«Чудеса жизни: Популярное исследование биологической философии»

Мы должны классифицировать как традиционную догму широко распространенную веру в то, что человек обязан при любых обстоятельствах поддерживать и продлевать жизнь, даже когда она стала совершенно бесполезной — источником боли для неизлечимо больного и бесконечных хлопот для его друзей. Сотни тысяч неизлечимых — сумасшедших, прокаженных, людей с раком и т. д. — искусственно поддерживаются в живых в наших современных сообществах, и их страдания тщательно продлеваются, без малейшей выгоды для них самих или общества в целом. У нас есть сильное доказательство этого в статистике безумия и росте приютов и нервных санаториев. Только в Пруссии в 1890 году в приютах содержалось 51 048 сумасшедших (шесть тысяч в Берлине); более одной десятой из них были совершенно неизлечимы (четыре тысячи из них страдали параличом). Во Франции в 1871 году в приютах было 49 589 человек (или 13,8 на тысячу населения), а в 1888 году — 70 443 (или 18,2 на тысячу); таким образом, за семнадцать лет абсолютное число душевнобольных выросло почти на 30 процентов (29,6), в то время как общая численность населения увеличилась лишь на 5,6 процента. В наши дни число сумасшедших в цивилизованных странах составляет в среднем пять-шесть на тысячу. Если общая численность населения Европы составляет от трехсот девяноста до четырехсот миллионов, то среди них по крайней мере два миллиона сумасшедших, и из них более двухсот тысяч неизлечимы. Какую огромную массу страданий эти цифры указывают для самих инвалидов, и какое огромное количество хлопот и горя для их семей, какие огромные частные и государственные расходы! Сколько из этой боли и расходов можно было бы сэкономить, если бы люди могли решиться избавить неизлечимых от их неописуемых мук дозой морфия! Естественно, этот акт доброты не должен быть оставлен на усмотрение отдельного врача, а должен определяться комиссией компетентных и добросовестных медицинских работников. Так, в случае других неизлечимых и сильно страдающих (например, от рака), «избавление от зла» должно осуществляться только дозой какого-либо безболезненного и быстродействующего яда, когда они выразили осознанное желание (которое впоследствии должно быть юридически доказано) для этого, и под контролем авторитетной комиссии.

Древние спартанцы были многим обязаны своей знаменитой храбрости, телесной силе и красоте, а также своей ментальной энергии и способностям старому обычаю избавляться от новорожденных детей, которые рождались слабыми или калеками. Мы находим тот же обычай сегодня среди многих диких племен. Когда я указал на преимущества этого спартанского отбора для улучшения расы в 1868 году (глава VII «Истории творения»), поднялась буря благочестивого негодования в религиозных журналах, как это всегда бывает, когда чистый разум осмеливается противостоять текущим предрассудкам и традиционным верованиям. Но я спрашиваю: какая польза человечеству от искусственного поддержания и выращивания тысяч калек, глухонемых, идиотов и т. д., которые рождаются каждый год с наследственным бременем неизлечимой болезни? Не лучше ли и не рациональнее ли с самого начала отсечь это неизбежное страдание, которое их бедная жизнь принесет им самим и их семьям? Бесполезно отвечать, что религия запрещает это. Христианство также велит нам отдать свою жизнь за братьев наших и отбросить ее, когда она причиняет нам боль — то есть, когда она причиняет только бесполезную боль нам и нашим друзьям. Правда в том, что оппозиция обусловлена только сентиментальностью и силой обычной морали — то есть наследственной предрасположенностью, которая в раннем детстве облекается в мантию религии, какой бы иррациональной и суеверной ни была ее основа. Благочестивая мораль такого рода часто на самом деле является глубочайшей аморальностью. «Законы и права ползут, как вечная болезнь»; это в равной степени верно для социальных обычаев и морали, на которых основаны законы и права. Сентиментальности никогда не должно быть позволено узурпировать место разума в этих важных этических вопросах. Как я отметил в первой главе «Мировой загадки», сентиментальность — это очень любезная, но очень опасная функция мозга. Она не имеет большего отношения к достижению истины, чем то, что называется откровением. Это хорошо видно в дуализме Канта, ибо его mundus intelligibilis по сути является результатом его религиозной сентиментальности.

VI

ПЛАЗМА

Плазма — универсальная живая субстанция — Определение протоплазмы, химически и морфологически — Физический характер — Вязкое состояние — Химический анализ — Коллоидный характер альбумина — Альбуминоидные молекулы — Элементарная структура плазмы — Работа плазмы — Протоплазма и метаплазма — Структуры метаплазмы — Пенистая структура — Скелетная структура — Волокнистая структура — Зернистая структура — Молекулярная структура — Плазменные молекулы — Пластидулы и биогены — Мицеллы и биофоры — Кариоплазма и цитоплазма — Ядерное вещество — Хроматин и ахромин — Ядрышко и центросома — Кариотека и кариолимфа — Клеточное вещество — Плазменные продукты — Внутренние плазменные продукты — Внешние плазменные продукты — Клеточные мембраны — Межклеточное вещество — Кутикулярное вещество.

Под плазмой, в самом широком смысле этого слова, мы понимаем живую материю, или все тела, которые, как установлено, составляют материальные основы явлений жизни. Обычно этой материи дают название протоплазма; но это старое и исторически важное обозначение претерпело так много изменений значения из-за разнообразия его применений, что теперь лучше использовать его только в более узком смысле. Более того, недавние исследования протоплазмы получили большое развитие, и было изобретено несколько новых названий, которые образованы от слова «плазма» с уточняющим префиксом. Это особые разновидности общего понятия плазмы или особые модификации общей материи, такие как метаплазма, архиплазма и так далее.

Ботаник Хуго Моль, который впервые ввел название «протоплазма» в 1846 году, использовал его для обозначения части содержимого обычной растительной клетки — а именно, вязкого вещества, которое Шлейден называл «клеточной слизью», которое находится на внутренней поверхности клеточной стенки и часто образует варьирующую сеть или скелет в водянистой жидкости в клетке и проявляет характерные движения. Моль дал название «первичная кожа» этому важному стенному слою (главному элементу растительной клетки) и назвал материал его, как химически отличающийся от других частей клетки, протоплазмой — то есть первым (proton) или самым ранним образованием организма. Важно заметить, что Моль, автор названия, понимал его в чисто химическом, а не морфологическом смысле, как Оскар Гертвиг и другие недавние цитологи. Я намерен сохранить эту раннюю химическую идею протоплазмы — или, кратко, плазмы. Она была также принята в этом смысле Максом Шульце, который указал (в 1860 году) на ее чрезвычайную значимость и широкое распространение во всех живых клетках и ввел важную реформу клеточной теории, которую мы увидим позже.

Смешение химических и морфологических идей о протоплазме было очень вредным в недавней биологии и привело к большой путанице. Это обычно происходит из-за неспособности четко сформулировать разницу между двумя существенными элементами современного понятия клетки — анатомическим различием между ядром и телом клетки. Внутреннее ядро (или карион) имело вид твердого, определенного, морфологически отличного компонента клетки; внешняя и более мягкая масса, которую мы теперь называем телом клетки (целлей или цитосома), казалась бесформенной и только химически определяемой протоплазмой. Только позднее было обнаружено, что химический состав ядра тесно связан с составом тела клетки и что мы можем правильно объединить кариоплазму одного с цитоплазмой другого под общим заголовком плазмы. Все другие материалы, которые мы находим в живом организме, являются продуктами или производными активной плазмы.

Ввиду чрезвычайной значимости, которую мы должны приписать плазме — как универсальному носителю всех жизненных явлений (или «физической основе жизни», как сказал Хаксли), — очень важно четко понимать все ее свойства, особенно химические. Это несколько затруднено тем обстоятельством, что плазма в большинстве органических клеток тесно связана с другими веществами — различными плазменными продуктами; ее редко можно выделить в чистоте и никогда нельзя получить чистой в каком-либо количестве. Следовательно, мы по большей части зависим от несовершенных и часто двусмысленных результатов микроскопических и микрохимических исследований.

В каждом случае, когда нам с большим трудом удавалось исследовать плазму насколько возможно и отделить ее от плазменных продуктов, она имеет вид бесцветного, вязкого вещества, главным физическим свойством которого является его своеобразная густота и консистенция. Физик различает три состояния неорганической материи — твердое, жидкое и газообразное. Активную живую протоплазму нельзя строго описать ни как жидкую, ни как твердую в физическом смысле. Она представляет собой промежуточную стадию между ними, которую лучше всего описать как вязкую; ее лучше всего сравнить с холодным желе или раствором клея. Точно так же, как мы находим последнее вещество на всех стадиях между твердым и жидким, так мы находим и в случае протоплазмы. Причиной этой мягкости является количество воды, содержащейся в живой материи, которое обычно составляет половину ее объема и веса. Вода распределена между молекулами плазмы, или конечными частицами живой материи, примерно так же, как в кристаллах солей, но с важным отличием, что она очень изменчива по количеству в плазме. От этого зависит способность к поглощению или имбибиции в плазме и подвижность ее молекул, что очень важно для выполнения жизненных действий. Однако эта способность поглощения имеет определенные пределы в каждом виде плазмы; живая плазма не растворима в воде, но абсолютно сопротивляется проникновению любой воды сверх этого предела.

Химия живой материи — самая важная и интересная, но в то же время самая трудная и неясная часть всей биологической химии. Несмотря на бесчисленные и тщательные исследования, которые были проведены способнейшими физиологами и химиками во второй половине девятнадцатого века, мы все еще далеки от удовлетворительного решения этой фундаментальной проблемы биологии. Это объясняется отчасти чрезвычайной трудностью выделения чистой живой плазмы и подвергания ее химическому анализу, а отчасти многими ошибками и недопониманиями, которые возникли из-за одностороннего рассмотрения предмета и особенно из-за путаницы химических и морфологических особенностей плазмы. Мы можем таким образом понять противоречивые взгляды, которые до сих пор выдвигаются выдающимися химиками и физиологами, зоологами и ботаниками. Поскольку я не могу здесь иметь дело с очень обширной, сложной и противоречивой литературой по этому предмету, я должен ограничиться кратким резюме выводов, к которым я пришел в результате моего чтения и моих собственных исследований плазмы (начатых в 1859 году).

Для начала мы должны четко понимать, что протоплазма — в самом общем смысле, в котором мы здесь ее берем — это химическое вещество, а не «смесь различных веществ» или «смесь небольшого количества твердого вещества с большим количеством жидкости». Как очень хорошо замечает Ричард Ноймайстер: «Мы ищем природу протоплазмы в своеобразных процессах, которые происходят в ее составляющем веществе. Протоплазма для нас — это химическая материя, настолько выраженная, по сути, что самые высокие химические действия, которые мы знаем, воплощены в ней». Я должен, со своей точки зрения, полностью отвергнуть концепцию Оскара Гертвига о живой материи как о «смеси» ряда химических элементов; потому что химия применяет эту фразу к различным газам и порошкообразным веществам, которые совершенно безразличны друг к другу — свойство, которое мы, безусловно, не находим в составляющих протоплазмы. Когда мы говорим о живой материи или протоплазме, общая фраза не означает, что вещество не может иметь отличительный состав в каждом конкретном случае. И когда мы находим многих биологов, которые все еще представляют протоплазму как смесь различных веществ, ошибка обычно связана с путаницей химической идеи с морфологической и с верой в то, что определенные структурные особенности плазмы являются первичными, тогда как они являются лишь вторичными продуктами жизненного процесса самого по себе в теле клетки.

Старые биологи, которые впервые ввели термин «протоплазма» и тщательно ее изучили, признали, что это живое вещество относится к группе белковых (или протеидных) соединений. Многие характеристики, отличающие эти азотистые углеродные соединения от всех других химических соединений — их поведение по отношению к кислотам и основаниям, их специфическая цветовая реакция на определенные соли, продукты их разложения и т. д. — обнаруживаются во всех плазменных субстанциях и во всех других альбуминоидах. Это вполне согласуется с результатами количественного анализа. Как бы ни различались в деталях различные плазменные субстанции, они всегда демонстрируют тот же общий состав, что и другие альбуминоиды, состоящие из пяти «органогенных элементов»: по весу это 51–54% углерода, 21–23% кислорода, 15–17% азота, 6–7% водорода и 1–2% серы. Однако существует большое разнообразие и сложность в способах соединения атомов этих пяти элементов в белке и группировки их молекул. Поэтому вопрос о химической природе плазменных субстанций заставляет нас сейчас на мгновение обратиться к более широкой группе альбуминоидов, к которой они принадлежат.

Углеродные соединения, которые мы объединяем под химическим названием альбуминов или протеидов, являются самыми примечательными, но, к сожалению, и наименее изученными из всех тел. Попытка их тщательного исследования сталкивается с чрезвычайными трудностями, большими, чем в любой другой группе химических соединений. Всем знаком вид обычного альбумина — прозрачной вязкой белковой массы, окружающей желток в курином яйце, которая при варке становится белой, непрозрачной и твердой. Однако эта особая форма альбумина, которую мы так легко можем получить в любом количестве из яиц птиц и рептилий, является лишь одним из бесчисленных видов альбумина или разновидностей белка, встречающихся в телах различных животных и растений. Химики до сих пор тщетно пытались овладеть знаниями о химической структуре этих неясных белковых соединений. Они редко встречаются в химически чистом виде в форме кристаллов. Как правило, они находятся в коллоидной форме, или в виде некристаллизованных желеобразных масс, которые оказывают гораздо большее сопротивление, чем кристаллы, прохождению через пористую среду путем диосмоса (см. стр. 39). Однако, хотя нам еще не удалось проникнуть в молекулярное строение альбуминов, кропотливые исследования химиков дали некоторые общие результаты, которые имеют большое значение для наших целей. Прежде всего, мы имеем общее представление об их молекулярном строении.

Молекулы — это наименьшие однородные части, на которые можно разделить тело, не изменяя его химического характера. Следовательно, молекулы каждого химического соединения состоят из двух или более атомов различных видов. Чем больше число атомов в каждом соединении, тем выше его молекулярная масса. Пространство между молекулами и их составными атомами заполнено невесомым и высокоэластичным эфиром. Поскольку даже самые крупные молекулы занимают лишь крошечное пространство и остаются далеко за пределами возможностей самого мощного микроскопа, все наши представления об их составе зависят от общих физических теорий и специальных химических гипотез. Тем не менее стереохимия, современная наука о молекулярном строении химических соединений, является не только вполне законным разделом натурфилософии, но и дает важнейшие выводы относительно взаимного притяжения элементов и невидимых движений атомов при соединении. Она также позволяет нам приблизительно рассчитать относительный размер молекул и количество атомов, сгруппированных в них. Однако альбуминоиды представляют наибольшую трудность для этого расчета, и их структурные особенности до сих пор очень неясны. Тем не менее наука пришла к определенным общим выводам, которые мы можем сформулировать в следующих положениях:

1. Молекула альбумина необычайно велика, и поэтому ее молекулярная масса очень высока (выше, чем у большинства или всех других соединений).

2. Число составляющих ее атомов очень велико (вероятно, значительно больше тысячи).

3. Расположение атомов и групп атомов в белковой молекуле очень сложное и в то же время очень нестабильное — то есть очень изменчивое и легко поддающееся изменениям.

Эти характеристики, приписываемые современной химией всем белковым телам, справедливы для всех плазменных субстанций; и, по сути, они верны в еще большей степени для последних, поскольку метаболизм живого вещества вызывает постоянное перемещение атомов. Это происходит, согласно взглядам Франца Хофмейстера и других, благодаря образованию ферментов или энзимов — иными словами, катализаторов коллоидной структуры. Ферворн на физиологических основаниях дал этим плазменным молекулам название «биогены».

Глубокое понимание, которое сравнительная анатомия дала нам относительно значения и природы органов, а сравнительная гистология — относительно клеток, естественно, вызвало желание таким же образом проникнуть в тайну элементарного строения плазмы, главного активного компонента клетки. Усовершенствованные методы современной цитологии и значительный прогресс, которым эта наука о клетке обязана микротому и микрохимии с ее тонкими процессами окрашивания и т. д., побудили многих исследователей последних трех десятилетий изучать тончайшие структурные особенности элементарного организма и на этом фундаменте строить гипотезы об элементарном строении протоплазмы. На мой взгляд, все эти теоретические идеи, поскольку они пытаются объяснить более тонкую структуру чистой плазмы, имеют очень серьезный недостаток: они относятся к микроскопическим структурам, которые принадлежат не плазме как таковой (как химическому телу), а телу клетки (или цитосоме), главным активным компонентом которой, безусловно, является плазма. Эти микроскопические структуры — не действующие причины жизненного процесса, а его продукты. Они являются филогенетическими результатами многообразных дифференцировок, которые изначально однородная и бесструктурная плазма претерпела в течение многих миллионов лет. Поэтому я рассматриваю все эти «плазменные структуры» (гребни, нити, гранулы и т. д.) не как изначальные и первичные, а как приобретенные и вторичные. Поскольку эти структуры затрагивают плазму как таковую, она должна носить название метаплазмы, или дифференцированной плазмы, измененной самим жизненным процессом. Истинная протоплазма, или вязкое и изначально химически однородное вещество, не может, на мой взгляд, иметь никакой анатомической структуры. Мы увидим, когда перейдем к рассмотрению монер, что очень простые образцы таких организмов без органов все еще действительно существуют.

Подавляющая часть плазмы, которая исследуется как активное живое вещество в организмах, представляет собой метаплазму, или вторичную плазму, изначально однородное вещество которой приобрело определенные структуры в результате филетических дифференцировок в течение миллионов лет. Этой измененной плазме мы должны противопоставить исходную простую первичную плазму, из модификации которой она возникла. Название «протоплазма» в более узком смысле вполне можно было бы сохранить для этой изначально однородной формы бесструктурной плазмы; но, поскольку этот термин теперь почти утратил определенное значение и используется во многих различных смыслах, возможно, лучше называть эту чистую однородную первичную плазму архиплазмой. Она все еще встречается: во-первых, в теле многих (но не всех) монер, части хромацей и бактерий, а также протамеб и протогенезов; и, во-вторых, в теле многих очень молодых протистов и тканевых клеток. В последнем случае, однако, уже существует химическая дифференциация внутреннего кариоплазмы и внешней цитоплазмы. Когда мы рассматриваем эти молодые клетки под сильным увеличением микроскопа с помощью современных методов окрашивания, их протоплазма кажется совершенно однородной и бесструктурной, или, в крайнем случае, в ней лишь равномерно распределены очень мелкие гранулы, которые считаются продуктами метаболизма. Это лучше всего видно у многих ризопод, особенно амеб, таламофор и мицетозоев. Существуют крупные амебы, которые выбрасывают из своего одноклеточного тела сильно подвижные ножки — широкие, лопастевидные отростки голого тела клетки, которые постоянно меняют свою форму, размер и местоположение. Если их убить и исследовать с помощью лучших методов окрашивания, в них совершенно невозможно обнаружить какую-либо структуру; это также верно для псевдоподий мицетозоев и многих других ризопод. Более того, медленное текучее движение жидкой протоплазмы ясно показывает, что в теле не может быть никакого состава из мелких фиксированных элементов. Это особенно заметно у тех амеб и мицетозоев, у которых гиалиновый, твердый и незернистый кожный слой (гиалоплазма) более или менее отделен от темного, более мягкого и зернистого костного слоя (полиоплазмы); поскольку оба они вязкие и переходят друг в друга без резких границ, в них не может быть никаких постоянных и фиксированных структурных особенностей.

Органическая жизнь — в своей низшей и простейшей форме — есть не что иное, как форма метаболизма, а следовательно, чисто химический процесс. Вся жизненная активность хромацей, самых простых и древних организмов, которые мы знаем, ограничивается тем процессом метаболизма, который мы называем плазмодомизмом или ассимиляцией углерода. Однородные и бесструктурные глобулы протоплазмы, которые представляют собой весь каркас этих примитивных протофитов (chroococcus, aphanocapsa и т. д.) самым простым мыслимым образом, расходуют всю свою жизненную силу на процесс самоподдержания. Они поддерживают свою индивидуальность посредством простого метаболизма; они растут путем добавления свежей плазмы, полученной в результате этого, и делятся на две равные глобулы плазмы, когда рост превышает определенный предел — размножение путем деления, поддержание вида. Таким образом, эти хромацеи не имеют ни специальных органов, или органелл, которые мы могли бы различить в их простых плазменных телах, ни различных функций в своем жизненном процессе; он полностью поглощен примитивной работой их растительного метаболизма. Мы увидим позже, что это чисто химический процесс, нечто вроде катализа в неорганических соединениях; и для этого не нужны ни специальные органы, ни тонкие элементарные структуры в плазме. «Цель» их существования, самоподдержание, достигается так же просто, как при катализе любого неорганического соединения или образовании кристалла в его маточном растворе.

Если мы сравним этот весьма рудиментарный жизненный процесс монер с процессом высокодифференцированных протистов (диатомовых, десмидиевых, радиолярий и инфузорий), биологическая дистанция между ними кажется огромной; и она, естественно, гораздо больше, когда мы распространяем сравнение на гистонов, высокоорганизованные метафиты и метазоа, в телах которых миллионы клеток сотрудничают в работе различных тканей и органов.

В подавляющем большинстве клеток — будь то автономные клетки протистов или тканевые клетки гистонов — мы можем обнаружить более или менее определенные и постоянные тонкие структуры в плазме. Мы должны всегда рассматривать их как филетические, вторичные продукты жизненного процесса и поэтому называть дифференцированную плазму метаплазмой. Весьма различные интерпретации микроскопических картин, которые дает эта метаплазма, привели к немалым спорам. В них большую роль сыграло желание обнаружить в этих вторичных плазменных структурах первопричины жизненного действия или реальные элементарные органеллы клетки. Наиболее важными из сформулированных теорий являются теории пенистой структуры, скелетной структуры, волокнистой структуры и зернистой структуры плазмы. Все эти теории структуры применимы к плазме в целом, но особенно к двум ее основным формам: кариоплазме ядра и цитоплазме тела клетки.

Среди многих различных попыток обнаружить определенную структуру в живом веществе теория пенистой структуры (также называемая сотовой структурой) в последнее время нашла наибольшее признание. Отто Бючли из Гейдельберга, в частности, стремился на основе многолетних тщательных исследований и экспериментов сделать ее фундаментом своего взгляда на плазму. Нельзя отрицать, что живое вещество многих клеток демонстрирует тонкую структуру, которую лучше всего сравнить с тонкой мыльной пеной; бесчисленные глобулы тесно прижаты друг к другу в жидкости и под давлением сплющиваются в полиэдрические формы. В 1892 году Бючли искусственно получил тонкую масляную пену, взбивая тростниковый сахар или поташ в оливковом масле, а затем поместил маленькую каплю этого вещества в каплю воды под микроскоп. Маленькие частицы сахара затем оказывали притягивающее действие путем диффузии на частицы воды; последние проникали в маслянистое вещество, высвобождали сахар и образовывали с ним крошечные пузырьки. Поскольку пузырьки сахара не смешиваются с маслом, они выглядят как полости, изолированные со всех сторон и полиэдрически сплющенные взаимным давлением. Поразительное сходство этой искусственно полученной «масляной мыльной пены» с естественными и микроскопически видимыми структурами многих видов плазмы усиливается тем фактом, что Бючли, Георг Квинке и другие также наблюдали подобные текучие движения в обоих случаях; и поскольку эти кажущиеся спонтанными движения можно объяснить физически и свести к адгезии, имбибиции и другим механическим причинам, появилась перспектива сведения «жизненных» движений живой и текучей плазмы к чисто физическим силам. Совсем недавно Людвиг Румблер из Геттингена, авторитет в области ризопод, попытался дать в этом смысле физический анализ жизненных явлений в клетке. Сегодня теория пены является самой популярной из многих попыток обнаружить тонкую структуру плазмы как существенную анатомическую основу для объяснения физиологических функций. Однако следует отметить, что под этим названием часто путают весьма различные явления, особенно более грубое образование пены путем поглощения воды живым веществом и невидимую гипотетическую молекулярную структуру. Оба эти явления должны быть отделены от более тонкой структуры плазмы, видимой под мощным микроскопом; но границу между ними определить трудно.

Второй взгляд на более тонкую структуру плазмы, который высоко ценился до принятия теории пены, был сформулирован в 1875 году Карлом Фромманом и Карлом Хейцманом и поддержан Лейдигом, Швицем и другими. Он дает иную интерпретацию сетчатого вида микроскопической структуры плазмы. Он предполагает, что плазма состоит из скелета тонких нитей или фибрилл, объединенных в форме сети, и что они распространяются и пересекаются в теле клетки, заполненном жидкостью. Ее также сравнивают с губкой и говорят, что она имеет губчатую структуру. Мы можем искусственно создать такую скелетную структуру, например, вызвав коагуляцию в густом растворе клея или альбумина путем добавления спирта или хромовой кислоты. Несомненно, что эти «плазменные скелеты» существуют как в ядре, так и в теле клетки; но они, как правило (если не всегда), являются вторичными продуктами организации в элементарном организме (или клеточными органами), а не примитивными структурами ее плазмы. Более того, оптическое поперечное действие пенистой структуры или сот, рассматриваемых как плоская поверхность в микроскопе, показывает ту же конфигурацию, что и тонкий скелет. Мы едва ли можем увидеть какую-либо разницу между ними. Мы не можем принять скелетное образование в качестве фундаментальной структуры плазмы.

Поскольку мы замечаем очень тонкие нити в плазме многих клеток, как в кариоплазме ядра, так и в цитоплазме тела клетки, цитолог Флемминг из Киля (1882) полагал, что их можно обнаружить в плазме всех клеток, и на этом основал свою филярную теорию плазмы. Он говорит, что мы должны различать два химически разных вида плазмы в живом веществе — филярную (нитевидную) и интерфилярную материю. Тонкие нити первой имеют разную длину и иногда проходят отдельно, а в другое время связаны в своего рода сеть (митома и парамитома). В определенных условиях клеточной жизни, особенно при непрямом делении клеток, эти филярные образования играют большую роль; а также в функциях высокодифференцированных клеток, таких как ганглиозные клетки. Но во многих случаях эти плазменные нити могут быть просто частями скелетной или пенистой структуры (стенки сот в разрезе). В любом случае мы не можем рассматривать нитевидное образование как общую элементарную структуру плазмы; на мой взгляд, это всегда вторичный филетический продукт живого вещества, а не первичная его особенность.

Совершенно отличной от трех предыдущих теорий более тонкой структуры плазмы является гранулярная теория Альтмана (1890). Он предполагает, что все живое вещество изначально состоит из крошечных круглых гранул и что эти независимо живущие «биобласты» являются настоящими «элементарными организмами», микроскопическими конечными индивидами; следовательно, клетки, которые образуются путем комбинации этих гранул, должны рассматриваться как индивиды второго порядка. Между гранулами зернистого вещества (реального активного живого вещества) всегда есть межгранулярное вещество; гранулы равномерно распределены и расположены в нем. Сами гранулы, или биобласты, однородны, иногда шаровидны, иногда овальны или имеют другую форму. Однако различие между этими веществами совершенно произвольно и ни химически, ни морфологически четко не определено. Под заголовком «гранулы» Альтман сваливает в кучу самые разные компоненты клетки — жировые гранулы, пигментные гранулы, секреторные гранулы и другие продукты метаболизма. Поэтому его гранулярная теория сейчас в целом отвергнута. Однако в ее основе лежала здравая идея — идея объяснения жизненных свойств и функций живого вещества с помощью мелких отдельных компонентов, которые составляют плазму и движутся в вязкой среде. Но эти реальные элементарные части не видны микроскопически; они принадлежат к молекулярному миру, который лежит далеко за пределами возможностей микроскопа. На мой взгляд, видимые гранулы Альтмана, как и нити Флемминга, скелет Фроммана и соты Бючли, являются не первичными структурами, а вторичными продуктами плазменной дифференциации.

Поскольку особые свойства и деятельность любого естественного тела зависят от его химического состава, а он, в конечном счете, определяется составом его молекул, для биологии представляет величайший интерес сформировать как можно более ясное и отчетливое представление о природе и свойствах молекул плазмы. К сожалению, сделать это можно лишь приблизительно и в незначительной степени. Поскольку гипотезы современной структурной химии о молекулярном образовании сложных органических соединений часто очень ненадежны, это неизбежно в высшей степени касается альбуминоидов и, самое важное из всех, живого вещества или плазмы. Мы пока не имеем знаний об основных чертах ее весьма изменчивой химической структуры. Единственное, что биохимики сказали нам об этом, — это то, что молекула плазмы очень велика и состоит из большого числа атомов (более тысячи); и что они объединены в меньшие или большие группы и находятся в состоянии очень неустойчивого равновесия, так что сам жизненный процесс вызывает в них постоянные изменения.

С тех пор как великая проблема наследственности была выдвинута Дарвином в 1859 году на передний план общей биологии, было сформулировано много различных гипотез и теорий о ней. Все они в конечном итоге должны проследить ее до молекулярных особенностей в плазме половых клеток; потому что именно эта зародышевая плазма материнской яйцеклетки и отцовского сперматозоида передает характеристики родителей ребенку. Поэтому большой прогресс, достигнутый в последнее время в изучении зачатия и наследственности с помощью ряда замечательных наблюдений и экспериментов, послужил нашим представлениям о молекулярном строении плазмы. Я рассмотрел основные из этих теорий в девятой главе моей «Истории творения» и должен отослать читателя к ней. В хронологическом порядке у нас есть: (1) теория пангенезиса Дарвина (1868), (2) теория перигенезиса Геккеля (1875), (3) теория идиоплазмы Негели (1884), (4) теория зародышевой плазмы Вейсмана (1885) и (5) мутационная теория Де Фриза (1889). Ни одна из этих попыток и ни одна из более поздних теорий наследственности не дали нам удовлетворительного и общепризнанного представления о структуре плазмы. Мы даже не имеем ясности относительно того, сводится ли в конечном итоге жизнь к отдельным молекулам или к группам молекул в плазме. С учетом этого последнего различия мы можем выделить теории пластидул и мицелл как две разные группы соответствующих гипотез.

В своем эссе «Перигенезис пластидул» (1875) я сформулировал гипотезу о том, что в конечном счете пластидулы являются носителями наследственности — то есть плазменными молекулами, обладающими свойством памяти. В этом я нашел поддержку в остроумной теории выдающегося физиолога Эвальда Геринга, который в 1870 году заявил, что «память — это общее свойство органической материи». Я до сих пор не вижу, как можно объяснить наследственность без этого допущения! Само слово «репродукция», которое является общим для обоих процессов, выражает общий характер психической памяти (как функции мозга). Под пластидулами я понимаю простые молекулы; однородная природа плазмы у монер (как хромацей и бактерий, так и ризомонер) и примитивная простота их жизненных функций не располагают нас думать, что в этих случаях следует различать особые группы молекул. Макс Ферворн недавно (1903) сформулировал свою гипотезу биогенов в том же смысле, как «критико-экспериментальное исследование процессов в живом веществе». Он также берет активные плазменные молекулы, которые он называет биогенами, в качестве конечных индивидуальных факторов жизненного процесса и убежден, что в простейших случаях плазма состоит из однородных молекул биогенов.

Гипотеза Негели (1884) и Вейсмана (1885) совершенно отличается от гипотезы пластидул и биогенов как простых молекул плазмы. Согласно ей, конечные «жизненные единства» или индивидуальные носители жизненного процесса — это не однородные плазменные молекулы, а группы молекул, состоящие из ряда различных молекул. Негели называет их мицеллами и приписывает им кристаллическую структуру. Он предполагает, что эти мицеллы объединены цепочечно в мицеллярные нити и что разнообразие многих форм и функций плазмы обусловлено различной конфигурацией и расположением этих нитей. Вейсман говорит: «Жизнь может возникнуть только благодаря определенной комбинации различных видов молекул, и все живое вещество должно состоять из этих групп молекул. Отдельная молекула не может жить, не может ни ассимилировать, ни расти, ни размножаться». Я не вижу справедливости в этом наблюдении. Все химические и физиологические свойства, которые Вейсман впоследствии приписывает своим гипотетическим биофорам, могут быть приписаны отдельной молекуле так же хорошо, как и группе молекул. В простейших формах монер (как хромацей, так и бактерий) природу их рудиментарной жизни можно объяснить на одном допущении так же хорошо, как и на другом. Естественно, это не исключает очень сложной химической структуры у крупной пластидулы или биогена как отдельной молекулы. Гипотеза биогенов Ферворна кажется мне вполне удовлетворительной, когда она представляет примитивную молекулу живого вещества как действительно конечный фактор жизни.

Главным процессом в эволюционной истории плазмы является ее разделение на внутреннее ядерное вещество (кариоплазму) и внешнее клеточное вещество (цитоплазму). Когда оба вида плазмы возникли путем дифференциации из изначально простой плазмы монер, произошло также морфологическое разделение ядра (кариона) и тела клетки (цитосомы или целлюса). Поскольку эти две основные формы живого вещества химически различны, но близкородственны, и поскольку они могут при определенных обстоятельствах (например, во время непрямого деления клеток и связанного с этим частичного кариолиза) вступать в теснейшие взаимные отношения, мы должны предполагать, что первоначальное разделение двух веществ происходило постепенно и в течение длительного периода времени. Не внезапным скачком или трансформацией, а путем постепенного и прогрессивного формирования химического антитезиса кариоплазмы и цитоплазмы возникла настоящая ядерная клетка (цитос) из безъядерной цитоды (или примитивной клетки). Оба могут быть правильно объединены под общим заголовком «пластиды» (или формообразующие принципы) как «конечные индивидуальности».

Я рассматриваю в качестве главной причины этой важной дифференциации плазмы накопление наследственного вещества — то есть внутренних характеристик пластид, приобретенных предками и переданных их потомкам — внутри пластид, в то время как их внешняя часть продолжала поддерживать связь с внешним миром. Таким образом, внутреннее ядро стало органом наследственности и размножения, а внешнее тело клетки — органом адаптации и питания. Я выдвинул эту гипотезу в 1866 году в своей «Общей морфологии»: «Две функции наследственности и адаптации, по-видимому, еще не распределены между дифференцированными веществами в безъядерных цитодах, а присущи всей однородной массе плазмы; в то время как в ядерной клетке они разделены между двумя активными компонентами клетки, причем внутреннее ядро берет на себя передачу наследственных признаков, а внешняя плазма берет на себя адаптацию, или приспособление к особенностям окружающей среды». Эта гипотеза была впоследствии (1873) подтверждена открытиями Страсбургера, братьев Гертвиг и других относительно деления клеток и оплодотворения; она особенно поддерживается явлениями кариокинеза (движения ядра) при половом размножении. Таким образом, мы можем понять, почему у монер (хромацей и бактерий), которые размножаются простым делением, нет полового размножения и нет ядра.

Великое значение ядра в жизни клетки как центрального органа наследственности, а также, вероятно, как «души клетки», зависит главным образом от химических свойств его белкового вещества, кариоплазмы. Этот один незаменимый ядерный элемент химически сродни цитоплазме тела клетки, но отличается от нее в некоторых отношениях. Кариоплазма имеет большее сродство ко многим красящим веществам (кармину, гематоксилину и т. д.), чем цитоплазма; и первая коагулирует быстрее и прочнее, чем вторая, под воздействием кислот (таких как уксусная и хромовая кислота). Поэтому нам нужно лишь добавить каплю разбавленной (двухпроцентной) уксусной кислоты к клеткам, которые кажутся однородными, чтобы сделать совершенно ясным разделение между внутренним ядром и внешним телом. Как правило, более твердое ядро затем резко выделяется как шаровидная или овальная частица плазмы; иногда оно имеет другие формы (цилиндрическую, коническую, спиральную или разветвленную). Кариоплазма кажется изначально совершенно однородной и бесструктурной, как мы находим у многих протистов и многих молодых клеток гистонов (особенно молодых эмбрионов). Но в подавляющем большинстве клеток кариоплазма разделена на два или более различных вещества, главными из которых являются хроматин и ахромин.

Наиболее распространенное разделение кариоплазмы в клетках тела животных и растений, имеющее наибольшее значение для их жизненной активности, — это разделение на два химически различных вещества, которые обычно называют хроматином (или нуклеином) и ахромином (или линином). Хроматин имеет большее сродство к красящему (chromos) веществу (кармину, гематоксилину и т. д.), и поэтому это «окрашиваемое ядерное вещество» особенно рассматривается как носитель наследственности. Ахромин (или ахроматин, или линин) либо совсем не окрашивается, либо окрашивается менее легко и сродни цитоплазме; при прямом делении клеток он вступает в тесные отношения с последней. Ахромин обычно встречается в форме тонких нитей, и поэтому его называют «ядерным нитевидным веществом» (линином). Хроматин обычно встречается в виде округлых или палочковидных гранул (хромосом), которые демонстрируют очень характерные изменения формы (образование петель и т. д.) при непрямом делении клеток. Химическое, физиологическое и морфологическое различие между хроматином и ахромином не следует рассматривать как изначальное свойство клеточных ядер (как иногда ошибочно утверждается), а как результат очень ранней филогенетической дифференциации в изначально однородной кариоплазме; это относится также к двум другим частям ядра — ядрышку и центросоме.

В довольно многих клетках, но отнюдь не повсеместно, мы находим два других компонента ядра, которые обязаны своим возникновением дальнейшей дифференциации кариоплазмы. Ядрышко — это маленькая шаровидная или овальная частица, которая может встречаться поодиночке или в количестве нескольких штук в ядре и ведет себя несколько иначе по отношению к красящему веществу, чем близкородственный хроматин. Оно имеет особое сродство к кислым анилиновым краскам, эозину и т. д. Его вещество поэтому было выделено как пластин или парануклеин. Ядрышко особенно часто встречается в тканевых клетках высших животных и растений как независимый компонент; оно отсутствует у многих одноклеточных протистов. То же самое можно сказать о центросоме, или «центральном теле» клетки. Это чрезвычайно маленькая гранула, находящаяся на самом пределе видимости, химический состав которой не очень хорошо известен. Мы не обратили бы никакого внимания на этот компонент клетки (выделенный в 1876 году), если бы он не играл важную, а возможно, и ведущую роль в непрямом делении клеток. Как «полярное тело при делении ядра», центросома оказывает своеобразное притяжение на гранулы, распределенные в цитоплазме, которые располагаются радиально вокруг этого центра. Центросомы растут независимо и увеличиваются путем деления, подобно хромопластам (частицам хлорофилла и т. д.). Когда они делятся, каждая из дочерних микросом в свою очередь действует как центр притяжения на свою половину клетки. Однако большое значение, которое современные цитологи приписывают ей в связи с этим, обесценивается двумя обстоятельствами. Во-первых, нам не удалось, несмотря на все усилия, обнаружить центросому в клетках высших растений и многих протистов; и, во-вторых, ряду недавних химических экспериментов удалось искусственно получить центросомы (например, путем добавления хлорида магния) в цитоплазме. Поэтому многие цитологи рассматривают центросому как вторичный продукт дифференциации в теле клетки, а не в ядре.

Двумя другими частями ядра, которые мы очень часто, но отнюдь не повсеместно, находим в клетках тела животных и растений, являются ядерная оболочка (кариотека) и ядерный сок (кариолимфа). Большое количество клеток — но не все — имеют вид пузырьков, имеющих тонкую оболочку, заключающую жидкое содержимое, ядерный сок. Ахромин тогда обычно образует каркас из нитей с гранулами хроматина в своих петлях или узлах внутри этого круглого пузырька. Эта очень тонкая ядерная оболочка (часто видимая только как ее контур) или кариотека может рассматриваться как результат поверхностного натяжения (в плоскостях контакта кариоплазмы и цитоплазмы). Водянистый и обычно прозрачный ядерный сок (кариолимфа) образуется путем имбибиции водянистой жидкости (подобно пенистой структуре плазмы в целом). Разделение ядерной оболочки и ядерного сока не является первичным свойством ядра, а обусловлено вторичной дифференциацией в изначально однородной кариоплазме.

Подобно кариоплазме ядра, цитоплазма тела клетки изначально является химической модификацией простой и некогда однородной плазмы (архиплазмы). Это ясно видно из сравнительной биологии протистов, их одноклеточный организм представляет гораздо большее разнообразие стадий клеточной организации, чем подчиненные тканевые клетки в телах многоклеточных гистонов. Однако в подавляющем большинстве клеток цитоплазма разделена на несколько, а зачастую и очень многочисленных частей, которые получили разнообразные формы и функции в процессе разделения труда. Мы тогда очень отчетливо видим регулярность клеточной организации, которая полностью отсутствует в простых однородных плазменных гранулах монер. Поскольку эта великая дифференциация развитого элементарного организма неправильно обобщается некоторыми современными цитологами и описывается как универсальная особенность клеток, необходимо прямо настаивать на том, что это вторичное филогенетическое развитие, и оно полностью отсутствует у примитивных организмов. Сложность физиологического разделения труда и сопутствующее морфологическое разделение частей чрезвычайно велики в цитоплазме. Когда мы хотим расположить их в несколько больших групп с общей точки зрения, мы можем выделить активные плазменные образования и пассивные плазменные продукты; первые обусловлены химическим метаморфозом живой плазмы, вторые — безжизненными выделениями из нее.

Под заголовком «плазменные образования», или продукты дифференциации в цитоплазме, мы объединяем все образования, которые обусловлены частичным метаморфозом живого тела клетки — не безжизненные выделения из него, а живые части его субстанции, выполняющие особые функции и поэтому химически и морфологически дифференцированные от первичной цитоплазмы. Одной из самых распространенных дифференциаций такого рода является отделение твердого гиалинового кожного слоя (гиалоплазмы) от более мягкого зернистого костного слоя (полиоплазмы); хотя они часто переходят друг в друга без четких границ. В большинстве растительных клеток развиваются особые гранулы плазмы, в основном шаровидные или округлые, называемые трофопластами, и они берут на себя работу метаболизма. К этому классу относятся амилопласты, которые производят крахмал (амилум), хлоропласты, или хлорофилловые гранулы, которые образуют зеленое вещество (хлорофилл) в листе, и хромопласты, которые образуют кристаллы цвета различных сортов. В клетках высших животных миопласты образуют особую сократительную ткань мышц, а нейропласты — психическую ткань нервного вещества. С другой стороны, различие между плазмой тела (сомоплазмой) и зародышевой плазмой (гермоплазмой), которое служит основой несостоятельной теории зародышевой плазмы Вейсмана (ср. главу XVI), является чисто гипотетическим и не подкреплено прямыми наблюдениями.

Бесконечное разнообразие частей клетки, которые возникают как выделения живой активной цитоплазмы и поэтому должны рассматриваться как безжизненные плазменные продукты, можно разделить на две основные группы — внутренние и внешние. Первые хранятся внутри живой цитоплазмы, вторые выбрасываются из нее.

Внутренними плазменными продуктами, часто встречающимися, являются микросомы — очень мелкие и непрозрачные частицы, которые обычно рассматриваются как продукты метаболизма. Они состоят иногда из жира, иногда из производных альбумина, иногда из других веществ, химический состав которых нам неизвестен. То же самое можно сказать о крупных и разнообразно окрашенных пигментных гранулах, которые очень распространены и определяют цвет тканей. Также очень распространены в цитоплазме крупные скопления жира в виде масляных глобул, жировых кристаллов и т. д., помимо других кристаллов самого разного рода, частично органических кристаллов (например, белковых кристаллов в алейроновых гранулах растений), частично неорганических кристаллов (например, солей щавелевой кислоты во многих растительных клетках, известковых солей во многих животных клетках). Водянистый клеточный сок (цитолимфа) играет важную роль во многих более крупных клетках. Он образуется путем накопления жидкости в цитоплазме и обнаруживается в ее пенистой структуре. Крупные пустые пространства, которые он образует, называются вакуолями с очень регулярно расположенными альвеолами. Когда клеточный сок собирается в большом количестве внутри клетки, мы получаем крупные пузырьковые клетки, которые встречаются в тканях высших растений, хрящах и т. д.

В качестве внешних выделений живой цитоплазмы, которые приобрели некоторое значение, особенно как защитные органы, в большинстве клеток мы имеем прежде всего клеточные оболочки — твердые капсулы или защитные кожицы, которые заключают мягкое тело клетки, как улитка в своем домике. В первый период клеточной теории (1838–1859) такой покров приписывался всем клеткам и часто рассматривался как их главный компонент; но впоследствии было обнаружено, что эта защитная кожица полностью отсутствует у многих (особенно животных) клеток и что она не встречается у многих, когда они молоды, но вырастает впоследствии. Мы теперь различаем голые клетки (гимноциты) и покрытые клетки (текоциты). В качестве примеров голых клеток у нас есть амебы и многие инфузории, споры водорослей, сперматозоиды и многие тканевые клетки животных.

Клеточный покров (цитотека) очень сильно варьируется по размеру, форме, составу и химическому характеру, особенно у ризопод среди одноклеточных протистов. Кремневые раковины радиолярий и диатомовых, известковые клетки таламофор и кальцицей, целлюлозные оболочки десмидиевых и сифоней показывают необычайную пластичность созидательной цитоплазмы (ср. главу VIII). Среди гистонов тканевые растения примечательны бесконечным разнообразием формы и дифференциации своих целлюлозных капсул. Знакомые свойства древесины, пробки, луба, твердых оболочек плодов и т. д. обусловлены многообразными химическими модификациями и морфологической дифференциацией, которые целлюлозная оболочка претерпевает в тканях растений. Это реже встречается в тканях животных; но, с другой стороны, межклеточное и кутикулярное вещество играют большую роль в них.

Межклеточное вещество, важный внешний плазменный продукт, образуется социальными клетками в тканях гистонов, выбрасывающими в общем твердые защитные оболочки. Эти защитные структуры очень распространены среди сообществ протистов в виде масс желе, в которых объединено несколько клеток одного вида; таковы зооглеи многих бактерий и хромацей, общая желеобразная оболочка вольвоциновых и многих диатомовых, а также шаровидные клеточные сообщества полициттарных (или социальных радиолярий). Главная роль отводится межклеточному веществу в теле высших животных в форме мезенхимной ткани; соединительная ткань, хрящи и кости обязаны своим особым свойством количеству и качеству межклеточного вещества, которое откладывается между социальными клетками.

Когда социально соединенные эпидермальные клетки на поверхности тканевого тела выбрасывают в общем защитный покров, мы получаем кутикулы, которые часто бывают толстыми и твердыми панцирными пластинами. У многих метафитов воск и кремнистое вещество откладываются в целлюлозных кутикулах. Самое сильное образование встречается у беспозвоночных животных, где кутикула часто определяет всю форму и артикуляцию, как в известковых раковинах моллюсков (раковины мидий, раковины улиток, раковины сердцевидок и т. д.); и особенно покровы членистоногих (панцирь краба и кожи пауков и насекомых).

VII

ЕДИНСТВА ЖИЗНИ

Единицы жизни — Простые и сложные организмы — Морфологические и физиологические индивиды — Морфонты и бионты — Стадии индивидуальности: клетка, персона, стебель — Актуальные и виртуальные бионты — Частичные и генеалогические бионты — Метафизические индивиды — Клетки (элементарные организмы) — Клеточные оболочки — Безъядерные клетки — Пластиды (цитоды и клетки) — Примитивные клетки и ядерные клетки — Органеллы (клеточные органы) — Клеточные сообщества (ценобии) — Ткани гистонов — Системы органов — Органический аппарат — Гистональные индивиды (побеги и персоны) — Артикуляция гистонов (метамеризм) — Стебли гистонов — Животные государства.

Расчленение тела высшего животного и растения на различные органы вскоре побудило сравнительных анатомов провести различие между простыми и сложными организмами. Затем, когда клеточная теория развилась в течение последней половины столетия, общий анатомический фундамент всех живых форм был признан в клетке; и концепция клетки как элементарного организма привела к дальнейшему убеждению, что наш собственный каркас, как и каркас всех высших животных и растений, является клеточным государством, состоящим из миллионов микроскопических граждан, отдельных клеток, которые работают более или менее независимо в нем и сотрудничают для общих целей всего сообщества. Этот фундаментальный принцип современной клеточной теории был с большим успехом применен Рудольфом Вирховым к больному организму и привел к важнейшим реформам в медицине. Клетки, по его мнению, являются независимыми «жизненными единствами или индивидуальными жизненными центрами», а объединенная жизнь всего человека является комбинированным результатом работы его составляющих клеток. Таким образом, клетки являются реальными жизненными единствами организма. Их индивидуальная независимость сразу видна у постоянно одноклеточных протистов, из которых нам уже известно несколько тысяч видов.

С другой стороны, мы находим среди низших животных и высших растений состав из однородных частей, который представляет собой более высокую стадию жизненного единства. Дерево — это индивид, но оно состоит из ряда ветвей или отдельных побегов, каждый из которых состоит аналогичным образом из осевого стебля с прикрепленными листьями. Если мы отделим такую ветку и посадим ее в землю, она пустит корни и вырастет в независимое растение. Так, коралловый стебель состоит из ряда отдельных животных или персон, каждая из которых имеет свой собственный желудок и рот с венчиком щупалец. Каждый отдельный коралловый индивид эквивалентен одному живому полипу (актинии). Таким образом, стебель (cormus) является более высоким единством, как в животном, так и в растительном мире. Даже стада стадных животных, рои пчел и муравьев и сообщества людей являются подобными единствами; с той разницей, что отдельные персоны или граждане физически не связаны, но удерживаются вместе общими интересами. Мы можем, следовательно, выделить три стадии органической индивидуальности, одна строящаяся на другой — клетка, персона (или побег) и стебель или государство (cormus). Каждое более высокое единство представляет собой тесный союз низших индивидов. Морфологически, в отношении их анатомической структуры, последние независимы; но физиологически, в отношении жизненного единства целого, они подчинены первым.

Это отношение вполне ясно в приведенных мною знакомых примерах. Но есть и другие организмы, в которых это не так, и где вопрос о реальной индивидуальности очень труден для ответа. Так, пятьдесят лет назад мы пришли к признанию плавающих животных стеблей у замечательных сифонофор, или социальных медуз, которые до сих пор рассматривались как отдельные животные, или медузы с множеством органов; дальнейшее изучение доказало, что каждый из этих кажущихся органов на самом деле является модифицированной медузой, а вся объединенная структура — стеблем. Этот пример проливает много света на важный вопрос об ассоциации и разделении труда. Вся плавающая сифонофора является, физиологически рассматриваемая (в отношении своей жизненной активности), гармонично организованным животным с рядом различных органов; но с морфологической точки зрения (в отношении формы и структуры) каждый зависимый орган на самом деле является независимой медузой.

Из этих немногих иллюстраций ясно, что вопрос об органической индивидуальности отнюдь не так прост, как кажется на первый взгляд, и что он получает различные ответы в зависимости от того, смотрим ли мы на форму и структуру (морфологически) или на жизненную и психическую активность (физиологически). Мы должны, следовательно, сразу различать морфологических (morphonta) и физиологических (bionta) индивидов. Дерево и сифонофора — это бионты, или индивиды высшего порядка, состоящие из ряда подобных ветвей или персон, социальных морфонтов. Но когда мы далее расчленяем последних анатомически на их различные органы, а их, в свою очередь, на их микроскопические элементы, клетки, каждая ветвь или персона кажется бионом, а их клетки — морфонтами. Каждый многоклеточный организм, однако, развивается в начале из одной клетки, стволовой клетки (цитулы) или оплодотворенной яйцеклетки; это одновременно морфон и бион, простой индивид как морфологически, так и физиологически. Весь процесс его развития в многоклеточный организм состоит в повторяющемся делении стволовой клетки, при этом результирующие клетки соединяются в более высокое единство и принимают различные формы вследствие разделения труда.