мифологическом воскресении тела. Однако эти явления имбибиции не являются активными жизненными процессами; они независимы от живой плазмы и обусловлены исключительно физическим строением мертвых клеточных оболочек.

В отличие от этих пассивных движений организмов, у нас есть активные движения, которые исходят из живой плазмы. В конечном анализе, правда, они могут быть сведены к действию физических законов так же, как и пассивные движения. Но их причины не столь ясны и очевидны; они связаны со сложными химическими молекулярными процессами живой плазмы, в физической закономерности которых мы теперь полностью убеждены, хотя их сложный механизм еще не понят. Мы можем разделить на две группы многие различные движения, которые называются жизненными в этом более строгом смысле и прежде рассматривались как доказательства присутствия мистической жизненной силы, в зависимости от того, является ли стимул — ощущение которого вызвано движением — непосредственно воспринимаемым или нет. В первом случае мы имеем стимулированные (или рефлекторные, или паратонические) движения, а во втором — произвольные (автономные или спонтанные) движения. Поскольку воля кажется свободной в последних, они были оставлены без внимания многими физиологами и переданы на рассмотрение метафизическому психологу. Согласно нашим монистическим принципам, это грубая ошибка; и она не исправляется, когда «психономизм» апеллирует к ложной теории познания. Напротив, сознательная воля (и сознательное ощущение) сама по себе является физическим и химическим процессом, подобно бессознательному и непроизвольному движению (и бессознательному чувству). Они оба в равной степени подчиняются закону субстанции. Однако только внешние стимулы, которые вызывают рефлекторные движения, известны нам в значительной степени и экспериментально распознаваемы; внутренние стимулы, которые влияют на волю, по большей части неизвестны и непосредственно недоступны для исследования. Они определяются сложной структурой психоплазмы, которая постепенно приобреталась филогенетическими процессами в течение миллионов лет.

Великая проблема воли и ее свободы — седьмая и последняя из мировых загадок Дюбуа-Реймона — была полностью рассмотрена в «Загадке» (глава VII). Но поскольку мы все еще встречаем самые вопиющие противоречия и путаницу в отношении этого сложного психологического вопроса, я должен кратко коснуться его еще раз. Во-первых, я хотел бы напомнить читателю, что лучше всего ограничить название «воля» целенаправленными и сознательными движениями в центральной нервной системе человека и высших животных, а название импульсов (тропизмов) дать соответствующим бессознательным процессам в психоплазме низших животных, а также растений и протистов. Ибо только сложный механизм развитой структуры мозга у высших животных, в сочетании с дифференцированными органами чувств с одной стороны и мышцами с другой, осуществляет целенаправленные и обдуманные действия, которые мы привыкли называть актами воли.

Но различие между произвольными (автономными) и непроизвольными (рефлекторными) движениями так же трудно осуществить на практике, как оно ясно в теории. Мы легко можем видеть, что две формы движения переходят друг в друга без какой-либо резкой границы (подобно сознательному и бессознательному ощущению). Одно и то же действие, которое кажется сначала сознательным актом воли (например, при ходьбе, разговоре и т. д.), может быть повторено в следующий момент как бессознательное рефлекторное действие. Опять же, существует много важных смешанных или инстинктивных движений, импульс к которым исходит частично от внутренних, а частично от внешних стимулов. К этому классу относятся, в частности, движения роста.

Каждое естественное тело, которое растет, увеличивает свой объем, занимает большую часть пространства и тем самым вызывает определенные движения своих частиц; это в равной степени верно как для неорганических кристаллов, так и для живого организма. Но существуют важные различия между ростом в этих двух случаях. Во-первых, кристаллы растут путем внешнего наслоения свежего вещества, в то время как клетки растут путем интуссусцепции свежих частиц внутри плазмы (ср. главу X). Во-вторых, в росте, который определяет всю форму организма, всегда сотрудничают два важных фактора: внутренний стимул, который зависит от специфического химического состава вида и передается по наследству, и внешний стимул, который обусловлен прямым действием света, тепла, гравитации и других физических условий окружающей среды и определяется адаптацией (фототаксис, термотаксис, геотропизм и т. д.).

Своеобразным свойством многих жизненных движений (но отнюдь не всех) является определенное направление, которое они демонстрируют; их обычно называют целенаправленными движениями. Для телеолога они дают одно из главных и самых желанных доказательств дуалистической теории старого и современного витализма. Бэр, в частности, подчеркивал целенаправленность всех жизненных движений. Недавно это получило более точное выражение у Рейнке. Его «доминанты» — это «разумные направляющие силы», существенно отличающиеся от всех форм энергии или природных сил и не подчиняющиеся закону субстанции. Эти метафизические «жизненные духи» почти то же самое, что бессмертная душа дуалистической психологии или божественные эманации древней теософии. Предполагается, что они не только регулируют особое развитие и построение каждого вида животных и растений и направляют его к заранее определенной цели, но и контролируют все различные движения организма и его органов вплоть до клеток. Эти «гиперэнергетические силы» эквивалентны «организующему принципу» и «бессознательной воле» Эдварда Гартмана, «упорядочивающим и контролирующим протоплазматическим силам» Ганштейна и других. Все эти метафизические, сверхъестественные и телеологические идеи, подобно более старому мистическому представлению об особой жизненной силе, покоятся на извращении суждения из-за кажущейся свободы воли и целенаправленности организации у высших организмов. Эти мыслители упускают из виду тот факт, что эта целенаправленность может быть прослежена филогенетически до простых физических движений у низших организмов. Более того, они упускают из виду или отрицают определенное направление неорганических форм энергии, хотя это так же ясно в возникновении кристалла, как и в составе всей структуры мира, в направлении разума, как и в орбите планеты. Следовательно, важно всегда помнить об этих двух формах механической энергии и подчеркивать их идентичность с направлением жизненного движения.

Сила гравитации, которая действует при формировании кристаллов в простом химическом теле, демонстрирует такое же определенное направление, как и та, что проявляется в плазме при построении клеток. В этом и других отношениях сравнение клетки с кристаллом, которое было сделано еще основателями клеточной теории Шлейденом и Шванном в 1838 году, вполне оправдано, хотя оно и неверно в некоторых других аспектах. Когда кристалл формируется в маточном растворе, гомогенные частицы химического вещества располагаются в совершенно определенном направлении и порядке, так что внутри возникают математические плоскости симметрии и оси, а на поверхности — определенные углы. На основании этого современная кристаллография различает шесть различных систем кристаллов. Но в разных условиях одно и то же вещество может кристаллизоваться в двух или даже трех различных системах (диморфизм и триморфизм кристалла); так, например, карбонат кальция кристаллизуется как известковый шпат в гексагональной, а как арагонит — в ромбической системе. Если бы Рейнке был последователен, он должен был бы постулировать «доминанту» для каждого кристалла, чтобы контролировать порядок и направление частиц при его формировании. Он делает любопытное утверждение (в 1899 году), что направление «не является измеримой величиной», как энергия, и поэтому не подчиняется, подобно ей, закону субстанции. Мы можем математически определить направление конструктивной силы в кристалле так же хорошо, как и в клетке.

Если мы объединим под заголовком космокинеза все движения небесных тел в пространстве, мы не можем отрицать, что они имеют определенное направление в деталях, хотя наши знания об этом все еще очень неполны. Мы можем рассчитать расстояния, скорости и движения планет вокруг солнца с математической точностью; и мы делаем вывод из наших астрономических наблюдений и расчетов, что подобная закономерность преобладает в движениях других бесчисленных тел в бесконечном пространстве. Но мы не знаем ни первого импульса к этим сложным движениям, ни их конечной цели. Мы можем только заключить из великих открытий современной физики, подкрепленных спектральным анализом и небесной фотографией, что универсальный закон субстанции с одной стороны и закон эволюции с другой контролируют гигантские движения небесных тел так же, как они контролируют живой рой крошечных организмов, населяющих нашу маленькую планету в течение миллионов лет. Рейнке должен был бы, последовательно, восхищаться космическим разумом Верховного Существа в этих движениях космических масс и его эманациями, «доминантами», в фактическом направлении их движений, так же сильно, как он делает это в потоке плазмы в крошечном организме.

Многообразная градация жизненного движения, которую мы находим повсюду у высших организмов, не лишена выражения даже в царстве протистов. В этом отношении хромацеи, простейшие формы растительных монер, и бактерии, которые мы рассматриваем как соответствующие животные формы, развившиеся из первых путем метазитизма, представляют большой интерес. Поскольку микроскопическое исследование не обнаруживает никакой целенаправленной организации в этих безъядерных клетках, и невозможно обнаружить различные органы в их гомогенном плазменном теле, мы должны рассматривать их движения как прямые эффекты их химической молекулярной структуры. Но то же самое должно быть сказано и о ряде ядерных клеток, как среди протофитов, так и среди простейших; только в этом случае структура менее проста, поскольку как само ядро, так и окружающее клеточное тело демонстрируют при непрямом делении сложные движения в плазме (кариокинез). Помимо этого, однако, во многих одноклеточных существах (например, паулотомеях или кальцоцеях) нет ничего, что мы должны были бы назвать «жизненным движением». На границе между органическим и неорганическим мирами мы имеем, что касается движения, простейшие формы хромацей, хроококкацеи. Мы не видим никакого жизненного движения в этих бесструктурных частицах плазмы, кроме незначительных изменений формы, которые происходят, когда они размножаются делением. Внутренние молекулярные движения живой материи, которые осуществляют их простой плазмодомный метаболизм и рост, лежат за пределами нашего зрения. Само размножение, в своей простейшей форме самоделения, по-видимому, является лишь избыточным ростом, превышающим предел индивидуального размера для гомогенной плазменной глобулы (ср. главы IX и X).

Подавляющее большинство протистов имеют вид настоящих ядерных клеток. Следовательно, мы должны различать две разные формы движения в одноклеточном организме — внутреннее движение в кариоплазме ядра и внешнее в цитоплазме клеточного тела; они вступают в тесные взаимные отношения во время замечательного процесса частичного распада ядра (кариолиза). В этой модификации и частичном растворении их компонентов мы наблюдаем при непрямом делении клеток определенные сложные движения (значение которых пока совершенно неизвестно), которые осуществляются как гранулами хроматина, так и нитями ахромина и которые объединены под заголовком ядерных движений (кариокинез). В последнее время была предпринята попытка объяснить их на чисто физических принципах. То же самое можно сказать о внутреннем потоке плазмы, который мы находим в плазмодиях амеб и миксомицетов, а также в эндоплазме многих протофитов и простейших.

Медленное перемещение молекул плазмы, лежащее в основе этих плазматических движений, также вызывает разнообразные внешние изменения формы у простых голых клеток. На их поверхности появляются изменчивые выросты, такие как складки или пальцевидные отростки («ложноножки», лобоподии). Поскольку лучше всего они наблюдаются у обыкновенных амеб (голых ядерных клеток самого простого типа), их называют амебоидными движениями. С ними связано изменчивое движение более крупных ризопод, радиолярий и таламофор, у которых сотни тонких нитей радиально отходят от поверхности голого плазматического тела. Ряд современных специалистов по ризоподам, таких как Бючли, Рихард Гертвиг, Румблер и другие, пытались объяснить это разнообразное образование псевдоподий, а также их ветвящуюся и сетчатую структуру (без определенного направления) чисто физическими причинами.

Это труднее сделать в случае наиболее высокодифференцированных простейших — инфузорий. У них свободное движение одноклеточного простейшего продвинулось дальше благодаря образованию на поверхности клетки постоянных волосовидных отростков (длинные одиночные жгутики у жгутиконосцев и множество коротких ресничек у ресничных инфузорий) и их движению путем сокращения и расширения, подобно конечностям, щупальцам и костям высших животных. Кажущаяся спонтанность и разнообразная модуляция постоянно меняющихся движений этих «клеточных ног» у многих инфузорий настолько напоминают автономные произвольные движения многоклеточных животных, что некоторые специалисты по инфузориям были вынуждены приписывать им индивидуальные (и даже сознательные) души. Следовательно, различие между различными видами живого движения весьма значительно еще до того, как мы покинем царство протистов. С одной стороны, низшие монеры (хромацеи) непосредственно примыкают к неорганическим явлениям. С другой стороны, высокодифференцированные инфузории (ресничные) проявляют столь большое сходство с высшими животными в своих дифференцированных и автономных движениях, что им приписывали обладание «свободой воли». Резкой границы не существует.

У значительной части высших простейших развиваются дифференцированные органы движения, которые можно сравнить с мышцами многоклеточных животных. В цитоплазме образуются нитевидные сократимые структуры, которые, подобно мышечным волокнам многоклеточных, обладают способностью сокращаться и расширяться в определенных направлениях. Эти миофены или мионемы образуют у многих инфузорий, как ресничных, так и жгутиконосцев, особый тонкий слой параллельных или перекрещивающихся волокон под экзоплазмой или гиалиновым кожным слоем клетки. Метаболическое тело инфузории может различными способами изменяться в результате их автономного сокращения. Особыми примерами таких миофен являются миофриски акантарий — сократимые нити, которые окружают радиальные иглы этих радиолярий подобно короне. Они находятся в их внешней желатиновой оболочке, калимме, и своим сокращением растягивают ее, тем самым уменьшая удельный вес.

Многие водные протофиты и простейшие обладают способностью к автономному и независимому передвижению, и это часто выглядит как произвольное действие. Среди простейших пресных вод наиболее простыми являются арцеллины или теколобозы (Difflugia, Arcella) — маленькие ризоподы, которые отличаются от голых амеб наличием твердой оболочки. Обычно они ползают в иле на дне, но при определенных обстоятельствах поднимаются к поверхности воды. Как показал Вильгельм Энгельман, они совершают это гидростатическое движение с помощью небольшого пузырька углекислого газа, который раздувает их одноклеточное тело, подобно воздушному шару; удельный вес клеточного тела, который сам по себе тяжелее воды, при этом достаточно снижается. Тот же метод используют красивые радиолярии, которые живут, плавая (как планктон) на разной глубине моря. Их одноклеточное (первоначально шаровидное) тело разделено мембраной на твердую внутреннюю центральную капсулу и мягкую внешнюю желатиновую оболочку. Последняя, известная как калимма, пронизана множеством водных пузырьков или вакуолей. В результате осмотического процесса в этих вакуолях может выделяться углекислый газ или поглощаться чистая вода (без солей морской воды); таким образом, удельный вес клетки уменьшается, и она поднимается к поверхности. Когда радиолярия хочет стать тяжелее и погрузиться, вакуоли выбрасывают свое более легкое содержимое. Эти гидростатические движения радиолярий (для которых у акантарий развились еще более сложные структуры — миофриски) достигают простыми средствами той же цели, которая у сифонофор и рыб достигается с помощью наполненных воздухом и произвольно сокращающихся плавательных пузырей.